Αλληλεπίδραση μη αλληλόμορφων γονιδίων: τύποι και μορφές. Συμπληρωματική δράση γονιδίων Σύμφωνα με την αρχή της συμπληρωματικής αλληλεπίδρασης, τα μη αλληλικά γονίδια κληρονομούνται

Η μετάδοση χαρακτηριστικών από γενιά σε γενιά οφείλεται στην αλληλεπίδραση διαφόρων γονιδίων. Τι είναι ένα γονίδιο και τι τύποι αλληλεπιδράσεων υπάρχουν μεταξύ τους;

Τι είναι ένα γονίδιο;

Επί του παρόντος, ένα γονιδίωμα νοείται ως μονάδα μετάδοσης κληρονομικών πληροφοριών. Τα γονίδια βρίσκονται στο DNA και σχηματίζουν τα δομικά του τμήματα. Κάθε γονίδιο είναι υπεύθυνο για τη σύνθεση ενός συγκεκριμένου μορίου πρωτεΐνης, το οποίο καθορίζει την εκδήλωση ενός συγκεκριμένου χαρακτηριστικού στον άνθρωπο.

Κάθε γονίδιο έχει πολλούς υποτύπους ή αλληλόμορφα, τα οποία προκαλούν μια ποικιλία χαρακτηριστικών (για παράδειγμα, το καφέ χρώμα των ματιών προκαλείται από το κυρίαρχο αλληλόμορφο του γονιδίου, ενώ το μπλε χρώμα είναι ένα υπολειπόμενο χαρακτηριστικό). Τα αλληλόμορφα βρίσκονται σε πανομοιότυπες περιοχές και η μετάδοση ενός ή του άλλου χρωμοσώματος καθορίζει την εκδήλωση του ενός ή του άλλου χαρακτηριστικού.

Όλα τα γονίδια αλληλεπιδρούν μεταξύ τους. Υπάρχουν διάφοροι τύποι αλληλεπίδρασής τους - αλληλικές και μη αλληλικές. Αντίστοιχα, διακρίνεται η αλληλεπίδραση αλληλικών και μη αλληλόμορφων γονιδίων. Σε τι διαφέρουν μεταξύ τους και πώς εκδηλώνονται;

Ιστορία της ανακάλυψης

Πριν ανακαλυφθούν οι τύποι αλληλεπίδρασης των μη αλληλικών γονιδίων, ήταν γενικά αποδεκτό ότι ήταν δυνατό μόνο (αν υπάρχει κυρίαρχο γονίδιο, τότε το χαρακτηριστικό θα εμφανιστεί· εάν δεν υπάρχει, τότε το χαρακτηριστικό δεν θα υπάρχει). Κυριάρχησε το δόγμα της αλληλικής αλληλεπίδρασης, που για μεγάλο χρονικό διάστημα ήταν το κύριο δόγμα της γενετικής. Η κυριαρχία έχει μελετηθεί διεξοδικά και έχουν ανακαλυφθεί τύποι όπως η πλήρης και η ατελής κυριαρχία, η συν-κυριαρχία και η υπερκυριαρχία.

Όλες αυτές οι αρχές υπόκεινταν στην πρώτη, η οποία δήλωνε την ομοιομορφία των υβριδίων πρώτης γενιάς.

Μετά από περαιτέρω παρατήρηση και έρευνα, παρατηρήθηκε ότι δεν ταιριάζουν όλα τα σημάδια στη θεωρία κυριαρχίας. Μετά από βαθύτερη μελέτη, αποδείχθηκε ότι όχι μόνο πανομοιότυπα γονίδια επηρεάζουν την εκδήλωση ενός χαρακτηριστικού ή μιας ομάδας ιδιοτήτων. Έτσι, ανακαλύφθηκαν μορφές αλληλεπίδρασης μεταξύ μη αλληλικών γονιδίων.

Αντιδράσεις μεταξύ γονιδίων

Όπως ειπώθηκε, το δόγμα της κυρίαρχης κληρονομικότητας επικράτησε για μεγάλο χρονικό διάστημα. Σε αυτή την περίπτωση, υπήρχε μια αλληλική αλληλεπίδραση στην οποία το χαρακτηριστικό εκδηλώθηκε μόνο στην ετερόζυγη κατάσταση. Αφού ανακαλύφθηκαν διάφορες μορφές αλληλεπίδρασης μεταξύ μη αλληλικών γονιδίων, οι επιστήμονες μπόρεσαν να εξηγήσουν ανεξήγητους μέχρι τώρα τύπους κληρονομικότητας και να λάβουν απαντήσεις σε πολλά ερωτήματα.

Διαπιστώθηκε ότι η γονιδιακή ρύθμιση εξαρτάται άμεσα από τα ένζυμα. Αυτά τα ένζυμα επέτρεψαν στα γονίδια να αντιδράσουν με διαφορετικούς τρόπους. Στην περίπτωση αυτή, η αλληλεπίδραση αλληλόμορφων και μη αλληλόμορφων γονιδίων προχώρησε σύμφωνα με τις ίδιες αρχές και πρότυπα. Αυτό οδήγησε στο συμπέρασμα ότι η κληρονομικότητα δεν εξαρτάται από τις συνθήκες υπό τις οποίες αλληλεπιδρούν τα γονίδια και ο λόγος για την άτυπη μετάδοση των χαρακτηριστικών βρίσκεται στα ίδια τα γονίδια.

Η μη αλληλική αλληλεπίδραση είναι μοναδική, γεγονός που καθιστά δυνατή την απόκτηση νέων συνδυασμών χαρακτηριστικών που καθορίζουν έναν νέο βαθμό επιβίωσης και ανάπτυξης των οργανισμών.

Μη αλληλικά γονίδια

Τα μη αλληλικά γονίδια είναι εκείνα που εντοπίζονται σε διαφορετικές περιοχές μη ομόλογων χρωμοσωμάτων. Έχουν την ίδια λειτουργία σύνθεσης, αλλά κωδικοποιούν για το σχηματισμό διαφορετικών πρωτεϊνών που προκαλούν διαφορετικά χαρακτηριστικά. Τέτοια γονίδια, αντιδρώντας μεταξύ τους, μπορούν να καθορίσουν την ανάπτυξη χαρακτηριστικών σε διάφορους συνδυασμούς:

• Ένα χαρακτηριστικό θα καθοριστεί από την αλληλεπίδραση πολλών γονιδίων που είναι εντελώς διαφορετικά στη δομή.
• Πολλά χαρακτηριστικά θα εξαρτηθούν από ένα μόνο γονίδιο.

Οι αντιδράσεις μεταξύ αυτών των γονιδίων είναι κάπως πιο περίπλοκες από ό,τι με την αλληλική αλληλεπίδραση. Ωστόσο, καθένας από αυτούς τους τύπους αντιδράσεων έχει τα δικά του χαρακτηριστικά και χαρακτηριστικά.

Ποιοι τύποι αλληλεπίδρασης μη αλληλικών γονιδίων υπάρχουν;

• Επίσταση.
• Πολυμερισμός.
• Συμπληρωματικότητα.
• Δράση τροποποιητικών γονιδίων.
• Πλειοτροπική αλληλεπίδραση.

Καθένας από αυτούς τους τύπους αλληλεπίδρασης έχει τις δικές του μοναδικές ιδιότητες και εκδηλώνεται με τον δικό του τρόπο.

Αξίζει τον κόπο να σταθούμε λεπτομερέστερα σε καθένα από αυτά.

Επίσταση

Αυτή η αλληλεπίδραση των μη αλληλικών γονιδίων - επίσταση - παρατηρείται όταν ένα γονίδιο καταστέλλει τη δραστηριότητα ενός άλλου (το κατασταλτικό γονίδιο ονομάζεται επιστατικό γονίδιο και το κατασταλμένο γονίδιο ονομάζεται υποστατικό γονίδιο).

Η αντίδραση μεταξύ αυτών των γονιδίων μπορεί να είναι κυρίαρχη ή υπολειπόμενη. Η κυρίαρχη επίσταση παρατηρείται όταν ένα επιστατικό γονίδιο (συνήθως συμβολίζεται με το γράμμα I, εάν δεν έχει εξωτερική, φαινοτυπική εκδήλωση) καταστέλλει ένα υποστατικό γονίδιο (συνήθως συμβολίζεται με Β ή b). Υπολειπόμενη επίσταση παρατηρείται όταν το υπολειπόμενο αλληλόμορφο ενός επιστατικού γονιδίου αναστέλλει την έκφραση οποιουδήποτε από τα αλληλόμορφα του υποστατικού γονιδίου.

Ο διαχωρισμός σύμφωνα με τα φαινοτυπικά χαρακτηριστικά για κάθε τύπο αυτών των αλληλεπιδράσεων είναι επίσης διαφορετικός. Με κυρίαρχη επίσταση, παρατηρείται συχνότερα η ακόλουθη εικόνα: στη δεύτερη γενιά, η διαίρεση σύμφωνα με τους φαινότυπους θα είναι η εξής - 13:3, 7:6:3 ή 12:3:1. Όλα εξαρτώνται από το ποια γονίδια ενώνονται.

Στην υπολειπόμενη επίσταση, η διαίρεση έχει ως εξής: 9:3:4, 9:7, 13:3.

