Ime: Ljudska fiziologija.
Kositsky g.i.
Godina objavljivanja: 1985
Veličina: 36,22 mb
Format: Pdf.
Jezik: ruski

Ova publikacija (3.) razmatra sva osnovna pitanja fiziologije, su uključeni problemi biofizike i temelji fiziološke kibernetike. Udžbenik se sastoji od 4 dijela: opće fiziologije, mehanizmi za reguliranje fizioloških procesa, unutarnjeg okruženja tijela, odnos između tijela i okoliša. Knjiga je usmjerena na studente medicinskih sveučilišta.

Ime: Ljudska fiziologija. Atlas dinamičke sheme. 2. izdanje
Sudakov K.V., Andrianov V.V., Vagin Yu.e.
Godina objavljivanja: 2015
Veličina: 10,04 MB
Format: Pdf.
Jezik: ruski
Opis: Predstavljeni tutorial "ljudska fiziologija. Atlas dinamičkih shema" uredio K.V. Sudakov u svojoj dopunjenoj i revidiranoj 2 publikacije smatra takva pitanja normalne fiziologije ... preuzmite knjigu besplatno

Ime: Ljudska fiziologija u shemama i tablicama. 3. izdanje
Brin V.B.
Godina objavljivanja: 2017
Veličina: 128,52 MB
Format: Pdf.
Jezik: ruski
Opis: U studijskom priručniku "ljudska fiziologija u shemama i tablicama" Ed., Brina V.B., pitanja opće fiziologije, fiziologije tijela i njihovih sustava, kao i značajke svakog od njih se razmatraju. Treći ... Preuzmite knjigu besplatno

Ime: Fiziologija endokrinog sustava
Pariyskaya e.n., Erofeev n.p.
Godina objavljivanja: 2013
Veličina: 10,75 MB
Format: Pdf.
Jezik: ruski
Opis: U knjizi "Fiziologija endokrinog sustava"., Pariyskaya E.N., et al., S obzirom na pitanja normalne fiziologije hormonalne regulacije reproduktivnih funkcija kod muškaraca i žena, pitanja su općenito ... Preuzmite knjigu besplatno

Ime: Fiziologija središnjeg živčanog sustava
Erofeev n.p.
Godina objavljivanja: 2014
Veličina: 17,22 MB
Format: Pdf.
Jezik: ruski
Opis: Knjiga "Fiziologija središnjeg živčanog sustava"., Erofeyeva n.p. razmatra načela organizacije i funkcije središnjeg živčanog sustava za kontrolu pokreta, regulaciju pokreta i mišića ... Preuzmite knjigu besplatno

Ime: Klinička fiziologija u intenzivnoj terapiji
Shmakov A.N.
Godina objavljivanja: 2014
Veličina: 16,97 MB
Format: Pdf.
Jezik: ruski
Opis: Obrazovne smjernice "Klinička fiziologija u intenzivnoj terapiji" Ed., Shmakova A.N., uzima u obzir pitanja kliničke fiziologije kritičnih stanja u pedijatriji. Pitanja starosti f ... preuzmite knjigu besplatno

Ime: Fiziologija viših živčanih aktivnosti s osnovama neurobiologije. 2. izdanje.
Schulgovsky v.V.
Godina objavljivanja: 2008
Veličina: 6,27 MB
Format: DJVu.
Jezik: ruski
Opis: Prikazani udžbenik "Fiziologija viših živčanih aktivnosti s osnovama neurobiologije" razmatra osnovna pitanja teme, uključujući takve aspekte fiziologije BND-a i neurobiologije, kao povijest istraživanja ... Preuzmite knjigu besplatno

Ime: Osnove fiziologije srca
Evlachov VI, Pugovkin A.P, Rudakova T.L., Shalkovskaya L.N.
Godina objavljivanja: 2015
Veličina: 7 mb
Format: FB2.
Jezik: ruski
Opis: Praktično vodstvo "osnove fiziologije srca" Ed., Evlachova V.i., et al., Razmatra značajke ontogeneze, anatomiju-fiziološke značajke. Načela za regulaciju srca. Navedeno je ... Preuzmite knjigu besplatno

Ime: Fiziologija na slikama i tablicama: Pitanja i odgovori
Smikov vm,
Godina objavljivanja: 2009
Veličina: 10,2 MB
Format: DJVu.
Jezik: ruski
Opis: Knjiga "Fiziologija na slikama i tablicama: Pitanja i odgovori" Ed., Smirnova V.M., i sur., Smatra u interaktivnom obliku u obliku pitanja i odgovora. Tijek normalne ljudske fiziologije. Opisano ...

Ostale knjige Slični predmeti:

