Vardas: Žmogaus fiziologija.
Kositsky g.i.
Leidybos metai: 1985
Dydis: 36,22 MB.
Formatas: PDF.
Kalba: Rusų kalba

Šis leidinys (3-oji) svarsto visus pagrindinius fiziologijos klausimus, taip pat įtraukti biofizikos ir fiziologinių kibernetikos pamatų klausimus. Vadovėlį sudaro 4 skyriai: Bendra fiziologija, fiziologinių procesų reguliavimo mechanizmai, kūno vidinė aplinka, ryšys tarp kūno ir aplinkos. Knyga skirta medicinos universitetų studentams.

Vardas: Žmogaus fiziologija. Atlas dinaminės schemos. 2-asis leidimas
Sudakov K.V., Andrianov V.V., Vagin Yu.e.
Leidybos metai: 2015
Dydis: 10.04 MB.
Formatas: PDF.
Kalba: Rusų kalba
Apibūdinimas: Pateikta pamoka "žmogaus fiziologija. Dinaminės schemos" redagavo K.V. Sudakovas jo papildytas ir patikslintas 2 leidinys mano, kad tokie normalaus fiziologijos klausimai ... Atsisiųskite nemokamą knygą

Vardas: Žmogaus fiziologija schemose ir lentelėse. 3-asis leidimas
Brin V.B.
Leidybos metai: 2017
Dydis: 128,52 MB.
Formatas: PDF.
Kalba: Rusų kalba
Apibūdinimas: Tyrimo vadove "žmogaus fiziologija schemose ir lentelėse" Ed., Brina V.B., bendrosios fiziologijos, fiziologijos fiziologijos ir jų sistemų, taip pat kiekvienos iš jų savybės yra laikoma. Atsisiųsti knygą nemokamai

Vardas: Endokrininės sistemos fiziologija
Pariyskaya E.N., Erofeev N.P.
Leidybos metai: 2013
Dydis: 10,75 MB.
Formatas: PDF.
Kalba: Rusų kalba
Apibūdinimas: Knygoje "Endokrininės sistemos fiziologija" Ed., Pariyskaya E.N., ir kt., Atsižvelgiant į įprastą hormoninio reprodukcinių funkcijų reguliavimo vyrų ir moterų reguliavimo problemas, yra paprastai ... Atsisiųskite nemokamą knygą

Vardas: Centrinės nervų sistemos fiziologija
Erofeev N.P.
Leidybos metai: 2014
Dydis: 17.22 MB.
Formatas: PDF.
Kalba: Rusų kalba
Apibūdinimas: Knyga "Centrinės nervų sistemos fiziologija" Ed., Erofeeva N.P., mano centrinės nervų sistemos organizavimo ir funkcijų principai kontroliuoti judesius, judėjimo ir raumenų reguliavimą ... atsisiųskite nemokamai knygą

Vardas: Klinikinė fiziologija intensyvioje terapijoje
SHMAKOV A.N.
Leidybos metai: 2014
Dydis: 16,97 MB.
Formatas: PDF.
Kalba: Rusų kalba
Apibūdinimas: Švietimo gairės "klinikinė fiziologija intensyvios terapijos" Ed., Shmakova A.N. mano, klinikinės fiziologijos kritinių valstybių pediatrijos klausimus. Amžiaus f ... Atsisiųskite nemokamą knygą

Vardas: Didesnės nervų veiklos fiziologija su neurobiologijos pagrindais. 2-oji leidimas.
Schulgovsky V.V.
Leidybos metai: 2008
Dydis: 6,27 MB.
Formatas: djvu.
Kalba: Rusų kalba
Apibūdinimas: Pateikta vadovėlis "Didesnės nervų veiklos fiziologija su neurobiologijos pagrindais" mano pagrindinius temos klausimus, įskaitant tokius BNP ir neurobiologijos fiziologijos aspektus, kaip mokslinių tyrimų istoriją ... Atsisiųskite nemokamą knygą

Vardas: Širdies fiziologijos pagrindai
Evlakhov VI, Pugovin A.P., Rudakova T.L., Shalkovskaya L.n.
Leidybos metai: 2015
Dydis: 7 MB.
Formatas: Fb2.
Kalba: Rusų kalba
Apibūdinimas: Praktinis vadovavimas "Širdies fiziologijos pagrindai" Ed., Evlakhova V.i., ir kt., Mano, kad ontogenezės, anatomijos ir fiziologinių savybių savybės. Širdies reguliavimo principai. Tai nurodyta ... atsisiųsti knygą nemokamai

Vardas: Fiziologija skaičiais ir lentelėse: klausimai ir atsakymai
Smirnov Vm,
Leidybos metai: 2009
Dydis: 10,2 MB.
Formatas: djvu.
Kalba: Rusų kalba
Apibūdinimas: Knyga "Fiziologija skaičiais ir lentelėse: klausimai ir atsakymai" Ed., Smirnova V.m., et al., Mano interaktyvios formos klausimų ir atsakymų forma. Normalios žmogaus fiziologijos eiga. Aprašyta ...

Kitos knygos Panašūs dalykai:

Autorius	Knyga	apibūdinimas	Metai. \\ T	Kaina. \\ T	Knygų tipas
Aizmanas, Romos Idelevičius, Abascalova, N.P. , Šulintina, N.S.		Vadovas atspindi autorių patirtį mokant "žmogaus ir gyvūnų fiziologiją" mokymosi pedagoginės krypties profilį ir pastatytas pagal federalinį ... - infra-m, (formatas: 215,00 mm x 150.00 mm x 22.00mm, 432 p.) aukštasis mokslas: bakalauras	2015	1529	popieriaus knyga
N. A. Aghajanyan, L. Z. Tel, V. I. ZIRKIN, S. A. Chesnokov		Vadovas už prieinamą formą atspindi dabartinę žmogaus fiziologijos būklę - esminę discipliną būsimam gydytojui, biologui, vereksologui formuoti. Knygoje pateikiami visi pagrindiniai skyriai ... - Medicinos knyga (Formatas: 70x100/16, 528 p.) Švietimo literatūra medicinos universitetų	2009	880	popieriaus knyga
E.B. Babski		Ši knyga bus pateikta pagal užsakymą naudojant spausdintines paklausos technologijas. Vadovas yra gerai žinomas ir gerai įrodytas, išverstas į numerį ... - eyo laikmenos, -	1985	1258	popieriaus knyga
Yu. N. Chusovas		Vadovas skirtas pedukalch studentams specialioje fizinėje kultūroje ". Pirmojoje dalyje pateikiami žmogaus fiziologijos pagrindai, atsižvelgiant į amžiaus charakteristikas. Turimi klausimai, turintys ... - Švietimas, (Formatas: 60x90 / 16, 240 p.)	1981	330	popieriaus knyga
		Vadovas buvo parašytas pagal 1974 m. Patvirtintą programą fizinės kultūros institucijoms. Savo pirmojoje dalyje bendrosios žmogaus fiziologijos klausimai, antrajame ... - Fizinis lavinimas ir sportas (Formatas: 150x230, 496 p.) Fizinės kultūros institucijų vadovėlis	1975	430	popieriaus knyga
Vladimiras Filimonovas		Iš leidėjo: vadovėlis yra pagrindinė žmogaus fiziologijos gairės. Jis yra parengtas pagal įprastos Ukrainos medicinos universitetų fiziologijos programą, taip pat ... - (Formatas: 170x245mm, 816ST. (Iliustracija) p.)	2012	257	popieriaus knyga
E.B. Babski		Vadovėlis yra gerai žinomas ir gerai įrodyta, išversta į daugybę fiziologijos vadovėlio, skirto medicinos įstaigoms. Visos vadovėlio vadovai yra išdėstyti ... - eyo laikmenos (formatas: kietas blizgus, 432 p.)	1985	1578	popieriaus knyga
Viktoras Zinchuk.		Pateikiamos bendrosios fiziologijos pagrindinių sąvokų charakteristikos; Aptariami privačių fiziologijos klausimai: organų ir sistemų funkcijos, taip pat jų įgyvendinimo ir reguliavimo mechanizmai; Vertinamos funkcijos aprašytos ... - Ex-School (Formatas: 70x100/16, 528 PP) Medicinos mokykloms ir kolegijoms Elektroninė knyga	2012	245	elektroninė knyga
Vladimiras / Aleksandras Starikov	Žmogaus fiziologija su akimis fizika	Žmogaus fiziologija su akimis Fizika yra puikus leidinys, kuris atveria daug paslapčių ir paslapčių iki ilgaamžiškumo ir supratimo apie savo kūną, jo begalinius išteklius ir galimybes - leidybos sprendimus (formatas: 60x84 / 8, 348 psl.) E-knyga		200	elektroninė knyga
Capit W.		Bestseleris "Žmogaus fiziologija: Atlas-Coloring" yra įtraukta į 5 geriausių knygų pasaulyje medicinoje ir biologijoje. "Žmogaus anatomija: atlaso spalvos" ir "žmogaus fiziologija: atlaso spalvos" - pora ... - Eksmo, (formatas: 60x84/8, 348 psl.) medicinos atlasas	2018	1056	popieriaus knyga
Capit W., Macey R., Maisami E.	Žmogaus fiziologija: dažymas atlasas	Bestseleris "Žmogaus fiziologija: Atlas-dažymas" yra įtraukta į geriausių pasaulio knygų medicinoje ir biologijoje 5 geriausių knygų. "Žmogaus anatomija: atlaso spalvos" ir "žmogaus fiziologija: atlaso spalvos" - Papa unikalus. . - Leidykla "EKSMO" LLC (Formatas: 60x84/8, 348 p.) Medicinos atlasas	2018	825	popieriaus knyga
Aizman R.I.		Vadovas atspindi autorių patirtį mokant "žmogaus ir gyvūnų fiziologiją" mokiniams pedagoginės krypties profilį ir pastatytas pagal federalinį ... - infra-m, (formatas: 60x90 / 16) , 240 p.) Bakalauro	2017	1424	popieriaus knyga
R. I. Aizmanas, N. P. Abascalova, N. S. Shlenina	Žmogaus fiziologija. Tutorial.	Vadovas atspindi autorių patirtį mokant "žmogaus ir gyvūnų fiziologiją" mokiniams pedagoginės krypties profilį ir pastatytas pagal federalinį ... - infra-m, (formatas: 60x90 / 16) , 432 p.) Aukštasis išsilavinimas	2016	863	popieriaus knyga
Aizman R., Abascalova N., Shulenina N.	Žmogaus fiziologija. Pamoka. Antrasis leidimas, perdirbtas ir pataisytas	Vadovas atspindi autorių patirtį mokant "žmogaus ir gyvūnų fiziologiją" mokiniams pedagoginės krypties profilį ir pastatytas pagal federalinį ... - infra-m (formatas: kietas blizgus, 432 PP)	2015	938	popieriaus knyga
Aizman R.I.	Žmogaus fiziologija: pamoka. Grafikas mo rf.	Vadovėlis atspindi autorių patirtį mokant asmens ir gyvūnų studentų studentų biologinio profilio pedagoginės krypties ir pastatytas pagal ... - infra-m, (formatas: kietas blizgus, 432 p.) Bakalauro	2015	1363	popieriaus knyga

Taip pat žiūrėkite į kitus žodynus:

Žmogaus fiziologija - - LT žmogaus fiziologija biologinių mokslų filialas, kuriuose nagrinėjamos organų ir audinių funkcijas žmonėms. (Šaltinis: OMD / WOR) ... ... Techninis vertėjas katalogasDidelė medicininė enciklopedija

Fiziologija (iš graikų. Ύύσις gamta ir graikų kalba. Λόγος žinių) mokslas apie įvairių organizacijos lygių biologinių sistemų veikimo ir reguliavimo modelius apie gyvybiškai svarbių procesų normų ribas (žr. Normalų fiziologiją) ir skausmingų .... .. Vikipedija

Fiziologija, fiziologija, mn. Ne, žmonos (nuo graikų Physis Gamtos ir logotipo doktrinos). 1. Funkcijų mokslas, kūno išvykimas. Žmogaus fiziologija. Augalų fiziologija. || Labiausiai šios funkcijos ir įstatymai, jie valdo. Kvėpavimo fiziologija. Fiziologija ... ... Aiškinamasis žodynas Ushakov.

- (iš graikų. Phýsis - Gamta ir ... logika) gyvūnų ir žmonių, mokslo dėl organizmų pragyvenimo, jų individualios sistemos, organai ir audiniai ir reguliuoti fiziologines funkcijas pragyvenimui. F. taip pat studijuoja gyvų organizmų sąveikos modelius su ... Didžioji sovietinė enciklopedija, 1977 m. - filmas pasakoja apie V. I. Leniną, individualius savo gyvenimo laikotarpius.

• "Star Amazon" 2008 m. - kodėl 400 žmonių, kurie buvo erdvėje, turi tik 50 moterų? Vyrai su sunkumais toleruoja moteris net tradiciniu laivu ir kosminiu - ypač. Ir veikti su moksliniais duomenimis, psichologų ir fiziologų nauda dar nepasiekė sutarimo šiuo klausimu. Fiziologai mano, kad moterys ir vyrai turėtų būti vienodai. Moterys daugiau atsparus stresui, todėl gerai su ilgais skrydžiais. Savo kūnui mažiau geležies, jie yra mažiau jautrūs spinduliuotei. Vyrai yra geresni tolerantiški nuimdyti ir nusileisti, priimti sprendimus greičiau. Vyrai turi didesnes venas, kraujotaka yra aktyvesnė, mažiau galvos svaigimas. Psichologai mano, kad vyrų komandoje nėra konfliktų. Moterų buvimas daro vyrams konkuruoti. Kodėl vyrai mūsų šalyje atveria ar nuteka priešingos lyties atstovų erdvėje? Kokios prietaros egzistuoja silpnesnės lyties atstovų buvimo žvaigždės erdvėje? Tai pasakoja filmui.

Fiziologas, dr. Medus. Mokslai (1959), profesorius (1960), sumažėjo. RSFSR mokslininkas (1973), atitinkamas narys. Amn (1980); Jiems prizas. MP. Konchalovsky amn (1980). Jis baigė 1941 m. 1-osios MMI fakultetas. 1941-1945 m - dabartinėje armijoje: jaunesnysis daktaro pulkas; Po sunkios traumos jis buvo pripažintas netinkamu kariniam. paslauga; Savanoriškai liko kariuomenėje: armatūra (1942-1944), priekinės linijos evakuitudos (1944-1945) vadovas. 1945-1949 m - Graduate Student Amn, 1949-1950 m. - Mokslas. \\ T Darbuotojas, 1950-1958 m - Galva. Fiziologija. RSFSR Sveikatos apsaugos ministerijos tuberkuliozės laboratorija; 1958-1960 m - profesorius, 1960-1988 m. - Galva. Normalios fiziologijos katedra 2 MMI. G.i. Kositsky yra prioritetinių tyrimų apie įvairias eksperimentinės kardiologijos problemas ir nervų sistemos vaidmens tyrimą dėl kūno reaktyvumo reguliavimo. Suteikė teorinį patikimo kraujospūdžio tyrimo būdą; Nustatyta "Korotkovo" priežastis, tyrinėjo vadinamą mechanizmus. Trumpųjų garso reiškinių, kurie leido įvertinti papildomus diagnostinius duomenis, anomalijos, kad būtų galima įvertinti širdies ir kraujagyslių sistemos būklę. Pelėda. S M.G. Speadnovas ir I.A. Chervova įrodė tikrojo intrakardos periferinių refleksų buvimą; Sisteminės kraujotakos reguliavimo mechanizmuose sumontuotas intrakardos nervų sistemos vaidmenį ir jo sąveikos mechanizmus. Pakeitė svarbų širdies nervų vaidmenį kuriant širdies ir kraujagyslių sistemos patologiją. Nervų sistemos vertė buvo parodyta reguliuojant organizmo reaktyvumą streso metu, dominantų vaidmuo kuriant ir prevencijai patogenetinį procesą. Suformulavo nuostatą dėl anksčiau nežinomų kūrybinių obligacijų - interklertinės molekulinės koreliacinės sąveikos, skatinančios daugiaselyje organizmo struktūrinės ir funkcinės organizacijos kūrimą ir išsaugojimą. Pagal G.I vadovavimą. Kositsky sukūrė grįžtamo miokardo išemijos modelį, kuris leido aptikti refleksogeninės širdies zonos poveikį daugelio vidaus organų funkcijai. Buvo tiriamas sąveikos sąveikos reguliavimo miokardo, svarbu suprasti sužadinimo blokas, aritmijos plėtra, virpėjimas ir spontaniškas širdies defibriliacija buvo tiriamas. Suformuluota originali "klasterio" struktūrinės ir funkcinės miokardo organizavimo idėja. Padarė daug pagerinti fiziologijos mokymo techniką medaus. universitetai. Pelėda. Su e.b. Babski, A.A. Zubkov, B.I. Chodorovovas parašė vadovėlį "žmogaus fiziologija", atlaikė 12 ED. Mūsų šalyje ir užsienyje. Originalių vadovėlių autorius, įskaitant užprogramuotą mokymą. Buvo anksčiau. Problemos komisija dėl mokslinio medaus fiziologijos. Taryba Sveikatos apsaugos ministerijos RSFSR, iš visos Sąjungos valdybos Prezidiumo narys. Fiziologija. apie juos. I.P. Pavlova, pavaduotojas. Atsakingas redaktorius raudona. 3-ojo ED "Fiziologija". BME, žurnalų "Fiziologijos mokslų" redakcinės kolegijos narys "ir" kardiologija ", Jungtinės Amerikos dalies eksperimentinės pinigų kardiologijos, fiziologijos, patofizolio vadovas. ir kardiolis. Mokslo vadovas OB-B, Komisijos narys dėl Tarptautinių santykių Sovietų komiteto dėl pasaulio apsaugos. Jis buvo apdovanotas raudonojo reklamos ir medalių tvarka.

"Žmogaus fiziologija redagavo CT Cor. AMN TSRS G. I. KOSITSKY EDITION THE THEK, peržiūrėta ir papildė SSRS Sveikatos apsaugos ministerijos generalinis direktoratas kaip vadovėlis ... "

-- [ Puslapis 1 ] --

Tutorial.

Medicinos įstaigų studentams

Fiziologija

vyras

Redaguota

cc. AMN TSRS G. I. KOSITSKY

Trečia, perdirbta

Ir papildyta

Pagaminta pagrindinė SSRS sveikatos priežiūros institucijų valdymas kaip vadovėlis

medicinos įstaigų studentams

Maskva "Medicina" 1985 m

E. B. Babsky V. D. Glebovsky, A. B. Kogan, G. F. Koryatko, G. I. Kositsky, V. M. Pokrovsky, Yu. V. Nastyrovas, V. P. P. P. P.

SKYPTERA, B. I. Khodorovas, A. I. Shapovalov, I. A. Shevelev recenzentas I. D. Benko, prof., Vadovas. Voronežo medicinos instituto normalios fiziologijos katedra. N. N. Birdenko žmogaus fiziologija / ED. G. I. KOSITSKY. - F50 3RD ED., Pererab. ir papildomai. - m.: medicina, 1985. 544 s, il.

.: 2 r. 20 k. 15 0 000 kopijų.

Trečiasis vadovėlio leidimas (antrasis buvo paskelbtas 1972 m.) Rašomas pagal šiuolaikinio mokslo pasiekimus. Pateikiami nauji faktai ir sąvokos, nauji skyriai apima: "Aukščiausios nervų veiklos funkcijos", "Darbo fiziologijos, mokymo ir prisitaikymo mechanizmų elementai", išplėstiniai skyriai, apimantys biofizikos ir fiziologinių kibernetikos problemas. Devynios vadovų vadovai buvo parašyti, likusi dalis yra iš esmės tvarkomi.

Vadovas atitinka SSRS Sveikatos apsaugos ministerijos patvirtintą programą ir skirta medicinos institutams.

2007020000-241 BBK 28. 039 (01) - leidykla "Medicina",

Įžanga. \\ T

Nuo ankstesnio vadovėlio "žmogaus fiziologijos" leidimo praėjo 12 metų.

Tai buvo ne atsakingas redaktorius ir vienas iš knygos autorių - akademiko Ukrainos SSR E.B. Babski akademiko, pagal kurių lyderių, kurių fiziologija buvo tiriamas daugelis kartų studentų.

Shapovalov ir prof. Yu. V. Nasilla (Evoliucinės fiziologijos instituto ir evoliucinės fiziologijos instituto ir SSRS mokslų akademijos biochemijos ir biochemijos vadovai), prof. V.D.GLEBOVSKY (vadovas. Leningrado pediatrijos medicinos instituto Fiziologijos katedra), prof. A.B.Koganas (Žmogaus ir gyvūnų fiziologijos ir Rostovo valstybinio universiteto Neurokaperniko instituto direktorius), prof. G. F. Corewhko (vadovas. Andižano medicinos instituto fiziologijos katedra), prof. V.M. Pokrovsky (vadovas. Kubano medicinos instituto fiziologijos katedra), prof. B.I. Khodorovas (vadovas. Chirurgijos instituto laboratorija. A. V. V. VISHNEVSKY AMN UNSR), prof. I. A. Shevelev (vadovas. Didesnės nervų veiklos instituto laboratorija ir SSRS mokslų akademijos neurofiziologija).

Pastarąjį kartą pasirodė daug naujų faktų, vaizdų, teorijų, mūsų mokslo atpažinimo ir krypčių. Šiuo atžvilgiu 9 skyriai šiame leidinyje turėjo rašyti iš naujo, ir likusieji 10 skyriai perdirbti ir papildyti. Tuo pačiu metu, tiek, kiek tai buvo įmanoma, autoriai bandė išlaikyti šių skyrių tekstą.

Nauja medžiagos pateikimo seka, taip pat derinant jį į keturias pagrindines sekcijas, kurias diktuoja noras pateikti logišką nedidelį, seką ir, kiek įmanoma, išvengti medžiagos dubliavimo.

Vadovo turinys atitinka 200 metų patvirtintą fiziologijos programą. Kritinės pastabos dėl projekto ir pačios programos, išreikštos SSRS mokslų akademijos fiziologijos biuro rezoliucijoje (1980 m.) Ir visuose Medvozovo Fiziologijos katedros posėdyje (Suzdal, 1982). Pagal programą vadovėlį įvedė vadovai, kurie trūksta ankstesniame leidinyje: "Aukščiausio asmens nervų veiklos funkcijos" ir "darbo fiziologijos, mokymo mechanizmų ir prisitaikymo elementai" ir išplėstiniai skyriai, apimantys klausimus privati \u200b\u200bbiofizika ir fiziologiniai kibernetika. Autoriai atsižvelgė į tai, kad 1983 m. Biofizikos vadovėlis buvo išleistas medicinos instituto studentams (ED.

prof. Yu.a.Vladimarova) ir kad biofizikos ir kibernetikos elementai yra pateikiami prof. A.N.REIZOVA "Medicinos ir biologinė fizika".

Nuo- * ribotam vadovėlio tūrai, deja, praleisti skyrių "Fiziologijos istorija", taip pat istorijos istorija atskirose skyriuose. 1 skyriuje pateikiamos tik pagrindinių mūsų mokslo etapų formavimo ir plėtros esė ir rodoma jo vaisto vertė.

Didžioji pagalba kuriant vadovėlį buvo mūsų kolegos. Visų sąjungų susitikime Suzdal (1982) buvo aptarta ir patvirtinta struktūra, o vertingi norai buvo padaryta dėl vadovėlio turinio. Prof. VPSKipetrovas peržiūrėjo struktūrą ir redagavo 9 skyriaus tekstą ir, be to, jos skyriai yra parašyti dėl kraujo krešėjimo. Prof. V. S. Gurfinkelis ir R. S. Asmenys buvo parašyti 6-ajame "judėjimo reguliavimo reguliavime". Doc. N. M. Malyshenko pristatė naujas medžiagas 8 skyriui. Prof. I.D. Banenko ir jo darbuotojai išreiškė daug naudingų! Tmrchiani ir pageidauja kaip recenzentai.

Fiziologijos departamento II Mollem IMN darbuotojai. I. PIROGOVA prof. L. A. MIPYUTINA AVTSENTE I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaja, T. E. Kuznetsova, Ph.D. "MPNONG ir L M Popovas dalyvavo diskusijoje apie kai kurių skyrių rankraštį.

Norėčiau išreikšti savo gilų dėkingumą visiems nurodytiems draugams.

Autoriai yra visiškai supratau, kad tokiu sudėtingu klausimu, kuris yra šiuolaikinio vadovėlio sukūrimas, trūkumai yra neišvengiami ir todėl bus dėkingi visiems, kurie išreiškia kritinius komentarus ir norus vadovėliui.

Fiziologija ir jo reikšmė

Fiziologija (iš graikų. Physis - Gamta ir logotipai - doktrina) - stiprų hotinio organizmo ir jo atskirų dalių aktyvumo mokslas: ląstelės, audiniai, organai, funkcinės sistemos. Fiziologija linkusi atidaryti gyvosios organizmo funkcijų įgyvendinimo mechanizmus, jų ryšį tarp savęs, reguliavimo ir prisitaikymo prie išorinės aplinkos, kilmės ir formavimo evoliucijos ir individualaus vystymosi procese.

Fiziologiniai raštai grindžiami duomenimis apie organų ir audinių makro ir mikroskopinės struktūros, taip pat biocheminių ir biofizinių procesų, atsiradusių ląstelių, organų ir audinių. Fiziologija sintezuoja konkrečią informaciją, gautą anatomijos, histologijos, citologijos, molekulinės biologijos, biochemijos, biofizikos ir kitų mokslų, derinant juos į vieną sistemos žinių sistemą.

Taigi fiziologija yra mokslas, vykdantis sistemingą požiūrį, t.y.

studijuoti kūną ir visus jo elementus kaip sistemas. Sistema požiūris į mokslo darbuotoją pirmiausia dėl objekto vientisumo atskleidimo ir jos mechanizmų, t. Y.. Nustatyti įvairius kompleksinio objekto jungčių tipus ir sumažinti juos į vieną teorinį vaizdą.

Fiziologijos studijų objektas yra gyvas organizmas, kurio veikimas kaip visuma nėra paprastos mechaninės dalių komponentų sąveikos rezultatas. Kūno vientisumas, o ne dėl tam tikros aukščiausios kokybės esmės poveikio, nekvestiškai paklusti visos kūno materialinės struktūros. Tokie organizmo vientisumo interpretacijos egzistuoja ir vis dar egzistuoja riboto mechaninio (metafizinio) arba ne mažiau riboto idealistinio (vitališko) požiūrio į gyvenimo reiškinių tyrimą.

Abiejuose požiūriuose būdingos klaidos gali būti įveiktos tik tiriant šias problemas su dialektinėmis ir materialistinėmis pozicijomis. Todėl kūno veiklos kaip visumos modeliai gali būti suprantami tik remiantis nuosekliai mokslo pasaulėžiūroje. Savo ruožtu fiziologinių modelių tyrimas suteikia turtingą faktinę medžiagą, kuri iliustruoja nemažai dialektinės materializmo nuostatų. Taigi fiziologijos ir filosofijos santykiai yra dvišalė.

Fiziologija ir medicina atskleidė pagrindinius mechanizmus, užtikrinančius holistinio organizmo egzistavimą ir jo sąveiką su aplinka, fiziologija leidžia mums sužinoti ir ištirti šių mechanizmų pažeidimų priežastis, sąlygas ir pobūdį ligos metu. Tai padeda nustatyti kūno poveikio būdus ir būdus, su kuriais galima normalizuoti savo funkcijas, t. Y. Atkurti sveikatą.

Todėl fiziologija yra teorinis medicinos, fiziologijos ir medicinos pagrindas yra neatsiejami. Gydytojas įvertina ligos sunkumą pagal funkcinių sutrikimų laipsnį, t.y. Pagal nuokrypio dydį nuo daugelio fiziologinių funkcijų normos. Šiuo metu tokie nuokrypiai yra matuojami ir kiekybiškai. Funkciniai (fiziologiniai) tyrimai yra klinikinės diagnostikos pagrindas, taip pat gydymo ir ligų prognozės veiksmingumo vertinimo metodas. Paciento tyrimas, nustatantis fiziologinių funkcijų pažeidimo laipsnį, gydytojas uždavinį grąžinti šias funkcijas įprastai.

Tačiau vaisto fiziologijos vertė neapsiriboja. Įvairių organų ir sistemų funkcijų tyrimas leido modeliuoti šias funkcijas naudojant priemones, aparatus ir prietaisus, kuriuos sukūrė žmogaus rankose. Tokiu būdu buvo sukurta dirbtinio inkstų (hemodializės aparatai). Remiantis širdies susitraukimų dažnių fiziologijos tyrime, buvo sukurtas širdies elektrosmuliavimo įrenginys, suteikiantis normalią širdies veiklą ir galimybe grąžinti pacientus, sergančius sunkiu širdies pažeidimais. Dirbtinės širdies ir dirbtinių kraujotakos įtaisai yra pagaminti (mašinos "širdies - plaučių"), leiskite jums išjungti paciento širdį sudėtingos operacijos širdies metu. Yra įrenginių defibriliacijai, kuri atkuria normalią širdies veiklą mirtini širdies raumenų sutrikimų sutrikimų.

Studijos kvėpavimo fiziologijos srityje leido mums sukurti prietaisą kontroliuojamam dirbtiniam kvėpavimui ("geležies šviesos"). Sukurtos priemonės, su kuriomis galite išjungti paciento kvėpavimą ilgą laiką operacijose ar metais, kad būtų išlaikytas kūno gyvenimas pagal kvėpavimo centro pažeidimus. Žinios apie dujų mainų ir dujų transporto fiziologinių įstatymų žinios padėjo sukurti įrenginius hiperbarinių deguonies. Jis naudojamas mirtinų kraujo sistemos pažeidimų, taip pat kvėpavimo takų ir širdies ir kraujagyslių sistemų.

Remiantis smegenų fiziologijos įstatymais, buvo sukurtos kelių sudėtingų neurochirurginių operacijų metodai. Taigi, sraigės elektrodai implantuojami kurčiais asmeniu, įvedami elektriniai imtuvai iš dirbtinių garso imtuvų, o tai tam tikru mastu atkuria posėdį.

Tai yra tik labai nedaug pavyzdžių naudojant fiziologijos įstatymus klinikoje, tačiau mūsų mokslo svarba yra toli už medicinos ribų.

Fiziologijos vaidmuo teikiant žmogaus gyvybę ir veiklą įvairiomis sąlygomis. Fiziologijos tyrimas yra būtinas moksliniam pagrindimui ir sveikos gyvensenos sąlygoms, įspėjamosios ligoms. Fiziologiniai modeliai yra mokslinis darbo organizavimas šiuolaikinėje gamyboje. Fiziologija leido sukurti mokslinį būdą įvairiems individualių mokymų ir sporto apkrovų režimams, kurie grindžiami šiuolaikiniais sporto pasiekimais. Ir ne tik sporto. Jei jums reikia siųsti asmenį į erdvę arba sumažinti jį į vandenyno gelmes, imtis ekspedicijos į šiaurinį ir Pietų ašį, pasiekti Himalajų viršūnes, įvaldyti tundra, Taiga, dykumoje, įdėkite asmenį į sąlygas Ypač aukštos ar žemos temperatūros, perkelti jį į įvairias laiko zonas ar klimato sąlygas, fiziologija padeda pagrįsti ir suteikti viską, kas reikalinga gyvenimui ir darbui asmeniui tokios ekstremalios sąlygos.