Συμπληρωματικότητα

Η αλληλεπίδραση μη αλληλικών γονιδίων, στην οποία ο συνδυασμός κυρίαρχων αλληλόμορφων πολλών χαρακτηριστικών παράγει έναν νέο, άγνωστο μέχρι τώρα φαινότυπο, ονομάζεται συμπληρωματικότητα.

Για παράδειγμα, αυτός ο τύπος αντίδρασης μεταξύ γονιδίων είναι πιο κοινός στα φυτά (ειδικά στις κολοκύθες).

Εάν ο γονότυπος του φυτού περιέχει ένα κυρίαρχο αλληλόμορφο Α ή Β, τότε το λαχανικό λαμβάνει σφαιρικό σχήμα. Εάν ο γονότυπος είναι υπολειπόμενος, τότε το σχήμα του καρπού είναι συνήθως επίμηκες.

Εάν δύο κυρίαρχα αλληλόμορφα (Α και Β) υπάρχουν ταυτόχρονα στον γονότυπο, η κολοκύθα αποκτά σχήμα δίσκου. Εάν συνεχίσετε να διασταυρώνετε (δηλαδή συνεχίσετε αυτή την αλληλεπίδραση μη αλληλόμορφων γονιδίων με κολοκύθες καθαρής γραμμής), τότε στη δεύτερη γενιά μπορείτε να πάρετε 9 άτομα με δισκοειδές σχήμα, 6 με σφαιρικό σχήμα και μία επιμήκη κολοκύθα.

Μια τέτοια διασταύρωση καθιστά δυνατή την απόκτηση νέων, υβριδικών μορφών φυτών με μοναδικές ιδιότητες.

Στους ανθρώπους, αυτός ο τύπος αλληλεπίδρασης καθορίζει τη φυσιολογική ανάπτυξη της ακοής (ένα γονίδιο είναι η ανάπτυξη του κοχλία, το άλλο είναι η ανάπτυξη του ακουστικού νεύρου) και με την παρουσία μόνο ενός κυρίαρχου χαρακτηριστικού εμφανίζεται η κώφωση.

Πολυμερισμός

Συχνά η βάση για την εκδήλωση ενός χαρακτηριστικού δεν είναι η παρουσία ενός κυρίαρχου ή υπολειπόμενου αλληλόμορφου ενός γονιδίου, αλλά ο αριθμός τους. Η αλληλεπίδραση των μη αλληλικών γονιδίων - ο πολυμερισμός - είναι ένα παράδειγμα τέτοιας εκδήλωσης.

Η πολυμερική δράση των γονιδίων μπορεί να συμβεί με ή χωρίς αθροιστική δράση. Κατά τη συσσώρευση, ο βαθμός εκδήλωσης ενός χαρακτηριστικού εξαρτάται από τη γενική αλληλεπίδραση των γονιδίων (όσο περισσότερα γονίδια, τόσο πιο έντονα εκφράζεται το χαρακτηριστικό). Οι απόγονοι με ένα τέτοιο αποτέλεσμα χωρίζονται ως εξής - 1: 4: 6: 4: 1 (ο βαθμός έκφρασης του χαρακτηριστικού μειώνεται, δηλ. σε ένα άτομο το χαρακτηριστικό εκφράζεται στο μέγιστο, σε άλλα εξαφανίζεται μέχρι να εξαφανιστεί εντελώς) .

Εάν δεν παρατηρηθεί αθροιστική επίδραση, τότε η εκδήλωση του χαρακτηριστικού εξαρτάται από τα κυρίαρχα αλληλόμορφα. Εάν υπάρχει τουλάχιστον ένα τέτοιο αλληλόμορφο, το χαρακτηριστικό θα εμφανιστεί. Με παρόμοιο αποτέλεσμα, η διάσπαση στους απογόνους συμβαίνει σε αναλογία 15:1.

Δράση τροποποιητικών γονιδίων

Η αλληλεπίδραση μη αλληλόμορφων γονιδίων, ελεγχόμενη από τη δράση τροποποιητών, παρατηρείται σχετικά σπάνια. Ένα παράδειγμα τέτοιας αλληλεπίδρασης είναι το εξής:

Τέτοια αλληλεπίδραση μη αλληλόμορφων γονιδίων στον άνθρωπο συμβαίνει αρκετά σπάνια.

Πλειοτροπία

Με αυτόν τον τύπο αλληλεπίδρασης, ένα γονίδιο ρυθμίζει την έκφραση ή επηρεάζει τον βαθμό έκφρασης ενός άλλου γονιδίου.

Στα ζώα, η πλειοτροπία εκδηλώθηκε ως εξής:

• Στα ποντίκια, ένα παράδειγμα πλειοτροπίας είναι ο νανισμός. Παρατηρήθηκε ότι όταν διασταυρώθηκαν φαινοτυπικά φυσιολογικά ποντίκια στην πρώτη γενιά, όλα τα ποντίκια αποδείχθηκαν νάνοι. Βγήκε το συμπέρασμα ότι ο νανισμός προκαλείται από ένα υπολειπόμενο γονίδιο. Οι υπολειπόμενοι ομοζυγώτες σταμάτησαν να αναπτύσσονται και τα εσωτερικά όργανα και οι αδένες τους ήταν υπανάπτυκτα. Αυτό το γονίδιο νανισμού επηρέασε την ανάπτυξη της υπόφυσης στα ποντίκια, η οποία οδήγησε σε μείωση της σύνθεσης ορμονών και προκάλεσε όλες τις συνέπειες.
• Πλατίνα χρωματισμός σε αλεπούδες. Η πλειοτροπία σε αυτή την περίπτωση εκδηλώθηκε από ένα θανατηφόρο γονίδιο, το οποίο, όταν σχηματίστηκε ένας κυρίαρχος ομοζυγώτης, προκάλεσε τον θάνατο των εμβρύων.
• Στους ανθρώπους, η πλειοτροπική αλληλεπίδραση αποδεικνύεται από το παράδειγμα της φαινυλκετονουρίας, καθώς και

Ο ρόλος της μη αλληλικής αλληλεπίδρασης

Σε εξελικτικούς όρους, όλοι οι παραπάνω τύποι αλληλεπίδρασης των μη αλληλικών γονιδίων παίζουν σημαντικό ρόλο. Νέοι συνδυασμοί γονιδίων προκαλούν την εμφάνιση νέων χαρακτηριστικών και ιδιοτήτων των ζωντανών οργανισμών. Σε ορισμένες περιπτώσεις, αυτά τα σημάδια συμβάλλουν στην επιβίωση του οργανισμού, σε άλλες, αντίθετα, προκαλούν το θάνατο εκείνων των ατόμων που θα ξεχωρίσουν σημαντικά μεταξύ των ειδών τους.

Η μη αλληλική αλληλεπίδραση γονιδίων χρησιμοποιείται ευρέως στη γενετική αναπαραγωγής. Μερικά είδη ζωντανών οργανισμών διατηρούνται λόγω αυτού του ανασυνδυασμού γονιδίων. Άλλα είδη αποκτούν ιδιότητες που εκτιμώνται ιδιαίτερα στον σύγχρονο κόσμο (για παράδειγμα, η ανάπτυξη μιας νέας ράτσας ζώου που έχει μεγαλύτερη αντοχή και σωματική δύναμη από τους γονείς του).

Γίνονται εργασίες για τη χρήση αυτών των τύπων κληρονομικότητας στους ανθρώπους προκειμένου να εξαλειφθούν τα αρνητικά χαρακτηριστικά και να δημιουργηθεί ένας νέος γονότυπος χωρίς ελαττώματα.

Κάποτε, διάφοροι μαθητές άρχισαν να λαμβάνουν εργασίες σχετικά με τη γενετική σχετικά με την κληρονομικότητα του χρώματος της γούνας στα κουνάβια. Είναι σαφές ότι τα «κουνάβια» (όπως τα βιζόν, τα κουνέλια, οι αλεπούδες) είναι μόνο ένα μοντέλο για την ενίσχυση του θέματος της αλληλεπίδρασης των μη αλληλόμορφων γονιδίων.

Αυτό το άρθρο παρέχει μόνο τις προϋποθέσεις για 5 τέτοιες εργασίες σχετικά με τα κουνάβια. Αυτά τα καθήκοντα πρέπει να αντιμετωπίζονται ολιστικά.

1. Από τη διασταύρωση ενός μαύρου κουνάβι με ένα ανοιχτό καφέ στην πρώτη γενιά, όλα τα κουτάβια ήταν μαύρα. Κατά τη διασταύρωση κουναβιών από την πρώτη γενιά μεταξύ τους, παρατηρήθηκε διάσπαση σε φαινοτύπους: μαύρο, γκρι, καφέ και ανοιχτό καφέ. Η διάσπαση ήταν κοντά στο 9:3:3:1 αντίστοιχα. Γράψτε όλους τους γονότυπους (γονείς και απογόνους).