Autor	Knjiga	Opis	Godina	Cijena	Vrsta knjige
Aizman, Roman Idelevich, Abascalova, N.P. , Shulenina, N.S.		Udžbenik odražava iskustvo autora u podučavanju tečaja "fiziologija čovjeka i životinja" za studente biološkog profila pedagoškog smjera i izgrađen u skladu sa saveznim ... - infra-m, (format: 215.00mm x 150.00mm x 22.00mm, 432 str.) visoko obrazovanje: Bachelor	2015	1529	papirnati knjiga
N.A. AGHAJANYAN, L. Z. Tel, V. I. Zirkin, S.A. Chesnokov		Udžbenik u pristupačnom obliku odražava trenutno stanje ljudske fiziologije - temeljnu disciplinu u formiranju budućeg liječnika, biologa, valeologa. Knjiga predstavlja sve glavne dijelove ... - Medicinska knjiga, (format: 70x100 / 16, 528 str.) Obrazovna literatura za medicinske sveučilišta	2009	880	papirnati knjiga
E.b. Babinski		Ova knjiga će se izvršiti u skladu s vašom narudžbom pomoću tehnologije ispisa na zahtjev. Udžbenik je objavljivanje dobro poznatog i dobro dokazanog, prevedenog u broj ... - Eyo Media, -	1985	1258	papirnati knjiga
Yu. N. Chusov		Priručnik je namijenjen studentima Peduchalch u specijalnosti "Fizička kultura". U prvom dijelu prikazane su temelji ljudske fiziologije, uzimajući u obzir dobne karakteristike. Dostupna pitanja koja imaju ... - Obrazovanje, (format: 60x90 / 16, 240 str.)	1981	330	papirnati knjiga
		Udžbenik je napisan u skladu s programom odobrenim u 1974 za institucije fizičke kulture. U svom prvom dijelu, pitanja opće ljudske fiziologije, u drugom ... - tjelesno obrazovanje i sport, (format: 150x230, 496 str.) Udžbenik za institucije fizičke kulture	1975	430	papirnati knjiga
Vladimir Filimonov		Od izdavača: udžbenik je temeljna vodstvo o ljudskoj fiziologiji. Priprema se u skladu s programom na normalnoj fiziologiji za medicinske sveučilišta u Ukrajini, kao i ... - (format: 170x245mm, 816st. (Ilustracija) str.)	2012	257	papirnati knjiga
E.b. Babinski		Udžbenik je objavljivanje dobro poznatog i dobro dokazanog prevedenog na brojne jezike udžbenika fiziologije za medicinske ustanove. Sve glave udžbenika su postavljene ... - Eyo Media, (format: Čvrsto sjajan, 432 pp.)	1985	1578	papirnati knjiga
Viktor Zinchuk		Daje se obilježja osnovnih pojmova opće fiziologije; Razmatraju se pitanja privatne fiziologije: funkcije organa i sustava, kao i mehanizmi njihove provedbe i regulacije; Opisane su integrativne funkcije ... - Ex-škola, (format: 70x100 / 16, 528 pp) Za medicinske škole i fakultete elektronička knjiga	2012	245	elektronička knjiga
Vladimir / Alexander Starikov	Ljudska fiziologija s fizikom očiju	Ljudska fiziologija s očima Fizika je izvanredna publikacija koja otvara mnogo tajni i tajne za dugovječnost i razumijevanje vlastitog tijela, njegovih beskrajnih resursa i mogućnosti - objavljivanje odluka, (format: 60x84 / 8, 348 str.) E-knjiga		200	elektronička knjiga
Capit U.		Bestseler "Ljudska fiziologija: Atlas-bojanje" je uključen u top 5 najboljih knjiga svijeta u medicini i biologiji. "Ljudska anatomija: atlas-bojanje" i "ljudska fiziologija: atlas-bojanje" - par ... - Eksmo, (format: 60x84 / 8, 348 str.) medicinski atlas	2018	1056	papirnati knjiga
Capit W., Macey R., Maisami E.	Ljudska fiziologija: bojanje atlas	Bestseler "Ljudska fiziologija: Atlas-bojanje" je uključen u top 5 najboljih knjiga svijeta u medicini i biologiji. "Ljudska anatomija: Atlas-bojanje" i "ljudska fiziologija: atlas-bojanje" - Papa jedinstvena .. , - izdavačka kuća "Eksmo" LLC, (format: 60x84 / 8, 348 str.) Medicinski atlas	2018	825	papirnati knjiga
Aizman r.i.		Udžbenik odražava iskustvo autora u podučavanju tečaja "fiziologija čovjeka i životinja" za studente biološkog profila pedagoškog smjera i izgrađen u skladu sa saveznim ... - infra-m, (format: 60x90 / 16 , 240 str.) Prvostupnik	2017	1424	papirnati knjiga
R. I. Aizman, N. P. Abascalova, N. S. Shlenin	Ljudska fiziologija. Tutorial	Udžbenik odražava iskustvo autora u podučavanju tečaja "fiziologija čovjeka i životinja" za studente biološkog profila pedagoškog smjera i izgrađen u skladu sa saveznim ... - infra-m, (format: 60x90 / 16 , 432 str.) Više obrazovanje	2016	863	papirnati knjiga
Aizman R., Abascalova N., Shulenina N.	Ljudska fiziologija. Tutorial. Drugo izdanje, reciklirano i ispravljeno	Udžbenik odražava iskustvo autora u podučavanju tečaja "fiziologija čovjeka i životinja" za studente biološkog profila pedagoškog smjera i izgrađen u skladu sa saveznim ... - Infra-m, (format: kruti sjajni, 432 pp)	2015	938	papirnati knjiga
Aizman r.i.	Ljudska fiziologija: tutorial. Graf Mo RF.	Udžbenik odražava iskustvo autora u podučavanju kurssiology o osobi i studentima studenata životinja biološkog profila pedagoškog smjera i izgrađen u skladu s ... - infra-m, (format: solid sjajni, 432 str.) Preddiplomski	2015	1363	papirnati knjiga

Vidi također u drugim rječnicima:

fiziologija čovjeka - HR ljudska fiziologija podružnica bioloških znanosti koja proučava funkcije organa i tkiva u ljudskim bićima. (Izvor: OMD / WR) ... ... Direktorij tehničkog prevoditeljaVelika medicinska enciklopedija

Fiziologija (od grčkog. Ύύσις Priroda i Grka. Λος znanje) Znanost o obrascima funkcioniranja i reguliranja bioloških sustava različitih razina organizacije, o granicama norme vitalnih procesa (vidi normalnu fiziologiju) i bolne .... .. Wikipedia

Fiziologija, fiziologija, mn. Ne, žene (od grčke fizičke prirode i LOGOS doktrine). 1. Znanost o funkcijama, odlazak tijela. Ljudska fiziologija. Fiziologija biljke. || Najviše tih funkcija i zakona, oni upravljaju. Fiziologija disanja. Fiziologija ... ... Objasni rječnik Ushakov

- (od grčkog. Phýsis - Priroda i ... logika) životinja i ljudi, znanosti o živinama organizmi, njihovim pojedinačnim sustavima, organima i tkivima i reguliraju fiziološke funkcije. F. Također proučava obrasce interakcije živih organizama s ... Velika sovjetska enciklopedija, 1977. - Film govori o V. I. Lenjinu, pojedinačnim razdobljima njegova života.