Fiziologija ir technologijos žinios apie fiziologijos įstatymus buvo reikalingas ne tik mokslo organizacijai ir darbo demenumumui. Dėl milijardų metų evoliucijos, gamta, kaip žinote, pasiekė aukščiausią tobulumą projektuojant ir valdant gyvų organizmų. Įgyvendinant principus, metodus ir metodus, veikiančius organizme, pradėjo naujų perspektyvų dėl technikos pažangos. Todėl fiziologijos ir technikos mokslų sankryžoje gimė nauja mokslo bionika.

Fiziologijos sėkmė prisidėjo prie kelių kitų mokslo regionų kūrimo.

Fiziologinių tyrimų metodų kūrimas

Fiziologija gimė kaip mokslo eksperimentinė. Jis gauna visus duomenis tiesiogiai tiriant gyvybiškai svarbų aktyvumą gyvūnų ir žmogaus organizmų. Eksperimentinės fiziologijos ramstis buvo garsus anglų gydytojas William Garvey.

"Trys šimtai metų, giliai tamsoje ir sunku įsivaizduoti dabar, Nitsi, kurie karaliavo idėjas apie MOu gyvūnų ir žmogaus organų veiklą, bet apšviesta neliečiama mokslinio klasikinio paveldo institucija, Gydytojas William Garvey išspaudė vieną iš svarbiausių kūno funkcijų - kraujo santykių ir pamatų įkūrimo naujasis tikslų žmogaus žinių departamentas apie gyvūnų fizinę logiką ", - rašė I.P. Pavlov. Tačiau per du šimtmečius po kraujotakos atidarymo, sandėlio, fiziologijos plėtra buvo lėta. Jūs galite perduoti palyginti šiek tiek esminį XVII-XVIII a. Šis kapiliarų (Malpigi) atradimas, nervų sistemos reflekso veiklos principo formuluotė (Desarte), matuojant kraujospūdžio (HELS) dydį, šauksmo formuluotę dėl medžiagos išsaugojimo (MV LOMONOSOV), Deguonies atidarymas (pritrauktas) ir deginančių ir dujų mainų procesų (lavoizier), "gyvūnų elektros" atidarymas, t.y.

gyvųjų audinių gebėjimas generuoti elektrinius potencialus (Galvaną) ir kai kuriuos kitus darbus.

Stebėjimas kaip fiziologinis tyrimo metodas. Santykinai lėtas eksperimentinės fiziologijos plėtra per du šimtmečius po to, kai GARVEA darbas yra susijęs su mažu gamtos mokslo kūrimo lygiu, taip pat sunkumais studijuoti fiziologinius reiškinius pagal įprastą stebėjimą. Tokia metodinė technika buvo daugelio sudėtingų procesų ir reiškinių priežastis, kuri yra sudėtinga užduotis. Apie sunkumus, kurie sukuria paprasto fiziologinių reiškinių stebėjimo techniką, "GalloCy" žodžiai yra iškalbingai liudija: "širdies judėjimo greitis neleidžia atskirti, kaip sistole ir diastolis, todėl neįmanoma išsiaiškinti, kas neįmanoma išsiaiškinti momentas ir kai dalys atliekamos plėtros ir suspaudimo. Iš tiesų, aš negalėjau atskirti sistolo nuo diastolo, nes daugelis gyvūnų turi širdį parodė ir dingsta akies mirksi, su greičiu žaibo, todėl man atrodė, kai Systole ir čia - diastolis, dar kartą - priešingai. Visais skirtumu ir užklausa ".

Iš tiesų, fiziologiniai procesai yra dinamiški reiškiniai. Jie nuolat vystosi ir pasikeitė. Todėl tik 1 -2 arba geriausiu atveju galima tiesiogiai stebėti 2-3 procesus. Tačiau, norint juos analizuoti, būtina nustatyti šių reiškinių santykius su kitais procesais, kurie su šiuo studijų metodu lieka nepastebėti. Šiuo atžvilgiu paprastas fiziologinių procesų stebėjimas kaip mokslinių tyrimų metodas yra subjektyvių klaidų šaltinis. Paprastai stebėjimas leidžia nustatyti tik aukštos kokybės reiškinių pusę ir atima gebėjimą jų kiekybiškai ištirti.

Svarbus etapas eksperimentinės fiziologijos plėtrai buvo Kimografijos išradimas ir Vokietijos mokslininko Carl Ludwig kraujo spaudimo metodo įvedimas 1843 m

Fiziologinių procesų grafika. Grafinis registracijos metodas pažymėjo naują fiziologijos etapą. Jis leido gauti objektyvų studijuoto proceso įrašą, kuris sumažino subjektyvių klaidų galimybę iki minimumo. Šiuo atveju eksperimentas ir analizė studijavo reiškinį gali būti pagamintas dviem etapais.

Patirties patirties metu eksperimentinė užduotis buvo gauti aukštos kokybės įrašus - kreives. Duomenų analizė buvo leidžiama vėliau, kai eksperimento dėmesio nebuvo išsiblaškęs.

Grafinis registracijos metodas suteikė galimybę vienu metu įrašyti (sinchroniškai) ne vieną, bet kelis (teoriškai neribotą skaičių) fiziologinių procesų.

Netrukus po šio išradimo kraujospūdžio metu buvo įvestas kraujospūdžio metodas, skirtas registruoti širdies ir širdžių (Engelman), buvo įvesta oro perdavimo metodas (Mart Capsule), kuri leido kelis fiziologinius procesus organizme dideliu atstumu nuo objekto : krūtinės ir pilvo ertmės, peristaltikos ir skrandžio, žarnų ir tt keitimo kvėpavimas. Siūloma registruoti kraujagyslių toną (Plizmography Mosso) metodas, apimties pokyčiai, įvairūs vidaus organai - oncomometry ir kt.

Bioelektrinių reiškinių tyrimai. Ypač svarbi fiziologijos plėtros kryptis buvo pažymėta "gyvūnų elektros" atradimas. Klasikinė "Antroji patirtis" Luigi Galvani parodė, kad gyvi audiniai yra elektros potencialo šaltinis, kuris gali paveikti kito organizmo nervus ir raumenis ir sukelti raumenų susitraukimą. Nuo beveik iki šimtmečio beveik šimtmetį, vienintelis rodiklis potencialų generuoja gyvų audinių (bioelektrinių potencialų) buvo neuromus-raumenų varlė preparatas. Jis padėjo atidaryti širdies potencialą savo veikloje (Kellycher ir Muller patirtimi), taip pat poreikį nuolatinės elektros energijos potencialo palengvinimui pastoviam raumenų susitraukimui ("antrinių" antrinių "Tetanusa" "Mateuchi" patirtis). Tapo aišku, kad bioelektriniai potencialai nėra atsitiktiniai (šoniniai) reiškiniai gyvų audinių veikloje ir signalai, su kuriais komandos nervų sistemos yra perduodamos organizme ir nuo jo iki raumenų ir kitų organų, ir tokiu būdu gyvi audiniai sąveikauja su kiekvienu kita naudojant elektrinę kalbą ".

Ši "kalba" vėliau buvo suprantama vėliau, po fizinių instrumentų išradimo užfiksuoti bioelektrinius potencialus. Vienas iš pirmųjų tokių įrenginių buvo paprastas telefonas. Nuostabi Rusijos fiziologas N.E.E.Vedhensky, su telefono pagalba, atidarė svarbiausių fiziologinių savybių nervų ir raumenų skaičių. Naudojant telefoną, tai buvo galima klausytis bioelektrinių potencialų, t.y. Ištirti juos stebėjimu. Reikšmingas žingsnis buvo objektyvių bioelektrinių reiškinių grafinės registracijos metodų išradimas. Nyderlandai fiziologas Einthovenas išrado eilutę galvanometro - prietaisą, kuris leido elektros potencialams, atsirandantiems iš širdies aktyvumo fotografijos popieriaus - elektrokardiogram (ECG). Mūsų šalyje šio metodo pradininkas buvo didžiausias fiziologas, studentas I.M. Tagenova ir I.P. Pavlova A.F. Samamilovas, kuris tam tikrą laiką dirbo Eintoven laboratorijoje Leidene.

Istorija sutaupė įdomių dokumentų. A. F. Samoilov 1928 m. Parašė juokingą laišką:

"Gerbiami entalenti, aš ne rašau laišką jums ir jūsų brangios ir gerbiamos eilutės galvanometro. Todėl kreipiuosi į jį: Gerbiamasis galvanometras, aš ką tik sužinojau apie jūsų jubiliejų.

Netrukus autoriaus atsakymas iš Eintoven, kuris rašė: "Aš tikrai įvykdau jūsų užklausą ir skaityti laišką į galvanometrą. Be abejo, jis klausėsi ir supažindino su malonumu ir džiaugsmu viską, ką parašėte. Jis nebuvo įtariamas, kad jis padarė tiek daug žmonijos. Bet toje vietoje, kur jūs sakote, kad jis nežino, kaip skaityti, jis staiga sumušė ... taip, kad aš ir mano šeima būtų net susirūpinę. Jis šaukė: ką aš negaliu skaityti? Tai baisu melas. Ar aš neskaičiau visų širdies paslapčių? " "Iš tiesų, elektrokardiografija iš fiziologinių laboratorijų labai greitai persikėlė į kliniką kaip labai tobulas būdas studijuoti širdies būklę, ir daug milijonų pacientų šiandien yra įpareigoti šį savo gyvenimo metodą.

Samoilov A. F. Pasirinkti straipsniai ir kalba.-M.-l.: SSRS Akademijos leidykla, 1946 m., P. 153.

Vėliau elektroninių stiprintuvų naudojimas leido sukurti kompaktiškus elektrokardiografus, o telemetrijos metodai leidžia užregistruoti EKG iš astronautų orbitoje, sportininkuose ir pacientams, kurie yra atokiose vietovėse, kai EKG perduoda telefono laidais didelėms širdies įstaigoms išsamią analizę.

Objektyvi bioelektrinių potencialų grafinė registracija buvo svarbiausia mūsų mokslo dalis - elektrofiziologija. Didelis žingsnis į priekį buvo Adriano anglų kalbos fiziologo pasiūlymas naudoti elektroninius stiprintuvus įrašyti bioelektrinius reiškinius. Sovietų mokslininkas V. V. Pravdichnevsky pirmą kartą užregistravo smegenų biotoks - gavo elektroencefalogramą (EEG). Šis metodas vėliau buvo pagerintas Vokietijos mokslininko Berger. Šiuo metu klinikoje plačiau naudojama elektroencefalografija, taip pat raumenų (elektromylogyografijos), nervų ir kitų įspūdingų audinių ir organų elektrinių potencialų grafika. Tai leido atlikti subtilų šių organų ir sistemų funkcinės būklės įvertinimą. Pati fiziologijai šie metodai taip pat buvo labai svarbūs: jie leido iššifruoti nervų sistemos ir kitų organų bei audinių veiklos funkcinius ir struktūrinius mechanizmus, fiziologinių procesų reguliavimo mechanizmus.

Svarbus etapas plėtojant elektrofiziologiją buvo mikroelektronų išradimas, t.y. Ploniausi elektrodai, kurių viršukelio skersmuo yra lygus mikronų akcijoms. Šie elektrodai su atitinkamų prietaisų pagalba - mikromanipulagorai gali būti skiriamas tiesiai į ląstelę ir užregistruoti bioelektrinius potencialus intracelatily.

"Microelectrodes" leido iššifruoti biopotencialų generavimo mechanizmus, t.y. procesai, atsirandantys ląstelių membranose. Membranos yra esminės formacijos, nes ląstelių sąveikos procesai organizme ir atskirų ląstelių elementų atliekami per juos. Biologinės membranos-membranologijos funkcijų mokslas tapo svarbia fiziologijos pramone.

Organų ir audinių elektrinio dirginimo metodai. Esminis etapas fiziologijos plėtrai buvo organų ir audinių elektrinio dirginimo metodo įvedimas.

Gyvi organai ir audiniai gali reaguoti į bet kokį poveikį: šiluminė, mechaninė, cheminė ir pan. Šio metodo įkūrėjas buvo Vokietijos fiziologas Dubaa Raymon, kuris pasiūlė savo garsų "SLEDA" (indukcinės ritė) dozės elektrinio dirginimo gyvų audinių.

Šiuo metu naudojami elektroniniai stimuliatoriai, leidžiantys gauti elektros impulsus bet kokios formos, dažnio ir stiprumo. Elektros stimuliacija tapo svarbiu organų ir audinių funkcijų mokymu. Nurodytas metodas yra plačiai naudojamas klinikoje. Suplanuotos įvairių elektroninių stimuliatorių struktūros, kurios gali būti implantuojamos į kūną. Elektrinis širdies stimuliavimas tapo patikimu būdu atkurti normalų ritmą ir šio gyvybinio organo funkcijas ir grąžino šimtus tūkstančių žmonių dirbti. Sėkmingai pritaikyto antimuliavimo skeleto skewers, metodai elektrinio stimuliacijos smegenų sekcijų yra kuriami naudojant implantuotus elektrodus. Pastarasis su specialiomis stereotaktikų instrumentomis įvedami į griežtai apibrėžtus nervų centrus (su milimetro tikslumu). Šis metodas, perkeliamas iš fiziologijos į kliniką, leidžiama išgydyti tūkstančius sunkių neurologiškai pacientų ir gauti daug svarbių duomenų b mechanizmų žmogaus smegenų darbui (N. P. Bekhtereva). Mes kalbėjomės ne tik duoti tam tikrų fiziologinių tyrimų metodų idėją, bet ir iliustruoti klinikos fiziologijos vertę.

Be elektrinių potencialų, temperatūros, slėgio, mechaninių judesių ir kitų fizinių procesų registravimo, taip pat šių procesų poveikio organizmui rezultatai, cheminiai metodai yra plačiai naudojami fiziologijoje.

Cheminiai metodai fiziologijoje. Elektros signalų kalba nėra universaliausias organizme. Dažniausiai yra cheminė sąveika iš gyvybinės veiklos procesų (cheminių procesų grandinės, atsirandančios gyvuose audiniuose). Todėl šių procesų mokymosi chemijos sritis - fiziologinė chemija. Šiandien ji tapo nepriklausoma mokslas - biologinė chemija, kuri atskleidžia fiziologinių procesų molekulinius mechanizmus. Eksperimentų fiziologas yra plačiai naudojamas cheminiais metodais, taip pat metodais, atsiradusiais dėl chemijos, fizikos ir biologijos sankryžos. Šie metodai jau sukėlė naujų mokslo filialus, pavyzdžiui, biofizika, kuri studijuoja fizinę fenomenų pusę.

Fiziologas plačiai naudoja paženklintų atomų metodą. Šiuolaikinės fiziologinėse studijose taip pat taikomi kiti tikslūs mokslai, pasiskolinti. Analizuojant tam tikrus fiziologinių procesų mechanizmus jie suteikia tikrai neįkainojamą informaciją.

Elektros įrašymas neelektrinių verčių. Šiandien kyla didelė fiziologijos pažanga yra susijusi su radijo elektroninių technologijų naudojimu. Jutikliai - įvairių neelektrinių reiškinių ir verčių konverteriai (judesiai, slėgis, temperatūra, įvairių medžiagų koncentracija, jonai ir kt.) Į elektros potencialą, kurie tada sustiprina elektronų stiprintuvais ir registruojami osciloskopuose. Sukurta daugybė įvairių tipų įrašymo įrenginių, kurie leidžia įrašyti labai daug fiziologinių procesų osciloskopu. Keletas prietaisų naudoja papildomą poveikį organizmui (ultragarsinėms ar elektromagnetinėms bangoms, aukšto dažnio elektros svyravimams ir kt.). Tokiais atvejais įrašoma šių poveikių parametrų pokyčiai, kai kurios fiziologinės funkcijos keitimas. Tokių įrenginių privalumas yra tas, kad keitiklis - jutiklis gali būti sustiprintas ne ant studijų organo, bet ant kūno paviršiaus. Įtakos bangos, virpesių ir kt. Prasiskverbia į kūną ir po veikimo funkcijos poveikio arba organas įrašomas jutikliu. Pavyzdžiui, ultragarso srauto matuokliai, kurie lemia kraujo tekėjimo greitį laivuose, šaldytuvuose ir reopelitisografuose, registruodamiesi įvairių kūno dalių kraujotakos pokyčių pokyčiais, ir pastatytas daug kitų įrenginių. Jų privalumas yra gebėjimas tirti kūną bet kuriuo metu be preliminarių operacijų. Be to, tokie tyrimai nekenkia organizmui. Dauguma šiuolaikinių metodų fiziologinių tyrimų klinikoje yra grindžiami šiais principais. SSRS, radijo-elektroninės technologijos naudojimo fiziologinių tyrimų iniciatorius buvo akademikas V. V. PARIN.

Reikšmingas tokių registracijos metodų privalumas yra tas, kad fiziologinis procesas konvertuojamas į elektrinius virpesius, o pastaroji gali būti sustiprinta ir perduodama laidais arba radiju į bet kokį atstumą nuo objekto pagal tyrimą. Tokiu būdu atsirado telemetrijos metodai, kurių pagalba žemėje laboratorijoje gali užregistruoti fiziologinius procesus kosmonautams kūnui, esančiame orbitoje, piloto skrydžio metu, sportininkui dėl greitkelio, darbuotojo darbo metu ir kt. Pats registracija netrukdo apklaustųjų veiklai.

Tačiau giliau analizuojant procesus, tuo didesnis sintezės poreikis, t.y. Sukurkite atskirų elementų visą reiškinių vaizdą.

Fiziologijos užduotis yra ta, kad kartu su gilėjančia analize nuolat atlieka abu sintezę, kad būtų suteikta holistinė kūno idėja kaip sistema.

Fiziologijos įstatymai leidžia suprasti kūno reakciją (kaip holistinę sistemą) ir visus jos posistemius įvairiomis sąlygomis, su tam tikru poveikiu ir kt.

Todėl prieš įvesdami klinikinę praktiką bet koks poveikio organizmui metodas, perduoda išsamų fiziologinių eksperimentų patikrinimą.

Ūminio eksperimento metodas. Mokslo pažanga yra susijusi ne tik su eksperimentiniais metodais ir tyrimų metodais. Tai labai priklauso nuo fiziologų mąstymo raidos, nuo metodinių ir metodinių metodų kūrimo į fiziologinių reiškinių tyrimą. Nuo kilmės pradžios ir iki praėjusio amžiaus 80-ųjų fiziologijos liko analitinis mokslas. Jis atmetė kūną į atskirus organus ir sistemas ir studijavo savo operacijas. Pagrindinė analitinės fiziologijos metodologinė technika buvo eksperimentai izoliuotais organais arba vadinamaisiais ūmiais eksperimentais. Tuo pačiu metu, norint pasiekti bet kokį vidaus organą ar sistemą, fiziologas turėjo būti įtrauktas į gyvybingą (išlaisvinimą).

Gyvūnas buvo susietas su mašina ir sukūrė sudėtingą ir skausmingą veikimą.

Tai buvo sunkus darbas, tačiau kitoks būdas įsiskverbia į mokslo įstaigas.

Byla buvo ne tik moralinėje problemos pusėje. Brutal kankinimas, nepakeliamos kančios, kurios buvo veikiančios organizmui, apytiksliai pažeidė įprastą fiziologinių reiškinių eigą ir neleido suprasti gamtinių sąlygų tekančių procesų esmės, paprastai. Anestezijos naudojimas, taip pat kiti anestezijos metodai nebuvo labai padėti. Gyvūno tvirtinimas, narkotinių medžiagų poveikis, eksploatavimas, kraujo netekimas - visa tai visiškai pasikeitė ir pažeidė įprastą gyvenimo būdą. Buvo suformuotas Enchanted Circle. Naršyti konkretų procesą ar vidaus organų ar sistemos funkciją, buvo būtina įsiskverbti į gylį, kūną, ir tokio įsiskverbimo bandymas buvo pažeistas gyvenimo procesų eiga mokytis, kokia patirtis buvo padaryta. Be to, izoliuotų organų tyrimas nesuteikė idėjų apie savo tikrąją funkciją holistinio nepažeisto organizmo sąlygomis.

Lėtinio eksperimento metodas. Didžiausias Rusijos mokslo nuopelnas fiziologijos istorijoje buvo tai, kad vienas iš talentingiausių ir ryškių atstovų I. P.

Pavlovas sugebėjo rasti kelią iš šio aklavietės. I. P. Pavlovas labai skausmingai patyrė analitinės fiziologijos ir ūminio eksperimento trūkumus. Jis rado būdą pažvelgti į gilų kūną, netrukdydamas jo vientisumo. Tai buvo lėtinio eksperimento, atlikto remiantis "fiziologine chirurgija" metodas.

Ant narkotinio gyvūno, sterilumo sąlygomis ir chirurginės įrangos taisyklių laikymuisi buvo atlikta sudėtinga operacija, kuri leido prieigą prie vieno ar kito vidinio kūno, "langas" buvo atliktas tuščiavidurio organo, buvo fistulatte vamzdis implantuoti arba išbraukti ir buvo įvesta į odos kanalą. Pati patirtis prasidėjo po kelių dienų, kai žaizda buvo šildoma, gyvūnas atsigavo ir fiziologinių procesų srauto pobūdžio, beveik niekas nesiskyrė nuo normalaus sveikos. Dėl supjaustyto Fistulo dėka buvo galima ištirti tam tikrus fiziologinius procesus gamtos elgesio sąlygomis.

Holistinio organizmo fiziologija

Gerai žinoma, kad mokslas vystosi priklausomai nuo metodų sėkmės.

Lėtinio eksperimento pavlovsko metodas sukūrė iš esmės naują holistinio organizmo, sintetinės fiziologijos, kuri sugebėjo nustatyti išorinio aplinkos poveikį fiziologiniams procesams, nustatyti įvairių organų ir sistemų funkcijų pokyčius, siekiant užtikrinti kūno gyvena įvairiomis sąlygomis.

Su šiuolaikinėmis techninėmis priemonėmis studijuoti gyvenimo procesus, tapo įmanoma studijuoti be preliminarių chirurginių operacijų daugelio vidaus organų funkcija ne tik gyvūnų, bet ir žmonėms. "Fiziologinė chirurgija" kaip metodologinė technika daugelyje fiziologijos skyrių pasirodė esąs išstumtas šiuolaikiniais kraujo eksperimento metodais. Tačiau taškas nėra viename ar kituose konkrečiuose metoduose, bet fiziologinio mąstymo metodologijoje. I. P. Pavlovas sukūrė naują metodiką ir fiziologiją, sukurtą kaip sintetinį mokslą ir ekologiškai tapo ekologiškai būdingu sistemingu požiūriu.

Holistinis organizmas yra neatskiriamai susijęs su savo aplinka, todėl, kaip ir I. M. Siechen rašė, į mokslinį apibrėžimą organizmo turėtų būti įtrauktos įtakos terpė. Holistinio organizmo fiziologija nagrinėja ne tik vidinius fiziologinių procesų savireguliavimo mechanizmus, bet ir mechanizmus, kurie užtikrina nuolatinę sąveiką ir neatskiriamą kūno vienybę su aplinka.

Gyvenimo procesų reguliavimas, taip pat organizmo sąveika su aplinka, vykdoma remiantis mašinų reguliavimo procesų ir automatizuotos gamybos principais. Jis nagrinėja šiuos principus ir įstatymus specialiosios srities mokslo - kibernetikos.

Fiziologija ir kibernetika kibernetika (iš graikų. Kyberbetike yra valdymo menas) - automatizuotų procesų valdymo mokslas. Žinoma, kad valdymo procesai atlieka signalus, kurie turi tam tikrą informaciją. Ode su tokiais signalais yra nervingi impulsai, turintys elektros prigimtį, taip pat įvairias chemines medžiagas.

"CyberNetics" studijuoja suvokimo, kodavimo, perdirbimo, saugojimo ir informacijos procesus. Šiems tikslams organizme yra specialūs prietaisai ir sistemos (receptoriai, nervų pluoštai, nervų ląstelės ir kt.).

Techniniai kibernetiniai prietaisai leidžiama kurti modelius, kurie atkuria kai kurias nervų sistemos funkcijas. Tačiau smegenų darbas kaip visai tokiam modeliavimui dar neįmanoma, o būtina atlikti tolesnius tyrimus.

Kibernetikos ir fiziologijos sąjunga atsirado tik prieš trejus metus, tačiau šiuo metu šiuolaikinių kibernetikos matematinis ir techninis arsenalas suteikė reikšmingų sėkmingų fiziologinių procesų studijų ir modeliavimo.

Matematikos ir skaičiavimo įranga fiziologijoje. Vienalaikis (sinchroninis) fiziologinių procesų registravimas leidžia juos kiekybiškai įvertinti ir studijuoti skirtingų reiškinių sąveiką. Dėl to reikia tikslių matematinių metodų, kurių naudojimas taip pat buvo naujas svarbus žingsnis kuriant fiziologiją. Matematikos tyrimai leidžia naudoti elektronų skaičiavimo mašinas fiziologijoje. Tai ne tik padidina informacijos perdirbimo greitį, bet taip pat leidžia tokį gydymą tiesiogiai gaminti eksperimento metu, kuris leidžia jums keisti savo kursą ir paties tyrimo užduotis pagal gautus rezultatus.

Taigi, spiralės posūkis fiziologijos plėtrai baigsis. Šio mokslo atsiradimo, tyrimo, analizės ir rezultatų analizės ir vertinimo atsiradimo metu eksperimentuotojas atliktų tuo pačiu metu stebėjimo proceso metu, tiesiogiai eksperimento metu. Grafinė registracija leido suskirstyti šiuos procesus laiku ir apdoroti rezultatus po eksperimento pabaigos.

Radioelektronika ir kibernetika leido reinktizuoti rezultatų analizę ir tvarkymą su pati patirtimi, bet iš esmės skirtingu pagrindu: tuo pačiu metu ištirti daug skirtingų fiziologinių procesų sąveika, o tokios sąveikos rezultatai yra kiekybiškai analizuojami. Tai leido atlikti vadinamąjį kontroliuojamą automatinį eksperimentą, kuriame skaičiavimo mašina padeda tyrėjui ne tik analizuoti rezultatus, bet ir pakeisti patirties ir užduočių nustatymo eigą, taip pat kūno poveikio tipai , priklausomai nuo kūno reakcijų, atsirandančių tiesiai per patirtį pobūdžio. Fizika, matematika, kibernetika ir kiti tikslūs mokslai pertvarkyti fiziologiją ir suteikė gydytojui galiniam šiuolaikinių techninių priemonių arsenalui tiksliai įvertinti kūno funkcinę būklę ir paveikti kūną.

Matematinis modeliavimas fiziologijoje. Žinios apie fiziologinius modelius ir kiekybinius santykius tarp skirtingų fiziologinių procesų leido sukurti savo matematinius modelius. Su tokiais modeliais, šie procesai atkuria šiuos procesus elektroninių kompiuterių mašinos, tyrinėti įvairias reakcijos galimybes, t.y. Galimi būsimi pokyčiai su tam tikru poveikiu organizmui (vaistai, fiziniai veiksniai arba ekstremalios aplinkos sąlygos). Jau, fiziologijos ir kibernetikos sąjunga pasirodė esanti naudinga vykdant sunkias chirurgines operacijas ir kitomis ekstremaliomis sąlygomis, kurioms reikia tiksliai įvertinti esamą svarbiausių organizmo fiziologinių procesų būklę ir galimų pokyčių prognozę. Šis metodas gali žymiai padidinti "žmogiškojo veiksnio" patikimumą sudėtingose \u200b\u200bir atsakingose \u200b\u200bšiuolaikinės gamybos ryšiuose.

Fiziologija XX a Ji turi didelių laimėjimų ne tik atskleidžiant šių procesų procesų ir šių procesų procesų mechanizmus. Ji įgyvendino proveržį į sudėtingiausią ir paslaptingą teritoriją - psichikos reiškinių regionui.

Psicho fiziologinis pagrindas - didžiausias žmogaus ir gyvūnų nervų aktyvumas tapo vienu iš svarbiausių fiziologinių tyrimų objektų.

Objektyvus didesnės nervų veiklos tyrimas

Per tūkstančius metų buvo daroma prielaida, kad žmogaus elgesį lemia tam tikro nematerialiojo subjekto ("siela") įtaka, kad fiziologas negali.

I. M. Siechenovas buvo pirmasis pasaulio fiziologai, kurie rizikavo pristatyti elgesį, pagrįstus reflekso principu, t.y. Remiantis fiziologijoje žinomų nervų operacijų fiziologija. Jo žinomoje knygoje "Smegenų refleksai", jis parodė, kad mums atrodė sunku mums sunku, jie anksčiau ar vėliau sumažinami tik vienam raumeniniam judėjimui.

"Ar kūdikis šypsosi naujos žaislai, nesvarbu, ar jis yra linkęs juoktis, kai jis yra varomas dėl pernelyg didelės tėvynės meilės, nesvarbu, ar Niutonas daro pasaulio įstatymus ir rašo juos ant popieriaus, ar mergaitė drebėja su pirmuoju mintimis Data, visada galutinis minties pabaiga yra vienas dalykas - raumenų judėjimas, "parašė I m, Secenov.

Žiūrėdami vaiko mąstymo formavimąsi, I. M. Secenov žingsnis po žingsnio parodė, kad šis mąstymas yra suformuotas dėl išorinės aplinkos poveikio, kartu su savimi įvairiais deriniais, sukeliant įvairių asociacijų formavimąsi.

Mūsų mąstymas (dvasinis gyvenimas) natūraliai susidaro aplinkinių sąlygų ir smegenų įtaka yra organas, kaupiantis ir atspindi šiuos veiksnius. Nepriklausomai nuo to, ką mums sunku mūsų psichikos gyvenimo apraiškoms, mūsų vidinis psichologinis sandėlis yra ieškinys dėl švietimo sąlygų, poveikio aplinkai. 999/1000, psichikos turinys asmens priklauso nuo švietimo sąlygų, aplinkos poveikis plačioje žodis, "parašė I. M. Secenov, ir tik 1/1000 jis lemia įgimtų veiksnių. Taigi, sunkiausias gyvenimo reiškinių plotas, determinizmo principas pirmą kartą buvo platinamas žmogaus dvasinio gyvenimo procesuose - pagrindinis materialistinio pasaulėžiūros principas. I. M. Secenovas rašė, kad kažkada fiziologas išmoks analizuoti išorinius smegenų veiklos apraiškas, nes fizikas žino, kaip analizuoti muzikinį akordą. Knyga I. M. Secenov buvo puiki kūrinija, kuri patvirtina materialistines pozicijas sunkiausių žmogaus dvasinio gyvenimo srityse.