2. Κατά τη διασταύρωση μαύρου και καφέ κουνάβι, αποκτήθηκαν 10 κουτάβια, 6 από τα οποία ήταν καφέ και 4 ήταν μαύρα. Προσδιορίστε τους γονότυπους των γονέων και των απογόνων. Τι είδους διαχωρισμός φαινοτύπου και γονότυπου θα πρέπει να αναμένεται κατά τη διασταύρωση μαύρων και καφέ κουνάβων από την πρώτη γενιά;

3. Όταν διασταυρώνονταν δύο μαύρα κουνάβια, οι απόγονοι ήταν μαύρα και γκρίζα κουνάβια. Μαντέψτε πώς διανεμήθηκαν αυτά τα σημάδια σε 12 κουτάβια. Τι είδους απόγονος πρέπει να αναμένεται όταν διασταυρώνονται τα μαύρα και γκρίζα κουνάβια από την πρώτη γενιά μεταξύ τους;

4. Ποια είναι η πιθανότητα να γεννηθεί ένα ανοιχτό καφέ κουτάβι από μαύρους γονείς; Υποστηρίξτε την απάντησή σας με τους γονότυπους των γονέων και των προβλεπόμενων απογόνων.

5. Κατά τη διασταύρωση ενός καφέ κουνάβι με ένα μαύρο στην πρώτη γενιά, αποκτήθηκαν 7 μαύρα και 2 γκρι κουτάβια. Προσδιορίστε τους γονότυπους των γονέων των απογόνων. Ποια διάσπαση σε φαινότυπους και γονότυπους θα πρέπει να αναμένεται κατά τη διασταύρωση γκρίζων κουνάβων από την πρώτη γενιά μεταξύ τους;

Από τις συνθήκες του πρώτου προβλήματος, βλέπουμε ότι παρατηρούνται συνολικά 4 χρώματα γούνας κουνάβι από την αλληλεπίδραση των γονιδίων Β και Δ. Η πλειοψηφία των κουνάβων με μαύρη γούνα ήταν 9, εξίσου με γκρι και καφέ, 3 το καθένα και το τουλάχιστον 1 ήταν ανοιχτό καφέ.

Και γνωρίζουμε ότι η κλασική αναλογία 9:3:3:1 ισχύει στη διυβριδική διασταύρωση (και μόνο σύμφωνα με τον Mendel), όταν η κληρονομιά δύο διαφορετικόςχαρακτηριστικά που βρίσκονται αναγκαστικά σε δύο διαφορετικά ζεύγη ομόλογων χρωμοσωμάτων. Πότε λαμβάνουμε αυτή την αναλογία φαινοτύπων; Μόνο στη δεύτερη γενιά από τη διασταύρωση διετεροζυγώτων μεταξύ τους, όταν κάθε διασταυρωμένο άτομο παράγει τέσσερις «ποικιλίες» γαμετών.

Σε αυτές τις ίδιες εργασίες μιλάμε για τη μελέτη της κληρονομικότητας ενός μόνο χαρακτηριστικού, αλλά ελέγχεται από δύο διαφορετικά γονίδια B και D (φυσικά, δεν είναι πλέον αλληλόμορφα, αλλά ο κανόνας του Mendel για διυβριδική διασταύρωση για ανεξάρτητα ζεύγη γονιδίων δεν μπορεί να εφαρμοστεί σε αυτούς), αφού τα γονίδια Β και Δ αλληλεπιδρούν κατά κάποιο τρόπο μεταξύ τους. ότι η αναλογία 9: 3: 3: 1 ισχύει επίσης για μια από τις μορφές συμπληρωματικής αλληλεπίδρασης μη αλληλόμορφων γονιδίων.

Σύμφωνα με την εργασία 1, βλέπουμε ότι το χρώμα της γούνας των κουνάβων "διασπάστηκε" σε τέσσερις μορφές σε αναλογία 9: 3: 3: 1, και αυτό είναι δυνατό εάν το B κυρίαρχο είναι υπεύθυνο για ένα χρώμα, το D κυρίαρχο είναι υπεύθυνο για ένα άλλο χρώμα -το χρώμα, και εάν τα αλληλόμορφα Β και Δ, και τα δύο κυρίαρχα, συνδυαστούν σε έναν οργανισμό (συμπληρωματική αλληλεπίδραση), θα προκαλέσουν το σχηματισμό ενός τρίτου χρώματος. Εάν δεν υπάρχει ούτε ένα κυρίαρχο αλληλόμορφο και ο γονότυπος του ατόμου είναι bbdd, τότε θα εμφανιστεί το τέταρτο χρώμα.

Αλληλεπίδραση αλληλόμορφων γονιδίων και των τύπων τους

Μελετώντας τους νόμους του G. Mendel, έχουμε ήδη εξοικειωθεί με τους κύριους τύπους αλληλεπίδρασης των αλληλόμορφων γονιδίων. Με βάση το υλικό που έχετε μελετήσει προηγουμένως, συμπληρώστε τον πίνακα.

Τραπέζι. Τύποι αλληλεπίδρασης μεταξύ γονιδίων ενός ζεύγους αλληλόμορφων

Αλληλεπίδραση μη αλληλόμορφων γονιδίων

Με βάση τους νόμους του G. Mendel, μπορούμε να καταλήξουμε στο συμπέρασμα ότι υπάρχει μια αρκετά ισχυρή σύνδεση μεταξύ ενός γονιδίου και ενός χαρακτηριστικού, ότι ο γονότυπος αποτελείται από το άθροισμα γονιδίων που δρουν ανεξάρτητα και ο φαινότυπος είναι ένας μηχανικός συνδυασμός των ατομικών χαρακτηριστικών. Ωστόσο, οι άμεσες και σαφείς συνδέσεις μεταξύ ενός γονιδίου και ενός χαρακτηριστικού είναι η εξαίρεση και όχι ο κανόνας. Η ανάπτυξη ενός χαρακτηριστικού σε έναν οργανισμό είναι συνήθως υπό τον έλεγχο πολλών γονιδίων και το χαρακτηριστικό είναι το αποτέλεσμα της αλληλεπίδρασης μη αλληλόμορφων γονιδίων.

Η απλούστερη περίπτωση αλληλεπίδρασης μη αλληλικών γονιδίων είναι όταν ένα χαρακτηριστικό ελέγχεται από δύο ζεύγη αλληλόμορφων. Ας δούμε μερικά παραδείγματα τέτοιας αλληλεπίδρασης.

Συμπληρωματική γονιδιακή αλληλεπίδραση

Το φαινόμενο της γονιδιακής αλληλεπίδρασης, στο οποίο η παρουσία δύο μη αλληλόμορφων γονιδίων είναι απαραίτητη για την εκδήλωση ενός χαρακτηριστικού, ονομάζεται συμπληρωματικότητα(από λατ. συμπληρωματικό- προσθήκη), και τα γονίδια που είναι απαραίτητα για την εκδήλωση του χαρακτηριστικού είναι συμπληρωματικός, ή επιπλέον.

Ας εξετάσουμε διάφορες επιλογές για αλληλεπίδραση συμπληρωματικών γονιδίων.

Τα αλληλόμορφα του δεύτερου γονιδίου εμφανίζονται μόνο με την παρουσία ενός κυρίαρχου αλληλόμορφου του γονιδίουΕΝΑ. Ο χρωματισμός των ποντικών εξαρτάται, στην απλούστερη περίπτωση, από δύο γονίδια. Ποντίκια με γονότυπο αχστερούνται χρωστικής και έχουν λευκό χρώμα. Με την παρουσία ενός κυρίαρχου αλληλόμορφου ΕΝΑπαράγεται η χρωστική ουσία και το ποντίκι είναι κάπως χρωματισμένο. Το συγκεκριμένο χρώμα καθορίζεται από το δεύτερο γονίδιο. Το κυρίαρχο αλληλόμορφό του ΜΕπροκαλεί το γκρι χρώμα του ποντικιού και το υπολειπόμενο αλληλόμορφο Με- μαύρο χρώμα. Έτσι, αν λάβουμε υπόψη ομόζυγες παραλλαγές, ο γονότυπος των γκρίζων ποντικών είναι AASS, μαύρο – AAAss, άσπρο - aaSSή μαλάκα. Όταν σταυρώνετε ένα γκρίζο ποντίκι AASSμε λευκό μαλάκαστην πρώτη γενιά όλα αποδεικνύονται σύμφωνα με τον Mendel: όλα τα υβρίδια έχουν γκρι χρώμα (αυτά είναι ετεροζυγώτες με τον γονότυπο AaSs). Στο F2, όπως είναι εύκολο να ελεγχθεί, έχουμε 9/16 γκρι ποντίκια, 3/16 μαύρα και 4/16 λευκά.

Για να εκδηλωθεί ένα χαρακτηριστικό, πρέπει να υπάρχουν στον γονότυπο κυρίαρχα αλληλόμορφα δύο διαφορετικών γονιδίων.Ένα παράδειγμα τέτοιας συμπληρωματικής γονιδιακής αλληλεπίδρασης είναι η κληρονομικότητα του σχήματος των φρούτων στις κολοκύθες. Παρουσία και των δύο κυρίαρχων αλληλόμορφων, οι καρποί έχουν σχήμα δίσκου, παρουσία ενός (οποιουδήποτε!) κυρίαρχου αλληλόμορφου - σφαιρικού και ελλείψει κυρίαρχων αλληλόμορφων - επιμήκεις.