• Star Amazon, 2008 - Zašto 400 ljudi koji su bili u prostoru imaju samo 50 žena? Muškarci s teškoćama toleriraju žene čak i na konvencionalnom brodu, a na kozmičkom - osobito. I djeluju sa znanstvenim podacima, prednosti psihologa i fiziologa još nisu došle na konsenzus o ovom pitanju. Fiziolozi vjeruju da bi žene i muškarci trebali biti jednako. Žene više otporni na stres i stoga je dobro s dugim letovima. U svom tijelu manje željezo, manje su osjetljivi na zračenje. Muškarci su bolji tolerantni poletjeti i slijetati, donositi odluke brže. Muškarci imaju veće vene, cirkulacija krvi je aktivnija, manje vrtoglavica. Psiholozi misle da nema razloga za sukobe u muškom timu. Prisutnost žene čini ljude natjecati. Zašto su muškarci u našoj zemlji otvoreni ili ispustite letove predstavnika suprotnog spola u prostoru? Koje praznovjesti postoje oko boravka predstavnika slabijeg seksa u prostoru zvijezda? Ovo govori filmu.

Fiziolog, dr. Med. Znanost (1959), profesor (1960.) pala. Znanstvenik RSFSR-a (1973), odgovarajući član. Amn (1980); Nagraditi ih. Zastupnik KONCHALOVSKY AMN (1980). Diplomirao je 1941. na skok. Fakultet 1. MMI. 1941-1945 - u trenutnoj vojsci: mlađi liječnik pukovnik; Nakon teških ozljeda, prepoznato je kao neprikladno vojni. servis; Dobrovoljno je ostao u vojsci: armatura (1942-1944), glavu prednje linije evacuituri (1944-1945). 1945-1949 - Diplomirani student Amn, 1949-1950. - Znanstveni Zaposlenik, 1950-1958 - Glava. Physiol. Laboratorij za tuberkulozu Ministarstva zdravstva RSFSR-a; 1958-1960 - Profesor, 1960-1988. - Glava. Odjel za normalnu fiziologiju 2. MMI. G.i Kositsky je autor i voditelj prioritetnih studija o različitim problemima eksperimentalne kardiologije i proučavanju uloge živčanog sustava u regulaciji reaktivnosti tijela. Dao je teoretsku potvrdu zvučne metode proučavanja krvnog tlaka; Utvrdili su uzroci "tone Korotkov", proučavali su takozvani mehanizmi. Anomalije kratkog zvučnog fenomena, što je omogućilo dobivanje dodatnih dijagnostičkih podataka za procjenu stanja kardiovaskularnog sustava. Sova. S m.g. SPEADNOV i I.A. Cherva je dokazala postojanje istinitih intrakardskih perifernih refleksa; Montirala je ulogu intrakardskog živčanog sustava u regulaciji sistemske cirkulacije krvi i mehanizama njegove interakcije. Zamijenio je važnu ulogu aferentnih živaca srca u razvoju patologije kardiovaskularnog sustava. Vrijednost živčanog sustava prikazana je u regulaciji reaktivnosti organizma tijekom stresa, uloga dominanata u razvoju i prevenciji patogenetičkog procesa. Formulirao je odredbu o prethodno nepoznatih kreatorskih obveznica - međustanične molekularne korelativne interakcije koje promiču razvoj i očuvanje strukturne i funkcionalne organizacije višestaničnog organizma. Pod vodstvom G.I. Kositsky je razvio model reverzibilne ishemije miokarda, koji je omogućio otkrivanje učinka refleksogene zone srca na funkciju brojnih unutarnjih organa. Proučavana su pitanja regulacije međustaničnih interakcija u miokardiju, važna za razumijevanje prirode blokade uzbude u srcu, razvoj aritmija, fibrilaciju i spontano defibrilaciju srca. Formulirana je izvorna ideja strukturne i funkcionalne organizacije "klastera". Napravio je mnogo kako bi poboljšao tehniku \u200b\u200bpoučavanja fiziologije u medu. sveučilišta. Sova. S e.b. Babski, a.a. ZUBKOV, B.I. Khodorov je napisao udžbenik "Ljudska fiziologija", izdržala je 12 Ed. U našoj zemlji i inozemstvu. Autor izvornih udžbenika, uključujući programiranu obuku. Se sastojao prije. Problem Komisija za fiziologiju znanstvenog meda. Vijeće Ministarstva zdravstva RSFSR-a, član predsjedničkog odbora Sveučilišta. Physiol. o njima. I.p. Pavlova, zamjenik. odgovorni urednik crveno. Odjel "Fiziologija" od 3. ed. BME, član uredništva časopisa "uspjesi fiziološke znanosti" i "kardiologija", šef Ujedinjenog dijela eksperimentalne novčane kardiologije, Physiol., Patophysioli. i kardiol. Znanstveni OB-B, član Komisije o međunarodnim odnosima Sovjetskog odbora za zaštitu svijeta. Dobitnik je Red Crvenih bannera i medalja.