SECENOVSKAYA Bandymas pagrįsti smegenų veiklos mechanizmus buvo grynai teorinis bandymas. Buvo reikalingas šis žingsnis - eksperimentiniai psichikos veiklos ir elgesio reakcijų fiziologinių mechanizmų tyrimai. Ir šį žingsnį padarė I. P. Pavlovas.

Tai, kad I. P. Pavlovas, o ne kažkas tapo idėjomis I. M. Secenov ir pirmoji įsiskverbė į pagrindines aukščiausio smegenų departamentų darbo paslaptis, o ne atsitiktinai. Tai buvo suteikta eksperimentinių fiziologinių tyrimų logika. Studijuodami gyvenimo procesus organizme natūralaus gyvūno elgesio sąlygomis, I.

P. Pavlovas atkreipė dėmesį į svarbų psichikos veiksnių, turinčių įtakos visiems fiziologiniams procesams, vaidmenį. Nuo stebėjimo IP Pavlova neslysta nuo to, kad SLYUNA, IM SECENOV skrandžio sultys ir kitos virškinimo sultys pradeda išsiskirti gyvūnui ne tik maisto ir ilgai prieš maistą, nuo maisto, garso akyse ministro žingsnių, kurie paprastai maitina gyvūną. I. P. Pavlovas atkreipė dėmesį į tai, kad apetitas, aistringas maistas yra vienodai galingas bendro atskyrimo agentas kaip pats maistas. Apetitas, noras, nuotaika, patirtis, jausmai - visi tai buvo psichiniai reiškiniai. Iki I. P. Pavlova, jie nebuvo tiriami fiziologai. I. P. Pavlovas taip pat pamatė, kad fiziologas neturėjo teisės ignoruoti šių reiškinių, nes jie paprastai trukdo fiziologiniams procesams keičiant savo charakterį. Todėl fiziologas buvo įpareigotas juos mokytis. Bet kaip? I. P. Pavlova, šie reiškiniai buvo laikomi mokslu, kuris vadinamas zoopsychology.

Pasitraukimas į šį mokslą, I. P. Pavlovas turėjo judėti toli nuo kieto dirvožemio fiziologinių faktų ir patekti į nevaisingų ir nepagrįstų laimėjimų, atsižvelgiant į akivaizdžią psichinę gyvūnų būklę. Jei norite paaiškinti asmens elgesį, psichologijoje naudojami metodai yra teisėti, nes asmuo visada gali pranešti apie savo jausmus, jausmus, patirtį ir kt. Zoopsychologists aklai perdavė duomenis, gautus nagrinėjant asmenį, taip pat kalbėjo apie "jausmus", "jausmus", "patirtis", "norus" ir kt. Gyvūnas, nereikia patikrinti, ar tai yra ar ne. Pirmą kartą Pavlovsky laboratorijose buvo tiek daug nuomonių apie tų pačių faktų mechanizmus, nes šie faktai matė šiuos faktus. Kiekvienas iš jų juos interpretavo savo savo keliu, ir nebuvo galimybės patikrinti bet kokio interpretacijos teisingumą. I. P. Pavlovas suprato, kad tokie interpretacijos yra beprasmiški ir todėl padarė lemiamą, tikrai revoliucinį žingsnį. Nesistengdamas atspėti apie tam tikras gyvūno vidines valstybes, jis pradėjo objektyviai ištikinti gyvūno elgesį, lyginant tam tikrą poveikį organizmui su organizmo atsakymais. Šis objektyvus metodas leido nustatyti įstatymus, kuriais grindžiamas organizmo elgesio reakcijos.

Objektyvaus elgesio reakcijų tyrimo metodas sukūrė naują mokslą - didžiausios nervų veiklos fiziologiją su tiksliomis žiniomis apie nervų sistemą su tam tikru išorinės aplinkos poveikiu. Šis mokslas daug davė suprasti žmogaus psichikos veiklos mechanizmų esmę.

Sukūrė I. P. Pavlovo didžiausios nervų veiklos fiziologija tapo gamtos mokslų pagrindu psichologijos. Jis tapo natūralaus mokslo pagrindu atspindžio teorijos, yra labai svarbus filosofijoje, medicinoje, pedagogikoje ir visose tose moksluose, kurie kažkaip susiduria su poreikiu studijuoti vidinį (dvasinį) žmogaus pasaulį.

Didesnės nervų veiklos fiziologijos vertė medicinoje. I. P. Mokymas

Pavlova apie didžiausią nervų veiklą yra labai svarbi. Yra žinoma, kad pacientas išgydo ne tik narkotikus, skalpelį ar procedūrą, bet ir gydytojo žodį, pasitikėjimą juo, aistringai noras atsigauti. Visi šie faktai buvo žinomi Hipokrat ir Avicenne. Tačiau per tūkstantmetį jie buvo suvokiami kaip galingas, "Atsižvelgiant į sielos Dievą", pavaldi "Bangny kūno". I. P. Pavlova mokymai nutraukė šių faktų paslapties dangtelį.

Tapo aišku, kad talismanų, burtininko ar šamano burtų poveikis yra tik tai, kad yra aukščiausių smegenų dalis įtakos vidaus organams ir visų gyvavimo procesų reguliavimui. Šios įtakos pobūdį lemia poveikis aplinkinių sąlygų organizmui, kurios svarbiausia yra socialinės sąlygos žmonėms - ypač mainų mainų žmogaus visuomenėje su žodžio pagalba. I. P. Pavlovas Pirmą kartą mokslo istorijoje parodė, kad žodžio galia yra tai, kad žodžiai ir kalba yra speciali signalų sistema, būdinga tik asmeniui, natūraliai kintančiam elgesiui, psichinei būklei. Pavlovskas moko išsiųsti idealizmą nuo pastaruoju metu, tai atrodytų neįveikiamas prieglobstis - šios sielos Dievo idėja. Jis investavo gydytojo galingą ginklą į gydytojo rankas, suteikiant jam galimybę tinkamai naudoti žodį, parodydamas svarbiausią moralinio poveikio vaidmenį pacientui už gydymo sėkmę.

Išvada

I. P. Pavlova su visomis teisėmis gali būti laikomas šiuolaikinės holistinio organizmo fiziologijos steigėju. Didelį indėlį į jos plėtrą padarė kiti išskirtiniai sovietiniai fiziologai. A. A. Ukhtomsky sukūrė dominuojančią doktriną kaip pagrindinį centrinės nervų sistemos veiklos principą (CNS). L. A. Orbeli įkūrė evoliurus. L. Orbelioninė fiziologija. Jis priklauso jam esminį darbą dėl prisitaikančios profilio funkcijos simpatinės nervų sistemos. Km Bykov atskleidė vidinių organų funkcijų sąlygų reguliavimo buvimą, parodydama, kad vegetacinės funkcijos nėra savarankiškos, kad joms priklauso nuo aukščiausių centrinės nervų sistemos padalinių ir gali skirtis taikant įprastinius signalus . Asmeniui svarbiausias sąlyginis signalas yra žodis. Šis signalas gali keisti vidaus organų veiklą, kuri yra labai svarbi medicinai (psichoterapija, deontologija ir kt.).

P. K. Anokhin sukūrė funkcinės sistemos mokymą - visuotinę fiziologinių procesų ir elgesio reakcijų reguliavimo neuromuskulinių ir centrinių nervų sistemų fiziologiją. L. S. Stern - mokytojo autorius apie hematorencehaloginčius barjerų ir histohematinių kliūčių - tiesioginio vidaus didelių atradimų reguliavimo institucija širdies ir kraujagyslių sistemos reguliavimui (Larina Reflex). Jis yra radijo elektronika, kibernetika, matematika. E. A. ASRATYAN sukūrė mokymą apie sutrikdytų funkcijų kompensavimo mechanizmus. Jis yra daugelio pagrindinių (1903-1971 m.) Autorius, sukuriantis dirbtinę širdį (AA pryukhonenko), kosmoso fiziologiją, darbo fiziologiją, sporto fiziologiją, prisitaikymo, reguliavimo ir vidaus mechanizmų fiziologinių mechanizmų tyrimą. funkcijos. Šie ir daugelis kitų tyrimų yra ypač svarbūs medicinoje.

Žinios apie gyvybiškai svarbios veiklos procesus, atliekamus įvairiuose organuose ir audiniuose, gyvenimo reiškinių reguliavimo mechanizmais, supratimą apie kūno fiziologinių funkcijų esmę ir procesus, užsiimančius jo sąveika su aplinka, yra esminiai teorinis pagrindas, kuriuo grindžiamas būsimo gydytojo rengimas.

Bendroji fiziologija

ĮVADAS. \\ T

Kiekvienas iš šimtų trilijonų žmogaus kūno ląstelių išsiskiria itin sudėtinga struktūra, savarankiškai organizuojant gebėjimus ir daugiašalę sąveiką su kitomis ląstelėmis. Kiekvienos ląstelės atliktų procesų skaičius ir tuo pačiu metu apdoroto informacijos skaičius gerokai viršijo tai, kad šiandien vyksta kai kuriuose pagrindiniu gamykloje. Nepaisant to, ląstelė yra tik viena iš santykinai pradinių posistemių sudėtingoje s sistemų, sudarančių gyvą organizmą, hierarchijoje.

Visos šios sistemos yra labai užsakytos. Įprasta funkcinė struktūra bet iš jų ir normalus egzistavimas kiekvieno sistemos (įskaitant kiekvienos ląstelės) yra įmanoma dėl nuolat keičiantis informacija tarp elementų (ir tarp ląstelių).

Keitimasis informacija vyksta tiesioginiu (kontaktiniu) sąveika tarp ląstelių, dėl transporto medžiagų su audinio skysčiu, limfua ir krauju (humoralinis ryšys - nuo lator - skystis) ir kai perduodami iš ląstelės iki bioelektrinių potencialų ląstelės , kuris yra greičiausias būdas perduoti informaciją organizme. Daugialypiuose organizmuose sukurta speciali sistema, suteikianti suvokimą, perdavimą, saugojimą, perdirbimą ir atkūrimą, koduotus elektriniuose signaluose. Tai nervinė sistema, kuri pasiekė aukščiausio vystymosi žmogų. Suprasti bioelektrinių reiškinių pobūdį, ty signalus, su kuria nervų sistema atlieka informacijos perdavimą, pirmiausia būtina apsvarstyti kai kurias vadinamųjų trikdžių audinių bendrosios fiziologijos šalys, kurioms nervų, raumenų ir raumenų ir Geležies audinys priklauso.

Geriamieji audiniai fiziologija

Visos gyvos ląstelės turi dirglaus, t.y., gebėjimas daryti įtaką tam tikrų išorinės arba vidinės terpės veiksnių, vadinamųjų stimulų, pereiti nuo fiziologinio poilsio būklės veiklos būklę. Tačiau sąvoka "jaudinančios ląstelės" naudojama tik nervų, raumenų ir sekretorių ląstelių atžvilgiu, galinčiomis reaguoti į stimulo veikimą, generuoti specializuotas elektros potencialių virpesių formas.

Pirmieji duomenys apie bioelektrinių reiškinių egzistavimą ("gyvūnų elektra") buvo gauti trečią XVIII amžiaus ketvirtį. ne. Studijuojant kai kurių žuvų elektros iškrovos pobūdį, kai apsaugo ir puola. Ilgalaikis mokslinis ginčas (1791 -1797) tarp fiziologo L. Galvanio ir fiziko A. Volta apie "gyvūnų elektros energiją" pobūdį baigėsi dviem pagrindiniais atradimais: nustatyta faktai, liudijant į elektros potencialą Nervų ir raumenų audiniai ir naujas būdas gauti elektros srovę naudojant heterogeninius metalus - buvo sukurtas galvaninis elementas ("Volts iš stulpelio") buvo sukurta. Tačiau pirmieji tiesioginiai gyvųjų plieno audinių potencialų matavimai gali būti tik po galvanometrų išradimo. Sistemingas raumenų ir nervų potencialas poilsio ir jaudulio buvo pradėtas Dubois Reimon (1848). Toliau sėkmės bioelektrinių reiškinių tyrime buvo glaudžiai susijęs su spartų elektros potencialo (eilutės, kilpos ir katodo osciloskopų) registravimo tobulinimu ir jų priskyrimo metodais iš vienintelių akivaizdžių ląstelių. Kokybiškai naujas elektrinių reiškinių tyrimo etapas - mūsų amžiaus 40-50 metų. Naudojant intracelulinius mikroelektronus, buvo galima gaminti tiesioginę ląstelių membranų elektros potencialą. Electronics sėkmė leido sukurti metodus dėl jonų srovių, tekančių per membraną, keičiant membranos potencialą arba veikiant biologiškai aktyvių junginių membraninius receptorius. Pastaraisiais metais buvo sukurtas metodas, leidžiantis registruoti jonų sroves, tekančias per vienos jonų kanalus.

Išskiriami šie pagrindiniai tinkinančių ląstelių elektrinių atsakymų tipai:

vietinis atsakymas; dauginamąjį veiksmų potencialą ir lydėti savo pėdsakų potencialą; įdomūs ir stabdžių postsynaptiniai potencialai; Generatorių potencialai ir tt Visų šių potencialių svyravimų pagrindas yra grįžtami pokyčiai ląstelių membranos pralaidumo tam tikrų jonų. Savo ruožtu, pralaidumo pokytis yra atidarymo ir uždarymo jonų kanalų esamų ląstelių membranoje pasekmė dabartinės stimulo įtakos pasekmė.

Energijos, naudojamos elektros potencialams kartos saugomi poilsio ląstelėje koncentracijos gradientus NA +, CA2 +, K +, C1 ~ ~ abiejose paviršiaus membranos pusėse. Šie gradientai yra sukurti ir prižiūrimi specializuotų molekulinių prietaisų, vadinamųjų membraninių jonų siurblių darbu. Pastarasis panaudojimas darbui atlikti metabolizmo energiją, spindinančią į universalaus ląstelių donoravimo energiją fermentiniame skaldymui - adenosyntrifosforo rūgštyje (ATP).

Elektrinių potencialų, pridedamų prie sužadinimo ir stabdymo procesų gyvais audiniais, tyrimas yra svarbus tiek suprasti šių procesų pobūdį ir nustatyti sužadintų ląstelių veiklos pobūdį pagal įvairių tipų patologiją.

Šiuolaikinėje klinikoje, ypač plačiai paplitę elektros energijos potencialo (elektrokardiografijos), smegenų (elektroenografijos) ir raumenų (elektromografija) metodai.

Potencialus poilsis

Terminas "membrana potencialas" (poilsio potencialas) yra įprasta skambinti perduoti transmembrane potencialų skirtumą; Egzistuoja tarp citoplazmos ir aplinkinių ląstelių išoriniu tirpalu. Kai ląstelė (pluošto) yra fiziologinės poilsio būsenoje, jo vidinis potencialas yra neigiamas, palyginti su išoriniu, sąlyginai priimtas nuliui. Įvairiose ląstelėse membranos potencialas svyruoja nuo -50 iki -90 mV.

Išmatuoti poilsio potencialą ir atsekti savo pokyčius, kuriuos sukelia viena ar kita įtaka ląstelei, taiko intracelulinių mikroelektrų techniką (1 pav.).

"Microelectrode" yra mikropipetė, t.y., plona kapiliarinė ištempta iš stiklo vamzdžio. Jo galo skersmuo yra apie 0,5 mikronų. Mikrofmetika yra užpildyta sūrymu (paprastai 3 m KS1), metalo elektrodas (chlorintas sidabro vielos) yra panardintas ir prijungtas prie elektros matavimo prietaiso - osciloskopu įrengtas su DC stiprintuvu.

Mikroelektros yra sumontuotos virš tyrimo objekto, pavyzdžiui, skeleto raumenis, o tada su mikromanipuliatoriaus pagalba - įrenginys su mikrometriniais varžtais yra švirkščiamas į ląstelę. Įprastų dydžių elektrodas panardinamas į įprastą fiziologinį tirpalą, kuriame yra tiriamas audinys.

Kai tik mikroelektros pradeda ląstelių paviršiaus membraną, osciloskopo spindulys nedelsdamas nukrypsta nuo originalios (nulinės) pozicijos, taip atskleidžiant galimo skirtumo tarp paviršiaus ir ląstelės turinio egzistavimą. Tolesnis mikroelektros skatinimas protolazmui osciloskopo spindulio padėtyje neturi įtakos. Tai rodo, kad potencialas yra tikrai lokalizuotas ląstelių membranoje.

Sėkmingai įvedant mikroelektrodą, membrana griežtai padengia jo galą ir ląstelė išlaiko gebėjimą veikti per kelias valandas, nerodant žalos požymių.

Yra daug veiksnių, keičiančių ląstelių ląstelių potencialą: elektros srovės taikymas, terpės jonų sudėties pokyčiai, kai kurių toksinų poveikis, audinio deguonies tiekimo sutrikimas ir kt. Visais atvejais, kai vidinis potencialas sumažėja (tampa mažiau neigiamas), jie kalba apie membranos depolarizaciją; Priešingos galimos pamainos (neigiamo ląstelių membranos paviršiaus padidėjimas) vadinamas hiperpoliarizacija.

Poilsio potencialo pobūdis

1896 m., V. Yu. Chavets išreiškė hipotezę apie gyvų ląstelių elektrinių potencialų joninį mechanizmą ir bandė kreiptis dėl savo paaiškinimo elektrolitinio disociacijos iš Arrenso teorija. 1902 m., Yu. Bernstey-Mr. Membranos jonų teorija buvo sukurta, kuri buvo pakeista ir eksperimentiškai pagrįsti Hodžkin, Huxley ir Katz (1949-1952). Šiuo metu paskutinė teorija turi visuotinį pripažinimą. Pagal šią teoriją, elektros potencialų buvimas gyvose ląstelėse yra dėl Na +, K + jonų, Ca2 + ir C1 ~ viduje ir iš ląstelių ir skirtingo pralaidumo, paviršiaus membrana.

Nuo duomenų lentelės. 1 rodo, kad nervų pluošto turinys yra turtingas + ir organinių anijonų (praktiškai nepažeidžiama per membraną) ir prasta NA + ir C1 ~.

K + koncentracija nervų ir raumenų ląstelių citoplazmuose yra 40-50 kartų didesnis nei išoriniame tirpale, ir jei vienintelė membrana buvo naudinga tik šiems jonams, likusiam potencialui atitiktų pusiausvyros potencialą (EB) apskaičiuojama pagal Nernst formulę:

kur r yra dujų konstanta, f - faradėjaus, t - absoliučios temperatūros, kuri yra laisvo kalio jonų koncentracija išoriniame tirpale, yra jų koncentracija citoplazmyje, kad suprastų, kaip įvyksta šis potencialas, apsvarstykite šiuos galimus Modelio patirtis (2 pav.).

Įsivaizduokite laivą, atskirtą dirbtine pusiau pralaidžiu membranu. Šios membranos porų sienos yra apmokestinamos elektroniniu būdu, todėl jie praleidžia tik katijonus ir nepertraukiamai. Abioje pusėje laivo, sūdyto druskos, kurių sudėtyje yra jonų k +, tačiau jų koncentracija dešinėje laivo pusėje yra didesnė nei kairėje. Dėl šios koncentracijos gradiento, jonai k + pradeda difuzuoti iš dešinės pusės laivo į kairę, pareikšti savo teigiamą mokestį ten. Tai lemia tai, kad nepažeidžiant anijomis pradeda kauptis prie membranos dešinėje laivo pusėje. Su savo neigiamu įkrovimu, jie elektroatiškai laikomi į + prie membranos paviršiaus kairėje pusėje laivo. Dėl to membrana poliarizuoja ir galimas skirtumas yra sukurtas tarp dviejų paviršių, kurie atitinka pusiausvyros potencialą prielaidos, kad likusios nervų ir raumenų pluoštų membranos būklę yra pasirinktinai pralaidi K + ir ką Tiksliai jų difuzija sukuria taikos potencialą, tai išreiškė 1902 m. Brenstein ir patvirtino Hodžkin iš Sot. 1962 m. Eksperimentams dėl izoliuoto milžiniško kalmarų ašies. Apie 1 mm skersmenį su maždaug 1 mm skersmens buvo kruopščiai išspaudžiamas su citoplazma (axoplazma) ir sparno apvalkalas buvo užpildytas dirbtiniu sūrymu. Kai k + koncentracija tirpale buvo arti intraceliuliacinio, tarp vidinių ir išorinių membranos pusių, buvo nustatyta galimybių skirtumas, artimas normaliam poilsio potencialo vertei (-50 - \u003d ---80 mv ) ir pluoštu atliekami impulsai. Su ląstelių ir didėjančia koncentracija K. + membranos potencialą sumažėjo arba net pakeitė savo ženklą (potencialas tapo teigiamas, jei K + koncentracija buvo didesnė nei viduje).

Tokie eksperimentai parodė, kad koncentruotas gradientas k + yra pagrindinis veiksnys, lemiantis nervų pluošto poilsio potencialą. Tačiau pastovios membranos permetos ne tik K +, bet (nors ir daug mažesniu mastu) ir Na +. Šių teigiamai įkrautų jonų difuzija ląstelėje sumažina absoliučią neigiamą ląstelių, sukurtų difuzijos iki +, vidinio neigiamo potencialo vertę. Todėl poilsio pluoštų potencialas (-50 - 70 mV) yra mažiau neigiamas nei galimas pusiausvyros potencialas, apskaičiuotas pagal formulę.

IONS C1 ~ Nervų pluoštuose nėra svarbų vaidmens poilsio potencialo genezėje, nes už tai yra palyginti su Pealing membranos pralaidumas. Priešingai, skeleto raumenų pluoštuose, poilsio membranos pralaidumas chloro jons yra panašus į kalio, todėl difuzija C1 ~ ląstelės viduje padidina poilsio potencialo vertę. Apskaičiuotas chloro pusiausvyros potencialas (ECL) yra nustatomas pagal ląstelių poilsio potencialo santykį: a) dviem pagrindiniais veiksniais: a) skverbimo į katijonų ir anijonų paviršiaus membraną santykis; b) šių jonų membranos pralaidumo santykis.

Dėl kiekybinio šio modelio aprašymo, "Goldman" lygtis - "Hodgkin" - "Katza" naudojamas:

kur em yra poilsio, RK, PNA, PCL potencialas - membranos pralaidumas jonų k +, Na + ir C1 ~, atitinkamai; K0 + na0 +; CL0- - ION IONS K +, NA + ir CL- KI + NAI + ir kli- - jų vidinės koncentracijos.

Jis buvo apskaičiuotas, kad izoliuotame milžiniškame kalmarų acone su EM \u003d -50 MV, yra toks santykis tarp jonų pralaidumo derinimo membranos:

Lygtis pateikia paaiškinimą daugeliui eksperimento, pastebėtų eksperimente ir gamtos sąlygomis ląstelių poilsio potencialo, pavyzdžiui, jo depoliarizacijos stela pagal kai kurių toksinų veiksmą, sukeliantį membranos natrio pralaidumą. Tokie toksinai yra daržovių nuodų: veratridinas, aconitinas ir vienas iš stipriausių neurotoksinų - batrahotoksino, pagaminto Kolumbijos varlių odos liaukų.

Membranos depolarizacija, kaip matyti iš lygties, gali atsirasti nepakitusios PNA, jei padidinsite išorinę jonų koncentraciją iki + (t. Y., padidinkite santykį KO / KI). Toks poilsio potencialo pokytis yra ne tik laboratorijos reiškinys. Faktas yra tai, kad k + koncentracija tarpsektiniame skystyje pastebimai padidėja nervų ir raumenų ląstelių aktyvacijos metu, kartu su RK padidėjimu. Y žymiai padidinama K + koncentracija K + koncentracija tarpsultiniame skystyje kraujainės pažeidimų kraujo tiekimo (išemijos) audinių (išemijos), pavyzdžiui, miokardo išemija, yra ypač žymiai padidėjo. Naujas membranos depolarizavimas lemia veiksmo potencialą, t. Y., ląstelių elektros aktyvumo pažeidimą.

Metabolizmo vaidmuo Genesyje

Ir išlaikyti taikos potencialą

(Natrio siurblio membranos)

Nepaisant to, kad srautai Na + ir K + per vienintelę membraną yra maža, šių jonų koncentracijos skirtumas ląstelėje ir už jos ribų galiausiai būtų teiginiai, jei ląstelių membranoje nebuvo specialaus molekulinio prietaiso, kuris Suteikia "natrio siurblys", kuris užtikrina pašalinimo ("siurbimo") iš NA + įsiskverbimo į jį ir įvadas ("išleidimas") citoplazmoje į +. Natrio siurblys perkelia NA + ir K + prieš jų koncentracijos gradientus, t. Y. daro tam tikrą darbą. Tiesioginis energijos šaltinis šiam darbui yra daug energijos (makroeerginio) junginys - adenozineryhyhosfato rūgštis (ATP), kuri yra visuotinis gyvųjų ląstelių energijos šaltinis. ATP padalijimas gamina baltymų makromolekulės - fermento adenosinfosfatazės (ATP-AZ) lokalizuota ląstelių paviršiaus membranoje. Energija, išleista per vieną ATP molekulės padalijimas suteikia pašalinimą iš trijų NA + jonų ląstelės vietoj dviejų jonų į + įvesdami į langelį.

ATP-AZA aktyvumo, kurį sukelia kai kurių cheminių junginių (pvz., Wabaine širdies glikozidas), slopina siurblį, dėl kurio ląstelė praranda k + ir yra praturtintas Na +. Tas pats rezultatas lemia oksidacinius ir glikolito procesus ląstelėje, teikiant ATP sintezę. Eksperimente tai pasiekiama su nuodais, slopinančiais šiuos procesus. Esant audiniui kraujo tiekimo sąlygomis, audinių kvėpavimo proceso susilpnėjimas įvyksta, elektros siurblio veikimas atsiranda ir, kaip rezultatas, k + kaupimasis tarpsektinėmis lizdais ir membranos depolarizacija.

ATP vaidmuo aktyviojo transporto mechanizme NA + mechanizme yra tiesiogiai įrodyta eksperimentuose ant milžiniško nervo kalmarų pluoštų. Nustatyta, kad įvedant ATP pluošto viduje, galima laikinai atkurti natrio siurblio darbą, kurį sutrikdo kvėpavimo fermentų inhibitorius su cianidu.

Iš pradžių buvo manoma, kad natrio siurblys yra electronutrone, t.y. keičiamųjų NA + jonų ir K + skaičius yra lygus. Ateityje paaiškėjo, kad kiekvienai trys NA + jonai, kilę iš ląstelės, į ląstelę yra tik du k + jonai. Tai reiškia, kad elektrogogo siurblys: jis sukuria skirtumą membranos potencialams, apibendrinant poilsio potencialą.

Šis natrio siurblio įvestis į įprastą poilsio potencialo kiekį įvairiose ląstelėse nėra tas pats: akivaizdžiai nervų kalmarų pluoštuose, bet esminiai poilsio potencialo (tai yra apie 25% visos vertės) milžiniški moliuskų neuronai, lygūs raumenys.

Taigi, formuojant poilsio potencialą, natrio siurblys atlieka dvipusį vaidmenį: 1) sukuria ir palaiko NA + ir K + koncentracijos transmembraninį gradientą; 2) sukuria potencialų skirtumą apibendrinant su potencialu, kurį sukelia difuzija k + prie koncentracijos gradiento.

Veiksmo potencialas

Veiksmo potencialas vadinamas greitu membranos potencialo svyravimu, kuris atsiranda, kai susijaudinus nervų, raumenų ir kai kurios kitos ląstelės. Jis grindžiamas membranos pralaidumo pokyčiais. Amplitudė ir pobūdis laikinų pokyčių poveikio potencialo yra mažai priklausomi nuo jo dirgina stiprumo, svarbu tik tai, kad ši jėga yra ne mažesnė už tam tikrą kritinę vertę, kuri vadinama dirginimo riba. Atvykimas į dirginimo vietą, poveikio potencialas plinta išilgai nervų ar raumenų pluošto, nekeičiant jo amplitudės.

Apskrities ribos buvimas ir poveikio stiprinimo galimybės amplitudės savarankiškumas buvo vadinamas įstatymu "Viskas ar nieko".

Gamtos sąlygomis veiksmo potencialai generuojami nervų pluoštuose receptorių dirgininkams arba nervų ląstelių sužadinimui. Veiksmų potencialo plitimas nervų pluoštuose užtikrina informacijos perdavimą nervų sistemoje. Pasiekus nervų galūnes, veiksmai potencialai sukelia cheminių medžiagų (tarpininkų) sekreciją, teikiant signalo perdavimą raumenų ar nervų ląstelių. Raumenų ląstelėse veiksmo potencialai inicijuoja procesų grandinę, sukeliančią sutartį. IJOS, įsiskverbus į citoplazmą per veiksmų potencialą turi reguliavimo poveikį ląstelių metabolizmui ir, ypač ant sintezės procesų baltymų, sudarančių jonų kanalus ir jonų siurbliai.

Norėdami užregistruoti veiksmo potencialą, naudojamų arba ląstelių elektrodų. Ekstraląsteline priskyrime elektrodai yra užsiimti iki išorinio paviršiaus pluošto (ląstelių). Dėl to galima pastebėti, kad labai trumpą laiką sužadintos svetainės paviršius (nervų pluoštas tūkstančiajai frakcijai) tampa neigiamo, palyginti su kaimyniniu regionu.

Intracelulinių mikroelektrų naudojimas leidžia kiekybiškai įvertinti membranos potencialo pokyčius didėjančiose ir mažėjančiose veiksmų potencialo etapuose. Nustatyta, kad didėjančia fazė (depolarizacijos etapas) įvyksta ne tik poilsio potencialo išnykimas (kaip jis buvo laikomas iš pradžių), o atvirkštinio ženklo potencialo skirtumas: įjungtas vidinis ląstelės kiekis teigiamai į išorinę aplinką, kitaip tariant, įvyksta membrana.. Mažėjančios fazės metu (repolarizacijos etapas), membranos potencialas grįžta į pradinę vertę. Fig. 3 ir 4 yra veiksmų įrašų pavyzdžiai skeleto raumenų pluošto varlė ir milžiniško kalmaro acone. Galima matyti, kad pasiekus viršūnę (piko), membranos potencialas yra + 30 / + 40 MV ir didžiausias svyravimas lydi ilgalaikius membranos potencialo pokyčius, po kurio yra nustatytas membranos potencialas pradinį lygį. Didžiausia veikimo potencialo trukmė įvairiuose nervuose ir skeleto raumenų pluoštuose Varioris. 5. katės diafragminio nervo sumas su trumpalaike priklausomybe nuo temperatūros: kai aušinant 10 ° C, piko trukmė padidėja maždaug 3 kartus.

Membranos potencialo pokyčiai, po veiksmo potencialo piko, yra vadinami atsekamais potencialais.

Yra dviejų tipų priekiniai potencialai - pėdsakų depolarizacija ir pėdsakų hiperpoliarizacija. Paprastai pėdsakų amplitudė paprastai neviršija kelių malelvololt (5-10% piko aukščio), o jų įvairių pluoštų trukmė yra iš kelių milisekundžių iki dešimčių ir šimtų sekundžių.