Για να εκδηλωθεί ένα χαρακτηριστικό, πρέπει να υπάρχουν στον γονότυπο κυρίαρχα αλληλόμορφα δύο διαφορετικών γονιδίων, αλλά κάθε κυρίαρχο αλληλόμορφο, σε συνδυασμό με υπολειπόμενα αλληλόμορφα του άλλου ζεύγους, έχει μια ανεξάρτητη φαινοτυπική εκδήλωση.Για παράδειγμα, στα κοτόπουλα, η ακρολοφία σε σχήμα μπιζελιού καθορίζεται από ένα κυρίαρχο γονίδιο, ενώ η κορυφογραμμή σε σχήμα τριανταφυλλιού από ένα άλλο μη αλληλόμορφο, αλλά και κυρίαρχο γονίδιο. Όταν αυτά τα γονίδια βρίσκονται στον ίδιο γονότυπο, αναπτύσσεται μια ακρολοφία σε σχήμα καρυδιού. Εάν ο οργανισμός είναι ομόζυγος και για τα δύο υπολειπόμενα γονίδια, αναπτύσσεται μια απλή χτένα σε σχήμα φύλλου. Κατά τη διασταύρωση διυβριδίων (όλα με χτένα σε σχήμα παξιμαδιού), στη δεύτερη γενιά εμφανίζεται ένα σχίσιμο σε αναλογία 9: 3: 3: 1. Αλλά εδώ είναι αδύνατο να βρεθεί ανεξάρτητος διαχωρισμός κάθε αλληλόμορφου σε αναλογία 3:1, αφού σε όλες τις περιπτώσεις σύμπτωσης στον γονότυπο και των δύο κυρίαρχων γονιδίων, η άμεση επίδρασή τους δεν ανιχνεύεται.

Έτσι, μιλάμε για συμπληρωματική αλληλεπίδραση μη αλληλόμορφων γονιδίων στην περίπτωση που δύο μη αλληλικά γονίδια δίνουν ένα νέο χαρακτηριστικό, δηλαδή συμβαίνει ένας νέος σχηματισμός.

Επιστατική γονιδιακή αλληλεπίδραση

Η αλληλεπίδραση γονιδίων, στην οποία ένα γονίδιο καταστέλλει τη δράση ενός άλλου, μη αλληλόμορφου με το πρώτο, ονομάζεται επίσταση(από τα ελληνικά επι– πάνω και στάση- stand) και ονομάζονται τα γονίδια που καταστέλλουν τη δράση άλλων γονιδίων κατασταλτικά γονίδια, ή ανασταλτικά γονίδια(από λατ. αναστέλλω– κρατήστε) ή επιστατικά γονίδια. Το γονίδιο που καταστέλλεται ονομάζεται υποστατικός.

Υπάρχουν κυρίαρχες και υπολειπόμενες επίσταση.

Κυρίαρχη επίστασησχετίζεται με ένα κυρίαρχο γονίδιο αναστολέα. Για παράδειγμα, γονίδιο Εγώκαθορίζει το λευκό χρώμα των καρπών κολοκύθας· εάν υπάρχει, την επίδραση του γονιδίου ΣΕδεν εμφανίζεται. Με γονότυπο iiBBή iiВbΤα φρούτα της κολοκύθας είναι κίτρινα. Τέλος, εάν και τα δύο γονίδια αντιπροσωπεύονται από υπολειπόμενα αλληλόμορφα, ο καρπός της κολοκύθας είναι πράσινος. Ο ίδιος τύπος μπορεί να χρησιμοποιηθεί για να κληρονομήσει το χρώμα του τριχώματος των σκύλων, των προβάτων και άλλων ζώων.

Υπολειπόμενη επίστασηανιχνεύεται όταν η έκφραση ενός γονιδίου καταστέλλεται από υπολειπόμενα αλληλόμορφα ενός άλλου γονιδίου. Αυτός ο τύπος επίστασης απεικονίζεται από την κληρονομικότητα του χρώματος του τριχώματος σε οικιακά ποντίκια. Το χρώμα Agouti (κοκκινωπό-γκρι) καθορίζεται από το κυρίαρχο γονίδιο ΕΝΑ, το υπολειπόμενο αλληλόμορφό του ΕΝΑδίνει μαύρο χρώμα. Γονίδιο από μη αλληλικό ζεύγος ΣΕπροάγει την εκδήλωση του χρώματος, και του γονιδίου σιείναι κατασταλτικό και καταστέλλει την επίδραση του κυρίαρχου αλληλόμορφου ΕΝΑκαι υπολειπόμενο ΕΝΑ. Ποντίκια με γονότυπο Аbbδεν διακρίνεται σε φαινότυπο από άτομα με τον γονότυπο aabb- Ολα ασπρα.

Αλληλεπίδραση πολυμερών γονιδίων

Πολυμερισμός– ένας τύπος αλληλεπίδρασης μη αλληλικών γονιδίων κατά την οποία πολλά ζεύγη μη αλληλικών γονιδίων δρουν στην ανάπτυξη ενός χαρακτηριστικού. Τέτοια γονίδια ονομάζονται πολυμερές(από τα ελληνικά πολιτική– πολλά και μέρος- Μέρος). Συμβολίζονται με το ίδιο γράμμα, αλλά με διαφορετικούς δείκτες, οι οποίοι υποδεικνύουν τον αριθμό των αλληλικών ζευγών στον γονότυπο που καθορίζουν την ανάπτυξη ενός συγκεκριμένου χαρακτηριστικού ( Α 1 Α 1 Α 2 Α 2).

Υπάρχουν δύο παραλλαγές πολυμερισμού: με την αθροιστική επίδραση των γονιδίων και χωρίς ενίσχυση των γονιδίων μεταξύ τους.

Η αθροιστική επίδραση των πολυμερών γονιδίων.Σε αυτή την περίπτωση, ο βαθμός εκδήλωσης του χαρακτηριστικού εξαρτάται από τον αριθμό των κυρίαρχων αλληλόμορφων στον γονότυπο του ατόμου. Έτσι, το κόκκινο χρώμα των κόκκων σιταριού καθορίζεται από δύο ή περισσότερα ζεύγη γονιδίων. Κάθε ένα από τα κυρίαρχα γονίδια αυτών των αλληλόμορφων καθορίζει το κόκκινο χρώμα, ενώ τα υπολειπόμενα γονίδια καθορίζουν το λευκό χρώμα των κόκκων. Ένα κυρίαρχο αλληλόμορφο παράγει κόκκους που δεν είναι πολύ χρωματισμένοι. Εάν υπάρχουν δύο κυρίαρχα αλληλόμορφα στον γονότυπο, η ένταση του χρώματος αυξάνεται. Μόνο όταν ο οργανισμός είναι ομόζυγος για όλα τα ζεύγη υπολειπόμενων γονιδίων, οι κόκκοι δεν χρωματίζονται. Έτσι, κατά τη διασταύρωση διυβριδίων, εμφανίζεται μια διάσπαση στην αναλογία 15 χρωματιστά προς ένα λευκό. Όμως από τα 15 βαμμένα, το ένα θα έχει έντονο κόκκινο χρώμα, γιατί... περιέχει τέσσερα κυρίαρχα αλληλόμορφα, τέσσερα θα είναι ελαφρώς πιο ανοιχτόχρωμα, επειδή περιέχουν τρία κυρίαρχα αλληλόμορφα και ένα υπολειπόμενο αλληλόμορφο σε γονότυπους, έξι είναι ακόμη πιο ελαφριά με δύο κυρίαρχα και δύο υπολειπόμενα αλληλόμορφα στους γονότυπους, τέσσερα είναι ακόμη πιο ελαφριά, επειδή έχουν μόνο ένα κυρίαρχο και τρία υπολειπόμενα γονίδια, δηλαδή, η πραγματική διάσπαση θα είναι 1: 4: 6: 4: 1.

Σύμφωνα με αυτή την έκδοση του πολυμερούς, το χρώμα του δέρματος, το ύψος και το βάρος κληρονομούνται στον άνθρωπο. Ένας παρόμοιος μηχανισμός κληρονομικότητας είναι χαρακτηριστικός πολλών ποσοτικών, συμπεριλαμβανομένων οικονομικά πολύτιμων χαρακτηριστικών: περιεκτικότητα σε ζάχαρη στις ρίζες τεύτλων, περιεκτικότητα σε βιταμίνες σε φρούτα και λαχανικά, μήκος του στάχυ των δημητριακών, μήκος του στάχυ, γονιμότητα των ζώων, παραγωγή γάλακτος στα ζώα , αυγοπαραγωγή κοτόπουλων κ.λπ.

Τα πολυμερή γονίδια δεν αλληλοενισχύονται.Σε αυτήν την περίπτωση, η διάσπαση στο F 2 θα είναι 15:1. Έτσι, οι καρποί της τσάντας του βοσκού μπορεί να είναι τριγωνικοί (κυρίαρχοι) και ωοειδείς (υπολειπόμενοι). Το χαρακτηριστικό ελέγχεται από δύο ζεύγη πολυμερών γονιδίων. Εάν ο γονότυπος ενός φυτού έχει τουλάχιστον ένα κυρίαρχο αλληλόμορφο από το πρώτο ή το δεύτερο ζεύγος γονιδίων πολυμερούς, τότε το σχήμα του καρπού θα είναι τριγωνικό ( Α 1 Α 2; Α 1 σε 2; α 1 Α 2 ). Μόνο εκείνα τα φυτά που δεν έχουν ένα μόνο κυρίαρχο αλληλόμορφο στον γονότυπο τους θα έχουν σχήμα οβάλ καρπού - α 1 α 1 α 2 α 2.

Έτσι, η συσσώρευση ορισμένων αλληλόμορφων στον γονότυπο μπορεί να οδηγήσει σε αλλαγές στην έκφραση των χαρακτηριστικών.