"Ljudska fiziologija koju je uredio CT COR. Amn SSSR G. I. Kositsky Edition Treće, revidirano i dopunjeno Općim upravom odgojno-obrazovnih ustanova Ministarstva zdravstva u SSSR-u kao udžbenik za ... "

-- [ Stranica 1 ] --

Tutorial

Za studente medicinskih ustanova

Fiziologija

čovjek

Uredio

cc. Amn SSSR G. I. Kositsky

Edition Treće, reciklirano

I dopunjen

Glavno upravljanje obrazovnim ustanovama Ministarstva zdravstva u SSSR-u kao udžbenik

za studente medicinskih ustanova

Moskva "Medicina" 1985

E. B. BABSKKY V. GLEBOVSKY, A. B. Kogan, G. F. Reorytko, G. I. Kositsky, V. M. Pokrovsky, Yu. V. Nastirov, V. P.

Skiptera, B. i. Khodorov, A. I. Shadbalova, I. A. Shevelev recenzent I. D. Benko, prof., Glava. Odjel za normalnu fiziologiju medicinskog instituta Voronezh. N. N. Burdenko Ljudska fiziologija / Ed. G. I. Kositsky. - F50 3. ed., Pererab. i dodatni. - M.: Medicina, 1985. 544 s, Il.

U per.: 2 r. 20 k. 15 0 000 primjeraka.

Treće izdanje udžbenika (drugi je objavljen 1972.) napisano je u skladu s dostignućima suvremene znanosti. Prikazani su nove činjenice i koncepti, nova poglavlja uključuju: "Značajke najviše živčane aktivnosti osobe", "Elementi fiziologije rada, obuke i prilagodbe mehanizmi", prošireni dijelovi koji pokrivaju biofiziku i fiziološke probleme kibernetike. Devet čelnika udžbenika ponovno je napisano, ostatak se u velikoj mjeri obrađuje.

Udžbenik odgovara programu koji je odobrio Ministarstvo zdravstva u SSSR-u i namijenjen je medicinskim institutima.

2007020000-241 BBK 28. 039 (01) - izdavačka kuća "Medicina",

Predgovor

Od prethodnog izdanja udžbenika "Ljudska fiziologija" prošlo je 12 godina.

Nije bio odgovoran urednik i jedan od autora knjige - akademika Akademije znanosti ukrajinskog SSR E.B. BABSKI, prema čelnicima kojih je fiziologija proučavana od strane mnogih generacija studenata.

Shapovalova i prof. Yu. V. Nasilla (voditelji Instituta za evolucijsku fiziologiju i biokemiju Instituta za evolucijsku fiziologiju i biokemiju SSSR akademije znanosti), prof. V.d.glebovsky (voditelj. Odjel za fiziologiju Peningarskog medicinskog instituta), prof. A.B.KOGAN (voditelj Odjela za fiziologiju čovjeka i životinja i ravnatelj Instituta Neurokabernik Državnog sveučilišta Rostov), \u200b\u200bprof. G. F. COREWWHKO (glava. Odjel za fiziologiju medicinskog instituta Andjana), prof. V.M. Pokrovsky (glava. Odjel za fiziologiju medicinskog instituta Kubana), prof. B.I. Khodorov (glava. Laboratorij Instituta za kirurgiju. A. V. Vishnevsky amn SSSR), prof. I. A. Shevelev (glava. Laboratorij Instituta za veće živčane aktivnosti i neurofiziologija SSSR akademije znanosti).

Tijekom proteklog vremena, pojavio se veliki broj novih činjenica, pogleda, teorija, otkrića i smjerova naše znanosti. U tom smislu, 9 poglavlja u ovom izdanju moralo je napisati iznova, a preostalih 10 poglavlja reciklirati i dopuniti. U isto vrijeme, u mjeri u kojoj je to bilo moguće, autori su pokušali zadržati tekst tih poglavlja.

Novi slijed prezentacije materijala, kao i kombiniranje u četiri glavna dijela diktirana željom da se dobije prezentaciju logičke neznanosti, slijeda i, koliko je to moguće, izbjegavajte dupliciranje materijala.

Sadržaj udžbenika odgovara programu o fiziologiji odobrenoj u godini. Kritični komentari na projekt i sam program, izraženi u rješavanju Zavoda za fiziologiju SSSR akademije znanosti (1980) i na sastanku All-Uy sindikata Odjela za fiziologiju Medvozov (Suzdal, 1982). U skladu s programom, udžbenik je uveo glave koje nedostaju u prethodnoj publikaciji: "Značajke najviše živčane aktivnosti osobe" i "elementi fiziologije rada, mehanizmi obuke i prilagodbe" i prošireni dijelovi koji pokrivaju pitanja od Privatna biofizika i fiziološka kibernetika. Autori su uzeli u obzir da je 1983. godine objavljen biofizički udžbenik za studente medicinskog instituta (Ed.

prof. Yu.a.vladimarova) i da su elementi biofizike i kibernetike navedeni u udžbeniku prof. A.N.REZOVA "Medicinska i biološka fizika".

Od- * za ograničen volumen udžbenika, nažalost, izostaviti poglavlje "povijest fiziologije", kao i povijest povijesti u pojedinim poglavljima. U poglavlju 1 daju se samo eseji formiranja i razvoja glavnih faza naše znanosti i prikazana je vrijednost za medicinu.

Velika pomoć u stvaranju udžbenika bila su naši kolege. Na sastanku saveze u Suzdalu (1982.), struktura je raspravljena i odobrena, a izvršene su vrijedne želje u pogledu sadržaja udžbenika. Prof. VPSkipetrov je revidirao strukturu i uredio tekst 9. poglavlja i, štoviše, njegovi dijelovi su pisani o koagulaciji krvi. Prof. V. S. Gurfinkel i R.S. osobe napisali su pododjeljak 6. "regulacije pokreta". Doc. N. M. Maltiyshenko je predstavio neke nove materijale za poglavlje 8. prof. I.D. Badenko i njegovo osoblje izrazili su mnogo korisnih! Tmrchiani i želje kao recenzenti.