Veiksmų ir pėdsakų depolarizacijos potencialo priklausomybė gali būti atsižvelgiama į skeleto raumenų pluošto elektrinio atsako pavyzdį. Nuo įrašo parodyta Fig. 3, tai galima matyti, kad mažėjimo etapas veiksmo potencialo (etapas repolarizacijos) yra padalintas į dvi nevienodas dalis. Iš pradžių potencialo lašas vyksta greitai, o tada sulėtės. Šis lėtas žemyniniame potencialo fazės komponentas vadinamas pėdsakų depoliarizacija.

Membranos pėdsakų hiperpolarizacijos pavyzdys, pridedamas prie veikimo potencialo viename (izoliuotam) milžiniškam nervų kalmarų pluošto, pavaizduota Fig. 4. Šiuo atveju veiksmo potencialo mažėjimo etapas tiesiogiai eina į pėdsakų hiperpoliarizacijos etapą, kurio amplitudė šioje byloje pasiekia 15 mV. Trace hiperpolarizacija būdinga daugeliui kino nervų pluoštų šalto kraujo ir šiltakraujų gyvūnų. Mielinizuoti nervų pluoštai, pėdsakų potencialai yra sudėtingesni. Stebėjimo depolarizacija gali pereiti prie "Trace Hyperpolarization", tada atsiranda naujas depolarizacija, tik po to, kai yra visiškas poilsio potencialo atkūrimas. Stebėsenos potencialai yra gerokai didesni už veiksmų potencialo viršūnes, yra jautrūs pradinio poilsio potencialo pokyčiams, terpės joninės sudėties, pluoštų deguonies tiekimo ir kt.

Būdingas pėdsakų bruožas yra jų gebėjimas keisti ritmišką impulsavimo procesą (5 pav.).

Jonų mechanizmas veiksmo potencialo atsiradimui

Iš veiksmo potencialo pagrindas nuolat plėtoja laiko pokyčius jonų pralaidumo ląstelių membranos.

Kaip pažymėta, ramybėje, kalio membranos pralaidumas viršija jo pralaidumą natrio. Kaip rezultatas, srautas K. + nuo citoplazmos į išorinį tirpalą viršija priešingiausiai nukreiptą srautą Na +. Todėl vien tik išorinė pusė turi teigiamą potencialą į vidinį.

Veiksmai apie dirginimo ląstelę, membranos pralaidumas Na + smarkiai padidėja ir galiausiai tampa apie 20 kartų daugiau pralaidumo už K +. Todėl Na + srautas iš išorinio tirpalo į citoplazmą pradeda viršyti krypties kalio srovės pažeidimą. Tai lemia membranos potencialo ženklo (reversion) pasikeitimą: vidinis ląstelių kiekis tampa teigiamai palyginti su jo išoriniu paviršiumi. Nurodytas membranos potencialo pokytis atitinka veiksmų potencialo (depolarizacijos etapo) pakilimo etapą.

Na + membranos pralaidumo padidėjimas tęsiasi tik labai trumpam. Po to "Na +" membranos pralaidumas vėl atstatytas, o k + padidėja.

Procesas, dėl kurio sumažėjo anksčiau. 6. Laikinas natrio (G) pokyčių eiga padidėjo natrio pralaidumas ir kalio (GK) milžiniškos membranos membranos pralaidumas vadinamas natrio inaktyvacija. Squid's axon per gobamumo kartos metu, todėl Na + srauto inaktyvacija (V) veiksme.

citoplazmas smarkiai susilpnėja. Tos pačios kalio pralaidumo padidėjimas sukelia srauto stiprinimą į + nuo citoplazmos į išorinį tirpalą. Dėl šių dviejų procesų ir membranos repolarizacijos atsiranda: vidinis ląstelės turinys vėl įgyja neigiamą mokestį, palyginti su išoriniu tirpalu. Šis potencialo pakeitimas atitinka veiksmo potencialo etapą (repolar-spūsčių etapą).

Vienas iš svarbiausių argumentų dėl natrio teorijos veiksmų potencialo buvo glaudžiai priklausomybė nuo jos amplitudės nuo Na + koncentracijos išoriniame tirpale.

Eksperimentai gigantiškų nervų pluoštai, perfutuojami iš vidaus su sūrymu, leidžiama gauti tiesioginį natrio teorijos teisingumo patvirtinimą. Buvo nustatyta, kad kai axoplazma pakeičiama druskos tirpalu, turtingu k +, pluošto membrana ne tik turi įprastą taikos potencialą, tačiau ilgą laiką išlaiko gebėjimą generuoti šimtus tūkstančių normalios amplitudės potencialų. Jei k + intraceluliniame tirpale yra iš dalies pakeistas NA + ir taip sumažinti NA + koncentracijos gradientą tarp išorinio terpės ir vidinio tirpalo, veikimo potencialo amplitudė smarkiai sumažėja. Su visišku pakeitimu į + apie "Na + Fiber" praranda gebėjimą generuoti veiksmų potencialą.

Šie eksperimentai nepalieka abejonių, kad paviršiaus membrana iš tiesų yra vieta, kur yra potencialo ir vieni, tiek jaudinantys. Akivaizdu, kad "Na + ir K +" koncentracijos skirtumas yra elektromotyvinės jėgos šaltinis dėl didžiausio potencialo ir veiksmų potencialo atsiradimo.

Fig. 6 rodo membranos natrio ir kalio pralaidumo pokyčius, kai veiksmo potencialas susiduria su milžinišku kalmaro Akusone. Panašūs santykiai vyksta kituose nervų pluoštuose, nervų ląstelių kūnuose, taip pat stuburiniuose stuburiniuose raumenų pluoštuose. Vėšlinių gyvūnų skeleto raumenyse ir sklandžiai stuburinių stuburinių raumenų raumenys Veiksmo pakilimo potencialo genezėje CA2 + jonai atlieka pagrindinį vaidmenį. Miokardo ląstelėse pradinis veiksmų potencialo pakėlimas yra susijęs su membranos pralaidumo NA + pralaidumu, o veiksmų potencialo potencialas yra dėl membranos pralaidumo ir CA2 + jonų pralaidumo.

Dėl membranos jonų pralaidumo pobūdžio. Jonų kanalai

Specializuotų jonų kanalų atidarymo ir uždarymo procesai membranoje, kurioje yra dvi pagrindinės membranos savybės su dviem pagrindinėmis savybėmis: 1) selektyvumas (selektyvumas), atsižvelgiant į tam tikrų jonų, yra pagrįsti jonų pralaidumo pokyčiais membrana. 2) Elektrinis kasinėjimas, t. Y. Gebėjimas atidaryti ir arti reagavimo į membranos potencialo pokyčius. Kanalo atidarymo ir uždarymo procesas turi tikimybinį pobūdį (membranos potencialas nustato tik tikimybę rasti kanalą atviroje arba uždaroje būsenoje).

Kaip jonų siurbliai, jonų kanalus sudaro makromolekulės baltymų, kurie įsiskverbia į lipidų bilayer membraną. Šių makromolekulių cheminė struktūra vis dar yra iššifruojama, todėl idėjos apie funkcinę kanalų organizavimą vis dar yra netiesiogiai - remiantis duomenų analize, gautais membranose elektriniuose reiškinių tyrimuose ir įvairių cheminių medžiagų kanalais. toksinai, fermentai, vaistinės medžiagos ir kt.). Manoma, kad jonų kanalas susideda iš pati transporto sistema ir vadinamasis nešiojamas mechanizmas ("vartai"), valdomi elektriniu membraniniu lauku. "Gate" gali būti dviejose pozicijose: jie yra visiškai uždaryti arba visiškai atidaryti, todėl vieno atviro kanalo laidumas yra pastovus vertė.

Bendras membranos laidumas vienai ar kitai jonai nustatoma tuo pačiu metu atviriems kanalus, kurie praleidžia šią joną.

Ši pozicija gali būti įrašyta taip:

kur Gi yra bendras membranos pralaidumas intraceluliniam jonai; N yra bendras atitinkamų jonų kanalų skaičius (šiame membranos dalyje); A - -DOL atviri kanalai; U yra vieno kanalo laidumas.

Savo selektyvumu elektra neįtrauktos nervų ir raumenų ląstelių kanalai yra suskirstyti į natrio, kalio, kalcio, chloro. Šis selektyvumas nėra absoliuti:

kanalo pavadinimas rodo tik joną, už kurį šis kanalas yra labiausiai pralaidus.

Per atvirus kanalus jonai juda palei koncentraciją ir elektrinius gradientus. Šie jonų srautai sukelia membranos potencialo pokyčius, kurie savo ruožtu keičia vidutinį atvirų kanalų skaičių ir atitinkamai, jonų srovių vertė ir tt, toks apskrito santykis yra svarbus kuriant pajėgumų veikimą, bet tai daro jį neįmanoma kiekybiškai įvertinti jonų laidumo priklausomybę nuo sukurto potencialo vertės. Siekiant ištirti šią priklausomybę, taikomas "potencialus fiksavimo metodas". Šio metodo esmė yra smurtinė membranos potencialo priežiūra bet kuriuo konkrečiu lygiu. Taigi, maitinant srovės membraną, lygų dydį, tačiau jonų srovės atvirkštinė, einanti per atvirus kanalus ir matavimo šį srovę skirtinguose potencialuose, tyrėjai gauna galimybę atsekti potencialo priklausomybę nuo jonų Memrito dirigentai.7. Laikinas natrio (GNA) ir kalio (GK) pažangos membranos pralaidumo per depolarizacijos ašies membraną 56 mv.

a - kietos linijos rodo pralaidumą su ilgais depolarizacija, ir punktyras - kai membrana yra repolarizuota 0,6 ir 6,3 ms; Didžiausios natrio (GNA) vertės priklausomybė ir stacionarus kalio (GK) pralaidumo lygis nuo membranos potencialo.

Fig. 8. Electro-Protigue natrio kanalo schema.

Kanalą (1) sudaro baltymų makromolekulė), kurios susiaurinta dalis atitinka "selektyvų filtrą". Kan Ale, jie turi kiviškumą (m) ir inaktyvacinį (h) "vartai", kuriuos aš kontroliuoju elektriniu membraniniu lauku. Su poilsio potencialu (A), pozicija yra "uždaryta" aktyvinimo vartai ir pozicija "atvirai" inaktyvavimui. Membranos (b) depolarizacija sukelia greitą "vartų" ir H-"vartų" vartų "atidarymą, todėl depolarizacijos pradžioje yra atviros" vartų "poros Ir per kanalą gali perkelti jonus pagal E TS TSS ir su jų išsaugojimo NTR AC jonų ir ELE KTR ICH ES ir MI GR HELL NT ir MI. Pari Apie Lzh Ayuch su manimi De už Lari ZTSI ir (ir) inaktyvacinius "vartus" uždaro ir kanalas patenka į inaktyvavimo būseną.

branos. Norint pasirinkti savo komponentus iš bendros jonų srovės, tekančios per membraną, pavyzdžiui, natrio kanalais, cheminiai agentai yra naudojami specialiai blokuojant visus kitus kanalus. Atitinkamai yra kalio arba kalcio srovių matavimuose.

Fig. 7 rodo natrio (GNA) ir kalio (GK) nervų pluošto membranos pralaidumo pokyčius fiksuoto depolarizacijos metu. Kaip pažymėta, GNA ir GK vertės atspindi tuo pačiu metu atvirus natrio arba kalio kanalus.

Kaip galima pamatyti, GNA greitai, už Millisecond, pasiekė maksimalų, o tada lėtai pradėjo nuosmukio iki pradinio lygio. Baigus depolarizaciją, natrio kanalų gebėjimas vėl atidaryti palaipsniui atkurtas dešimtys milisekundžių.

Norėdami paaiškinti šį natrio kanalų elgesį, buvo pasiūlyta, kad kiekviename dviejų tipų "vartų" kanalo egzistavimui

Greitas aktyvinimas ir lėtas inaktyvavimas. Kaip nurodytas pavadinimas, pradinis GNA kilimas yra susijęs su aktyvinimo vartų atidarymu ("aktyvinimo procesas"), vėlesnis GNA kritimas, tęsiantis membranos depolarizacijos metu, yra inaktyvavimo vartų uždarymas (" inaktyvavimo procesas ").

Fig. 8, 9 Schematiškai rodo natrio kanalo organizavimą, palengvinant savo funkcijų supratimą. Kanalas turi lauko ir vidinę plėtrą ("burną") ir trumpą siaurą sklypą, vadinamąjį selektyvų filtrą, kuriame įvyksta "parinkimas" pagal jų dydį ir savybes. Sprendžiant pagal didžiausią skverbiasi per natrio katijoną, filtro skylė yra ne mažesnė kaip 0,3-0, Nm. Einant per filtrą. 9. Natrio ir kalio ka-jonų būklė Na + praranda savo hidrato korpuso dalį. Veršeliai įvairiuose deuterizo aktyvinimo (t) ir inaktyvacinių (h) "studijų (schemos) etapuose. Paaiškinimas tekste.

ta * yra įsikūręs vidinio galo natrio kanalo srityje, o "vartai" h yra susiduria su citoplazma. Jis buvo baigtas remiantis tuo, kad kai kurių proteolitinių fermentų (pronozių) taikymas į vidinę membranos pusę sukelia natrio inaktyvavimo panaikinimą (naikinant H- "vartai").

Pailsėjimo metu "vartai" uždaryta, o "vartai" yra atvira. Kai depolarizacija pradiniame momentu "vartai" t ir h yra atviri - kanalas yra laidžioje būsenoje. Tada uždaromos inaktyvacinis vartai - kanalas yra inaktyvuotas. Po depolarizacijos pabaigos "vartai" h lėtai atidaromi, o "vartai" greitai užsidaro ir kanalas grįžta į pradinę poilsio būseną.

Konkretus natrio kanalų blokatorius yra tetrodotoksinas, yra junginys, sintezuojamas tam tikrų žuvų ir Salamander rūšių audiniuose. Šis ryšys yra įtrauktas į kanalo išorinę burną, bendrauja su bet kokiomis nenustatytoms cheminėmis grupėmis ir "Clogs" kanalu. Naudojant radioaktyviai pažymėtą tetrodotoksiną, buvo apskaičiuotas natrio kanalų tankis membranoje. Įvairiose ląstelėse šis tankis skiriasi nuo dešimčių iki dešimčių tūkstančių natrio kanalų už kvadratinį mikrono membraną.

Funkcinė kalio kanalų organizavimas yra panašus į tokius natrio kanalus, skirtumus tik jų selektyvumas ir aktyvinimo ir inaktyvavimo procesų kinetikai.

Kaltinių kanalų selektyvumas Virš Natrio selektyvumo: Na + kalio kanalai yra praktiškai nepertraukiamai; Jų selektyvio filtro skersmuo yra apie 0,3 Nm. Kalio kanalų aktyvinimas turi apie lėtesnių kinetikos tvarką nei natrio kanalų aktyvavimas (žr. 7 pav.). 10 ms, GK depolarizacija neaptinka inaktyvavimo tendencijų: kalio inaktyvacija vystosi tik su daugiakalbio depolarizacija, membrana.

Reikėtų pabrėžti, kad tokie santykiai tarp aktyvavimo ir inaktyvavimo kalio kanalų yra būdingi tik nervų pluoštai. Daugelio nervų ir raumenų ląstelių membranoje yra kalio kanalai, kurie yra gana greitai inaktyvuoti. Taip pat randami greito greičio aktyvuoti kalio kanalai. Galiausiai yra kalio kanalų, kurie aktyvuoja ne membranos potencialą, bet intracelulinė Ca2 +.

Kalio kanalus užblokuoja organinių tetraetilamonium katijonas, taip pat aminopiridines.

Kalcio kanalus pasižymi lėtai aktyvinimo procesų kinetika (milisekundėmis) ir inaktyvacija (dešimtys ir šimtai milisekundžių). Jų selektyvumą lemia kai kurių cheminių grupių išorinio burnos buvimas su padidėjusiu afinitalu dviem katijoms: CA2 + yra susijęs su šiomis grupėmis ir tik po to, kai eina į kanalo ertmę. Kai kurioms dvivalenčių katijonams šioms grupėms yra tokia didelė, kad jie yra privalomi jiems, jie blokuoja SA2 + judėjimą per kanalą. Taigi ji veikia MN2 +. Kalcio kanalus taip pat gali užblokuoti kai kurie organiniai junginiai (Verapamil, nifedipinas), naudojama klinikinėje praktikoje, kad slopintų didesnę lygiųjų raumenų elektros aktyvumą.

Būdingas kalcio kanalų bruožas yra jų priklausomybė nuo metabolizmo ir ypač dėl ciklinių nukleotidų (stovyklos ir CGMF), reguliuojant kalcio kanalų baltymų fosforilinimo ir dephosphorizacijos procesus.

Visų jonų kanalų aktyvinimo ir inaktyvavimo procesų greitis padidina membranos depolarizaciją; Atitinkamai vienu metu atvirų kanalų skaičius padidėja iki tam tikros ribinės vertės.

Joniniai laidumo keitimo mechanizmai

Veiksmų potencialo kartos metu

Yra žinoma, kad didėjančia veiksmų potencialo etapas yra susijęs su natrio pralaidumo padidėjimu. G NA didinimo procesas vystosi taip.

Atsakydama į pradinį dirgranio sukeltos membranos depolarizaciją, atsidaro tik nedidelis natrio kanalų skaičius. Tačiau jų atidarymas lemia NA + jonų srauto gaunamą į vidų (gaunamą natrio srovę), o tai padidina pradinį depolarizaciją. Tai lemia naujų natrio kanalų atidarymą, ty toliau didinti GNA, atitinkamai gaunamą natrio srovę ir, atitinkamai, tolesniam membranos depolarizacijai, kuri, savo ruožtu, sukelia dar didesnį g Na ir tt Toks apskrito lavinų formos procesas gavo regeneracinio (i.e. savarankiško) depolarizacijos pavadinimą.

Schematiškai galima pavaizduoti taip:

Teoriškai regeneracinį depolarizaciją būtų baigta padidinti ląstelės vidaus potencialą iki pusiausvyros nervų potencialo NA + jonų:

kur NA0 + yra išorinis, ir NAI + yra vidaus koncentracija NA + jonų, su pastebėto santykis, ši vertė yra veiksmų potencialo riba. Tačiau iš tikrųjų piko potencialas niekada nepasiekia ENA vertės, pirmiausia, nes membrana, esanti veikimo potencialo viršūnės metu, yra pralaidi ne tik Na + jons, bet ir jonai iki + (iki daug mažiau). Antra, dėl veiksmų potencialo padidėjimas ENA yra priešingos mažinimo procesai, dėl kurių pradinė poliarizacija atkūrimo (membranos repolarizacija).

Tokie procesai yra GNA vertės sumažėjimas ir GD padidėjimas, GNA priskyrimas yra dėl to, kad natrio kanalų aktyvinimas depolarizacijos metu pakeičiamas jų inaktyvacija; Tai lemia greitą atvirių natrio kanalų skaičių. Tuo pačiu metu pagal depolarizacijos įtaką prasideda lėtas kalio kanalų aktyvavimas, kuris sukelia GK vertės padidėjimą. GK padidėjimo pasekmė yra jonų-K srauto stiprinimas (išeinantis kalio srovės).

Pagal GNA sumažinimo sąlygas, susijusias su natrio kanalų inaktyvavimu, išeinant į jonų k + veda prie membranos repolarizacijos arba netgi laikinai ("trasa) hiperpoliarizacija, kaip ir, pavyzdžiui, milžiniškas kalmaro aconas (žr. 4 pav.).

Membranos repolarizacija savo ruožtu sukelia kalio kanalų uždarymą ir, atitinkamai susilpninant išeinantį kalio srovę. Tuo pačiu metu, atsižvelgiant į repolarizacijos įtaką, yra lėtas natrio inaktyvavimo panaikinimas:

atidaryti inaktyvaciniai vartai ir natrio kanalai grąžinami į poilsio būklę.

Fig. 9 Schematiškai rodo natrio ir kalio kanalų būklę įvairiuose veiksmų potencialo kūrimo etapuose.

Visi agentai blokuoja natrio kanalus (tetrodotoksinas, vietinis anestetikas ir daugelis kitų vaistų) sumažinti didėjančią ir amplitudę veiksmų potencialą ir kuo didesnę šių medžiagų koncentraciją.

Natrio-kalio siurblio įjungimas

Kai įdomi

Iš impulsų serijos nervų ar raumenų pluošto atsiradimas lydi protoplazmo Na + ir nuostolių k + praturtėjimas. Dėl milžiniškos ašies kalmaro su 0,5 mm skersmens, tai yra apskaičiuota, kad per vieną nervų pulsą per kiekvieną kvadratinį mikronų membraną protoplazmyje teka apie 20 000 na + ir tas pats iki + lapų pluošto. Kaip rezultatas, su kiekvienu pulsu, ašonas praranda apie milijoną bendros priežiūros kalio. Nors šie nuostoliai yra labai nereikšmingi, su ritminiais tolesniais impulsais, apibendrina, jie turėtų lemti daugiau ar mažiau pastebimų pokyčių koncentracijos gradientuose.

Ypač sparčiai tokie koncentracijos poslinkiai turėtų vystytis plonais nervų ir raumenų pluoštais ir mažomis nervų ląstelėmis, kurios yra mažos citoplazmos paviršiaus atžvilgiu. Tačiau tai neutralizuoja natrio siurblį, kurio veikla didėja, didinant intracelulinę Na + jonų koncentraciją.

Siurblio veikimo padidėjimą lydi žymiai padidinti mainų procesų, tiekiančių energiją aktyvaus perkėlimo NA + ir K + jonų per membraną. Tai pasireiškia sustiprinant ATP ir kreatino fosfato sintezę ir sintezę, deguonies suvartojimo padidėjimą deguonies ląstelėje, šilumos produkto padidėjimas ir kt.

Dėka siurblio sutrikimo per sužadinimo metu, koncentracijų Na + ir K + nelygybė abiejose membranos pusėse yra visiškai atkurta. Tačiau reikėtų pabrėžti, kad Na + pašalinimo greitis nuo citoplazmos su siurbliu, palyginti su mažu būdu: jis yra maždaug 200 kartų mažesnis už šių jonų judėjimo greitį per membraną koncentracijos gradientui.

Taigi, gyvenamojoje ląstelėje yra dvi jonų judesio sistemos per membraną (10 pav.). Vienas iš jų atliekamas pagal jonų koncentracijos gradientą ir nereikalauja energijos sąnaudų, todėl jis vadinamas pasyviuoju jonų transportu. Jis yra atsakingas už taikos ir poveikio potencialo atsiradimą ir galiausiai lemia jonų koncentraciją abiejose ląstelių membranos pusėse. Antrasis jonų judėjimas per membraną, atliktą prieš koncentracijos gradientą, susideda iš "pakartotinio" natrio jonų iš citoplazmos ir kalio jonų "iškrovimo" viduje ląstelėje. Šis jonų transportas yra įmanomas tik su metabolizmo kaina. Jis vadinamas aktyviu jonų transportu. Jis yra atsakingas už IONS koncentracijos tarp citoplazmos ir skalbimo ląstelių skysčio pastovumo išlaikymą. Aktyvus transportas yra natrio siurblio rezultatas, dėl kurio pradinis jonų koncentracijos skirtumas yra atkuriamas, sutrikdytas kiekvienam sužadinimo protrūkiui.

Ląstelių dirginimo mechanizmas (pluoštas)

Elektros šokas

Gamtos sąlygomis veikimo potencialo generavimas sukelia vadinamąsias vietines sroves, kylančias tarp sužadinto (depolarizuoto) ir ląstelių membranos poilsio ruožų. Todėl elektros srovė laikoma tinkamu stimulo tvirtinimo membranomis ir sėkmingai naudojama eksperimentuose, atlikdami veiksmų potencialų atsiradimo būdą.

Minimali dabartinė jėga reikalinga ir pakanka inicijuoti veiksmų potencialą yra vadinamas ribą, atitinkamai, dirgikliai didesnių ir mažiau galios yra žymimos derinimo ir viršijimo. Dabartinės (slenksčio srovės) ribinė jėga pagal tam tikras ribas yra atvirkštinės priklausomybės nuo jos veiksmų trukmės. Taip pat yra minimalus dabartinės jėgos padidėjimo, žemiau kurio pastaroji praranda gebėjimą sukelti veiksmų potencialą.

Yra du būdai, kaip apibendrinti audinius, kad būtų galima įvertinti dirginimo ribą ir todėl nustatyti jų jaudrumą. Pirmuoju metodu - ekstraląsteline - abu elektrodai yra ant dirgliosios medžiagos paviršiaus. Tai yra tradiciškai manoma, kad taikoma srovė patenka į anodo ploto audinį ir tęsiasi iki katodo srities (1 pav.). Šio metodo trūkumas slenkstis yra didelė dabartinė filialas: tik dalis jo eina per ląstelių membranas, dalis yra šakelė į tarpląstelinę lizdą. Kaip rezultatas, dirginimas, būtina taikyti dabartinę žymiai didesnę jėgą nei būtina jaudulio atsiradimui.

Antrasis metodas apibendrinant srovę į ląsteles - intracellulinė - mikroelektrodija yra įvesta į ląstelę, o įprastas elektrodas yra pritvirtintas prie audinio paviršiaus (12 pav.). Tokiu atveju visa srovė eina per ląstelių membraną, todėl galima tiksliai nustatyti mažiausią srovės stiprybę, reikalingą veiksmo potencialui atsiradimui. Naudojant šį dirginimo metodą, potencialo galimybė yra pagaminta su intracelulinio mikroelektrodės imbietimu.

Ribos jėga, reikalinga įvairių ląstelių sužadinimui intraceluliniam dirginamam elektrodui, yra lygi 10 - 7 - 10 - 9 A.

Laboratorinėmis sąlygomis ir kai kurių klinikinių nervų ir raumenų dirginimo tyrimų metu naudojamos įvairių formų elektros paskatos: stačiakampiai, sinusoidiniai, linijiniai ir eksponentiškai didėjantys indukciniai smūgiai, RA SMD kondensatoriai ir kt.

Dirgina dabartinis su visais rūšių paskatomis mechanizmas iš esmės yra tas pats, tačiau labiausiai atskira forma ji aptinkama naudojant DC.

DCA efektas dėl įspūdingų audinių

Poliarinės dirginimo įstatymas Dirgina nervą ar raumenį su pastoviu srove, sužadinimas įvyksta DC vietos metu tik katodu ir atidarymo metu - tik ant anodo. Šie faktai yra derinami dirginimo poliarinio įstatymo, atviro plferomo 1859 m. Paliekiniame įstatyme, poliarinį įstatymą įrodė šie eksperimentai. Nervų sekcija yra nužudyta po vienu iš elektrodų, o antrasis elektrodas yra įdiegtas nepažeistoje srityje. Jei katodas susiduria su nepažeista dalimi, sužadinimas įvyksta uždarymo metu; Jei katodas yra įdiegtas pažeistoje vietovėje, o anodas yra nepaliestas, jaudulys atsiranda tik tada, kai srovė yra neryški. Dirginimo riba atidarymo metu, kai sužadinimas įvyksta po anodo, yra žymiai didesnis nei uždarant, kai sužadinimas įvyksta po katodu.

Elektros srovės mechanizmo tyrimas tapo įmanomas tik po to, kai buvo sukurtas aprašytas vienalaikio įvedimo metodas į dviejų mikroelektrų ląsteles: vienas - dirginimas, kitas - už galimybes galimybėms. Nustatyta, kad veikimo potencialas atsiranda tik tuo atveju, jei katodas yra lauke, o anodas yra ląstelės viduje. Su priešingos pozicijos polių, ty išorinis anodas ir vidinis katodas, sužadinimas grandinės srovės nėra kyla, nesvarbu, kaip stiprus tai yra. Įmonių pristatymas įmonių pristatymas "Sudėtingos energijos sistemos": naujas požiūris į energiją 2005 m. Liepos mėn. Įmonių pristatymas dėl privataus bendrovės CJSC (integruotos energetikos sistemos) buvo įkurta 2002 m. Gruodžio mėn., Siekiant įgyvendinti strategines investicijų programas Rusijos elektros energijos pramonėje. Dviejų metų egzistavimo BŽŪP CJO investavo apie 300 milijonų JAV dolerių energetikos sektoriuje. CPP CJSC atstovauja akcininkų, kurie turi ... "

"Baltarusijos Respublikos švietimo ministerija Baltarusijos Respublikos universitetų švietimo ir metodikos asociacija dėl gamtos mokslų švietimo patvirtina pirmąjį Baltarusijos Respublikos švietimo ministro pavaduotoją A.I.Zhuk _ 2009 m. Registracijos Nr. TD - / tipo. Fizinė chemija Tipiškas mokymo ugdymo įstaigų specialybė: 1-31 05 01 Chemija (nurodymai) Specialybės kryptys: 1-31 05 01-01 Mokslinė ir gamybos veikla 1-31 05 01-02 Mokslo ir pedagoginė .. . "

"Nuo 6,018 įrašų vykdomi ir naudojami 1,004 pateikiami 1.023. Federalinė valstybinė biudžeto švietimo įstaiga aukštojo profesinio mokymo, Saratov valstybinis agrarinis universitetas, pavadintas N.I. Vavilova Veterinarinės medicinos fakultetas ir biotechnologijos sutinka su FVM fakulteto dekanu ir BT pirmininko pavaduotoju Molchanovo A.V akademiniam darbui. Larionov S.V. _ G. _ G. Darbas (modulinis) drausmės programos organizavimas ir veterinarijos ekonomika ... "

"Turinys 1 Bendrosios nuostatos 1.1 Pagrindinė aukštojo mokslo profesinė švietimo programa (OPOP CD) bakalauras, kurį įgyvendina universitetas mokymų kryptimi 080100,62 Ekonomika ir rengimo profilio bankininkystė. 1.2 Reguliavimo dokumentai, skirti bakalauro paramos kūrimui paruošimo kryptimi 080100.62 Ekonomikos ir paruošimo profilio bankininkystė. 1.3 Bendrosios charakteristikos Universiteto OPOP bakalauro 1.4 reikalavimai pareiškėjui 2 charakteristikų profesinės ... "

"Rusijos Federacijos švietimo ir mokslo ministerija GOU VPO Altajaus universiteto patvirtina istorijos fakulteto dekanas _ _ 2011 m. Disciplininės pasaulio integracijos procesų ir tarptautinių organizacijų specialybės tarptautinių santykių fakulteto Istorinis Universaliosios istorijos katedra ir tarptautiniai santykiai Kursų IV semestras Paskaitos 50 valandų egzaminas 7_sembra Praktinis (seminarijos) 22 val. 72 valandos 72 valandos. .. "

"Maskvos valstybinis universitetas, pavadintas" MV Lomonosova "geologijos fakulteto krypties kristalografijos katedros kristalografijos katedra Dinamikos metodas Protasov Nikolai Mikhailovičius Akademikas Ras, ... "

"Federalinė valstybinė biudžeto ugdymo įstaiga aukštojo profesinio mokymo, Sankt Peterburgo nacionalinės mokslinių tyrimų universitetas Informacinių technologijų, mechanikų ir optikos patvirtina atsakingą už mokymo kryptį: Parfenov VG, Docler Technikos universiteto, prof., Dean Fitynų sąrašą nagrinėjimo klausimais magistro magistro superkompiuterių technologijas tarpdisciplininių studijų aukštos kokybės skaičiavimų Diferencialinės lygtys 1 .... »»

"Švietimo įstaiga tarptautinis valstybinis aplinkosaugos universitetas, pavadintas A.D. Sacharovas ginčijasi švietimo darbui "Miu". PRAGARAS. Sacharov O.I. Rodkin 2013 Registracija Nr. UD -_ / R. Ekologija Miesto aplinkos mokymo programos aukštojo mokslo institucijos akademinės disciplinos specialybės 1-33 01 Bioekologijos fakultetas Aplinkos medicinos fakultetas Meno ir ekologijos kursų kursai Semestro paskaitos 24 valandų egzaminų semestras Laboratorinių klasių 12 valandų auditorius ... »

"Rusijos Federacijos švietimo ir mokslo ministerija Federalinė valstybinė biudžeto švietimo įstaiga aukštojo profesinio mokymo Tomsko valstybės universiteto valdymo sistemų ir radioelektronikos. (Tusur) patvirtina akademinio darbo prorektorių _ L.A. Side __ 2011 m. Disciplininės programavimo (disciplinos pavadinimas) specialistai specialistai 220601.65 Inovacijų valdymas ir bakalaurai 220600,62 kryptimi.