Πολλαπλή γονιδιακή δράση

Συχνά ένα γονίδιο δεν επηρεάζει ένα, αλλά μια σειρά από χαρακτηριστικά σε έναν οργανισμό. Το φαινόμενο κατά το οποίο ένα γονίδιο μπορεί να επηρεάσει τον σχηματισμό πολλών χαρακτηριστικών ενός οργανισμού ονομάζεται πλειοτροπία(από τα ελληνικά pleon– πιο πολυάριθμοι και τροπος- στροφή).

Η ύπαρξη αυτού του φαινομένου δεν έρχεται σε καμία περίπτωση σε αντίθεση με την κλασική έννοια του «ένα γονίδιο – μία πρωτεΐνη – ένα χαρακτηριστικό». Με απλοποιημένο τρόπο, η επίδραση ενός γονιδίου σε πολλά χαρακτηριστικά ταυτόχρονα μπορεί να αναπαρασταθεί ως εξής. Ως αποτέλεσμα της ανάγνωσης πληροφοριών από ένα γονίδιο, σχηματίζεται μια συγκεκριμένη πρωτεΐνη, η οποία μπορεί στη συνέχεια να συμμετάσχει σε διάφορες διαδικασίες που συμβαίνουν στο σώμα, ασκώντας έτσι πολλαπλά αποτελέσματα. Για παράδειγμα, στα μπιζέλια το καφέ χρώμα του περιβλήματος του σπόρου και η ανάπτυξη της χρωστικής σε άλλα μέρη του φυτού και το χρώμα των λουλουδιών εξαρτώνται από ένα γονίδιο. Στη Drosophila, το γονίδιο που προκαλεί το λευκό χρώμα των ματιών επηρεάζει το χρώμα του σώματος και τις αλλαγές σε ορισμένα εσωτερικά όργανα. Στους ανθρώπους, το γονίδιο που ευθύνεται για τα κόκκινα μαλλιά καθορίζει επίσης το ανοιχτότερο χρώμα του δέρματος και την εμφάνιση των φακίδων. Το σύνδρομο Marfan προκαλείται από ένα αυτοσωμικό κυρίαρχο πλειοτροπικό γονίδιο και εκδηλώνεται με υψηλή ανάπτυξη, επιμήκυνση των οστών των χεριών και των ποδιών (δάχτυλα αράχνης), υπερκινητικότητα των αρθρώσεων, υπεξάρθρημα του φακού του ματιού και καρδιακή νόσο.

Αυτή η πολλαπλή δράση είναι χαρακτηριστική για τα περισσότερα γονίδια. Ωστόσο, δεν πρέπει να φανταστεί κανείς ότι ένα πλειοτροπικό γονίδιο επηρεάζει κάθε χαρακτηριστικό εξίσου. Η συντριπτική πλειονότητα των γονιδίων με διάφορους βαθμούς πλειοτροπίας χαρακτηρίζεται από ισχυρότερη επίδραση σε ένα χαρακτηριστικό και πολύ ασθενέστερη επίδραση σε ένα άλλο.

Ο γονότυπος ως αναπόσπαστο σύστημα

Το γεγονός της διάσπασης των υβριδίων στους απογόνους μας επιτρέπει να ισχυριστούμε ότι ο γονότυπος αποτελείται από μεμονωμένα στοιχεία - γονίδια που μπορούν να κληρονομηθούν ανεξάρτητα ( διακριτικότητα του γονότυπου). Ταυτόχρονα, ο γονότυπος δεν μπορεί να θεωρηθεί ως ένα απλό μηχανικό άθροισμα μεμονωμένων γονιδίων. Ο γονότυπος είναι ένα σύστημα γονιδίων που αλληλεπιδρούν.Πιο συγκεκριμένα, δεν είναι τα ίδια τα γονίδια (τμήματα του DNA) που αλληλεπιδρούν, αλλά τα γονιδιακά προϊόντα που σχηματίζονται στη βάση τους (RNA, και στη συνέχεια πρωτεΐνες). Επομένως, σε ορισμένες περιπτώσεις, η δράση διαφορετικών γονιδίων είναι σχετικά ανεξάρτητη, αλλά, κατά κανόνα, η εκδήλωση ενός χαρακτηριστικού είναι το αποτέλεσμα της αλληλεπίδρασης προϊόντων διαφορετικών γονιδίων.

Ο γονότυπος οποιουδήποτε οργανισμού είναι ένα σύνθετο ολοκληρωμένο σύστημα γονιδίων που αλληλεπιδρούν. Αυτή η ακεραιότητα του γονότυπου προέκυψε ιστορικά στη διαδικασία εξέλιξης του είδους. Ως αποτέλεσμα μεταλλάξεων, εμφανίζονται συνεχώς νέα γονίδια, σχηματίζονται νέα χρωμοσώματα, ακόμη και νέα γονιδιώματα. Τα νεοεμφανιζόμενα γονίδια μπορούν να αλληλεπιδράσουν αμέσως με τα υπάρχοντα γονίδια ή να τροποποιήσουν τη φύση της εργασίας των τελευταίων, ακόμη και να είναι υπολειπόμενα, δηλαδή, χωρίς να εκδηλωθούν.

Κατά συνέπεια, σε κάθε είδος φυτών και ζώων ο γονότυπος εκδηλώνεται ως ένα αναπόσπαστο σύστημα που έχει αναπτυχθεί ιστορικά σε μια δεδομένη στιγμή.

II. Εμπέδωση γνώσεων

Συνοψίζοντας τη συνομιλία μαθαίνοντας νέο υλικό.

III. Εργασία για το σπίτι

Μελετήστε την παράγραφο του σχολικού βιβλίου (σχέση γονιδίων και χαρακτηριστικών, είδη αλληλεπίδρασης αλληλόμορφων και μη αλληλόμορφων γονιδίων, πλειοτροπία, γονότυπος ως αναπόσπαστο σύστημα).

Λύστε τα προβλήματα στο τέλος της παραγράφου του σχολικού βιβλίου.

ΠΡΟΣ ΤΗΝ συμπληρωματικός, ή πρόσθετος, γονίδιαπεριλαμβάνουν εκείνα τα γονίδια που, όταν δρουν μαζί στον γονότυπο σε ομο- ή ετερόζυγες καταστάσεις (Α-Β-), καθορίζουν την ανάπτυξη ενός νέου χαρακτηριστικού.

Η δράση κάθε γονιδίου ξεχωριστά (A-bb ή aaB-) αναπαράγει το χαρακτηριστικό μόνο ενός από τους διασταυρούμενους γονείς.

Αυτός ο τύπος αλληλεπίδρασης ανακαλύφθηκε για πρώτη φορά στο γλυκό μπιζέλι (Lathyrus odoratus). Όταν διασταυρώθηκαν δύο φυλές αυτού του φυτού με λευκά άνθη, το υβρίδιο F 1 αποδείχθηκε ότι είχε μοβ άνθη. Όταν αυτογονιμοποιούνται φυτά F 1 σε F 2, παρατηρήθηκε διάσπαση στο χρώμα των λουλουδιών σε αναλογία κοντά στο 9:7. Η μία φαινοτυπική κατηγορία (9/16) είχε το ίδιο χρώμα λουλουδιών με αυτό των φυτών πρώτης γενιάς και η δεύτερη (7/16) είχε λευκό χρώμα, ίδιο με αυτό των μητρικών φυτών.

Για να μάθετε αν αυτή η διάσπαση ταιριάζει στο διυβριδικό σχήμα διάσπασης του Μεντελίου, φανταστείτε ότι κάθε αρχική φυλή γλυκού μπιζελιού έχει σε ομόζυγη κατάσταση μόνο ένα από τα κυρίαρχα αλληλόμορφα (AAbb και aaBB), τα οποία, όταν αλληλεπιδρούν, καθορίζουν την ανάπτυξη του χρώματος. Δεδομένου ότι το υβρίδιο πρώτης γενιάς έχει κυρίαρχα αλληλόμορφα και των δύο γονιδίων (AaBb), τα άνθη των υβριδικών φυτών F 1 θα είναι χρωματισμένα. Στη δεύτερη γενιά, η διάσπαση συμβαίνει σε αναλογία 9/16 A-B-: 3/16 A-bb: 3/16 aaB-: 1/16 aabb. Κάθε ένα από τα γονίδια χωριστά δεν μπορεί να καθορίσει την ανάπτυξη του χρώματος, καθώς η παραγωγή χρωστικών ανθοκυανίνης συμβαίνει μόνο με την παρουσία κυρίαρχων αλληλόμορφων και των δύο γονιδίων. Επομένως, τα φυτά με γονότυπους A-bb, aaB- και aabb έχουν λευκά άνθη και στη δεύτερη γενιά υπάρχει φαινοτυπικός διαχωρισμός σε αναλογία 9: 7. Με την ανάλυση των διασταυρώσεων και την ανάλυση στο F 3, η παραπάνω εξήγηση μπορεί να επιβεβαιωθεί με ακρίβεια .

Ας δώσουμε μερικά ακόμη παραδείγματα που απεικονίζουν τη δράση συμπληρωματικών γονιδίων σε φυτά και ζώα.