Zaposlenici Odjela za fiziologiju II Mollem IMN. I. Pirogova prof. L.A. MAIPYUTINA AvtSente I. A. Murashova, S.a. Sevastopolskaya, T. E. KuznetSova, dr.sc. "Mpnong i L M Popov sudjelovali su u raspravi o rukopisu nekih poglavlja.

Želio bih izraziti naše duboko poštovanje svim određenim drugovima.

Autori su u potpunosti shvatili da je u tako teškoj materiji, što je stvaranje modernog udžbenika, nedostaci su neizbježni i stoga će biti zahvalni svima koji će izraziti kritičke komentare i želje udžbenika.

Fiziologija i njegovo značenje

Fiziologija (od grčkog. Fiziza - Priroda i logos - doktrina) - Znanost o vitalnoj aktivnosti holističkog organizma i njegovih pojedinačnih dijelova: stanica, tkiva, organa, funkcionalnih sustava. Fiziologija nastoji otvoriti mehanizme za provedbu funkcija živog organizma, njihove povezanosti između sebe, regulacije i prilagodbe vanjskom okruženju, podrijetlu i formiranju u procesu evolucije i individualnog razvoja pojedinca.

Fiziološki obrasci temelje se na podacima o makro i mikroskopskoj strukturi organa i tkiva, kao i na biokemijskim i biofizičkim procesima koji se pojavljuju u stanicama, organima i tkivima. Fiziologija sintetizira specifične informacije dobivene anatomijom, histologijom, citologijom, molekularnom biologijom, biokemijom, biofizikom i drugim znanostima, kombinirajući ih u jedan sustav znanja tijela.

Dakle, fiziologija je znanost koja ostvaruje sustavni pristup, tj.

proučavajući tijelo i sve njegove elemente kao sustave. Sustav se približava istraživaču prvenstveno o otkrivanju integriteta objekta i osiguravanje njezinih mehanizama, tj. Identificirati različite vrste spojeva složenog objekta i minimizirati ih u jednu teoretsku sliku.

Cilj studija fiziologije je živi organizam čije funkcioniranje u cjelini nije rezultat jednostavne mehaničke interakcije komponenti dijelova. Integritet tijela nastaje, a ne kao rezultat utjecaja neke premije suštine, nesigurno prepiše sve materijalne strukture tijela. Takva tumačenja integriteta tijela postojala je i još uvijek postoje u obliku ograničenog mehaničkog (metafizičkog) ili ne manje ograničenog idealističkog (vitalističkog) pristupa proučavanju životnih pojava.

Pogreške koje su svojstvene u oba pristupa mogu se prevladati samo pri proučavanju tih problema s dijalektičkim i materijalističkim položajima. Stoga se uzorci aktivnosti tijela u cjelini mogu razumjeti samo na temelju dosljedno znanstvenog svjetonazora. Svoje strane, proučavanje fizioloških obrazaca daje bogat stvarni materijal koji ilustrira brojne odredbe dijalektičkog materijalizma. Odnos fiziologije i filozofije je tako bilateralna.

Fiziologija i lijek otkriveni su glavni mehanizmi koji osiguravaju postojanje holističkog organizma i njegove interakcije s okolišem, fiziologija nam omogućuje da saznamo i istražimo uzroke, uvjete i prirodu kršenja tih mehanizama tijekom bolesti. Pomaže u određivanju načina i načina izlaganja tijelu, s kojima je moguće normalizirati njegove funkcije, tj. Obnovite zdravlje.

Stoga je fiziologija teoretska osnova medicine, fiziologija i medicina su nerazdvojni. Liječnik procjenjuje ozbiljnost bolesti prema stupnju funkcionalnih poremećaja, tj. Veličinom odstupanja od norme brojnih fizioloških funkcija. Trenutno se takva odstupanja mjeri i kvantificiraju. Funkcionalne (fiziološke) studije temelj su kliničke dijagnostike, kao i metoda za procjenu učinkovitosti liječenja i prognoze bolesti. Ispitivanje pacijenta, uspostavljanje stupnja kršenja fizioloških funkcija, liječnik stavlja zadatak vraćanja tih funkcija u normalu.

Međutim, vrijednost fiziologije za medicinu nije ograničena na to. Proučavanje funkcija različitih organa i sustava omogućilo je modeliranje tih funkcija pomoću instrumenata, aparata i uređaja stvorenih ljudskim rukama. Na taj način je dizajniran umjetni bubreg (hemodijanizijski aparat). Na temelju proučavanja fiziologije otkucaja srca stvorena je uređaj za elektrostimulaciju srca, pružajući normalne srčane aktivnosti i mogućnost povratka pacijenata s teškim oštećenjima srca. Umjetni i umjetni cirkulacijski uređaji napravljeni su (strojevi "srce - pluća"), omogućuju vam da isključite pacijentovo srce u vrijeme srca složenog rada. Postoje uređaji za defibrilaciju koji vraćaju normalne aktivnosti srca u smrtonosnim poremećajima kontraktilne funkcije srčanog mišića.

Studije u području fiziologije disanja omogućile su nam da konstruiramo uređaj za kontrolirano umjetno disanje ("željezna svjetla"). Instrumenti su stvoreni, s kojima dugo možete isključiti pacijentovo disanje u operacijama ili godinama kako bi održali život tijela pod lezijama respiratornog centra. Poznavanje fizioloških zakona izmjene plina i transport plina pomoglo je stvaranje instalacija za hiperbaričnu oksigenaciju. Koristi se u smrtonosnim lezijama krvnog sustava, kao i respiratornim i kardiovaskularnim sustavima.

Na temelju zakona fiziologije mozga razvijene su metode brojnih složenih neurokirurških operacija. Prema tome, elektrode na puž je implantirana s gluhom osobom, unose se električni impulsi iz umjetnih zvučnih prijemnika, što je do određene mjere obnavlja sluh.