"Darbuotojai ir absolventai Studentai faktinės problemos ekologijos ir evoliucijos jaunųjų mokslininkų programos Programos Preliminarus programos siuntimo su antruoju informaciniu laišku rinkti paraiškas dalyvauti iki vasario 24-25 balandžio 2014 nuo 9-30 iki 19-200 valandų IPEE RAS, Maskva Maskvos Hall of Onn Ras: Maskva, Leninsky perspektyva, ... "

"Sporto rezervų rengimas nacionalinėms komandoms komandoms; Tarptautinės klasės sporto meistrų mokymas, Rusijos sporto meistrų mokymas, Rusijos sporto magistro studijos, sportininkai; būti metodologiniu olimpinio rezervo rengimo centru, grindžiamam plačiai paplitusiam šio tipo sporto plėtrai; Palaikykite sporto mokyklą kuriant formą ... "

"Profilio klasės GBOU PSO Nr 57 penkiasdešimt septintosios mokyklos aiškinamoji pastaba Ši programa skirta profilio grupei Chemijos GBOU Nr. 57 penkiasdešimt septintajai mokyklai ir nustato visišką mokymo kursų turinį su federaliniu valstybės švietimo standarto komponentu. Programa grindžiama N.E. švietimo ir metodologiniais rinkiniais. Kuznetsova, T.I. Litvinova ir A.N. Levkin; Visiškai tenkina ... "

"Rusijos Federacijos Valstybinė Rusijos Federacijos valstybės biudžeto švietimo įstaiga Orenburgo valstybinė medicinos akademijos Rusijos Federacijos ministerijų valstybės medicinos akademija patvirtina mokslinio ir klinikinio darbo profesoriaus prorektorių N.P. Tinklas _20 G. Darbo programa mokslinių tyrimų ir plėtros pagrindinės profesinės švietimo programos magistrantūros profesinio mokymo (magistrantūros mokykloje) mokslo ... "

"Rusijos Federacijos švietimo ir mokslo ministerija Federalinė valstybinė biudžeto švietimo įstaiga aukštojo profesinio mokymo Krasnojarsko valstybinis pedagoginis universitetas. V.P. Astafieva (ASTAFIEVA KGPU) Psichologinio ir pedagoginio ugdymo programos institutas pareiškėjams į magistrantūros studijas, mokymo kryptis 37.06.01 Psichologinių mokslų programa magistrantūros studijų pedagoginė psichologija Krasnojarskas - 2014 m.

"Vienos kamuolys Maskvoje, kasmet nuo 2003 metų, yra didžiausias ir gerai žinomas rutulys Rusijoje ir vienas didžiausių kamuoliukų pasaulyje. Pasaulinio klasikinio meno žvaigždės, geriausi simfoniniai ir džiazo orkestrai dalyvauja Vienos rutuliuose Maskvoje. BALA svečiai yra politikai ir diplomatai, žinomi kultūros ir mokslo skaičiai, Rusijos, Austrijos ir kitų šalių verslo sluoksnių atstovai turi galimybę ne tik mėgautis muzika ir šokiais, bet ir sukurti naują ... "

"2 Mokymo programa parengiama remiantis tipišku mokymo programos ortopedine odontologija, patvirtinta 2010 m. Rugsėjo 14 d., Registracija Nr. TD-L.202 / tipo. Rekomenduojama patvirtinti kaip mokymo programa (darbo) Ortopedinės stomatologijos katedros posėdyje _31__. 2010 m. Rugpjūčio mėn. (Protokolas Nr. 1) departamento vadovas, profesorius Sanaumovichas, patvirtintas dantų disciplinų mokymo programoje (darbas) Baltarusių ugdymas .. ".."

"3 priedėlis į BUP 2013-2014 mokslo metų įgyvendintos švietimo programos 2013-2014 mokslo metai. KLASS KOL - Objektuose, skirtuose vadovėliams Programos mokymas BUP MUSHES 1. Burwer R.N.Buneev Umk mokykla-2100 1A.B 72 Lilleva L.V. Moskwear Moscow BALAM, 2012 m. Moscow BALA TELA 2009 MALYSHEVA O.A. Automatinis R.N. Buneev Umk mokykla- 2. Rusų kalba buneev r.n. Moscow Bala Vlad, 2012 m. Moscow BALAM 2009 AVT. R.N.Bunev Little durys didelėje švaresniame mokykloje - 3. Literatūros skaitymas Pasaulis Maskva Balam 2009 ... "

"Rusijos Federacijos švietimo ir mokslo ministerija Jaroslavlio valstybinis universitetas. P.G. Demdova Socialinių ir politinių mokslų fakultetas patvirtina švietimo plėtros prorektorių _e.v. SAPIR _2012. Magistrantūros studijų magistro laipsnio (magistrantūros mokykloje) mokslo istorijos ir filosofijos darbo programa mokslininkų specialybėje 09.00.11 Socialinė filosofija Yaroslavl 2012 2 Disciplininės istorijos ir filosofijos mokslo plėtros tikslai 1. Disciplininės istorijos kūrimo tikslas ... "

"Federalinė valstybinė biudžeto švietimo įstaiga Aukštojo profesinio mokymo OMSK valstybinė technikos universiteto darbo programa drausmės kainodaros (B. Z.V02.) Paskirties 080100.62 Ekonomikos profilis: komercija yra sukurta pagal bakalauro paruošimo 080100,62 E kon IKA Prof Il į Om Merce nuoroda . Aš su ROGRAS M U Sudarė: e docentas iš E kon IKA departamento ir darbo organizavimas /// l eedeva I.L. Apie "Dena" "Brasing" yra kavinės susirinkime ... "

"Programos kūrimas per Perm yra patogi miesto aplinka 1 miestas yra gyvas organizmas ir kai viskas yra tam, kad ji yra sveika ir efektyviai funkcija, ir tada jis yra patogus gyventojams. Tai reiškia, kad: - miestas suteikia žmonėms užimtumui ir geras stabilias pajamas; - miestas vystosi (būstas, keliai, verslas vystosi ir tt); - miestas suteikia asmeniui viską, kas reikalinga (vaikų sodai, mokyklos, ligoninės, viešasis transportas, laisvalaikis ir kt.); - mažas miestas ... "

Tutorial.

Maskva "Medicina" 1985 m

Medicinos įstaigų studentams

vyras

Redaguota

cc. Amn TSRS.G. I. KOSIZZ KO G "

trečioji leidimas

perdirbtas ir papildytas

Pagaminta pagal SSRS Sveikatos apsaugos ministerijos švietimo įstaigų valdymą kaip medicinos įstaigų studentams vadovėlį

\u003e BC 28.903 F50

/ DK 612 (075.8) ■

[E, B. BabskXi], V. D. Glebovsky, A. B. Kogan, G. F. Kotnko,

G. I. Kositsky; M, Pokrovsky, Yu. V. Nastyrovas, V. P. Skipterovas, B. I. Khodorovas, A. I. Shapovalovas, I. A. Shevelev

Recenzentas. \\ T Y..d. Boeno,prof., Vadovas. Voronežo medicinos instituto normalios fiziologijos katedra. N. N. Burdenko.

UK1. 5L4.

1YEDNU "I - C; ■ ■■ ■ * * *

Žmogaus fiziologija/ Ed. G. I. KOSITSKY. - F50 3RD ED., Pererab. ir papildomai - m.: "medicina", 1985. 544 e., il.

Supilkite.: 2 r. 20 k. 150 000 kopijų.

Trečiasis vadovėlio leidimas (antrasis buvo paskelbtas 1972 m.) Rašomas pagal šiuolaikinio mokslo pasiekimus. Pateikiami nauji faktai ir sąvokos, nauji skyriai apima: "Aukščiausio nervų veiklos funkcijos", "Darbo fiziologijos elementai", mokymo mechanizmai ir prisitaikymas "," Plections "išplėsta loginių kibernetikos biofizika ir fiziologija. Devynios vadovai Vadovas Nylizana vėl, likusiai daugiausia tvarkomi :.

Vadovas atitinka SSRS Sveikatos apsaugos ministerijos patvirtintą programą ir yra skirta medicinos įstaigų studentams.

f ^^ 00-241 BBK 28.903

039(01)-85

(6) Medicinos leidykla, 1985 m

Įžanga. \\ T

Nuo ankstesnio vadovėlio "žmogaus fiziologijos" leidimas, 12 metų netapo atsakingu redaktoriumi ir vienu iš SSRS EB knygos akademiko autorių, Babski, atsižvelgiant į daugelio kartų studentų kartų fiziologiją TOV. -

Šio leidimo autoriaus komanda, gerai žinomi atitinkamų fiziologijos skyrių specialistai: atitinkamas SSRS akademijos narys, prof. AI Shapovalov "ir prof. Yu, V. NoMatin (Evoliucinės fiziologijos instituto ir SSRS mokslų akademijos evoliucinės fiziologijos ir biochemijos instituto vadovai), prof. Vdglebovsky (vadovas. Leningrado fiziologijos katedra Pediatrinis medicinos institutas); prof. , A.B.KOGAN (vadovas. Žmogaus ir gyvūnų I Fiziologijos departamentas Rostovo valstybės universiteto Neurokapernetics instituto direktorius), prof. G. F. Cores (Andijan medicinos instituto Fiziologijos katedros vedėjas), PR ^ f. V.M. Pokrovsky (vadovas. Kubano medicinos instituto fiziologijos katedra), prof. B.I.Other. (Vadovas. Chirurgijos instituto laboratorija. A. V. V. VISHNEVSKY AMN UNSRS), prof. I. A. Shevelev (vadovas. Didesnės nervų veiklos instituto laboratorija ir SSRS mokslų akademijos neurofiziologija). - I.

Pastarąjį kartą pasirodė daug naujų faktų, vaizdų, teorijų, mūsų mokslo atpažinimo ir krypčių. Šiuo atžvilgiu 9 skyriai šiame leidinyje turėjo rašyti iš naujo, ir likusieji 10 skyriai perdirbti ir papildyti. Tuo pačiu metu, tiek, kiek tai buvo įmanoma, autoriai bandė išlaikyti šių skyrių tekstą.

Nauja medžiagos pateikimo seka, taip pat derinant jį į keturias pagrindines sekcijas, kurias diktuoja noras pateikti logišką nedidelį, seką ir, kiek įmanoma, išvengti medžiagos dubliavimo. ■ -

Vadovo turinys atitinka 1981 m. Patvirtintą fiziologijos programą. Kritinės pastabos priimamos į projektą ir pati programą, išreikštą TSRS mokslų akademijos Fiziologijos departamento (1980 m.) Ir visapusiškame Medvozovo Podylogijos kėdės posėdyje. (Suzdal, 1982). Pagal programą vadovėlį įvedė vadovai, kurie trūksta ankstesniame leidinyje: "Aukščiausio asmens nervų veiklos funkcijos" ir "darbo fiziologijos, mokymo mechanizmų ir prisitaikymo elementai" ir išplėstiniai skyriai, apimantys klausimus privati \u200b\u200bbiofizika ir fiziologiniai kibernetika. Autoriai atsižvelgė į tai, kad 1983 m. Biofizikos vadovėlis buvo paskelbtas medicinos institutų studentams (ED. Prof. Yu A.Vladimirovas) ir kad biofizikos ir kibernetikos elementai pateikiami prof. A.N.REIZOVA "Medicinos ir biologinė fizika".

Dėl riboto vadovėlio tūrio, deja, sumažinti "fiziologijos istoriją", taip pat atskirų skyrių istorijos garantijas. 1 skyriuje pateikiamos tik pagrindinių mūsų mokslo etapų formavimo ir plėtros esė ir rodoma jo vaisto vertė.

Didžioji pagalba kuriant vadovėlį kuriant kolegos. Visų sąjungų susitikime Suzdal (1982) buvo aptarta ir patvirtinta struktūra, o vertingi norai buvo padaryta dėl vadovėlio turinio. Prof. VPSKipetrovas peržiūrėjo struktūrą ir redagavo 9 skyriaus tekstą ir, be to, jos skyriai yra parašyti dėl kraujo krešėjimo. Prof. V. S. Gurfinkelis ir R. S. Asmenys buvo parašyti Paja 6-ojo "judėjimo reguliavimu". Doc. N. M. Malyshenko pristatė keletą naujų 8 skyriui. Prof. I.D. Banenko ir jo darbuotojai išreiškė daug naudingų amechiežių ir norus kaip recenzentai.

Fiziologijos departamento darbuotojai II mollem im.n. I. PIROGOVA prof. L. A. M.- Yuthina, Ateinetas I. A. Murashova, S. A. "Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, Ph.D / V. I. Mongush ir L. M. Popova dalyvavo aptarti kai kurių skyrių rankraštį, (man įdomu išreikšti savo gilų dėkingumą visiems nurodytiems draugai.

Autoriai yra visiškai supratau, kad tokiu sudėtingu atveju, kas yra kūrimas: ryžtingas vadovėlis, trūkumai yra neišvengiami ir todėl bus dėkingi visiems, kurie! Kalbėjo vadovėlis kritinių komentarų ir pageidavimų. "

Atitinkamas AMN TSRS narys, prof. G. I. KOSITSKY.

G l ir 1 (- V

Fiziologija ir jo reikšmė

Fiziologija(Expode.physis yra albogo-mokymo pobūdis) - gyvybiškai svarbios holistinio organizmo ir jo atskirų dalių aktyvumo mokslas: ląstelės, audiniai, organai, funkcinės sistemos. Fiziologija linkusi atverti mechanizmus dėl gyvo organizmo funkcijų įgyvendinimo, jų ryšį tarp savęs, reguliavimo ir prisitaikymo prie išorinės aplinkos kilmės ir formavimo evoliucijos ir individualaus vystymosi procese

Fiziologiniai modeliai yra pagrįsti duomenimis apie organų ir audinių makro ir mikroskopinės struktūros ir ląstelių biocheminius ir biofizinius procesus ląstelių, organų ir audinių. Fiziologija sintezuoja specialią informaciją, gautą anatomijos, histologijos, citologijos, molekulinės biologijos, biochemijos biofizikos ir kitų mokslų, derinant juos į vienintelę sistemą žinių apie tokiu būdu, fiziologija yra mokslas Sistemų požiūris,tai yra, kūno ir visų jos elementų tyrimas. Sisteminis požiūris orientuoti tyrėją, pirmojoje nelyginamoje "valgyti dėl objekto vientisumo atskleidimo ir teikiant E (mechanizmus, i.e. dėl įvairių identifikavimo Ryšių tipaisudėtingas objektas ir apibendrinkite juos Vienas / P teorinis vaizdas.

Objektasfiziologijos tyrimas yra gyvas organizmas, kurio veikimas kai yra visuma nėra paprastos mechaninės jo dalių komponentų sąveikos rezultatas. Kūno armijos vientisumas. Tai nėra dėl kai kurių grobuoniško esmės poveikio, neabejotinai paklūsta visoms kūno struktūroms. Tokie organizmo vientisumo interpretacijos egzistavo ir vis dar egzistuoja riboto mechanizmo forma ( metafizinis)arba ne mažiau ribotas idealistinis ( vitalitis)požiūris į mokymosi gyvenimo reiškinius. Abiejuose požiūriuose būdingos klaidos gali būti įveiktos tik mokydamiesi šiomis problemomis dialektinės ir materialinės pozicijos.Todėl kūno veiklos kaip visumos modeliai gali būti suprantami tik remiantis nuosekliai mokslo pasaulėžiūroje. Savo ruožtu fiziologinių modelių tyrimas suteikia turtingą faktinę medžiagą, kuri iliustruoja nemažai dialektinės materializmo nuostatų. Taigi fiziologijos ir filosofijos santykiai yra dvišalė.

Fiziologija ir medicina /

Atskleidžiant pagrindinius mechanizmus, užtikrinančius holistinio organizmo ir jo sąveiką su aplinka, fiziologija leidžia mums išsiaiškinti ir ištirti pažeidimų priežastis, sąlygas ir pobūdį, šių mechanizmų veiklą ligos metu. Tai padeda nustatyti kūno poveikio būdus ir būdus, su kuriais galima normalizuoti savo funkcijas, t. Y. Atkurti sveikatą. Todėl fiziologija yra teorinis medicinos pagrindasfiziologija ir medicina yra neatsiejama. "Gydytojas įvertina ligos sunkumą pagal funkcinių sutrikimų laipsnį, ty iš esmės nukrypimas nuo daugelio fiziologinių funkcijų normos. Šiuo metu tokie nuokrypiai yra matuojami ir vertinami kiekybiškai. Funkcinis (fiziologinis) Studijos yra klinikinės diagnostikos pagrindas, taip pat nuo gydymo ir ligų prognozės efektyvumo įvertinimo metodas. Paciento tyrimas, sukuriant fiziologinių funkcijų pažeidimo laipsnį, gydytojas užduotį grąžina E + ir The veikia įprastai.

Tačiau vaisto fiziologijos vertė neapsiriboja. Įvairių organų ir sistemų funkcijų tyrimas ModelisŠios funkcijos su kunigo, įrenginių ir įrenginių, sukurtų pagal asmens rankas pagalba pagalba. Tokiu būdu jis buvo uždarytas Dirbtinis. \\ Tinkstų (hemodializės aparatai). Remiantis širdies ritmo fiziologijos tyrime, įrenginys buvo sukurtas / už Elektros stimuliacijaŠirdelės, užtikrina įprastą širdies veiklą ir gebėjimą grįžti į darbą su sunkiu širdies pažeidimais. Pagamintas Dirbtinė širdisir įrenginiai Meninis kraujotaka(Machyang "širdies plaučių") ^ leidžia išjungti širdies-iacenent metu sudėtingos operacijos širdyje. Yra įrenginių Defib1LLation, Rekomenduojame, normalią širdies veiklą mirties fokusavimui-\u003e 1x širdies raumenų kontraktagyvių pažeidimų.

Moksliniai tyrimai kvėpavimo fiziologijos srityje leidžiama apibūdinti aparatą] Man pavyko Dirbtinis kvėpavimas("Geležies plaučiai"). Sukuriamos priemonės, kurių galia ilgą laiką gali būti išjungta paciento kvėpavimo. Kalbant apie rezultatų sąlygas arba: išlaikyti kūno gyvenimą kvėpavimo takų 2ntra pažeidimų metu. Žinios apie fiziologinius įstatymus ^ Dujų mainai ir dujų transportas padeda sukurti įrenginius hiperbarinis deguonis.Jis naudojamas sistemos mirtimi: kraujas, taip pat "kvėpavimo ir širdies ir kraujagyslių sistemos, smegenų fiziologijos įstatymai sukūrė keletą sudėtingų neuro organizacinių operacijų metodų. Taigi elektrodai implantuojami Kuršių žmogaus, elektrodai yra pristatomi. Elektriniai impulsai iš dirbtinių garso imtuvų, kurie, kiek atkurs gandą. ":

Tai tik labai nedaug pavyzdžių naudojant klinikoje fiziologijos įstatymus, mūsų mokslo svarba yra toli už medicinos ribų.

Gyvybės ir žmogaus veiklos izessure fiziologijos vaidmuo įvairiomis sąlygomis

Fiziologijos tyrimas yra būtinas moksliniam pagrindimui ir brangios gyvenimo būdo sąlygų kūrimui, įspėjamosios ligos. Fiziologiniai raštai yra pagrindas Mokslo darbo organizavimasŠiuolaikinėje gamyboje. Fiziologija leido sukurti įvairių mokslinį pagrindimą Atskirų pašalinimo režimaiir sporto apkrovos pagrindinės modernios sporto pasiekti 1i. Ir ne tik sporto. Jei jums reikia siųsti asmenį į kosmosą arba baigti savo 1 vandenyno gylį, imtis ekspedicijos į šiaurę ir pietų polių, pasiekti Himalajų viršūnes, įvaldyti Tundra, Taiga, dykumoje, padėkite asmenį itin sąlygomis aukštos arba žemos temperatūros, perkelkite jį į įvairias laiko zonas arba "klimato sąlygos, tada fiziologija padeda pateisinti ir užtikrinti viską būtina keltui ir asmens darbui tokiomis ekstremaliomis sąlygomis.

Fiziologija ir mašinos. \\ T

Žinios apie fiziologijos įstatymus buvo reikalingas ne tik mokslo organizacijai, tiek darbo demenumumui. Dėl milijardų metų evoliucijos, gamta, kaip žinote, pasiekė aukščiausią tobulumą projektuojant ir valdant gyvų organizmų. Įgyvendinant principus, metodus ir metodus, veikiančius organizme, pradėjo naujų perspektyvų dėl technikos pažangos. Todėl fiziologijos ir technikos mokslų sankryžoje gimė naujas mokslas - Bionika.

Fiziologijos sėkmė prisidėjo prie kelių kitų mokslo regionų kūrimo.

Fiziologinių tyrimų metodų kūrimas

Fifeologija gimė kaip mokslas Eksperimentinis. Viskasjos duomenys gaunami tiesiogiai tiriant gyvybiškai svarbią gyvūnų ir žmogaus organizmų aktyvumą. Eksperimentinės fiziologijos tyrėjas Blick garsus anglų gydytojas William Garvey tyrėjas. v ". ■

- "Trys šimtai prieš metus, painiavos, kuri karaliavo idėjų apie gyvūnų ir žmogaus organizmų veiklą, bet apšviesta neliečiama institucija mokslinės klasikinės, dabar yra įsivaizduojamas. paveldas; Gydytojas William Garvey išspaudė vieną iš svarbiausių kūno funkcijų - kraujo apytakos ir vienos įkūrimo naujam tikslų žmogaus žiniomis - gyvūnų fiziologija, "I.P. Pavlovas rašė. Tačiau per du šimtmečius, atidarant kraujotaką / Harle, fiziologijos plėtra buvo lėta. Galite išvardyti santykinai šiek tiek esminį XVII-XVIII šimtmečio darbą. Tai yra kapiliarų atidarymas(Malpigi), principo formuluotė .Factor Veiklos Nervų sistema(Descartes), dydžio matavimas Kraujo spaudimas(HELS), įstatymo formuluotė Svarbu išsaugojimas. \\ T(M.V. Lomonosovas), deguonies atradimas (pritraukė) ir Degimo ir dujų mainų procesų bendrumas(Lavoisier), atidarymas " gyvūnų elektros energija ", t.e. . gyvųjų audinių gebėjimai sukuria elektrinius potencialus (Galvanis) ir kai kurie kiti darbai:

Stebėjimas kaip fiziologinis tyrimo metodas.Santykinai lėtas eksperimentinės fiziologijos plėtra per du kartus po Gavea darbo yra dėl mažo gamtos mokslų gamybos ir plėtros lygio, taip pat sunku studijuoti fiziologinius reiškinius pagal įprastą stebėjimą. Tokia metodinė technika buvo ir išlieka daug klaidų priežastis, nes eksperimentuotojas turi patirti, pamatyti ir įsiminti

HJE. Vvedensky (1852-1922)

k: Ludwig.

: Jūsų sudėtingi procesai ir reiškiniai, kurie yra sudėtinga užduotis. Apie sunkumus, kurie sukuria paprasto fiziologinių reiškinių stebėjimo metodą, Galevo žodžiai yra iškalbingai išbandyti: "Širdies ritmas neleidžia atskirti, kaip įvyksta systolis ir diastolis, todėl neįmanoma išsiaiškinti, kokiu metu neįmanoma išsiaiškinti kurios dalys yra atliekamos plėtros ir suspaudimo. Iš tiesų, aš negalėjau atskirti sistolo nuo diastolo, nes daugelis gyvūnų turi širdį parodė ir dingsta akies mirksi, su greičiu žaibo, todėl man atrodė, kai Systole ir čia - diastolis, dar kartą - priešingai. Visais skirtumu ir užklausa ".

Iš tiesų, fiziologiniai procesai yra Dinaminis reiškinys.Jie nuolat vystosi ir pasikeitė. Todėl tik 1-2 arba geriausiu atveju galima tiesiogiai stebėti 2-3 procesus. Tačiau, norint juos išanalizuoti, būtina nustatyti šių reiškinių santykius su kitais procesais, kurie, su studijų metodo mityba, lieka nepastebėti. Šiuo atžvilgiu paprastas fiziologinių procesų stebėjimas kaip mokslinių tyrimų metodas yra subjektyvių klaidų šaltinis. Paprastai stebėjimas leidžia įdiegti "tik aukštos kokybės reiškinių pusę ir atima gebėjimą jų kiekybiškai ištirti.

Svarbus etapas eksperimentinės fiziologijos plėtrai buvo Kimografijos išradimas ir Vokietijos mokslininko Carl Ludwig kraujo spaudimo metodo įvedimas 1843 m

Fiziologinių procesų grafika.Grafinis registracijos metodas pažymėjo naują fiziologijos etapą. Jis leido gauti objektyvų studijuoto proceso įrašą, kuris sumažino subjektyvių klaidų galimybę iki minimumo. Šiuo atveju gali būti pagamintas eksperimentas ir analizė iš studijavo reiškinio Du, etapai:Patirties patirties metu eksperimentinė užduotis buvo gauti aukštos kokybės įrašus - kreives. Gautų duomenų analizė galėjo būti pagaminta vėliau, kai eksperimento tyrimas nebebuvo išsiblaškęs. Grafinis registracijos metodas suteikė galimybę vienu metu įrašyti (sinchroniškai) ne vieną, bet kelis (teoriškai neribotą skaičių) fiziologinių procesų. "..

Netrukus po šio išradimo buvo prognozuojama kraujospūdžio registravimas, buvo įvesta širdies ir palydovinių gabalų (Engelman) registracijos metodai, buvo įvestas metodas; Stuff perdavimas (MAREA kapsulė), kuri kartais leidžiama įrašyti kartais: kelis fiziologinius procesus organizme: kvėpavimo judesio krūtinės ir pilvo ertmės, peristaltikos ir žarnyno skrandžio tono pokyčiai ir kt. . Siūloma registruoti kraujagyslių toną (Mosso plentermografija), pokyčiai įvairių vidaus organų "Newcometry ir kt

Bioelektrinių reiškinių tyrimai.Ypač svarbi fiziologijos plėtros kryptis buvo pažymėta "gyvūnų elektros" atradimas. Klasikinė "antroji patirtis" Luigi Galvani parodė, kad gyvi audiniai yra šaltinis: elektriniai potencialai, galintys daryti įtaką nervų ir raumenų ir raumenų susitraukimui. Nuo to laiko beveik visą šimtmetį vienintelis gyvų audinių sukurtų potencialų rodiklis [Boyligric potencialai),buvo; nervų raumenų vaistų varlės. Jis padėjo; atverti potencialus generuoja širdyse: jos veiklą (K. Eliker ir Muller patirtį), taip pat būtinybę nuolat generuoti elektros potencialą nuolat mažinti palydovus ("antrinio manos" patirtis " . Mateuchi). Tapo aišku, kad bioelektriniai potencialai nėra "atsitiktiniai (šoniniai) reiškiniai gyvenamųjų užsakymų veikloje ir signaluose, su kuriomis komandos nervų sistemose perduodamos organizme! Ir nuo jo: ant raumenų ir kitų organai ir taip gyvi audiniai, kuriuos bendrauju "su viena su kita naudojant" elektrinę kalbą ". "

Ši "kalba" vėliau buvo suprantama vėliau, po fizinių bioelektrinių potencialių išradimo. Vienas iš pirmųjų tokių įrenginių! Buvo paprastas telefonas. Nuostabus rusų fiziologas N.E.vedensky, telefonu atidarė daug svarbiausių fiziologinių nervų ir raumenų savybių. Naudojant $ telefoną, pavyko klausytis bioelektrinių potencialų, t.y. Ištirti juos eismo stebėjimą. Reikšmingas žingsnis į priekį buvo bioelektrinių reiškinių tikslinės vynuogių registracijos metodų išradimas. Nyderlandai Fiziologas Einthoveg Išrado String galvanometras-Rorbor, kuris leido užsiregistruoti fotopopierių elektriniuose potencialuose, atsirandančiuose iš širdies aktyvumo - elektrinė kardiograma (EKG). Mūsų šalyje šio metodo pradininkas buvo didžiausias I.M. Schechenova ir I.P. Pavlova A.F. Samamilovo fiziologas, kuris tam tikrą laiką dirbo Labo Rastoria Einthovene Leidene, ""

Netrukus autoriaus atsakymas iš Eintoven, kuris rašė: "Aš tikrai įvykdau jūsų užklausą ir skaityti laišką į galvanometrą. Be abejo, jis klausėsi ir supažindino su malonumu ir džiaugsmu viską, ką parašėte. Jis nebuvo įtariamas, kad jis padarė tiek daug žmonijos. Bet toje vietoje, kur mes sakome, kad jis nežino, kaip skaityti, jis staiga išvalė ..: Taigi, aš ir mano šeima. Jūs esate susijaudinęs. Jis šaukė: ką aš negaliu skaityti? Tai baisu melas. Ar aš neskaičiau visų širdies paslapčių? " "

Iš tiesų, elektrokardiografija iš fiziologinių laboratorijų labai greitai persikėlė į kliniką kaip labai tobulo metodo studijuoti širdies būklę, ir daug milijonų skausmingų šiandien yra įpareigoti šį savo gyvenimo būdą.

Vėliau elektroninių stiprintuvų naudojimas leido sukurti kompaktiškus elektrokardiografus ir telemetrijos metodus: gebėjimas užregistruoti astronautų EKG orbitoje, sportininkuose ir pacientams, kurie yra tolimuose-3ixuose, iš kur yra EKG perduodami telefono laidais į pagrindines širdieslogines institucijas visapusiškai analizuoti.