Στις φράουλες, η ανάπτυξη των «μουστάκια», δηλαδή των βλαστικών αυτοριζομένων βλαστών, καθορίζεται από το κυρίαρχο αλληλόμορφο και το «χωρίς μουστάκι» καθορίζεται από το υπολειπόμενο αλληλόμορφο. Υπάρχουν όμως μορφές μουστάκι φράουλας που, όταν διασταυρώνονται μεταξύ τους, παράγουν ένα υβρίδιο F 1 με έντονα έντονο χαρακτηριστικό «μουστακιού». Έρευνα από τον T. S. Fadeeva έδειξε ότι στους απογόνους ενός τέτοιου υβριδίου στο F 2 προκύπτει μια διάσπαση που είναι κοντά σε μια αναλογία 9: 7, δηλαδή: από 752 φυτά F 2, 419 αποδείχθηκαν ότι είχαν μουστάκια, 333 - χωρίς μουστάκια. Αυτό αντιστοιχεί στον θεωρητικά αναμενόμενο διαχωρισμό: 752 X 9 / 16 = 423 και 752 X 7 / 16 = 329.

Το λευκό τριφύλλι διατίθεται σε μορφές υψηλού και χαμηλού κυανίου. Το κυάνιο είναι γνωστό ότι μπλοκάρει το αναπνευστικό ένζυμο, αλλά αυξάνει τη δραστηριότητα της παπαΐνης (μια φυτική πρωτεάση), της καθεψίνης και άλλων ενζύμων. Η υψηλή περιεκτικότητα σε κυάνιο του λευκού τριφυλλιού συνδέεται με αυξημένη βλαστική ανάπτυξη χωρίς να μειώνεται η ποιότητα της χορτονομής του. Κατά τη διασταύρωση φυτών με υψηλή και χαμηλή περιεκτικότητα σε κυάνιο, η πρώτη ιδιότητα κυριαρχεί στο F 1 και στο F 2 παρατηρείται διάσπαση κοντά σε αναλογία 3: 1.

Αυτά τα αποτελέσματα υποδεικνύουν ότι σε αυτή την περίπτωση, τα εναλλακτικά χαρακτηριστικά καθορίζονται από ένα μόνο ζεύγος αλληλόμορφων. Αλλά μερικές φορές, όταν διασταυρώνονται δύο φυτά τριφυλλιού με χαμηλή περιεκτικότητα σε κυάνιο, τα υβρίδια F 1 χαρακτηρίζονται από υψηλή περιεκτικότητα σε κυάνιο και στο F 2 η διάσπαση αποδεικνύεται κοντά στην αναλογία: 9/16 - με υψηλή περιεκτικότητα σε κυάνιο και 7/16 - με χαμηλή περιεκτικότητα σε κυάνιο. Ακριβώς όπως στο γλυκό μπιζέλι, στην περίπτωση αυτή λαμβάνει χώρα η συνήθης διυβριδική διάσπαση, στην οποία τα 9/16 των απογόνων έχουν δύο κυρίαρχα γονίδια A-B-, και τα 7/16 ανήκουν στις άλλες τρεις φαινοτυπικά δυσδιάκριτες κατηγορίες: 3/l 6 A - bb + 3/16 aaB + 1/16 aabb = 7/16. Τα κυρίαρχα αλληλόμορφα διαφορετικών γονιδίων μεμονωμένα δεν αυξάνουν την περιεκτικότητα σε κυάνιο σε σύγκριση με το χαμηλό επίπεδο που είναι χαρακτηριστικό ενός φυτού ομόζυγου για τα υπολειπόμενα αλληλόμορφα και των δύο γονιδίων, αλλά όταν τα κυρίαρχα αλληλόμορφα και των δύο γονιδίων δρουν μαζί, η περιεκτικότητα σε κυάνιο αυξάνεται.

Ένα παρόμοιο φαινόμενο μπορεί να απεικονιστεί με το παράδειγμα του καλαμποκιού. Όταν ορισμένες μορφές καλαμποκιού με λευκούς πυρήνες διασταυρώνονται σε F 1, οι κόκκοι στο στάχυ είναι μωβ. Στο F 2 υπάρχει διαχωρισμός σε 9/16 μοβ (A-B-) και 7/16 λευκό (aaB-, A-bb και aabb).

Μέχρι στιγμής, έχουμε εξετάσει παραδείγματα συμπληρωματικής αλληλεπίδρασης κυρίαρχων γονιδίων, στα οποία καθένα από τα γονίδια μεμονωμένα δεν είχε την ικανότητα να προκαλέσει την ανάπτυξη ενός χαρακτηριστικού. Το τελευταίο αναπτύχθηκε μόνο ως αποτέλεσμα της αλληλεπίδρασης των κυρίαρχων αλληλόμορφων δύο γονιδίων. Εξαιτίας αυτού, μόνο δύο φαινοτυπικές κατηγορίες βρέθηκαν στο F2 σε αναλογία 9:7. Υπάρχουν, ωστόσο, περιπτώσεις όπου το ένα ή και τα δύο συμπληρωματικά γονίδια χαρακτηρίζονται από ανεξάρτητη εκδήλωση. Σύμφωνα με αυτό, η φύση της διάσπασης στο F 2 αλλάζει επίσης.

Ας εξετάσουμε την κληρονομικότητα τριών τύπων χρώματος τριχώματος στα ποντίκια: άγριο ή κοκκινωπό-γκρι (αγούτι), μαύρο και άσπρο. Το χρώμα του άγριου τύπου εξαρτάται από την παρουσία ενός γονιδίου που καθορίζει την ανάπτυξη του χρώματος και από ένα γονίδιο που καθορίζει την κατανομή της χρωστικής σε όλο το μήκος της τρίχας. Κάθε τρίχα σε ποντίκια agouti έχει έναν δακτύλιο από κίτρινη χρωστική ουσία σε όλο το μήκος της και μαύρη χρωστική ουσία στη βάση και το άκρο της τρίχας. Αυτή η ζωνική κατανομή χρωστικών ουσιών δημιουργεί τον χρωματισμό agouti που είναι χαρακτηριστικό των άγριων τρωκτικών (σκίουρος, κουνέλι, ινδικό χοιρίδιο κ.λπ.). Τα μαύρα ποντίκια δεν έχουν ζωνική κατανομή χρωστικής ουσίας - τα μαλλιά είναι ομοιόμορφα χρωματισμένα σε όλο το μήκος τους. Τα λευκά ποντίκια με κόκκινες ίριδες, που ονομάζονται αλμπίνοι, δεν έχουν χρωστική ουσία.

Πρέπει να ειπωθεί ότι ο αλμπινισμός εμφανίζεται σε ζώα σχεδόν όλων των τάξεων - θηλαστικά, πτηνά, αμφίβια κ.λπ. Ο αλμπινισμός εμφανίζεται και στους ανθρώπους. Έτσι, για παράδειγμα, μερικές φορές μαύροι γονείς γεννούν παιδιά αλμπίνο, δηλαδή με άσπρο δέρμα και λευκά μαλλιά, αλλά με χαρακτηριστικά προσώπου μαύρου τύπου. Υπάρχουν γνωστές περιπτώσεις όταν δίδυμα (αδελφικά) γεννιούνται σε μαύρη οικογένεια και ένα από τα παιδιά αποδεικνύεται αλμπίνο. Ένα τέτοιο παιδί έχει ένα υπολειπόμενο αλληλόμορφο του γονιδίου του αλμπινισμού σε ομόζυγη κατάσταση.

Το χρώμα της γούνας των ποντικών agouti είναι κυρίαρχο έναντι του μαύρου και του λευκού. Όταν διασταυρώνονται μαύρα ποντίκια με λευκά ποντίκια με λευκά ποντίκια, όλα τα υβρίδια F 1 αποδεικνύονται ότι είναι agouti και στο F 2 υπάρχει μια διαίρεση στην αναλογία 9/16 agouti: 3/16 μαύρο: 4/16 λευκό.

Τα διασταυρωμένα ποντίκια αλμπίνο είναι προφανώς ομόζυγα για το υπολειπόμενο αλληλόμορφο του γονιδίου χρώματος και το κυρίαρχο αλληλόμορφο του γονιδίου για την ανά ζεύγη κατανομή της χρωστικής ουσίας (aaBB) και τα μαύρα ποντίκια είναι ομόζυγα για το κυρίαρχο αλληλόμορφο του γονιδίου για το χρώμα και το υπολειπόμενο αλληλόμορφο του γονιδίου γονίδιο για την κατανομή της χρωστικής στα μαλλιά (AAbb). Στα υβρίδια F 1 (AaBb), λόγω της αλληλεπίδρασης των κυρίαρχων αλληλόμορφων και των δύο γονιδίων, αναπτύσσεται χρωματισμός τύπου agouti. Το ίδιο χρώμα είναι χαρακτηριστικό των 9/16 ατόμων στο F 2 με γονότυπο A-B-. Στο F., τα ποντίκια με τον γονότυπο A-bb είναι μαύρα και όλα τα άλλα είναι λευκά (aaB- και aabb) λόγω της απουσίας του γονιδίου Α, το οποίο καθορίζει τον σχηματισμό της χρωστικής. Το γονίδιο Β απουσία του γονιδίου Α δεν έχει τη δική του εκδήλωση.