To su samo vrlo malo primjera korištenja zakona fiziologije u klinici, ali važnost naše znanosti daleko je izvan granica medicinske medicine.

Uloga fiziologije u pružanju ljudskog života i aktivnosti u različitim uvjetima. Studija fiziologije je potrebno za znanstveno opravdanje i stvaranje uvjeta za zdrav način života, bolesti upozorenja. Fiziološki obrasci temelj su znanstvene organizacije rada u suvremenoj proizvodnji. Fiziologija je omogućila razvoj znanstvenog sukladnosti različitih režima individualnog osposobljavanja i sportskih opterećenja na kojima se temelji moderna sportska dostignuća. I ne samo sportove. Ako trebate poslati osobu u prostor ili ga spustiti u dubine oceana, uzeti ekspediciju na sjever i južni pol, doći do vrhova Himalaja, majstor tundra, taiga, pustinji, mjesto u uvjetima Od iznimno visokih ili niskih temperatura, premjestite ga u različite vremenske zone ili klimatske uvjete, fiziologija pomaže u potkrijepiti i pružiti sve što je potrebno za život i rad osobe u takvim ekstremnim uvjetima.

Fiziologija i tehnologija znanja o zakonima fiziologije bilo je potrebno ne samo za znanstvenu organizaciju i povećanje detekcije rada. Za milijarde godina evolucije, priroda, kao što znate, dosegla je najviši savršenstvo u dizajnu i upravljanju živim organizmima. Korištenje načela, metoda i metoda koje djeluju u tijelu otvorile su nove perspektive za tehnički napredak. Stoga je rođena nova znanstvena-bionika na raskrižju fiziologije i tehničkih znanosti.

Uspjesi fiziologije pridonijelo je stvaranju brojnih drugih znanstvenih regija.

Razvoj metoda fiziološkog istraživanja

Fiziologija je rođena kao znanstveni eksperimentalni. On sve podatke prima izravno proučavajući vitalnu aktivnost životinja i ljudskih organizama. Stup eksperimentalne fiziologije bio je poznati engleski liječnik William Garvey.

"Prije tri stotine godina, u dubokoj tami i teško zamisliti sada, Nitshi, koji je vladao u idejama o aktivnostima životinje i ljudskih organa Mou, ali osvijetljen nepovredivim autoritetom znanstvene klasične baštine,, Doktor William Garavey Spied jedan od najvažnijih funkcija tijela - krvnih odnosa, a temelj je postavio novi odjel točnog ljudskog znanja o fizičkoj logici životinja ", napisao je i.p. Pavlov. Međutim, tijekom dva stoljeća, nakon otvaranja cirkulacije krvi, Servet, razvoj fiziologije bio je spor. Možete prenijeti relativno malo temeljni rad XVII-XVIII. Ovo otkriće kapilara (Malpigi), tekst principa refleksne aktivnosti živčanog sustava (rakata), mjerenje veličine krvnog tlaka (Hels), tekst krika o očuvanju tvari (MV Lomonosov), Otvaranje kisika (privučeno) i općenitosti procesa za izmjenu goriva i plina (lavoisier), otvaranje "životinjske struje", tj.

sposobnost živih tkiva za stvaranje električnih potencijala (Galvana) i neke druge radove.

Promatranje kao metoda fiziološkog istraživanja. Relativno spori razvoj eksperimentalne fiziologije tijekom dva stoljeća nakon radnog radova Garvea posljedica je niske razine proizvodnje i razvoja prirodnih znanosti, kao i poteškoća u proučavanju fizioloških fenomena njihovim uobičajenim promatranjem. Takva metodološka tehnika je uzrok brojnih složenih procesa i fenomena, što predstavlja težak zadatak. O poteškoćama koje stvaraju tehniku \u200b\u200bza jednostavno promatranje fizioloških fenomena, riječi galonja rječito svjedoče: "brzina kretanja srca ne dopušta razlikovati, kao što se javlja systole i dijastola, te je stoga nemoguće saznati na što u kojem se dijelovi provode ekspanzija i kompresija. Doista, nisam mogao razlikovati Systole iz dijastole, jer mnoge životinje imaju prikazano srce i nestaje u tren oka, s brzinom munje, tako da mi se činilo nekad systole, i ovdje - diastole, drugo vrijeme - naprotiv. U svim razlikama i istragom. "

Doista, fiziološki procesi su dinamični fenomeni. Kontinuirano se razvijaju i mijenjaju. Stoga se samo 1 -2 ili, u najboljem slučaju, 2-3 procesa može promatrati izravno. Međutim, kako bi se analizirali, potrebno je uspostaviti odnos tih fenomena s drugim procesima, koji, s ovom metodom studija ostaju nezapaženi. U tom smislu, jednostavno promatranje fizioloških procesa kao metoda istraživanja je izvor subjektivnih pogrešaka. Obično, promatranje vam omogućuje da uspostavite samo visokokvalitetnu stranu fenomena i lišava sposobnost da ih se kopirati kvantitativno.

Važna prekretnica u razvoju eksperimentalne fiziologije bila je izum kimograf i uvođenje metode grafičke registracije krvnog tlaka od strane njemačkog znanstvenika Carl Ludwiga 1843. godine

Grafička registracija fizioloških procesa. Metoda grafičke registracije označila je novu fazu fiziologije. On je dopustio da dobije objektivni zapis o studijskom procesu, što je smanjila mogućnost subjektivnih pogrešaka na minimum. U ovom slučaju, eksperiment i analiza ispitivanog fenomena mogu se proizvesti u dvije faze.

Tijekom iskustva iskustva, eksperimentalni zadatak bio je dobiti visoke kvalitete zapise - krivulje. Analiza podataka je dopuštena kasnije, kada je pozornost eksperimentatora više nije ometala eksperimentom.