"Tikslas grafinis registravimas bioelektrinių potencialų, tarnavo kaip Gnova svarbiausia mūsų mokslo dalis - Elektrofiziologija.Didelis žingsnis yra anglų fiziologo Adriano pasiūlymas naudoti elektroninius stiprintuvus rašyti biocencinius reiškinius. Sovietų mokslininkas V. V. pravdichnevsky pirmą kartą registruotų smegenų biotoks - gavo Electro-Phorogram.(EEG). Šis metodas vėliau buvo pagerintas Vokietijos mokslininko Berpu i ipom.in šiuo metu elektroencefalografija yra plačiai naudojama klinikoje, ir taip pat grafinio įrašo elektros potencialų raumenų ( elektroniliografija. \\ Tia), nervus ir kitus vienintelius audinius ir organus. Tai leido atlikti subtilų šių organų ir sistemų funkcinės būklės nnaiter. Pati fiziologijai metodai taip pat turėjo didelę reikšmę, jie leido iššifruoti nervų sistemos ir kitų audinių organų veiklos funkcinius ir struktūrinius mechanizmus, fiziologinių yarcesses reguliavimo mechanizmus.

Svarbus etapas ^ "Elektrofiziologijos plėtra buvo išradimas mikroelektros,e. ploniausi elektrodai, kurių galiuko skersmuo yra lygus mikronų akcijoms. Šie elektronai su atitinkamų prietaisų pagalba ■ - mikromanipuliatoriai gali būti skiriami pašalinti į ląstelę ir užregistruoti bioelektrinius potencialus intracelarly. "Icroellectrodes" leidžiama iššifruoti biopotentials generavimo mechanizmus, t.y. Procesai - ląstelės, atsirandančios membranose. Membranos yra esminiai tiltai, nes jie yra atliekami per juos ląstelių sąveikos procesus rhanizmas ir atskirų ląstelių elementų tarpusavyje procesus. Mokslas dėl biologinių membranų funkcijų - Membrapologija -tapo svarbia fiziologijos pramone.

Organų ir audinių elektrinio dirginimo metodai.Esminis fiziologijos kūrimo etapas buvo organų ir audinių elektros dirginimo metodo įvedimas. Fortiški organai ir audiniai gali reaguoti į bet kokį poveikį: šiluminė, mechaninė, cheminė ir kt., Elektrinis dirginimas gamtoje yra labiausiai "natūralia kalba", su kuria galima keistis informacija. Šio metodo įkūrėjas buvo Vokietijos fiziologas Dubois Ramon, kuris pasiūlė savo garsų "raukšlių aparatą" (indukcinė ritė) dozės ir pietų elektros dirginimo gyvų audinių.

Šiuo metu naudojama Elektroniniai stimuliatoriaileidimas jums nuleisti bet kokios formos, dažnio ir stiprumo elektrinius impulsus. Elektros stimuliacija [tauta tapo svarbiu organų ir audinių funkcijų studijavimu. Nurodytas Iroquo metodas taikomas klinikoje. Sukurtos įvairių elektroninių konstrukcijų: trikultantai, kurie gali būti implantuoti organizme. Elektrinis širdies širdies stimuliavimas buvo patikimas būdas atkurti normalų ritmą ir šios gyvybinės kūno funkcijas ir grąžino šimtus tūkstančių žmonių dirbti. Sėkmingai taikyti-elektro-: Tymolation skeleto skeleto skewers, metodai elektrinio stimuliacijos smegenų sekcijų yra kuriamos naudojant įsivaizduojamus elektrodus. Pastarasis su specialiais stereotake instrumentais pristatomi į griežtai apibrėžtus nervų centrus (su milimetro tikslumu). Šis metodas, perkeltas iš fiziologijos klinikoje, vartotojas išgydo tūkstančius sunkių neurologiškai pacientų ir gauna daug svarbių duomenų apie žmogaus smegenų darbo mechanizmus (N. P. Bekhtereva). Mes kalbėjomės ne tik tam, kad būtų galima idėją apie kai kurių fiziologinių tyrimų metodų, bet ir. Atlaisvinkite klinikos fiziologijos vertę. . .

Be elektrinių potencialų, temperatūros, slėgio, mechaninių judesių ir kitų fizinių procesų registravimo, taip pat šių procesų poveikio organizme rezultatai "Fiziologija, cheminiai metodai yra plačiai taikomi.

Cheminiai metodai į Fiziologija.Elektros signalų kalba nėra labiausiai .Unail |: Silen kūno. Dažniausiai yra cheminė gyvenimo procesų sąveika (Cheminių procesų grandinės,kas vyksta gyvenime TKG Nyakh). Todėl buvo chemijos sritis, kurioje tyrimai šie procesai, -fysiologinė chemija. Šiandien ji tapo nepriklausomu mokslu - biologiniu. Cheminiai duomenys, kurie atskleidžia molekulinius, fiziologinių procesų mechanizmus ^ f ^ Zyologist savo eksperimentuose yra plačiai naudojamas cheminiais metodais, taip pat metodais, kurie atsirado dėl chemijos, fizikos ir fizikos sankryžos biologija. Pavyzdžiui, šie metodai sukūrė naujus mokslo filialus Biofizikamokytis fizinės fenomenų pusės.

Fiziologas plačiai naudoja paženklintų, atomų metodą. Šiuolaikinės fiziologinėse studijose taip pat taikomi kiti tikslūs mokslai, pasiskolinti. Analizuojant tuos ar kitus fiziologinių procesų mechanizmus, ji suteikia tikrai neįkainojamą informaciją. . ; ■.

Elektros įrašymas neelektrinių verčių.Reikšmingas jo skatinimas yra susijęs su fiziologija šiandien yra susijęs su radijo elektroninių technologijų naudojimu. Naudojimas. \\ T Jutikliai- įvairių neelektrinių reiškinių ir vertybių keitikliai (judesiai, slėgis, temperatūra, įvairių medžiagų koncentracija, jonai ir kt.) Edctritel potencialuose, kurie tada sustiprino elektroniniu būdu stiprintuvaiir registruojami Osciloskopai.Buvo sukurta daug įvairių tipų tokių registrų, kurie leidžia įrašyti labai daug fiziologinio loginių procesų osciloskopu. Daugelyje įrenginių naudojamos papildomas poveikis (ultragarsu arba elektromagnetinės bangos, aukšto dažnio osciliacijos ir kt.). Tokiais atvejais parašyta pakeisti šių parametrų vertes; Poveikiai, keičiantys tam tikras fiziologines funkcijas. Panašių prietaisų privalumas yra tas, kad konverteris - jutiklis gali būti stiprinamas ne ant organo naudojimo, bet ant kūno paviršiaus. Įtakos bangos, virpesių kūnas * ir. \\ Tir tt Prasiskverbia į kūną ir po to, kai veikia veikiančią funkciją arba "Organizacija užregistruoja jutiklis. Šiuo principu, pavyzdžiui, ultragarso srauto matuokliainustatant kraujo tekėjimo greitį laivuose, \\ t Pereitiir. \\ T Rapletizmographic grafikairegistruojant įvairių kūno padalinių kraujo tekėjimo dydį ir daugelį kitų įrenginių. Jų privalumas yra gebėjimas mokytis kūno įbet kuriuo metu be preliminarių operacijų. Be to, tokie tyrimai nekenkia organizmui. Dauguma / modernių fiziologinių tyrimų metodų įklinika grindžiama šiais principais. SSRS, radijo-elektroninės technologijos naudojimo fiziologinių tyrimų iniciatorius buvo akademikas V. V. PARIN. . "■.

Reikšmingas tokių registracijos metodų privalumas yra tas, kad fiziologinis procesas konvertuojamas jutikliu į elektros svyravimus, o pastarasis gali būti sustiprintas ir perduodamas laidais "arba radiju apie bet kokį atstumą nuo tyrimo objekto. Taigi yra metodų Telemetrija. \\ Tnaudodamiesi pagalba, kurią galima į žemę registruoti fiziologinius procesus kosmonauto organizme, kuris yra orbitoje, piloto skrydžio metu, sportininiame, greitkelyje, darbuotojui darbo metu ir kt. Pati registracija netrukdo apklaustųjų veiklai.,.,

Tačiau giliau analizuojant procesus, tuo didesnis sintezės poreikis, t.y. kūrimas, atskirų elementų visos nuotraukos "reiškiniai".

Fiziologijos užduotis yra gauti kartu su gilinimu Analizė.nuolat naudotis I. sintezė,duoti Holistinė kūno idėja kaip sistema. . ■.<

Fiziologijos įstatymai leidžia suprasti kūno reakciją (kaip holistinę sistemą) ir visus jos posistemius įvairiomis sąlygomis, Yeri ar kitokiu poveikiu ir kt. Todėl prieš įvesdami klinikinę praktiką bet koks poveikio organizmui metodas, perduoda išsamų fiziologinių eksperimentų patikrinimą.

Ūminio eksperimento metodas.Mokslo pažanga yra susijusi ne tik su eksperimentiniais metodais ir tyrimų metodais. Labai labai priklauso nuo fiziologų kvapo gniaužimo raidos, nuo metodinių ir metodinių metodų kūrimo iki fiziologinių reiškinių tyrimo. Su kilmės pradžia ir iki praėjusio amžiaus 80-ųjų, iziologija liko mokslas analitinė.Ji atleidžiama nuo atskirų RGAN ir sistemų ir studijavo savo operacijas izoliuotas. Pagrindinės analizės fiziologijos metodinės priemonės buvo eksperimentai izoliuotuose organuose arba "AK" Ūmus eksperimentus.Tuo pačiu metu, norint gauti prieigą prie "OBO už vidaus organą" ar sistemą, fiziologas turėjo būti užsiima vivisection (gyvenimo). : vienas "

Gyvūnas buvo susietas su mašina ir sukūrė sudėtingą ir skausmingą veikimą, buvo sunkus darbas, tačiau kitoks būdas įsiskverbia į kūno kūnus (. tai buvo ne tik moralinėje problemos pusėje. Žiauriai kankinimai, nepakeliamas gradacija, kuri buvo atlikta kūnui, maždaug nutraukė įprastą fiziologinių reiškinių eigą ir neleido suprasti gamtinių sąlygų, paprastai esmės ", paprastai" Anestezija, kitų anestezijos ataka nebuvo reikšmingai padėjo. Gyvūno tvirtinimas, narkotinių medžiagų poveikis, operacija, kraujo netekimas - visa tai visiškai pakeitė įprastą yn osti gyvenimo kursą. Obra ir skambutis Al s IC Cumber. Norėdami ištirti tai arba šis procesas yra tai vidinio organo ar sistemos funkcija, buvo būtina įsiskverbti į orgo gylį. A- IZM ir tokio įsiskverbimo bandymas pažeidė gyvenimo procesus, kurie buvo atlikta. Be to, ISO-, anos tyrimas Organai nesuteikė idėjų apie savo tikrąją funkciją holistinio (savavališko organizmo sąlygomis. "

Lėtinio eksperimento metodas.Didžiausias Rusijos mokslo nuopelnas fiziologijos istorijoje buvo tai, kad. Vienas iš jos talentingiausių ir ryškių. Atstovai I. P. Tavlovas sugebėjo rasti kelią iš šio aklavietės. I. P. Pavlovas buvo labai skausmingas dėl analitinės fiziologijos ir ūminio eksperimento perspektyvos. Jis rado būdą pažvelgti į gilų kūną, netrukdydamas jo vientisumo. Tai buvo metodas Chronis-1 bandymo eksperimentasatliekamas remiantis "Fiziologinė chirurgija".

Ant narkotinio gyvūno sterilumo sąlygomis ir taisyklių laikymusi; "Irurgical Equipment" anksčiau buvo suformuota sudėtinga operacija, kuri leido susipažinti su vienu ar kitu vidiniu organu, buvo atliktas "langas" vieninam kūnui, Fistulovetube buvo implantuoti arba buvo įvesta ir buvo įvesta į liaukos odą. pati patirtis prasidėjo po daug dienų, kai žaizda išgydė, gyvūnas atsigavo ir fiziologinių procesų srauto pobūdžio, praktiškai nieko buvau normalaus. Dėka viršijimo fistuls, buvo galima mokytis ilgai tam tikriems fiziologiniams procesams Natūralios elgesio sąlygos.■ . . . .

Holistinio organizmo fiziologija "",

Gerai žinoma, kad mokslas vystosi priklausomai nuo metodų sėkmės.

Lėtinio eksperimento Pavlovsko metodas sukūrė iš esmės naują mokslą - holistinio organizmo fiziologiją, \\ t Sintetinė fiziologijatai galėjo nustatyti išorinio aplinkos poveikį fiziologiniais procesais, aptikti įvairių organų ir sistemų funkcijų pokyčius, kad būtų užtikrintas kūno gyvenimas įvairiomis sąlygomis.

Su šiuolaikinėmis techninėmis gyvybės procesų tyrimų priemonėmis tapo įmanoma mokytis Be ankstesnių chirurginių operacijųdaugelio vidaus organų funkcijos ne tik gyvūnams, bet ir žmonėms."Fiziologinė chirurgija" kaip metodologinė technika daugelyje fiziologijos skyrių paaiškėjo šiuolaikiniais kraujo eksperimento metodais. Bet taškas nėra viename ar kituose konkrečiuose metoduose, bet fiziologinio mąstymo klampumas. I. P. Pavlovas

Kibernetika (iš graikų. kyb." ernetike.- Vadybos menas) - automatizuotų procesų valdymo mokslas. Valdymo procesai, kaip žinote, v atlieka signalus, turinčius tam tikrą informacija.Kūnas su tokiais signalais yra nervingi impulsai, turintys elektros prigimtį, taip pat įvairias chemines medžiagas;

"CyberNetics" studijuoja suvokimo, kodavimo, perdirbimo, saugojimo ir informacijos procesus. Šiems tikslams organizme yra specialūs prietaisai ir sistemos (receptoriai, nervų pluoštai, nervų ląstelės ir kt.). 1 Techniniai kibernetiniai prietaisai leidžiama sukurti Modeliai. \\ Tatkurti kai kurias nervų sistemos funkcijas. Tačiau smegenų darbas kaip visuma tokio modeliavimo dar nėra tinkamu "tolesnių tyrimų.

Kibernetikos ir fiziologijos sąjunga atsirado tik prieš trejus metus, tačiau šiuo metu šiuolaikinės kibernetikos matematinis ir techninis arsenalas pateikė prasmingą fiziologinių procesų tyrimą ir modeliavimą.

Matematikos ir skaičiavimo įranga fiziologijoje.Vienalaikis (sinchroninis) fiziologinių procesų registravimas leidžia kiekybiniam, analizuojant juos ir ištirti skirtingų reiškinių sąveiką. Dėl to reikia tikslių matematinių metodų, kurių naudojimas taip pat buvo naujas svarbus žingsnis kuriant fiziologiją. Matematikos tyrimai leidžia naudoti elektronų skaičiavimo mašinas fiziologijoje. Tai ne tik padidina informacijos perdirbimo greitį, bet ir. \\ Tleidžia gaminti tokį apdorojimą tiesiogiai eksperimento metu,kas leidžia jums pakeisti savo kursą ir paties tyrimo užduotis rezultatus su gautais rezultatais.

I. P. Pavlovas (1849-1936)

sukūrė naują metodiką ir fiziologiją, sukurtą kaip sintetinį mokslą ir ekologiškai tapo būdinga sistemų požiūris. . "

Holistinis organizmas yra neatskiriamai susijęs su aplinkine aplinka, todėl, kaip jis parašė; I. M. SECENOV ^ Mokslo, kūno apibrėžimas turėtų apimti terpę, kuri paveikia / jį.Holistinio organizmo fiziologija nagrinėja ne tik vidinius fiziologinių procesų savireguliavimo mechanizmus, bet ir mechanizmus, kurie užtikrina nuolatinę sąveiką ir neatskiriamą kūno vienybę su aplinkiniu "terpe.

Gyvybės procesų reguliavimas, taip pat organizmo sąveika su aplinka, vykdoma remiantis "principais, susijusius su mašinų ir automatizuotų pramonės šakų principais. Sužinokite šiuos specialiosios mokslo srities principus ir įstatymus - kibernetika.

Fiziologija ir kibernetika

Taigi, kaip spiralės posūkis fiziologijos plėtrai bus baigtas. Šio mokslo atsiradimo, tyrimo, analizės ir rezultatų analizės ir vertinimo atsiradimo metu eksperimentuotojas atliktų tuo pačiu metu stebėjimo proceso metu, tiesiogiai eksperimento metu. Grafinė registracija leido suskirstyti šiuos procesus laiku- "ir apdoroti ir analizuoti rezultatus po eksperimento pabaigos. Radioelektronika ir kibernetika leido iš naujo nustatyti rezultatus ir rezultatus su labai eksperimentu, bet iš esmės skirtingu pagrindu: Daugelio skirtingų fiziologinių procesų sąveika yra vieninga. Ir kiekybiškai išanalizavo tokios sąveikos rezultatus. Tai leidžiama

) Dieta vadinama Kontroliuojamas automatinis eksperimentas,kurie apskaičiuota, kita mašina padeda tyrėjui ne tik analizuoti rezultatus, bet ir patirties ir nustatymo užduotis, taip pat poveikio organizmui tipai ,. priklausomybė nuo kūno reakcijų, kylančių tiesiogiai ; Garbės metu. Fizika ^ Matematika, kibernetika ir kitos tikslios mokslai Pakartotinai įrengtas fi-yulogiumas ir suteikė gydytojui galiniam šiuolaikinių techninių priemonių arsenalui tiksliai įvertinti funkcinę kūno būklę ir įtakojant rhanizmą.

Matematinis modeliavimas fiziologijoje.Žinios apie fiziologinius įstatymus ir kiekybinius santykius tarp skirtingų fiziologinių procesų leido sukurti savo matematinius modelius. Naudodamiesi tokiais modeliais, šie elektroninių skaičiavimo mašinų procesai išrado, ištirti, kai asmeniniai, reakcijų arynts, t.y. Galimi būsimi pokyčiai tam tikrų poveikio organizmui (vaistai, fiziniai veiksniai ar ekstremalios aplinkos sąlygos) - dabar yra fiziologijos ir kibernetikos sąjunga pasirodė esanti naudinga sunkių chirurginių operacijų lygmeniu ir kitomis avarinėmis sąlygomis, dabartiniu tikslu Vertinimas kaip srovė. Svarbiausių rekanizmo fiziologinių procesų pristatymas ir prognozavimas galimiems pokyčiams. Šis metodas leidžia žymiai padidinti "žmogiškojo veiksnio" patikimumą sudėtingų ir atsakingų šiuolaikinės gamybos ryšių.

Fiziologija XX a Ji turi didelę sėkmę ne tik atskleidimo mechanizmo procesų svarbios veiklos ir valdymo šių procesų srityje srityje. Ji suprato Rorav į sudėtingiausią ir paslaptingą psichikos fenomenų teritoriją.

Psichikos fiziologinis pagrindas - didžiausias žmogaus ir gyvos nervų veiklos. Staled vienas iš svarbiausių fiziologinių tyrimų objektų. ;

Objektyvus didesnės nervų veiklos tyrimas

I. M. Secenovas buvo pirmasis iš pasaulio fiziologų, kurie rizikavo pateikti elgesį remiantis reflekso principu, t.y. Remiantis fiziologijoje žinomų nervų operacijų fiziologija. Savo garsiojoje knygoje "Smegenų refleksai", jis parodė, kad išorinių žmogaus psichinės veiklos apraiškas mums atrodė sunku mums sunku, jie anksčiau ar vėliau sumažinami viename raumenų judėjime. ^ Ar vaikas šypsosi nauju žaislu, juoktis, Lee Garibaldi, kai jis buvo junny už pernelyg didelės meilės Krodin, Ar Niutonas sudaro pasaulio įstatymus ir rašo "Xix Nabumage", ar mergaitė drebėja apie pirmąją 1 datą Visada galutinis minties galutinis yra vienas raumenų judėjimas., Aš parašiau I. M. Secenov.

Žiūrant vaiko mąstymo formavimąsi, I. M. Secenov, žingsnis po žingsnio. -Jtoto mąstymas yra suformuotas dėl išorinės aplinkos poveikio, kartu (įvairių derinių, sukeliančių įvairių asociacijų formavimą - mūsų, mąstymas (dvasinis gyvenimas) yra natūraliai suformuotas pagal aplinkinių sąlygų įtaką ir smegenis yra "Šių įtakų organas ir atspindintis. Nepriklausomai nuo mūsų psichinio gyvenimo apraiškų, mūsų vidinis psichologinis sandėlis yra ieškinys dėl švietimo sąlygų, poveikio aplinkai. 999/1000 psichikos turinys: asmuo priklauso nuo sąlygų Švietimas, aplinkos poveikis plačiame žodžio prasme - parašė I. m. Siechens, - ir tik 1/1000 jis nustato įgimtų veiksnių. Taigi, sunkiausia gyvenimo reiškinių sritis, žmogus Pirmiausia buvo paskirstyti dvasiniai gyvenimo procesai Determinizmo principas- pagrindinis materialistinio pasaulėžiūros principas, I. M. Secenovas rašė, kad kada nors fiziologas išmoks analizuoti išorinius smegenų veiklos apraiškas kaip tiksliai, kaip fizikas žino, kaip analizuoti

muzikos akordui Zing. Knyga I. M. Secenov buvo puiki kūrinija, kuri patvirtina materialistines pozicijas sunkiausių žmogaus dvasinio gyvenimo srityse.

SECENOVSKAYA Bandymas pagrįsti smegenų veiklos mechanizmus buvo grynai teorinis bandymas. Buvo reikalingas šis žingsnis - eksperimentiniai psichikos veiklos ir elgesio reakcijų fiziologinių mechanizmų tyrimai. Ir šį žingsnį padarė I. P. Pavlo-up.

Tai buvo I. P. Pavlovas, o ne kas nors tapo idėjomis I. M. Secenov ir pirmoji įsiskverbė į pagrindines aukščiausių smegenų sekcijų darbo paslaptis, o ne atsitiktinai. Į tai; Jis vadovavo logikai eksperimentiniams fiziologiniams tyrimams. Studijuodami gyvenimo procesus organizme, atsižvelgiant į natūralaus gyvūno elgesio sąlygas, I. P. Pavlovas atkreipė dėmesį į svarbų vaidmenį. psichikos veiksniaiįtakos visiems fiziologiniams procesams. Nuo stebėjimo I. P. Pavlova nesiėmė to, kad I. M. SECENOV

J ■ ^ ". P829- 1Other5

seilės, skrandžio sultys ir kiti virškinimo. ^^^ i ^ v /

diržų sultys pradeda išsiskirti iš gyvūno ne tik maisto ir ilgai prieš maistą maisto, ministro veiksmų, kuris paprastai maitina gyvūną garsą. I. P. PAVLO! Aš atkreipiau dėmesį į tai, kad apetitas, aistringas maisto troškimas yra toks pat galingas sulčių agentas, kaip pats maistas. Apetitas, noras, "nuotaika, patiria, jausmai - visi tai buvo psichiniai reiškiniai. I. P. pavlova fiziologai jie n< изучались. И."П. Павлов же увидев, что игнорировать эти явления фйзиолог не вправе так как они властно вмешиваются в течение физйологических процессов, меняя их харак тер. Поэтому физиолог обязан был их изучать. Но как? До И. П. Павлова эти явление рассматривались наукой, которая называется зоопсихология.

Pasitraukimas į šį mokslą, I. P. Pavlovas turėjo judėti toli nuo kieto dirvožemio fiziologinių faktų ir patekti į nevaisingų ir nepagrįstų laimėjimų, atsižvelgiant į akivaizdžią psichinę gyvūnų būklę. Jei norite paaiškinti asmens elgesį, psichologijoje naudojami metodai yra teisėti, nes asmuo visada gali pranešti apie savo jausmus, jausmus, patirtį ir kt. Zoopsihologists aklai perdavė duomenis gyvūnams, kuriuos gauna iš asmens prostatos, taip pat kalbėjo apie "pojūčius", "jausmas", "patirtis", "norus" ir kt. Gyvūnas, nereikia patikrinti, ar tai yra ar ne. Pirmą kartą pavlovsko laboratorijose apie vien tik mechanizmus. Ir tiek daug nuomonių atsirado, daugelis stebėtojų matė šiuos faktus., Kiekvienas iš jų juos interpretavo savo savo keliu, ir nebuvo galimybės patikrinti bet kurio iš bet kurio iš jų teisingumo. interpretacijos. I. P. Pavlovas suprato, kad tokie interpretacijos yra beprasmiški ir todėl padarė lemiamą, tikrai revoliucinį žingsnį. Nesistengia atspėti apie tuos ar kitų gyvulių vidines valstybes, jis pradėjo ištirti gyvūno elgesį objektyviailyginant tam tikrą poveikį organizmui su kūno atsakymais. Šis objektyvus metodas leido nustatyti įstatymus, kuriais grindžiamas organizmo elgesio reakcijos.

Objektyvaus elgesio reakcijų tyrimo metodas sukūrė naują mokslą - Didelė nervų fiziologijasu tiksliomis žiniomis apie procesus, įvykusius nervų sistemoje + ex ar kitame išorinės aplinkos poveikyje. Šis mokslas daug davė suprasti mechanizmų esmę. Žmogaus veiklos asociacija.

Sukūrė I. P. Pavlov, didžiausios nervų aktyvumo fiziologija tapo Estate - "Psichologijos nuodai.Ji tapo gamtos mokslu Leninsky Yuri atspindys, turiesminė vertė Filosofijoje, medicinoje, pedagogikair: ex tos mokslai, kurie kažkaip susiduria su poreikiu mokytis vidinio (dvasinio) žmogaus pasaulio:

Didesnės nervų veiklos fiziologijos vertė medicinoje.I. P. Austza mokymas apie didžiausią nervų veiklą yra labai svarbi. Vnot. kad pacientas gijęs ne tik narkotikų, skalpelio ar procedūros, bet ir žodispasitikėkite juo, aistringas noras atsigauti. Visi šie faktai buvo žinomi Hipokrato javitenna. Tačiau per tūkstantmetį jie buvo suvokiami dėl galinės, "Atsižvelgiant į sielos Dievą", pavaldus sau, bangny kūnui. " IP Pavlova mokymai nutraukė paslapties dangtelį iš jų. Faktai / halogen yra aišku, kad tikinčijamas poveikis, talismans ", burtininkas ar susidūrimas, šamanas yra ne tik didesnių smegenų departamentų įtakos pavyzdys: ir Vidaus organai ir reguliavimas Visi gyvavimo procesai;, šio efekto pobūdį lemia poveikis aplinkiniam Huslbvių kūnui "Svarbu; Ji yra viena iš žmonių Socialinės sąlygosvisų pirma, 1 mainai žmogaus visuomenėje su žodžio pagalba. I. P. Pavlovas pirmą kartą Auki istorijoje parodė, kad žodžio galia yra tai, kad žodžiai ir kalba yra specialūs badauti signalai, būdingi asmeniui, natūraliai besikeičiančiam elgesiui, psicho statusui. Pavlovskas moko išsiųsti idealizmą nuo labiausiai, pastarasis, tai atrodytų, kad "PuPriend" poskirsnis - šios "sielos" idėja Dievo; Jis investavo į rankas (Racha galingas ginklus, suteikiant jam galimybę jį naudoti teisingai. Parduodamas, rodantis šeštą vaidmenį moralinis poveikisdėl gydymo sėkmės. ■.

Išvada

D. A. Ukhtomsky - "L. A. Orbel

(1875-1942) . (1882-1958)

I. P. Pavlova su visomis teisėmis gali būti laikomas šiuolaikinės holistinio organizmo fiziologijos steigėju. Didelį indėlį į jos plėtrą padarė kitos neįvykdytos ovetos fiziologai. A. A. Ukhtomsky sukūrė dominuojančią doktriną kaip pagrindinį centrinės nervų sistemos veiklos principą (CNS). L. A. Orbeli įkurta evoliucija

k. M. Bykovas (1886-1959)

P: K. Anokhin ■ (1898-1974)

I. S. Beritahvili (1885-1974)

fiziologija. Jis priklauso pagrindiniam simpatinės nervų sistemos prisitaikančios funkcijos darbui. K- m .. Bulls atskleidė vidinių organų funkcijų reguliavimo, rodo, kad vegetacinės funkcijos nėra savarankiškos, kad jie yra pavaldūs aukščiausių "centrinės nervų sistemos padalinių poveikiui ir gali skirtis priklausomai nuo tradicinių signalų veiksmas. Asmeniui svarbiausias sąlyginis signalas yra žodis. Šis signalas gali keisti vidaus organų veiklą, kuri yra labai svarbi medicinai (psichoterapija, deontologija ir kt.).

P. K. Anokhin sukūrė doktriną apie funkcinę sistemą - universalią sistemą. Sistema fiziologinių procesų ir elgesio reakcijų reguliavimą.

Didžiausias neurofiziologas I. S. Beritov (Beritashvili) sukūrė nemokslinių ir centrinių nervų sistemų fiziologijos originalias kryptis. L. S. Stern - mokytojo autorius apie hematorenefo efo-skolininko ir histohematines kliūtis - tiesioginių vidaus žiniasklaidos ir audinių reguliavimo institucijas. V. V. Parina priklauso dideliems atradimoms širdies ir kraujagyslių sistemos reguliavimui (Parina refleksas). Tai yra kosmoso fiziologijos steigėjas ir radijo elektronikos, kibernetikos, matematikos fiziologinių tyrimų metodų įvedimo iniciatorius. E. AS AS-Rattyn sukūrė doktriną dėl sutrikdytų funkcijų kompensavimo mechanizmų. Jis buvo daugelio pagrindinių darbų autorius, kuris plėtoja pagrindines pratimo nuostatas I. P. Pavlovas. V. N. Chernigovsky sukūrė mokslininką V. V. Paris]] Nie interoreceptorių (1903-19,71)

Sovietų fiziologai priklauso prioritetas kuriant dirbtinę širdį (A. A. Prykhonenko), EEG įrašų (V., Pravitich-NemineKiy), kuriant tokias svarbias ir naujas kryptis mokslo, kaip OSMIC fiziologija, darbo fiziologija, sporto fiziologija, fiziologija OGIC mechanizmai prisitaikymo , reguliavimas ir vidiniai mechanizmai dėl fiziologinių funkcijų kojų įgyvendinimo. Šie ir daugelis kitų tyrimų turi pirminę medicinos vertę.

Žinios apie gyvybiškai svarbios veiklos / vykdomos griovų organų ir sienų procesus, gyvenimo reiškinių reguliavimo mechanizmus, dėl kūno fiziologinės funkcijos esmės ir procesų, užsiimančių jos sąveika su aplinka, yra pagrindinė teorinis pagrindas, kuriuo būsimos gydytojo rengimas yra Azed. . , ■

Bendroji fiziologija

ĮVADAS. \\ T

: Kiekviena iš šimtų trilijonų žmogaus kūno ląstelių išsiskiria itin sudėtinga struktūra, savarankiško organizavimo gebėjimu ir daugiašaliu bendradarbiavimu su kitomis ląstelėmis. Kiekvienos ląstelės atliktų procesų skaičius ir jei perdirbtas informacija yra daug pranašesnė už tai, kad šiandien * vyksta kai kuriose didelėje gamybos įmonėje. Nepaisant to, ląstelė reiškia tik vieną iš santykinai .. Elementariniai posistemiai sudėtingoje s sistemų, sudarančių gyvą organizmą, hierarchijoje.