Παρόμοια παραδείγματα κληρονομικότητας είναι γνωστά στα φυτά (κρεμμύδια, καλαμπόκι κ.λπ.). Στα κρεμμύδια, η διασταύρωση μιας φόρμας που έχει έναν άχρωμο (λευκό) βολβό με μια φόρμα που έχει έναν κίτρινο βολβό παράγει φυτά με κόκκινους βολβούς στο F 1 και φυτά με κόκκινους (9/16), κίτρινους (3/16) και λευκούς βολβούς εμφανίζονται σε λαμπτήρες F 2 (4/16). Σε αυτή την περίπτωση, πάλι, ένα από τα κυρίαρχα αλληλόμορφα των δύο γονιδίων μπορεί να δράσει ανεξάρτητα (καθορίζει το κίτρινο χρώμα του βολβού) και το άλλο γονίδιο εκδηλώνεται μόνο παρουσία ενός συμπληρωματικού γονιδίου.

Υπάρχουν επίσης περιπτώσεις όπου καθένα από τα δύο συμπληρωματικά γονίδια είναι ικανό να ασκήσει την επίδρασή του ανεξάρτητα. Έχουμε ήδη εξετάσει ένα τέτοιο παράδειγμα κατά την ανάλυση της κληρονομικότητας του σχήματος χτένας στα κοτόπουλα. Κάθε ένα από τα κυρίαρχα αλληλόμορφα γονιδίου καθόρισε την ανάπτυξη ενός συγκεκριμένου σχήματος χτένας (σε σχήμα μπιζελιού ή τριαντάφυλλου) και η αλληλεπίδραση αυτών των γονιδίων καθόρισε την ανάπτυξη ενός νέου σχήματος χτένας σε σχήμα καρυδιού. Σε αυτό το παράδειγμα, κάθε ένα από τα συμπληρωματικά κυρίαρχα γονίδια χαρακτηρίζεται από τη δική του ειδική επίδραση και η αλληλεπίδραση μεταξύ τους οδηγεί σε έναν νέο σχηματισμό, σε μια νέα έκφραση του χαρακτηριστικού.

Ένας αριθμός παρόμοιων παραδειγμάτων κληρονομικότητας είναι γνωστοί σε άλλα ζώα και φυτά. Έτσι, στη Drosophila, το υπολειπόμενο αλληλόμορφο του γονιδίου ερυθρού στην ομόζυγη κατάσταση καθορίζει το έντονο κόκκινο χρώμα των ματιών και το υπολειπόμενο αλληλόμορφο ενός άλλου γονιδίου - καφέ (επίσης στην ομόζυγη κατάσταση) καθορίζει το καφέ χρώμα των ματιών. Όταν διασταυρώνονται, τα υβρίδια F1 αποδεικνύονται κόκκινα μάτια (άγριου τύπου), αλλά εάν και τα δύο αυτά υπολειπόμενα γονίδια βρίσκονται σε ομόζυγη κατάσταση, τότε ένα τέτοιο άτομο αποδεικνύεται ότι είναι ασπρομάτι. Εάν οι κόκκινες μύγες F 1 διασταυρωθούν μεταξύ τους, τότε στη δεύτερη γενιά, με βάση το χρώμα των ματιών, θα παρατηρηθεί χωρισμός σε 4 φαινοτυπικές κατηγορίες σε σχέση με το κόκκινο 9/16: 3/16 έντονο κόκκινο: 3/16 καφέ: 1/16 λευκό. Αυτή η συμπεριφορά των χαρακτηριστικών στην κληρονομικότητα υποδηλώνει επίσης τη διάσπαση σε δύο συμπληρωματικά γονίδια με ανεξάρτητη δράση.

Εάν ο γονότυπος των μυγών με καστανά μάτια χαρακτηρίζεται συμβατικά AAbb, με φωτεινά κόκκινα - aaBB, και ο γονότυπος των υβριδίων με κόκκινα μάτια F 1 - AaBb και μύγες με λευκά μάτια - aabb, τότε οι φαινοτυπικές ρίζες των τάξεων που λαμβάνονται στο F 2 μπορεί να παρουσιαστεί ως A-B- (9 / 16), aaB- (3/16), A-bb(3/16) και aabb(1/16).

Η φύση της αλληλεπίδρασης των γονιδίων σε αυτή την περίπτωση είναι πιο ξεκάθαρη από ό,τι στην περίπτωση της κληρονομικότητας του σχήματος χτένας στα κοτόπουλα. Ο κανονικός κόκκινος χρωματισμός των ματιών των μυγών παρέχεται κυρίως από τρεις τύπους χρωστικών: κόκκινο, καφέ και κίτρινο. Στην ομόζυγη κατάσταση, το υπολειπόμενο γονίδιο α μπλοκάρει τον σχηματισμό καφέ χρωστικής, με αποτέλεσμα να αναπτύσσονται έντονα κόκκινα μάτια και το άλλο υπολειπόμενο γονίδιο b, στην ομόζυγη κατάσταση, εμποδίζει τον σχηματισμό κόκκινων και κίτρινων χρωστικών ταυτόχρονα, και επομένως αναπτύσσονται καστανά μάτια. Στο F 1, τα κυρίαρχα αλληλόμορφα αυτών των γονιδίων συνδυάζονται, οπότε σχηματίζονται όλες οι χρωστικές, οι οποίες μαζί δίνουν το κόκκινο χρώμα των ματιών. Η νέα κατηγορία άσπρων μυγών που εμφανίζονται στο F 2 είναι προφανώς το αποτέλεσμα της ταυτόχρονης παρεμπόδισης της σύνθεσης και των τριών χρωστικών.

Παρόμοια παραδείγματα μπορούν να δοθούν σε φυτικά αντικείμενα. Είναι γνωστό ότι το χρώμα των φρούτων στις ντομάτες καθορίζεται από χρωστικές καροτίνης (λυκοπένιο και βήτα-καροτίνη), οι οποίες έχουν μεγάλη σημασία στη σύνθεση των βιταμινών. Η ανάλυση της κληρονομικότητας του χρώματος των καρπών στις ντομάτες δείχνει ότι το κόκκινο χρώμα των καρπών καθορίζεται από την αλληλεπίδραση των συμπληρωματικών κυρίαρχων γονιδίων R και T, οι πορτοκαλί καρποί σχηματίζονται στα φυτά με τον γονότυπο R-tt, οι κίτρινοι καρποί στα φυτά με το rrT- γονότυπος, ενδιάμεσοι, κιτρινοπορτοκαλί καρποί σε φυτά rrtt. Και εδώ, η διάσπαση στο F 2 αντιστοιχεί στον γενετικό τύπο της διυβριδικής διασταύρωσης 9: 3: 3: 1. Έχει διαπιστωθεί ότι τα κόκκινα και πορτοκαλί φρούτα περιέχουν τη μεγαλύτερη ποσότητα καροτίνης και τα κίτρινα φρούτα περιέχουν τη λιγότερη. Το διπλό υπολειπόμενο περιέχει ενδιάμεσες ποσότητες καροτενίων στον καρπό. Οι ποιοτικές διαφορές στο σύνολο των καροτενίων αντιστοιχούν σε ορισμένες διαφορές στον γονότυπο.

Σε όλα τα παραδείγματα που συζητήθηκαν, είχαμε να κάνουμε με τη συμπληρωματική αλληλεπίδραση κυρίαρχων και υπολειπόμενων μη αλληλικών γονιδίων. Η αλληλεπίδραση των κυρίαρχων γονιδίων καθόρισε την ανάπτυξη μιας χτένας σε σχήμα καρυδιού στα κοτόπουλα, του χρώματος των κόκκινων ματιών στη Drosophila και του χρώματος των κόκκινων φρούτων στις ντομάτες. Η αλληλεπίδραση των υπολειπόμενων αλληλόμορφων αυτών των γονιδίων οδήγησε στην ανάπτυξη μιας φυλλωτής ή υγρής χτένας στα κοτόπουλα, λευκών ματιών στη Drosophila και κίτρινου-πορτοκαλί χρωματισμού των φρούτων στις ντομάτες.

Θα πρέπει να σημειωθεί ότι σε ορισμένες περιπτώσεις, συμπληρωματικά γονίδια ικανά για ανεξάρτητη έκφραση, ελλείψει πρόσθετου γονιδίου, μπορούν το καθένα ξεχωριστά να παράγει ένα παρόμοιο φαινοτυπικό αποτέλεσμα. Η φύση της διάσπασης του διυβριδίου στο F2 αλλάζει επίσης. Έτσι, η κολοκύθα (Cucurbita rero) έχει ποικιλίες με διαφορετικά σχήματα καρπών: σφαιρικό, σε σχήμα δίσκου και επιμήκη. Το σφαιρικό σχήμα του καρπού είναι υπολειπόμενο στο δισκοειδές σχήμα.

Διασταυρώνοντας φυτά με σφαιρικούς καρπούς, αλλά με διαφορετική προέλευση, προκύπτουν υβριδικά φυτά που παράγουν μόνο καρπούς σε σχήμα δίσκου. Στους απογόνους αυτών των φυτών στο F 2 εμφανίζονται τρεις φαινοτυπικές κατηγορίες σε σχέση με 9/16 με δισκοειδή καρπούς, 6/16 με σφαιρικούς και 1/16 με επιμήκεις καρπούς. Γνωρίζοντας τα μοτίβα της διυβριδικής διάσπασης κατά την αλληλεπίδραση των γονιδίων, δεν είναι δύσκολο να κατανοήσουμε ότι και εδώ υπάρχει μια αλληλεπίδραση μεταξύ δύο γονιδίων που επηρεάζουν την ανάπτυξη του σχήματος του καρπού· καθένα από τα κυρίαρχα συμπληρωματικά γονίδια καθορίζει την ανάπτυξη σφαιρικού σχήματος καρπών, και η αλληλεπίδρασή τους οδηγεί στο σχηματισμό καρπών σε σχήμα δίσκου. Η αλληλεπίδραση των υπολειπόμενων αλληλόμορφων αυτών των γονιδίων καθορίζει την ανάπτυξη επιμήκων καρπών.