Metoda grafičke registracije pružila je sposobnost istodobno snimanje (sinkrono) ne jedan, već nekoliko (teoretski neograničen broj) fizioloških procesa.

Ubrzo nakon izuma, evidentiranje krvnog tlaka je predložena metoda za registraciju srca i sovara (Engelman), uvedena je metoda prijenosa zraka (Mart kapsula), što je omogućilo broj fizioloških procesa u tijelu na znatnoj udaljenosti od objekta : disanje gibanja prsnog koša i trbušne šupljine, peristaltiku i promjenu tona želuca, crijeva itd. Predložena je metoda registracije vaskularnog tona (Platizmografija u Mosso), promjene u volumenu, raznim unutarnjim organima - onkometriju, itd.

Studije bioelektričnih pojava. Iznimno važan smjer razvoja fiziologije obilježen je otkrićem "životinjske struje". Klasično "drugo iskustvo" Luigi Galvani pokazalo je da su životne tkanine izvor električnih potencijala koji mogu utjecati na živce i mišiće drugog organizma i uzrokovati kontrakciju mišića. Budući da je gotovo stoljeće, već gotovo jedno stoljeće, jedini pokazatelj potencijala generiranih živim tkivima (bioelektrični potencijali) bio je pripravak neuromus-mišićne žabe. Pomogao je otvoriti potencijale generirane od strane srca tijekom svojih aktivnosti (iskustvo Kellychera i Muller), kao i potrebu za kontinuiranom proizvodnjom električnih potencijala za konstantnu mišićnu kontrakciju (iskustvo "sekundarne tetanuse" Mateuchi). Postalo je jasno da su bioelektrični potencijali nisu slučajni (strani) fenomeni u aktivnostima živih tkanina i signali s kojima se ekipe u živčanom sustavu prenose u tijelu i od nje do mišića i drugih organa i tako žive tkiva u interakciji sa svakim drugi koristeći "električni jezik".

Ovaj "jezik" je shvaćen značajno kasnije, nakon izuma fizičkih instrumenata snimanja bioelektričnih potencijala. Jedan od prvih takvih uređaja bio je jednostavan telefon. Divan ruski fiziolog n.e.vedhensky, uz pomoć telefona otvorila je niz najvažnijih fizioloških svojstava živaca i mišića. Koristeći telefon, bilo je moguće slušati bioelektrične potencijale, tj. Istražite ih promatranjem. Značajan korak naprijed bio je izum tehnika objektivne grafičke registracije bioelektričnih fenomena. Nizozemski fiziolog Einthoven izumio je gudački galvanometar - uređaj koji je omogućio električnim potencijalima koji proizlaze iz aktivnosti srca na fotografskom papiru - elektrokardiogram (EKG). U našoj zemlji, pionir ove metode bio je najveći fiziolog, student I.M. Susenova i i.p. Pavlova a.f. Samamilov, koji je radio neko vrijeme u Eintovenom laboratoriju u Leidenu.

Povijest je spremila znatiželjne dokumente. A. F. Samoilov je 1928. napisao šala pismo:

"Dragi Ethoven, ne pišem vam pismo, i vaš dragi i poštovani gudački galvanometar. Dakle, privlačim mu: Dragi GalVanometar, upravo sam saznao za vašu godišnjicu.

Vrlo brzo autor odgovor iz Eintovena, koji je napisao: "Definitivno sam ispunio vaš zahtjev i pročitao pismo na galvanometar. Nesumnjivo, slušao je i prihvatio zadovoljstvo i radost sve što ste napisali. Nije sumnjao da je to učinio mnogo za čovječanstvo. Ali na mjestu gdje kažete da ne zna kako čitati, iznenada je razbio ... tako da sam i moja obitelj bila zabrinuta. Viknuo je: što, ne mogu čitati? To je strašna laž. Ne čitam li sve tajne srca? " "Doista, elektrokardiografija iz fizioloških laboratorija ubrzo se preselila u kliniku kao vrlo savršenu metodu proučavanja stanja srca, a mnogi milijuni pacijenata danas su dužni ovaj način života.

Samoilov A. F. Odabrani članci i govor-M.-l.: Izdavačka kuća Akademije znanosti SSSR-a, 1946, str. 153.

Nakon toga, korištenje elektroničkih pojačala omogućilo je stvaranje kompaktnih elektrokardiografija, te metode telemetriju omogućuju registriranje EKG-a iz astronauta u orbiti, sportaši na stazi i kod pacijenata koji su u udaljenim područjima gdje EKG prenosi telefonske žice na velike srčane institucije za sveobuhvatnu analizu.

Objektivna grafička registracija bioelektričnih potencijala poslužila je kao osnova najvažnijeg dijela naše znanosti - elektrofiziologije. Veliki korak naprijed bio je prijedlog engleskog fiziologa Adriana za korištenje elektroničkih pojačala za bilježenje bioelektričnih fenomena. Sovjetski znanstvenik V. V. Pravdichnevsky po prvi put registriran mozak Biotoks - dobio je elektroencefalogram (EEG). Ova metoda je kasnije poboljšana od strane njemačkog znanstvenika. Trenutno se elektroencefalografija naširoko koristi u klinici, kao i grafički zapis električnih potencijala mišića (elektromiografije), živaca i drugih uzbudljivih tkiva i organa. To je omogućilo da provede suptilnu procjenu funkcionalnog stanja tih organa i sustava. Za fiziologiju, ove metode su također bile od velike važnosti: dopušteno je dešifrirati funkcionalne i strukturne mehanizme djelovanja živčanog sustava i drugih organa i tkiva, mehanizmi za reguliranje fizioloških procesa.

Važna prekretnica u razvoju elektrofiziologije bila je izum mikroelektroda, tj. Najtanji elektrode, čiji je promjer vrha jednak dionicama mikrona. Ove elektrode uz pomoć odgovarajućih uređaja - mikrominipulara mogu se primijeniti izravno u ćeliju i registrirati bioelektrične potencijale unutarstanično.