: Visos šios sistemos yra labai užsakytos. Bet kurios iš jų įprastinė funkcinė struktūra ir normalus kiekvieno elemento egzistavimas; Sistemos (įskaitant kiekvieną ląstelę) yra įmanoma dėl nuolatinio keitimo tarp elementų (ir tarp ląstelių).

Keitimasis informacija vyksta tiesioginiu (kontaktiniu) sąveika tarp ląstelių, dėl transrorto medžiagų su audinių skysčiu, limfinu! Ir kraujas (humoralinis ryšys - nuo lator-skysčio), taip pat, kai perduodami iš ląstelės į bioelektrinių potencialų ląstelę, kuri yra greičiausias būdas perduoti informaciją organizme. Daugialypiuose organizmuose sukurta speciali sistema, teikianti suvokimą, perdavimą, saugojimą, perdirbimą ir atkūrimą elektriniu signalais. Tai nervinė sistema, kuri pasiekė didžiausią žmogaus raidą. Suprasti bioreektriškai pobūdį; reiškiniai, t. y. signalai, kurių pagalba nervų sistema vykdo formavimo perdavimą, pirmiausia turi apsvarstyti kai kurias bendruosius fiziologų šalys] Audiniai. \\ Tkuriems nervų, raumenų ir liaukų skrenda yra audiniai,

2 skyrius.

Geriamieji audiniai fiziologija

Visi gyvi, ląstelės turi irzlus, I.E. Gebėjimas pagal. Įtaka! " tam tikri išorinės ar vidinės terpės veiksniai, vadinami stitposkontroliuoti nuo fiziologinio poilsio būklės veiklos būklės. Tačiau ter min "Jumingos ląstelės"pakeitus, L, L atžvilgiu nervų, raumenų ir paslapčių ląstelių, galinčių dirginti reaguojant į stimulo veiksmą, generuoti specialius figūras elektros potencialių virpesių. ■ 1.

Pirmieji duomenys apie bioelektrinių reiškinių egzistavimą ("gyvūnų elektra") buvo gauta trečią XVIII amžiaus ketvirtį. Studijuodami elektros iškrovimo pobūdį, pavadinimą "kabelis su kai kuriomis žuvimis apsaugančiomis ir ataka. Ilgalaikis mokslinis ginčas (1791 - 1797) tarp FI ziologo L. Galvano ir A. Voltos fiziko apie" pobūdį Gyvūnų elektros energija "baigė du pagrindinius atradimus: nustatė faktus, nurodant elektrinių potencialų buvimą nervų ir raumenų audiniuose, ir atidaromas naujas elektrinių tokapri metodas heterogeninių metalų pagalba - galvaninis elementas (" ramsčio volai ") buvo sukurta. Oznaco pirmieji tiesioginiai gyvųjų audinių plieno potencialų matavimai yra galimi tik po Galvanometrų genijaus. Sistemingas raumenų ir nervų ir jaudulio potencialo tyrimas buvo pradėtas Dubois Reimon (1848). Toliau . Be to, bioelektrinių reiškinių tyrimas buvo glaudžiai susijęs su spartaus "elektrinės galinės duonos (string, hubphic ir katodo osciloskopų registracijos metodų tobulinimu ir IX metodais iš vienintelių jaudinančių ląstelių. Kokybiškai nauja elektrinių reiškinių tyrimas gyvame audinyje -40-50-aisiais. -Mes yra intracellulinė mikroelektrori- "jums pavyko gaminti tiesiogiai įregistruoti elektros potencialą ląstelių membranų pagalba. Elektronikos pašalinimas: leidžiama kurti metodus studijuoti joninės srovės, atsirandančios per MEM-5RU pokyčių membranos potencialo arba pagal veiksmų Dėl biologiškai aktyvių junginių membraninių receptorių., Pastaraisiais metais sukūrė metodą, leidžiantį registruoti jaunas sroves, tekančias per vienos jonų kanalus.

Išskiriami šie pagrindiniai tinkinančių ląstelių elektrinių atsakymų tipai: yukali atsakas; Dauginamąjį veiksmų potencialąir jį lydintys mokslo potencialai; įdomūs ir stabdžių postsynaptiniai potencialai; Generatoriaus potencialaiet al. visų šių potencialių svyravimų širdyje yra grįžtamasis "ląstelių membranos pralaidumas tam tikroms jonams. Savo ruožtu pralaidumo pokyčiai yra atvėrė ir uždaryti esamą jonų kanalų jonų membraną pagal dabartinio stimulo įtaką. _

Elektrinių potencialų gamybai naudojama energija saugoma ryklių ląstelėje NA + jonų koncentracijos koncentracijos gradientuose, CA 2+, K +, C1 ~ "abiejose YOVER membranos pusėse; šie gradientai yra sukurti ir palaiko nustatyto molekulinių įrenginių veikimą, vadinamą membraną jonų pauzės.Pastarasis panaudojimas savo darbui metabolizmo metabolizmo energija išleido vienintelio energijos lipnios donorrifosforo rūgšties fermentiniam suskaidymui (ATP).

Elektrinių potencialų, pridedamų prie sužadinimo ir surišimo procesų, tyrimas; Atitinkamuose audiniuose svarbu, kad būtų galima suprasti savo fotsses e ^ pobūdį ir nustatyti įspūdingų ląstelių veiklos pažeidimų pobūdį, tris skirtingus patologijos tipus.

Šiuolaikinėje klinikoje regiono metodai buvo ypač plačiai paplitę.

Potencialus poilsis

Terminas " membranos potencialas "(Liaudies potencialas) yra įprasta, kad būtų vadinama "Translessa" skirtumas potencialams, kurie egzistuoja tarp citoplazmos ir aplinkinių; išorinis tirpalas. Kai ląstelė (pluošto) yra fiziologinės poilsio būsenoje, jo vidinis potencialas yra neigiamas, palyginti su išoriniu, už nulį gautą USL komponentą. Įvairiose ląstelėse membranos potencialas svyruoja nuo -50 iki -90 mV.

Matuoti priežiūros potencialą ir atsekti jo pakeitimus. 1. Procesų įtaka, taikomas intracelulinių mikroelektrų figų technika. vienas).

"Microelectrode" yra mikropipetė, t.y., plona kapiliarinė ištempta nuo smūgio vamzdelio. Jo galo skersmuo yra apie 0,5 mikronų. Mikropipetė yra užpildyta sūrymu, paprastai "3 m KS1), metalo elektrodas yra panardintas į jį (chloruotas sidabro viela) ir yra prijungti prie elektros skaitiklio, instrumentas - osciloskopas su armatūros stiprintuvu.

Mikroelektros yra nustatytos į objektą pagal tyrimą, pavyzdžiui, skeleto raumenys ir paskola naudojant mikromanipuliatorių - įrenginys su mikrometriniais varžtais, narve yra administruojamas. Įprastų dydžių elektrodas panardinamas į normalų fiziologinį tirpalą, kuriame judėjimas ir TC: aš tyrinėjau audinį.

Kai tik mikroelektrododas pertraukia ląstelės paviršių membraną, virpėjimo spinduliuotė nedelsiant nukrypsta nuo originalios (nulinės) padėties, aptikimo

taigi, galimo skirtumo buvimas. Osciloskopas.

tarp langelio paviršiaus ir turinio. Tolesnis mikroelektros skatinimas protolazmui osciloskopo spindulio padėtyje neturi įtakos. Tai rodo, kad potencialas yra labai lokalizuotas ląstelių membranoje.

Sėkmingai įvedant mikroelektrodą, membrana griežtai padengia jo galą ir ląstelė išlaiko gebėjimą veikti per kelias valandas, nerodant žalos požymių.

Yra daug veiksnių, keičiančių ląstelių ląstelių potencialą: elektros srovės taikymas, terpės joninės sudėties pokyčiai, kai kurių toksinų poveikis, audinio deguonies tiekimo sutrikimas ir tt visais šiais atvejais kai vidinis potencialas sumažėja (jis tampa mažiau neigiamas), apie tai kalbama Membranos depolarizacija,priešingam potencialiems poslinkis (padidėjęs ląstelių membranos vidinio paviršiaus padidėjimas) yra vadinamas hiperpoliarizacija.

Poilsio potencialo pobūdis

1896 m., V. Yu. Chavets išreiškė hipotezę apie jonų mechanizmą elektrinių potencialų gyvose ląstelėse ir bandė kreiptis į jų paaiškinimą "elektrolitinio disociacijos arhenius" teorija. 1902 m., Membrana ^ N- buvo sukurta jonų teorija; kuri buvo pakeista ir eksperimentiškai pagrįsta hodžkin, Huxley ir Katz (1949-1952). Šiuo metu paskutinė teorija turi visuotinį pripažinimą. Pagal šią teoriją gyvų ląstelių elektros potencialo buvimas yra dėl nelygybės gyvų ląstelių buvimas. NA + jonų koncentracijos koncentracija, K +, CA 2+ ir C1 ~ viduje ir iš ląstelių ir skirtingo pralaidumo už juos, paviršiaus membrana.

Nuo duomenų lentelės. 1 Galima matyti, kad nervų pluošto turinys yra turtingas k + ir organinių anijonų (praktiškai nepatenka į membraną) ir prasta + ir "O -.

4 "Nervų ir raumenų ląstelių citoplazmuose koncentracija yra 40-50 kartų didesnė, 4evv išorinis tirpalas, ir jei membrana buvo" pralaidi tik šiems) jonams, poilsio potencialą atitiktų pusiausvyros potencialą ("NO") ) apskaičiuojamas pagal Nernsta formulę:

kur R.dujų konstanta, F.- Numeris, Faraday, T.- Absoliutus, temperatūros / o. - Laisvų kalio jonų koncentracija išoriniame tirpale, Ki- jų koncentracija * citoplazmoje.

Fig. 1. Raumenų pluošto (-ų) techninės priežiūros potencialo matavimas naudojant intracelulinį mikroelektrodą (schemą).

M - mikroelektriniai; Ir - abejingas elektrodas. "Ray" osciloskopo ekrane (B) rodo, kad galimas skirtumas tarp M ir buvo nulis į membranos mikroelektrodės punkciją. Pasibaigus punkcijai (rodoma rodykle), buvo aptiktas galimas skirtumas, rodantis, kad vidinė membranos pusė buvo apmokestinta elektronu, palyginti su jo išoriniu paviršiumi.

Kai yra a., _ .97,5 mv.

Ta Blitz!

	Vidaus (I) ir išorinių (O) koncentracijų santykis, mm			Skirtingų jonų pusiausvyros potencialas, MV			Matuojami potencialai, mv
								maksimaliai smaigalyje
Giant Akson Karakatisy.
"VKCOH KALMARA.
Raumenų pluošto varlės
Motor Neuron Cat.

^ yra. 2. I paieškos membranos potencialo skirtumo atsiradimas, atskiriantis K.2SO koncentracijos valdymą (CI 2).

Lembana yra selektyviai pralaidi jonai iki mažų apskritimų) ir nepraleidžia jonų puodeliais). 1.2 - Elektrodai nuleistos tolaktavimo; 3 - Elektros matavimo prietaisas.

Suprasti, kaip įvyksta šis potencialas, apsvarstykite šią modelio patirtį (2 pav.).

Įsivaizduokite laivą, atskirtą dirbtine pusiau pralaidžiu membranu. Šios membranos porų sienos yra apmokestinamos elektroniniu būdu, todėl jie tik praleidžia katijonus ir impenetses už anijas. Abioje tūrio laivo pusėje druskos tirpalas, kuriame yra jonų iki +, tačiau procentracija į dešinę "laivo dalis yra didesnė nei kairėje. Dėl šios koncentracijos gradiento rezultatas" jonai k + pradeda difuzuoti Nuo dešinės laivo pusės į kairę, atneš savo teigiamą mokestį. Tai lemia tai, kad nepažeidžiant anijomis pradeda kauptis prie membranos dešinėje laivo pusėje. Su neigiamu įkrovimu, jie elektrostatiškai laikomi į + prie membranos paviršiaus kairėje pusėje laivo. Kaip rezultatas, membrana poliarizuoja, ir yra potencialo skirtumai tarp dviejų paviršių, atitinkančių pusiausvyros potencialą (јk). ";

Prielaida, kad likusios nervo ir raumenų membranos būklėje

pluoštai yra selektyviai praleidžiami K + ir kas tiksliai jų difuzija sukuria taikos potencialą, jis buvo išreikštas. Bernstein atgal 1902 m. Ir patvirtino Hodžkiną nuo Sot. 1962 m. Eksperimentams dėl izoliuoto milžiniško kalmarų ašies. Iš pluošto diameromocolom1 mm, kruopščiai išspausdino citoplazmą (axoplazmą) "ir išsaugotas apvalkalas buvo užpildytas dirbtine druska: tirpalu. Kai k + koncentracija buvo arti intraceliuliso, vidinis ir išorinis skirtumas buvo nustatytas tarp vidinio ir išorinio Membranos pusės (- 50-G- 80 mV) ir pluoštas atliko impulsus. Kai sumažėja ląstelinis ir didėjantis lauko koncentracija, membrana potencialas sumažėjo arba netgi pakeitė savo ženklą "(potencialas tapo teigiamas, jei yra teigiamas, jei yra teigiamas Išorinis tirpalas koncentracija į + buvo didesnis nei viduje). .

Tokie eksperimentai parodė, kad koncentruotas gradientas k + iš tiesų yra pagrindinis veiksnys, nustatantis nervų pluošto poilsio dydį. Tačiau pastovios membranos permetos ne tik K +, bet- (tiesos, iki daug mažesnio masto) ir forna +. Šių teigiamai įkrautų jonų difuzija ląstelėje sumažina absoliučią neigiamą ląstelių, sukurtų difuzijos iki +, vidinio neigiamo potencialo vertę. Todėl poilsio pluoštų potencialas (- 50 + - 70 mV) yra mažiau neigiamas nei apskaičiuotas pusiausvyros potencialas, apskaičiuotas pagal Nernst formulę. \u003e: -. ".,

IONS C1 ~ Nervų pluoštuose nėra svarbų vaidmens poilsio potencialo genezėje, nes už tai yra palyginti su Pealing membranos pralaidumas. Priešingai, skeleto raumenų pluoštuose chloro jonų derinimo membranos pralaidumas yra panašus į kalio ", todėl difuzija C1 ~ ~ į ląstelę padidina poilsio potencialo vertę. Apskaičiuotas chloro pusiausvyros potencialas (NO)

santykiu \u003d - 85 mv.

Taigi ląstelių poilsio potencialas lemia du pagrindiniai veiksniai: a) skverbimo į katijonų ir anijų paviršiaus membraną, koncentracijos santykis; b) šių jonų membranos pralaidumo santykis. ■.

Dėl kiekybinio šios diagramos aprašymo, auksinė lygtis paprastai naudojama - Katza:

m-3L.Rk.- M.+ P. Na.- N. A.t.+ Paon- C.) r. M ~ w ^ w ^ gg "

kur: M - poilsio potencialas, R. iki, P. Na., R. Bet- membranos pralaidumas jonų k +, na + ir atitinkamai; Kјna.<ЈClo"- наружные концентрации ионов К + ,-Na + и С1~,aKit"Na.^HС1,--их, внутренние концентрации. "

Jis buvo apskaičiuotas, kad izoliuotame milžiniškame kalmaro acone B - -50 MV, yra toks santykis tarp joninių zondų poilsio membranos:

R. iki: PC: R<а ■ 1: 0,04: 0,45. .i.

Lygtis suteikia daugelį stebimų eksperimento ir natūralių, sąlygų pakeisti ląstelių likusią poilsio potencialą, pavyzdžiui, jo depolarizacijos stelažą pagal kai kurių toksinų veiksmą, sukeldamas natrio pralaidumą membranos padidėjimą. Tokie toksinai yra daržovių nuodai: 1 veratridinas, akonitinas ir vienas iš stipriausių neurotoksinų - ■ "Batra-hotoxin", pagamintas Kolumbijos varlių odos liaukų.

Membranos depolarizacija, kaip matyti iš lygties, gali atsirasti nepakitusiomis žuvimis, jei padidinsite išorinę jonų koncentraciją iki + (t. Y., didinant, santykį iki / k). Toks poilsio potencialo pokytis yra ne tik laboratorijos reiškinys. Faktas yra tai, kad "K +" koncentracija tarpsektiniame skystyje yra pastebimai padidinama per nervų ir raumenų ląsteles, kartu su didinant R k. Ypač žymiai padidina K + koncentraciją į kraujagyslių skystį kraujo tiekimo sutrikimuose ( Iš Izų) iš audinių, pavyzdžiui, miokardo išemija. Atliekant šį membranos depolarizaciją veda į veiksmo potencialą nutraukimo, t. Y., Normalios ląstelių elektros aktyvumo pažeidimas.

Metabolizmo vaidmuo genezėje ir išlaikyti poilsio potencialą (natrio membranos siurblys)

Nepaisant to, kad siūlai Na + ir K + per membraną yra mažos, yra mažos, šių jonų koncentracijos skirtumas ląstelėje ir jis turėtų būti galutiniame ITO, kad būtų suderintas, jei nebūtų specialios molekulinio prietaiso " Natrio siurblys "ląstelių membranoje, kurioje pateikiamas pašalinimas (" siurbimas "nuo skverbimo į ITNA + ir įvadas (" injekcija ") citoplazmyje k +, natrio siurblio judesna + ir K + prieš jų koncentracijos gradientus. , ty daro tam tikrą darbą. Tiesioginis energijos šaltinis, darbas yra turtingas. Energetika (makroeerginis) junginys - ■ Adenozineryhosido rūgštis (ATP), kuri yra visuotinis gyvųjų ląstelių energijos šaltinis. ATP padalijimas gamina baltymų makromolekulės - fermento adenosinfosfatazės (ATP-AZ) lokalizuota ląstelių paviršiaus membranoje. Energija, išleista per vienos ATP molekulės suskaidymo metu suteikia pašalinimą iš trijų jonų į "A" 1 "vietoj TAIP du jonų k + įvesdami ląstelę.

ATP-AZA aktyvumo slopinimas, kurį sukelia kai kurių cheminių junginių (pvz., Wabaine širdies glikozidas), sutrikdo siurblio darbą, dėl kurio ląstelė praranda k + ir praturtintą +. Tas pats rezultatas lemia oksidacinius ir glikolito procesus ląstelėje, kurioje pateikiama ATP sintezė. Eksperimente, tai pasiekiama su nuodais, slopinančiais šiuos procesus. Esant sąlygoms, audinių kraujo tiekimo pažeidimai, audinio kvėpavimo proceso susilpnėjimas, elektros siurblio veikimas ir, kaip rezultatas, k + kaupimasis tarpsektinėmis lizdais ir membranos depolarizacija.

ATP vaidmuo aktyviojo transporto mechanizme NA + mechanizme yra tiesiogiai įrodyta eksperimentuose ant milžiniško nervo kalmarų pluoštų. Nustatyta, kad įvedant pluošto ATP, galima laikinai atkurti natrio siurblio darbą, kuris yra sutrikdytas kvėpavimo fermentų inhibitoriumi su cianidu. \\ T

Iš pradžių buvo manoma, kad natrio siurblys yra electronutrone, t.y. keičiamųjų NA + jonų ir K + skaičius yra lygus. Ateityje paaiškėjo, kad kiekvienai trys Ionos +, gautos iš ląstelės, tik du jonai k + ateina į ląstelę. Tai reiškia, kad siurblys yra elektrinis heinee: jis sukuria galimą membranos skirtumą, apibendrinant poilsiui. -

Šis natrio siurblio indėlis į įprastą poilsio potencialo kiekį įvairiose ląstelėse yra ne tas pats: "Atrodo, kad nervų kalmarų pluoštai yra nereikšmingi, tačiau yra būtina poilsio potencialui (tai yra apie 25% visos vertės) milžiniškuose moliuskų neuronuose, lygūs raumenys.

Tokiu būdu, formuojant techninės priežiūros potencialą, natrio siurblys atlieka dvigubą vaidmenį: -1) sukuria ir palaiko NA + ir K + koncentracijos transmambrane gradientą; 2) generuoja galimą skirtumą apibendrinant su galimybe, kurią sukelia difuzija + koncentracijos gradientu.

Veiksmo potencialas

Veiksmo potencialas vadinamas greitu membranos potencialo svyravimu, kuris atsiranda, kai susijaudinus nervų, raumenų ir kai kurios kitos ląstelės. Jis grindžiamas membranos pralaidumo pokyčiais. Nikalbant apie laikinųjų veiksmų potencialo pobūdį yra mažai priklausoma nuo dirginimo jėgos, kurią sukelia jo stimulas, kuris yra svarbus tik tai, kad ši jėga yra ne mažesnė už tam tikrą kritinę vertę, kuri vadinama dirginimo riba. Atvykimas į dirginimo vietą, poveikio potencialas plinta išilgai nervų ar raumenų pluošto, nekeičiant jo amplitudės. Nalich-IE, riba ir dėl to, kad dėl to atsirandančio poveikio potencialo amplitudės nepriklausomumas, jo paskata buvo vadinama įstatymu "Viskas ar nieko".

L. L P. Ii.Ir. \\ T I 1 ii i i i nl m

Ll.

Fig. 3. Skeleto raumenų pluošto veikimo potencialas yra užregistruotas intraceluliniu. mikroelektrodė.

fazės depolarizacija, B - Radoliarizacijos etapas, depolarizacijos pėdsakų etape (neigiamas pėdsakų potencialas) dirginimo metu rodomas rodyklėje.

Fig. 4. Milžiniškos ašies kalmarų poveikio potencialas. Galioja intracelulinio elektrodo [Hodžkin A., 1965]. , ■ -

"Intracelulinio elektrodo potencialo, susijusių su jo potencialu išoriniame tirpale (milivolts) vertės yra atidėtos; A - Trace teigiamas potencialas; B - laiko žyma - 500 virpesių 1 s."

Gamtos sąlygomis veiksmo potencialai generuojami nervų pluoštuose receptorių dirgininkams arba nervų ląstelių sužadinimui. Veiksmų potencialo plitimas nervų pluoštuose užtikrina informacijos perdavimą nervų sistemoje. Pasiekus nervų galūnes, veiksmo potencialai sukelia cheminių medžiagų (tarpininkų) sekreciją, suteikiančią signalo perdavimą raumenų ar nervų ląstelių perdavimui. Raumenų ląstelėse veiksmo potencialai inicijuoja procesų grandinę, sukeliančią sutartį. IJOS, įsiskverbus į citoplazmą, veikimo potencialo generavimas turi reguliavimo poveikį ląstelių metabolizmui ir ypač dėl "baltymų sintezės procesų, kurie yra jonų kanalai ir jonų siurbliai.

Norėdami užregistruoti potencialus, naudokite papildomą arba intracellulinį elektrinį. Gimdymas. Ekstraląsteline priskyrime elektrodai yra užsiimti iki išorinio paviršiaus pluošto (ląstelių). Dėl to labai trumpą laiką galima rasti sužadintos svetainės paviršių (nervų pluoštas tūkstančiajai frakcijai), tampa neigiamu, palyginti su kaimyninėmis poilsiui.

Intracelulinių mikroelektrų naudojimas leidžia kiekybiškai įvertinti membranos potencialo pokyčius didėjančiose ir mažėjančiose veiksmų potencialo etapuose. Buvo nustatyta, kad per aukštesnį etapą ( fazės depolarizacija)jis neviršija poilsio potencialo išnykimo (kaip jis buvo daromas), tačiau atsiranda atvirkštinio ženklo santykio skirtumas: vidinis ląstelių kiekis tampa teigiamai į išorinį, aplinką, kitais, žodžiais "Reeeria" membranos potencialas.Mažėjančios fazės metu (repolarizacijos etapas), membranos potencialas grįžta į pradinę vertę. 3 ir 4 pav. - Skeleto raumenų varlės pluošto pluošto ir milžiniško kalmarų akutės veikimo pavyzdžiai. Tai galima matyti, kad viršaus viršaus laikas (Peak)membranos potencialas yra +30 + +40 MV ir didžiausias svyravimas lydi ilgalaikius membranos potencialo pokyčius, po kurio membrana potencialas yra įdiegtas pradiniame lygyje. Veiksmo potencialo trukmė įvairiuose nervų ir skeleto raumenų pluoštų pokyčiuose

Šaknis nuo 0,5 iki 3 ms, o repolarizacijos etapas yra ilgesnis už depolarizacijos etapą. Veiksmo potencialo trukmė, ypač repolarizacijos etapai, yra glaudžiai priklausomai nuo temperatūros: kai "aušinimas 10 ° C, piko trukmė didėja maždaug 3 kartus. -

Membranos potencialo pokyčiai: piko veiksmų potencialas, vadinamas pėdsakų potencialai. " H.

Išskiria dviejų tipų priekio potencialą - Kelionės depolarizacijair. \\ T Kelionės hiperpoliarizacija.Paprastai pėdsakų amplitudė paprastai neviršija kelių milivilimo (5-10% didžiausio aukščio), o jų trukmė 1, skirtingi pluoštai svyruoja nuo kelių milisekundžių iki dešimčių ir šimtų sekundžių. ",

Galima priklausyti nuo veiksmo ir pėdsakų depolarizacijos priklausomybė nuo skeleto raumenų pluošto elektrinio atsako. Iš įrašo parodyta 3 pav., Akivaizdu, kad veiksmo potencialo potencialo etapas ( Repolarizacijos etapas) yra padalintas į dvi nevienodas dalis. Iš pradžių potencialo lašas atsitinka, tada lėtina labai daug. Šis lėtas veikimo potencialo mažėjimo fazės sudedamoji dalis vadinama pėdsakų depolarizacija. ■ ,. \\ T

Membranos pėdsakų hiperpolarizacijos pavyzdys, pridedamas prie veikimo potencialo viename (izoliuotam) milžiniškam nervų kalmarų pluošto, pavaizduota Fig. 4. Šiuo atveju veikimo potencialo mažėjimo etapas tiesiogiai eina į pėdsakų hiperpoliarizacijos etapą, kurio amplitudė šioje byloje pasiekia 15.mv. Trace hiperpolarizacija būdinga daugeliui kino nervų pluoštų šalto kraujo ir šiltakraujų gyvūnų. Mielinizuoti nervų pluoštai, pėdsakų potencialai yra sudėtingesni. Trace depolarizacija gali pereiti į pėdsakų hiperpoliarizaciją, tada kartais. Naujas depolarizacija ^ tik po to, kai yra visiškas poilsio potencialas. Stebėjimo potencialai yra gerokai daugiau nei veiksmų potencialų viršūnės yra jautrūs pradinio poilsio potencialo pokyčiams, terpės joninės sudėties, pluošto deguonies tiekimo ir kt.,

Būdingas pėdsakų bruožas yra jų gebėjimas keisti ritmišką impulsavimo procesą (5 pav.). -. \\ T .

Jonų potencialo atsiradimo mechanizmas VEIKSMAI

Veiksmų potencialo pagrindas nuolat plėtoja "ląstelių membranos jonų pralaidumą.

Kaip pažymėta, ramybėje, kalio membranos pralaidumas viršija jo pralaidumą natrio. Todėl citoplazmos srautas k + į išorinį tirpalą viršija priešingybę nukreiptą srautą +. Todėl išorinė membranos pusė taikos turi teigiamą potencialą "atsižvelgiant į vidinį.

Ryžiai; 5. katės diafragminio nervo pėdsakų diafragminio nervo sumos su trumpalaikiu ritminių impulsų dirginimą.;

Didėjančia dalis, veiksmo potencialas nėra matomas. Įrašai prasideda neigiamais pėdsakų potencialais (a), einančiais į teigiamus potencialus (B). Viršutinė kreivė yra atsakymas į vienišą dirginimą. Su stimuliacijos dažniu (nuo 10 iki 250 1 c) pėdsakų teigiamas potencialas (pėdsakų hiperpoliarizacija) didėja smarkiai.

Pagal veiksmą. Jai kyla dėl "membranos" pralaidumas "" membranos "pralaidumas" ir galiausiai tampa apie 20 kartų daugiau pralaidumo K + - todėl srautas + nuo išorinio tirpalo pradeda viršyti

kryptinis kalio srovės pažeidimas. Tai lemia membranos potencialo ženklo (reversion) pasikeitimą: vidinis ląstelių kiekis tampa teigiamai palyginti su jo išoriniu paviršiumi. Nurodytas membranos potencialo pokytis atitinka veiksmų potencialo (depolarizacijos etapo) pakilimo etapą.

Na + membranos pralaidumo padidėjimas tęsiasi tik labai trumpam. Po to membranos "Forna +" pralaidumas vėl sumažėja, o k + padidėja. \\ T

Procesas, dėl kurio sumažėjo anksčiau padidėjęs membranos pralaidumas, vadinama natrio inaktyvacija. Dėl inaktyvavimo, srautas na + viduje citoplazm yra smarkiai susilpnėjo. Tos pačios kalio pralaidumo padidėjimas -: ■ ".;.\u003e STI sukelia srauto stiprinimą į + nuo citoplazmos į išorinį tirpalą. Kaip šių dviejų procesų rezultatas, membrana yra repolarizuota: vidinis turinys Ląstelė vėl įgyja neigiamą mokestį, palyginti su išoriniu tirpalu. Šis pakeitimas gali būti sumažintas veikimo potencialo (parazo repolarizacijos) mažėjimo etapo.

Vienas iš svarbiausių argumentų, pritariančių natrio teorijos kilmės dėl veiksmų potencialo buvo glaudžiai priklausomybė nuo 1 jo amplitudės nuo koncentracijos "1" išoriniame tirpale. Eksperimentai gigantiškų nervų pluoštai, perfutuojami iš vidaus su sūrymu, leidžiama gauti tiesioginį natrio teorijos teisingumo patvirtinimą. Nustatyta, kad kai axoplazma yra pakeista druskos tirpalu, turinčiu +\u003e pluošto membrana ne tik išlaiko įprastą poilsio potencialą, bet ilgą laiką išlaiko gebėjimą generuoti šimtus tūkstančių normalios amplitudės potencialų. Jei "tas pats iki 4" intraceluliniame tirpale yra iš dalies pakeistas NNN + ir taip sumažinti koncentraciją gradiento + tarp išorinės terpės ir vidinio tirpalo, veikimo potencialo amplitudė smarkiai sumažėja. Su visišku pakeitimu + NNA + pluoštas praranda gebėjimą generuoti veiksmų potencialą. \\ T

Šie eksperimentai nepalieka abejonių, kad paviršiaus membrana iš tiesų yra vieta, kur yra potencialo ir vieni, tiek jaudinantys. Akivaizdu, kad "Na + ir K +" koncentracijos skirtumas yra elektromotyvinės jėgos šaltinis dėl didžiausio potencialo ir veiksmų potencialo atsiradimo.