Λαμβάνοντας υπόψη παραδείγματα συμπληρωματικής δράσης γονιδίων, είμαστε πεπεισμένοι ότι μια τέτοια αλληλεπίδραση γονιδίων οδηγεί στην ανάπτυξη χαρακτηριστικών των άγριων προγόνων αυτών των ειδών (γκρι χρώμα των τρωκτικών, σχήμα δίσκου κολοκύθας κ.λπ.). Μερικοί συγγραφείς θεωρούν αυτό το φαινόμενο ως παράδειγμα αταβισμού. Αυτές οι ιδέες βασίζονται στην υπόθεση ότι κατά την εξέλιξη των ζώων και των φυτών, τα κυρίαρχα γονίδια που δρουν με συμπληρωματικό τρόπο έχουν αλλάξει και μεταλλαχθεί σε υπολειπόμενη κατάσταση (A → a, B → b, C → c, κ.λπ.).

Στους άγριους προγόνους των κατοικίδιων ζώων και φυτών, τα κυρίαρχα γονίδια συμπληρωματικής δράσης διατηρήθηκαν από τη φυσική επιλογή μαζί σε έναν γονότυπο (για παράδειγμα, το γκρι χρώμα των τρωκτικών, ο δισκοειδής καρπός μιας κολοκύθας, το κόκκινο χρώμα των ματιών του Drosophila, κλπ.). Κατά την εξημέρωση και την επιλογή μέσω διασταυρώσεων και τεχνητής επιλογής, τα συμπληρωματικά γονίδια φάνηκαν να διαχωρίζονται. Ο γονότυπος AaBb αποσυντέθηκε από τους κτηνοτρόφους στους γονότυπους AAB και aaBB. Επομένως, όταν διασταυρώνονται τέτοιοι οργανισμοί, μερικές φορές παρατηρείται επιστροφή στα χαρακτηριστικά των άγριων προγόνων.

Σταθήκαμε λεπτομερέστερα στη συμπληρωματική δράση των γονιδίων, επειδή αυτός ο τύπος αλληλεπίδρασης απεικονίζει έναν από τους τρόπους με τους οποίους προκύπτει η συνδυαστική μεταβλητότητα και σχετίζεται με το ευρέως χρησιμοποιούμενο φαινόμενο της υβριδικής ισχύος - ετέρωσης.

Εάν βρείτε κάποιο σφάλμα, επισημάνετε ένα κομμάτι κειμένου και κάντε κλικ Ctrl+Enter.

Η εκδήλωση των χαρακτηριστικών ενός οργανισμού δεν εξαρτάται μόνο από τα κληρονομικά γονίδια, αλλά και από το πώς τα γονίδια αλληλεπιδρούν μεταξύ τους. Ο γονότυπος περιέχει πληροφορίες για ορισμένα χαρακτηριστικά, αλλά μπορεί να μην εμφανίζονται στον φαινότυπο ή μπορεί να εμφανίζονται με διαφορετικούς τρόπους ανάλογα με τον τρόπο αλληλεπίδρασης των γονιδίων.

Αλληλική αλληλεπίδραση

Κάθε χρωμόσωμα έχει ένα ομόλογο χρωμόσωμα που λαμβάνεται από τον άλλο γονέα. Τα αλληλόμορφα γονίδια που καθορίζουν εναλλακτικά χαρακτηριστικά βρίσκονται συμμετρικά σε αυτά τα χρωμοσώματα.

Ρύζι. 1. Ομόλογα χρωμοσώματα.

Το πώς θα εκδηλωθεί ένα ή άλλο κληρονομικό χαρακτηριστικό στον φαινότυπο εξαρτάται από τον τύπο της γονιδιακής αλληλεπίδρασης.

Κυριαρχία

Η κυριαρχία μπορεί να είναι πλήρης ή ατελής.

Σε περίπτωση πλήρους κυριαρχίας, εμφανίζεται ένα σημάδι ενός αλληλόμορφου γονιδίου που ονομάζεται κυρίαρχο (Α).

Ένα εναλλακτικό χαρακτηριστικό ονομάζεται υπολειπόμενο (α) και εμφανίζεται μόνο όταν δεν υπάρχει κυρίαρχο.

TOP 3 άρθραπου διαβάζουν μαζί με αυτό

Με ημιτελή κυριαρχία εμφανίζεται ένας νέος, ενδιάμεσος χαρακτήρας. Για παράδειγμα, σε ορισμένα φυτά το κόκκινο χρώμα (Α) των πετάλων κυριαρχεί έναντι του λευκού (α).

Εάν, με πλήρη κυριαρχία, τα πέταλα είναι είτε κόκκινα (ΑΑ και Αα) είτε λευκά (αα), τότε με ατελές ετεροζυγωτικό Αα θα έχουν ροζ πέταλα.

Συγκυριαρχία

Όταν κληρονομείται η ομάδα αίματος 4, λειτουργεί η αρχή της συνεπικράτησης - όταν τα αλληλικά γονίδια Iᵇ και Iᵃ δρουν μαζί και κανένα δεν είναι κυρίαρχο ή υπολειπόμενο.

Υπερκυριαρχία

Εάν οι ετεροζυγώτες εμφανίζουν ένα χαρακτηριστικό πιο έντονα από οποιονδήποτε ομόζυγο, τότε αυτός ο τύπος γονιδιακής αλληλεπίδρασης ονομάζεται υπερκυριαρχία.

AA ˂ Aa ˃ aa

Για παράδειγμα, η Drosophila έχει γονίδια που καθορίζουν τη διάρκεια ζωής. Το σημάδι εμφανίζεται ως εξής:

• αχ- μη βιώσιμα άτομα·
• AA- άτομα με φυσιολογικό προσδόκιμο ζωής·
• Αχ- αυξημένο προσδόκιμο ζωής.

Πολλαπλός αλληλισμός

Σε ορισμένους πληθυσμούς, τα γνωρίσματα κωδικοποιούνται όχι από ένα ζεύγος αλληλόμορφων γονιδίων, αλλά από πολλά αλληλόμορφα που προκύπτουν από μεταλλάξεις. Μπορεί να υπάρχουν αρκετές δεκάδες τέτοια αλληλόμορφα.

Σε αυτή την περίπτωση, είναι δυνατοί διαφορετικοί τύποι γονιδιακών αλληλεπιδράσεων. Τα γονίδια μπορεί να βρίσκονται σε σχέση πλήρους ή ατελούς κυριαρχίας.

С ˃ сᵃ ˃ сᵇ ˃ с

Το γονίδιο C είναι κυρίαρχο σε οποιοδήποτε γονίδιο, το γονίδιο cᵃ είναι κυρίαρχο σε όλα εκτός από το C, κλπ. Το γονίδιο c εμφανίζεται μόνο στην ομόζυγη κατάσταση (cc).

Ρύζι. 2. Πολλαπλός αλληλισμός στα κουνέλια.

Μη αλληλική αλληλεπίδραση

Τα μη αλληλικά γονίδια επηρεάζουν επίσης το ένα το άλλο.

Παραδείγματα τέτοιων επιπτώσεων είναι:

• πλειοτροπία;
• επίσταση;
• πολυμερισμός;
• συμπληρωματικότητα.

Το πλειοτροπικό αποτέλεσμα είναι η επίδραση ενός γονιδίου σε πολλά γνωρίσματα. Για παράδειγμα, τα γλυκά μπιζέλια έχουν το ίδιο το γονίδιο καθορίζει:

• μωβ χρώμα των πετάλων?
• stipule μελάγχρωση?
• σκούρο χρώμα του καρπού.

Το πλειοτροπικό αποτέλεσμα είναι ευρέως διαδεδομένο στη φύση.

Η επιστατική αλληλεπίδραση είναι η καταστολή των γονιδίων ενός αλληλικού ζεύγους από τα γονίδια ενός άλλου ζεύγους αλληλόμορφων.
Συμβαίνει:

• κυρίαρχο (A ˃ B);
• υπολειπόμενο (aa ˃ B).

Με την πολυμερική κληρονομικότητα, πολλά μη αλληλικά γονίδια ελέγχουν ένα χαρακτηριστικό και ο βαθμός έκφρασής του μπορεί να εξαρτάται ή να μην εξαρτάται από τον αριθμό των κυρίαρχων γονιδίων (αθροιστική επίδραση).

Η συμπληρωματική αλληλεπίδραση ονομάζεται επίσης πρόσθετη, επειδή μαζί της, τα μη αλληλικά γονίδια καθορίζουν από κοινού το χαρακτηριστικό. Αυτό μπορεί να συμβεί ακόμα κι αν το ένα ή και τα δύο ξεχωριστά δεν κωδικοποιούν μια τέτοια δυνατότητα.