Fig. 6 rodo membranos natrio ir kalio pralaidumo pokyčius, kai veiksmo potencialas susiduria su milžinišku kalmaro Akusone. Panašūs santykiai pasireiškia kitose nervų pluoštuose ir nervų ląstelėse, taip pat stuburiniuose gyvūnų skeleto raumenų pluoštuose. Vėžiagyvių gyvūnų skeleto raumenims ir sklandžiai stuburinių stuburinių raumenų auginimo potencialo genezėje, pagrindinis vaidmuo yra žaidžiamas jonų CA 2+. Miokardo ląstelėse pradinis veiksmų potencialo pakėlimas yra susijęs su membranos pralaidumo NA + pralaidumu, o veiksmų potencialo potencialas yra dėl pralaidumo, membranos ir jonų padidėjimo.

Dėl membranos jonų pralaidumo pobūdžio. Jonų kanalai

■ _ Laikas, ms

Fig. 6: laikinas natrio pažangos (G ^ a) ir kalio (G k) membranos milžiniško kalmaro pralaidumas per veiksmo potencialą (V).

Esant laikomų membranos pralaidumo pokyčių, gebėjimų kartų metu, specializuotų jonų kanalų procesai membranoje su dviem svarbiausiais savybėmis yra: 1) selektyvumas (selektyvumas) tam tikrų jonų ; 2) elektrovostrobudi.

dauguma, t.y. gebėjimas atidaryti ir arti reaguoti į pokyčius membranos potencialą. Kanalo atidarymo ir uždarymo procesas turi tikimybinį pobūdį (membranos potencialas nustato tik tikimybę rasti kanalą atviroje arba uždaroje būsenoje). "

Kaip jonų siurbliai, jonų kanalus sudaro makromolekulės baltymų, kurie įsiskverbia į lipidų bilayer membraną. Šių makromolekulių cheminė struktūra vis dar yra iššifruojama, todėl idėjos apie funkcinę kanalų organizavimą vis dar yra netiesiogiai - remiantis duomenų analize, gautais membranose elektriniuose reiškinių tyrimuose ir įvairių cheminių medžiagų kanalais. toksinai, fermentai, vaistinės medžiagos ir kt.). Manoma, kad jonų kanalas susideda iš pati transporto sistema ir vadinamoji porcijos mechanizmas ("vartai"), temperatūroje membranos elektriniu lauku. "Vartai" gali būti dviejose pozicijose: jie yra visiškai uždaryti, piktžolės yra atviros, todėl vienos atviros kanalo konstanta laidumas, vertė, bendra membranos laidumas vienai ar kitai jonai nustatoma pagal skaičių Vienu metu atidaryti kanalus, kurie yra pralaidūs šiam jonui. ■ ~

Ši pozicija gali būti įrašyta taip:

g. R.. ■ / V- "7",

kur gi.- bendras membranos pralaidumas ląstelių jonų; N.■ - Bendras atitinkamų jonų kanalų skaičius (šiame membranos dalyje); Bet- atvirų kanalų dalis; y -vieno kanalo laidumas.

Savo selektyvumu elektra neįtrauktos nervų ir raumenų ląstelių kanalai yra suskirstyti į natrio, kalio, kalcio, chloro. Selektyvumas Šis ne absoliutus: kanalo pavadinimas tik nurodo joną, už kurį šis kanalas yra labiausiai pralaidus.

Per atvirus kanalus jonai juda palei koncentraciją ir elektrinius gradientus. Šie jonų srautai sukelia membranos potencialo pakeitimus / o tai savo ruožtu keičia vidutinį atvirų kanalų skaičių ir, atitinkamai, jonų srovių vertė ir kt. Svarbu sukurti veiksmo potencialą, bet. Tai neleidžia kiekybiškai įvertinti jonų priklausomybės yra vykdoma iš gauto potencialo vertės. Siekiant ištirti šią priklausomybę, taikomas "potencialus fiksavimo metodas". Šio metodo esmė yra smurtinė membranos potencialo priežiūra bet kuriuo konkrečiu lygiu. Taigi, maitinant srovę, lygią dydį, bet atvirkščiai, einančią per atvirus kanalus, ir matuoti šį srovę su skirtingais potencialais, tyrėjai gauna galimybę atsekti potencialo priklausomybę nuo jonų laidumo Meme.

Vidaus potencialas

a, - kieta ^ investicijų rodo pralaidumas su ilga depolarizacija ir punktyras - ne naujo poliarizacijos membranos-0 \\ V ir 6,3 m "C;" B "\u003e - piko natrio vertės priklausomybė (G ^ j ir Stacionarus rinkinio lygis. Šviesos (G k) pralaidumas o * t; potenciali membranevgo.,

Fig. 8. ELEA CroATIMO natrio kanalo schema.

Kanalą (1) sudaro baltymų makromolekulė), kurios susiaurinta dalis atitinka "selektyvų filtrą". Kanalas turi aktyvavimą (W) ir inaktyvacinį (h) "vartai", kuriuos valdo elektrinis membranos laukas. Su poilsio potencialu (a), pozicija yra "uždaryta" aktyvinimo vartai ir "atvira" pozicija neveiklumo. Membranos (b) depolarizacija sukelia greitą "vartų\u003e ir lėto uždarymo" "11-" vartų atidarymą, taigi pradiniame depolarizacijos momentu, abi "vartų" poros yra atviros ir jonai gali judėti Kanalas pagal jų koncentraciją ir elektrinius gradientus.. Tęsiant depolarizaciją (ii), uždarymas "vartai" ir dangtelis eina į inaktyvavimo būseną.

branos. Norint pasirinkti savo komponentus iš bendros jonų srovės, tekančios per membraną, pavyzdžiui, per natrio kanalus, cheminiai agentai yra naudojami specialiai blokuojant visus kitus kanalus. Atitinkamai yra kalio arba kalcio srovių matavimuose.

Fig. 7 rodo natrio (GUA) ir apkabos (^) nervų pluošto membranos pralaidumą fiksuoto depolarizacijos metu. Kaip. Pažymėta, vertybės ir g. K.atspindi tuo pačiu metu atvirus natrio arba kalio kanalus. Kaip galima pamatyti, G Na greitai, už Millisecond, pasiekė maksimalų, o tada lėtai pradėjo nuosmukio iki pradinio lygio. Baigus depolarizaciją, natrio kanalų gebėjimas vėl atidaryti palaipsniui atkurtas dešimtys milisekundžių.

Veiksmo potencialas

Fig. 9. Natrio ir kalio kanalų būklė įvairiuose veiksmų potencialo etapuose (schema). Paaiškinimas tekste.

Norėdami paaiškinti šį natrio kanalų elgesį, buvo pasiūlyta, kad kiekviename dviejų tipų "vartų" tipų egzistavimas - greitas aktyvinimas ir lėtai inaktyvaciniai. Kaip matyti iš pavadinimo, pradinis NA augimas yra susijęs su aktyvinimo vartų atidarymu ("aktyvinimo procesas"), vėlesnis lašas tęsiant membranos depolarizaciją, - su inaktyvavimo vartų laikrodžiu ("inaktyvavimo procesas ").

Fig. 8, 9 Schematiškai rodo natrio kanalo organizavimą, palengvinant savo funkcijų supratimą. Kanalas turi lauko ir vidinį preneną ("burną") ir trumpą siaurą sklypą, vadinamąjį selektyvų filtrą, kuriame įvyksta jų dydžio ir savybių katijonų "atranka". Sprendžiant pagal didžiausią skverbiasi per natrio dydį, katijono kanalą, filtro skylė yra ne mažesnė kaip 0,3-0,5 Nm. Kai einate per jonų filtrą, ya + praranda savo hidrato korpuso dalį. Aktyvinimas (t) iinaktivacinis (/ d) "Voro

tA "yra įsikūręs vidinio galo natrio kanalo srityje, o" vartai "/ g" pasuko į citoplazmą, tai padaryta dėl to, kad kai kurių proteolitiškai * fermentų taikymas ( Pronozes) į membranos vidų lemia natrio inaktyvavimo pašalinimą (naikina / g- "vartai") ,.. "

"Gate" būsenoje T.uždarytas, o "vartai" h.atviras. Kai depolarizacija pradiniame momentu "vartai" Tm.h.atidarykite - kanalas yra laidžios būklės. Tada uždaro inaktyvacinis vartai - kanalas yra inaktyvuotas. Pasibaigus "vartai", yra atvira, o "vartai" greitai užsidaro ir kanalas grįžta į pradinę poilsio būseną. . , U.

Konkretus natrio kanalų blokatorius yra tetrodotoksinas, yra junginys, sintezuojamas tam tikrų rūšių žuvų audiniuose. ir Salamander. Šis ryšys patenka į kanalo lauko burną, sujungia su kai kuriais "iki šiol nenustatomomis cheminėmis grupėmis ir" užsikimšimo ", naudojant radioaktyviai pažymėtą tetrodotoksiną, natrio kanalų tankis buvo apskaičiuotas membranoje. Įvairiose ląstelėse šis tankis skiriasi nuo dešimčių iki "dešimčių tūkstančių natrio kanalų. ant aikštės. Mikron membrana, ■"

Funkcinė kalio kanalų organizavimas yra panašus į tokius natrio kanalus, skirtumus tik jų selektyvumas ir aktyvinimo ir inaktyvavimo procesų kinetikai. Kaltinių kanalų selektyvumas Virš Natrio selektyvumo: Na + kalio kanalai yra praktiškai nepertraukiamai; Jų selektyvio filtro skersmuo yra apie 0,3 Nm. "Caul" kanalų aktyvinimas turi apie lėtesnių kinetikos tvarką nei natrio kanalų aktyvavimas (žr. 7 pav.). 10 ms depolarizacijos g. K.neatsiranda inaktyvacijos tendencijų: kalio "inaktyvacija vystosi tik su daugialypiu membranos depolarizu.,

Reikėtų pabrėžti, tokie santykiai tarp aktyvavimo ir inaktyvavimo procesų

kalio kanalai būdingi tik nervų pluoštai. Daugelio nervų ir raumenų ląstelių membranoje yra kalio kanalai, kurie yra gana greitai inaktyvuoti. Taip pat randami greito greičio aktyvuoti kalio kanalai. Galiausiai, yra kalio kanalų, kurie aktyvuojami 1 ne membraniniu potencialu ", ir intracellulinė Ca 2+,

Kalio kanalus užblokuoja organinių tetraetilamonium katijonas, taip pat aminopiridines. C.

Kalcio kanalus pasižymi lėtai aktyvinimo procesų kinetika (milisekundėmis) ir inaktyvacija (dešimtys ir šimtai milisekundžių). Jų selektyvumą lemia kai kurių cheminių grupių, turinčių didesnį afinitetą, buvimas dvivalenčiams: CA 2+ yra susijęs su šiomis grupėmis ir tik po to, kai eina į kanalo ertmę. Kai kurioms dvivalenčiams šioms grupėms afinitetas yra toks didelis, kad juos surišia, jie blokuoja SA + judėjimą per kanalą. Taigi veikia kalcio kanalai

gutes užblokuoti kai kurie organiniai junginiai (Verapamil, nifedipinas) V. klinikos praktika slopina didesnę lygiųjų raumenų elektros aktyvumą. C.

Būdingas kalcio kanalų bruožas yra jų priklausomybė. Iš medžiagų apykaitos ir, visų pirma nuo ciklinių nukleotidų ^ (Camf ir CGMF), reguliuojant kalcio kanalų fosforilinimo ir deglavimo baltymų procesus. "

Procesų greitis. Visų jonų kanalų aktyvinimas ir inaktyvavimas padidina membranos depolarizacijos padidėjimą; Atitinkamai padidina tam tikrą ribinę vertę ^ tuo pačiu metu atviri kanalai.

Mechanizmai, skirti jonų laidumo keitimo pajėgumų metu

Yra žinoma, kad didėjančia veiksmų potencialo etapas yra susijęs su natrio pralaidumo padidėjimu. Patobulinimo procesas vystosi taip.

Membrinas, kurį sukelia dirginantis, kurį sukelia pradinis membrdna depolarizavimas, atidaromas tik nedideliu skaičiumi natrio kanalų. Tačiau jų atidarymas lemia NA + jonų srauto gaunamą į vidų (gaunamą natrio srovę), o tai padidina pradinį depolarizaciją. Tai sukelia naujų natrio kanalų atidarymą, ty toliau didinti NA, atitinkamai gaunamą natrio srovę ir, atitinkamai, toliau "membranos depolarizacija, kuri, savo ruožtu, nustato dar didesnį padidėjimą Na ir t: toks apskritas "lavinų panašus procesas vadinamas Regeneracinė (i.e. savarankiškai atsinaujinanti) depolarizacija.Schematiškai galima pavaizduoti taip:

-\u003e - membranos depolarizacija

Stimulas

G 1.

Gaunamas. Padidėjęs natrio - "- natrio pralaidumo srovė

Teoriškai regeneracinė depolarizacija būtų baigta didinant vidinį ląstelės potencialą iki jonų jonų pusiausvyros potencialo dydžio ":

kur na ^ "yra išorinis, ana ^ - vidinis: IONNA + koncentracija" su stebėjimo santykiu10 "NA \u003d + 55mv.

Ši vertė yra veiksmų potencialo riba. Tiesą sakant, didžiausias potencialas niekada nepasiekia NA vertės ,. \\ T Pirma, nes membrana Veiksmų potencialo viršūnės metu yra pralaidi ne tik Ionna +,\u003e, bet ir su + (daug mažesniu mastu). Antra, poveikio potencialo padidėjimas iki EM vertės yra priešingos atkūrimo procesai, dėl kurių pradinė poliarizacija atkuriama (membranos repolarizacija). V.

Tokie procesai yra vertės sumažėjimas g. Nl.ir didinimas

^ Na sumažėjimas atrodo, kad natrio kanalų aktyvinimas depolarizacijos metu pakeičiamas jų inaktyvacija; Tai lemia greitą atvirių natrio kanalų skaičių. Tuo pačiu metu, pagal depolarizacijos įtaką, prasideda lėtas kalio kanalų aktyvavimas, kuris sukelia G. vertės padidėjimą Todėl didėja g. K.yra jonų srauto stiprinimas iki + atsirandančio nuo ląstelės (išeinančio kalio srovės). .

Atsižvelgiant į natrio kanalų inaktyvavimo sąlygas, atsirandančią jonų k + veda į "poliarizaciją. Membranos arba netgi į jo laikiną (" pėdsaką ") hiperpoliarizaciją, kaip ir, pavyzdžiui, milžiniškame kalmaro acone (Žr. 4 pav.).

Membranos repolarizacija savo ruožtu sukelia kalio kanalų uždarymą ^ ir, atitinkamai, išeinančio kalio srovės susilpnėjimą. WISTET, atsižvelgiant į repolarizacijos įtaką, yra lėtas natrio inaktyvavimo panaikinimas: inaktyvaciniai vartai yra atviri ir natrio kanalai grąžinami pailsėti.

Fig. 9 Schematiškai rodo natrio ir kalio kanalų būklę įvairiuose veiksmų potencialo kūrimo etapuose.

Visi agentai, blokuojantys natrio kanalus (tetrodotoksinas, vietinis anestetikas ir daugelis kitų vaistų), mažina veiksmo potencialo didėjimo ir amplitudės padidėjimą ir kuo didesnę šių medžiagų koncentraciją.

Natrio-kalio siurblio aktyvinimas "

Kai įdomi

Iš impulsų serijos nervų ar raumenų pluošto atsiradimas lydi protoplazmo Na + ir nuostolių k + praturtėjimas. Dėl milžiniškos kalmaro ašies su 0,5 mm skersmeniu, apskaičiuota, kad per vieną nervų pulsą per kiekvieną kvadratinį mikroninę membraną protoplazmui teka apie 20 Llcna + ir tas pats ir + palieka pluoštą, kaip rezultatas Kiekvienas pulsas, ašonas praranda apie milijoną bendros kalio galios. Nors šie nuostoliai. Labai nereikšmingas, su ritmiškais impulsais, apibendrina, jie turėtų sukelti daugiau ar mažiau pastebimų pokyčių koncentracijos gradientuose.,

Ypač sparčiai tokie koncentracijos poslinkiai turėtų vystytis plonais nervų ir raumenų pluoštais ir mažų nervų ląstelėmis, kurios yra mažos, atsižvelgiant į citoplazmos paviršių. Tačiau tai yra neutralizuoti natrio siurblį, kurio veikla didina didinant ląstelių koncentraciją NA + jonų.

Siurblio veikimo stiprinimas kartu su dideliu keitimosi procesų energijos intensyvumu, tiekiančiu aktyviai "NA + ir K + jons perkeliant per membraną. Jis naudojamas sustiprinant skilimo procesus ir ATP sintezę. ir kreatino fosfatas, deguonies ląstelių suvartojimas, padidėjimas, šilumos produktas ir kt.

Dėka siurblio sutrikimo per sužadinimo metu, koncentracijų Na + ir K + nelygybė abiejose membranos pusėse yra visiškai atkurta. Tačiau reikėtų pabrėžti, kad NA + pašalinimo greitis nuo citoplazmos su siurbliu yra palyginti mažas: tai yra maždaug 200 kartų mažesnis už šių jonų judėjimo greitį per LO koncentracijos gradiento membraną.

Metabolizmas viduje: Namala. Daug

Taigi, gyvenamojoje ląstelėje yra "dviejų jonų judesių sistemų per membraną (10 pav.). Vienas iš jų atlieka IONS koncentracijos gradientas ir todėl nereikalauja energijos sąnaudų. Pasyvus jonų transportas.Jis yra atsakingas už poilsio potencialo atsiradimą ir veiksmų potencialą ir sukelia jonų koncentraciją abiejose ląstelių membranos pusėse: antrojo tipo jonų judėjimo per membraną, atliktą prieš koncentracijos gradientą, susideda iš "siurbimo" natrio jonų nuo citoplazmos ir - "iškrovos" kalio jonų viduje ląstelės viduje. Šis jonų transportas yra įmanomas tik su metabolizmo kaina. Jis vadinamas Aktyvus jonų transportas.Jis yra atsakingas už IONS koncentracijos tarp citoplazmos ir skalbimo ląstelių skysčio pastovumo išlaikymą. Aktyvus transportas yra natrio siurblio rezultatas, dėl kurio pradinis jonų koncentracijos skirtumas yra atkuriamas, sutrikdytas kiekvienam sužadinimo protrūkiui.

Fig. 10. Du jonų transporto sistemos per membraną.

Dešinėje - NA + ir KN jonų judėjimas jonų kanalais per sužadinimo metu pagal koncentraciją ir elektrinius gradientus. Kairysis yra aktyvus jonų transportas nuo apykaitos gradiento dėl metabolinės energijos ("natrio siurblys") . Aktyvus transportas suteikia jonų gradientų priežiūrą ir atkūrimą, keičiant impulsų aktyvumo bP laiką. Taškinė linija nurodoma nutekėjimo +, kuris neišnyksta, pašalinant iš išorinio jonų k + [Hodgkin A., 1965] .. .. .. .. .. ..

Ląstelių dirginimo mechanizmas (pluošto) elektros smūgis

Natūraliomis sąlygomis veiksmų potencialo generavimas yra vadinamosios) vietinės srovės, atsirandančios dėl KDU susijaudinęs (depolarizuotas) ir poilsio: ląstelių membranos dalys. Todėl elektros srovė laikoma ADE, nerijos stimulo tvirtinamais membranais ir sėkmingai naudojama eksperimente į veiksmų potencialų modelių tyrimą.

Minimali būtinos dabartinės jėgos stiprumas ir pakankamas, kad būtų galima inicijuoti potencialą * veiksmai, vadinami slenkstisatitinkamai didesnio ir mažesnio stipraus stimulai žymi subjektą ir viršijimą. Dabartinio (slenksčio srovės) ribinė jėga pagal tam tikras ribas yra priešinga priklausomybė nuo jo vožtuvo. Taip pat yra šiek tiek staigus dabartinės jėgos padidėjimas,<(которой последний утрачивает способность вызывать потенциал действия.

Yra du būdai, kaip apibendrinti "srovės audiniuose, siekiant įvertinti dirginimo ribą ir todėl" jų jaudinamumo nustatymas. Pirmajame metode - ekstraląstelinė - abu elektrodai yra ant dirgliosios audinio paviršiaus. Tai tradiciškai imtasi, kad taikoma srovė patenka į anodo ploto audinį ir tęsiasi iki katodo srities (Fig. Ir). Endogc metodas Ribos matavimo sudaro reikšmingą dabartinę filialą: tik jo kieto paviršinio medžiagos membranos dalis, dalis yra išjungta. Intercellulinės laiko tarpsniai. Todėl būtina naudoti dabartinę gerokai didesnę jėgą dirginimui, nei būtina atsiradimui sužadinimas: "-

Su antruoju metodu apibendrinant srovės į ląsteles - intracellulinė -, mikroelektrodija įdėta į ląstelę, o įprastas elektrodas yra pritvirtintas prie audinio paviršiaus (pav.\u003e 12). Tokiu atveju visa srovė eina per ląstelių membraną, todėl galima tiksliai nustatyti mažiausią srovės stiprybę, reikalingą veiksmo potencialui atsiradimui. Tokiu dirginimo metodu galimas švinas yra pagamintas naudojant antrą intraceliulinį mikroelektrodą.

Reikalinga riba, reikalinga įvairioms ląstelių sužadinimui su intraceluliniu dirginančiu elektrodu yra 10 ~ 7 - YU-9 a .. ..

Laboratorinėmis sąlygomis ir atlikus klinikinius nervų ir raumenų dirginimo tyrimus. Elektrinės įvairių formų paskatos: stačiakampiai, sinusoidiniai, tiesingi ir eksponentiniai didėjantys, indukciniai smūgiai, kondensatoriaus išleidimai ir kt.

Iš dirginantis srovės su, visų rūšių paskatų iš esmės mechanizmas tas pats, tačiau labiausiai atskira forma ji yra aptikta naudojant DC.

Fig. 11, dabartinė šaka audinyje dirgina, išoriniai (ekstraląsteliniai) elektrodai (schema). :

Osciloskopas.

Stimulus-1 "-fong l * t t7 post, tonas

Fig. 12. Potencialų dirginimas ir iškrovimas per ląsteles mikroelektres. Paaiškinimas tekste.

Raumenų pluoštai yra tamsesni, tarp N ^ - Intercellulinės spragos.

2 žmogaus fiziologija

DCA efektas dėl įspūdingų audinių

Poliarinės teisės dirginimas

Kai nervų dirgina nervą, pastovios srovės raumenis, sužadinimas įvyksta DC jautrumo uždarymo tik po katodu, o atidarymo metu - tik po Anode. Šie faktai yra vienijantys poliarinio įstatymo erzina! Ia, atvira PUPULUVOV 1859. Poliarinė teisė yra įrodyta ši patirtis. Nervų sekcija yra nužudyta po vienu iš elektrodų, o antrasis elektrodas nustatytas į [nepažeistą sklypą. Jei su nepažeista nuodėmės skyriuje; Taip. Catode, plėtra. Laikas uždarymo metu; Jei katodas G yra pilamas ant sugadintos srities, o anodas yra nepažeistas, jizzles jonizavimas tik tada, kai "srovė yra dirginimo riba atidarymo metu; jei jaudulys atsiranda po anode, žymiai išstumti, nei uždarant jaunystėje atsiranda po katodu.

Elektros srovės poliarinio veikimo mechanizmo tyrimas tapo įmanomas "Yulko" po to, kai buvo sukurtas dviejų mikroelektrų teta priverstinio vartojimo metodas: vienas - dirginimas, kitas, už potencialų galimybes. Nustatyta, kad veiksmų potencialas įvyksta tik tuo atveju, jei katodas, jei katodas yra lauke, o anodas yra ląstelės viduje. Su priešinga vieta Tolusov, t.e. išorinis anodas ir vidinis katodas, sužadinimas, kai srovė yra uždaryta, tarsi tai būtų taip pat. 1 "G

Ištrauka per nervų ar. Elektros srovės raumenų pluoštas pirmiausia sukelia pokyčius membranos potencialo ^.

Taikymo srityje į anodo audinio paviršių, teigiamas potencialas membranos išorės didėja, ty hiperpolarizacija įvyksta, ir kai katodas yra taikomas paviršiui, teigiamas potencialas membranos sumažėja - įvyksta depolarizacija. . .

Fig. 13, ir tai yra įrodyta, kad tiek uždarant ir kai dabartiniai pokyčiai membranos potencialo nervų pluošto nėra ir neišnyksta iš karto ir sklandžiai vystosi laiku. ""

Tai paaiškina, kad - gyvosios ląstelės paviršiaus membrana turi kondensatoriaus savybes. Išorinis ir vidinis paviršius membranos, ir lipidų sluoksnis su dideliu atsparumu, tarnauti kaip "audinio kondensatorius". Dėl membranos kanalų buvimo, per kurį jonai gali praeiti, šio sluoksnio atsparumas nėra lygus begalybei, kaip ir tobulame kondensatoriuje. Todėl ląstelių paviršiaus membrana paprastai lyginama su kondensatoriumi su lygiagrečiais atsparumu, kuriam gali pasireikšti nuotėkis (13 pav., A).

Membranos potencialo pokyčių, kai srovė yra įjungta ir išjungta (13 pav., B) priklauso nuo bako C ir membranos R. atsparumo R. mažesnis pagamintas Membr "laiko laikas" Ana , tuo greičiau potencialas auga ir, priešingai, didesnis dabartinio padidėjimo padidėjimas dydis.

Membranos potencialo pokyčiai įvyksta ne tik tiesiai tiesiai į Nervų katodo pluoštu ir tiesioginę tiesioginės srovės ^, bet tam tikru atstumu nuo stulpų, tačiau skirtumas, kad jų vertė palaipsniui mažėja Kai jis pašalina nuo katodo ir anodo. Tai paaiškina šis vadinamasis Kabelinė. \\ Tnervų ir raumenų pluoštų savybės. Homogeninis nervų pluoštas elektros santykiuose yra kabelis, ty mažai atsparus šerdis (axoplasma), padengtas izoliacija (membrana) ir dedama į gerai laidojamą terpę. Parodyta lygiavertė kabelio schema, 13 pav., b. "Pro G" doko, per tam tikrą pluošto tašką ilgą laiką DC, stebimas stacionarus būsena, kurioje dabartinis tankis ir, todėl membranos pokyčiai "potencialas yra maksimalus dabartinės programos vietoje (ty tiesiai po katodu ir anode); Su pašalinimu iš stulpų, dabartinis tankis ir galimi pokyčiai membranos yra eksponentiškai sumažėjo pluošto ilgio. Kadangi pokyčių membranos potencialo pokyčiai, priešingai nei vietos, reaguoti į veiksmų ar pėdsakų potencialą, nėra susiję su pokyčiais jonų pralaidumo membranos (tai yra, aktyvaus reakcijos pluošto) , jie vadinami Pasyvus. \\ T

Potencialus

Fig. 13. Paprasčiausias elektros grandinė, kuri atkuria membranos elektrines savybes (a ir pokyčių membranos potencialą po katodu ir pastoviu dabartiniu anodu. Podpogo si (b).

a: C - membranos pajėgumas, atsparumas, E yra elektromotyvas. Melsham taikos (potencialas; poilsio). Vidutinės vertės galioja, C ir E Motionerone, B - Membranos depolarizacija (1 ) pagal katodą ir hiperpoliarizaciją (2) po Anode, kai LINGO per nervų pluoštas yra silpna. . "

arba electrotonic.pokyčiai membranos potencialo. Purškioje formoje pastaroji gali būti užregistruota visiško jonų kanalų blokadų sąlygomis cheminiais agentais. Išsiliejusi arbata katė-ir. \\ T Aelectrotonical.potencialūs pokyčiai, besivystantys paraiškos srityje, atitinkamai katodą ir tiesioginį dabartinį anodą. -

Kritinis depolarizacijos lygis

- Membranos potencialo pokyčių registravimas su nervų ar raumenų pluošto intraceluliniu dirginimu parodė, kad įvyksta veiksmų potencialas. Šiuo metu, kai membranos depolarizacija pasiekia kritinį lygį. Šis kritinis depolarizacijos lygisjis nepriklauso nuo naudojamo stimulo pobūdžio, atstumas tarp elektrodų ir tt, ir nustatomas tik pačios membranos savybės.

Fig. 14 Schematiškai rodo nervų pluošto membraninio potencialo pokyčius pagal ilgų ir trumpų įvairių galių paskatų įtaką. Visais atvejais veiksmų potencialas atsiranda, kai membrana, potencialas pasiekia kritinę vertę. Greitis, su kuriuo susiduria

membranos depolarizacija, kiti dalykai yra lygūs 4

Lauko

Vidinė pusė

sąlygos dirgina dabartinę jėgą. Su dabartine silpna jėga, depolarizacija vystosi lėtai, todėl. Galimybė imtis veiksmų, stimulas turėtų būti didesnis už trukmę. Esant didėjančiam dirginiam srovės atveju, padidėja depolarizacijos plėtros lygis ir. \\ T Atitinkamai sumažinamas minimalus laikas, reikalingas sužadinimui atsiradimui. Kuo greičiau membranos depolarizacija vystosi, tuo mažiau minimalus laikas, reikalingas galimas veiksmus, priešingai.

Vietinis atsakymas

Svarbiausios membranos depolarizacijos mechanizme kartu su pasyviu, svarbų vaidmenį atlieka aktyvios pogrupio pokyčiai membranos potencialą, pasireiškia vadinamojo vietos atsako forma.

Fig. 14. Membranos keitimas, potencialas į kritinį membranos depolarizacijos lygį pagal dirginančią skirtingos jėgos ir trukmės esmę.

Kritinį lygį rodoma punktyrinė linija. Toliau - erzinančios paskatos, kai susiduria su gavo, atsako į A, B ir V.

e isa. 15. Nervų pluošto vietinis atsakas.

B, keičiant 1-sparno pluošto membraninį potencialą, kurį sukelia dabartinės "trumpos trukmės laikotarpiu / ant kreivės B ir 3 dėl pasyvaus membranos depolarizacijos priežastys, taip pat prisijungė prie aktyvių subjoys depolarizacijos | vietos Atsakymas. Vietos atsako detalės - 1en nuo pasyvaus atsako pokyčių punktyrinės linijos potencialo. Su dabartinės (D) ribos stiprumu, vietos atsakas vystosi į veiksmo potencialą "(jis nėra rodomas 5 valandas ).

Žmogus 1.

UK1 5L4 2.

gr. ■ / v- "7," 40

Nervų impulso ir neuromuskulinio perdavimo tvarkymas 113

Įvadas 147.

Bendra centrinės nervų sistemos fiziologija 150

privačia fiziologija 197.

centrinė nervų sistema 197

Nerveliacinių funkcijų reguliavimas 285

hormoninis fiziologinių funkcijų reguliavimas 306