Mikroelektrode su omogućili dešifriranje mehanizama za generiranje biopotencijalnih, tj. procesi koji se pojavljuju u staničnim membranama. Membrane su bitne formacije, budući da se kroz njih provode procesi interakcije stanica u tijelu i pojedinačnim staničnim elementima. Znanost o funkcijama bioloških membranologije - postala je važna industrija fiziologije.

Metode električne iritacije organa i tkiva. Bitna prekretnica u razvoju fiziologije bila je uvođenje metode električne iritacije organa i tkiva.

Živi organi i tkanine mogu odgovoriti na bilo kakve utjecaje: toplinsku, mehaničku, kemijsku, itd., Električna iritacija je najviše blizu "prirodnog jezika", s kojim se živi sustavi razmjenjuju informacije. Osnivač ove metode bio je njemački fiziolog Dubua Raymon, koji je predložio svoju slavnu "sledu" (indukcijski svitak) za doziranje električne iritacije živih tkanina.

Trenutno se koriste elektronički stimulansi za to, omogućujući dobivanje električnih impulsa bilo kojeg oblika, učestalosti i čvrstoće. Električna stimulacija postala je važna metoda za proučavanje funkcija organa i tkiva. Navedena metoda široko se koristi u klinici. Dizajnirane strukture različitih elektroničkih stimulansa koji se mogu usaditi u tijelo. Električna stimulacija srca postala je pouzdan način za obnovu normalnog ritma i funkcija ovog vitalnog organa i vratio stotine tisuća ljudi na posao. Uspješno primijenjena elektrostimulacija skeletnih ražnjića, metode električne stimulacije dijelova mozga razvijaju se pomoću implantiranih elektroda. Potonji s posebnim stereotaktičkim instrumentima uvedeni su u strogo definirane živčane centre (s točnom točnosti milimetra). Ova metoda, prenesena iz fiziologije u kliniku, dopušteno je izliječiti tisuće teških neurološki pacijenata i dobiti veliki broj važnih podataka B mehanizama za rad ljudskog mozga (N. P. Bekhtereva). Razgovarali smo o tome ne samo da daju ideju o nekim metodama fiziološkog istraživanja, već i da ilustriraju vrijednost fiziologije za kliniku.

Osim registracije električnih potencijala, temperature, tlaka, mehaničkih pokreta i drugih fizičkih procesa, kao i rezultate utjecaja ovih procesa na tijelo, kemijske metode naširoko se koriste u fiziologiji.

Kemijske metode u fiziologiji. Jezik električnih signala nije najokrutnije u tijelu. Najčešći je kemijska interakcija procesa vitalne aktivnosti (lanci kemijskih procesa koji se pojavljuju u živim tkivima). Stoga je postojalo područje učenja kemije tih procesa - fiziološku kemiju. Danas je postala neovisna znanost - biološka kemija, koja opisuje molekularne mehanizme fizioloških procesa. Fiziolog u svojim eksperimentima široko se koristi kemijskim metodama, kao i metode koje su nastale na spoju kemije, fizike i biologije. Ove metode su već izazvat nove grane znanosti, na primjer, biofizike, koja proučava fizičku stranu fizioloških fenomena.

Fiziolog opsežno koristi metodu označenih atoma. U suvremenim fiziološkim istraživanjima primjenjuju se i druge metode posuđene iz točnih znanosti. Oni daju istinski neprocjenjive informacije pri analizi određenim mehanizmima fizioloških procesa.

Električno snimanje neelektričnih vrijednosti. Značajan napredak naprijed u fiziologiji danas je povezan s korištenjem radio-elektroničke tehnologije. Senzori se koriste - pretvarači različitih neelektralnih fenomena i vrijednosti (gibanje, tlak, temperatura, koncentracija raznih tvari, iona, itd.) U električne potencijale, koji se zatim pojačavaju elektronom pojačala i registrirani s osciloskopima. Razvijeni su veliki broj različitih vrsta uređaja za rekorder koji omogućuju vam da snimite mnogo fizioloških procesa na osciloskopu. Brojni uređaji koriste dodatne učinke na tijelo (ultrazvuk ili elektromagnetske valove, visokofrekventne električne oscilacije, itd.). U takvim slučajevima zabilježena je promjena parametara ovih učinaka, mijenjanje određenih fizioloških funkcija. Prednost takvih uređaja je da se transduktor - senzor može ojačati ne na organu u studiju, već na površini tijela. Koji utječu na tijelo vala, oscilacije itd. Prodrijeti u tijelo i nakon izlaganja funkcije funkcioniranja ili se organ bilježi senzor. Na primjer, ultrazvučni protočnici, koji određuju brzinu protoka krvi u posudama, rashladnim sredstvima i reopelisegragrafima, registriranje promjene u veličini protoka krvi različitih dijelova tijela, a izgrađeni su mnogi drugi uređaji. Prednost od njih je sposobnost istraživanja tijela u bilo koje vrijeme bez preliminarnih operacija. Osim toga, takve studije ne štete tijelu. Većina modernih metoda fizioloških studija u klinici temelji se na tim načelima. U SSSR-u, inicijator korištenja radio-elektroničke tehnologije za fiziološke studije bio je akademik V. V. Parin.

Značajna prednost takvih metoda registracije je da se fiziološki proces pretvara senzorom na električne oscilacije, a potonji se može ojačati i prenijeti žice ili radio na bilo kojoj udaljenosti od objekta u studiju. Tako su nastali metode telemetrije, uz pomoć kojih u tlo laboratoriju može registrirati fiziološke procese u kozmonautskom tijelu, smješten u orbiti, pilot u letu, na sportašu na autocesti, radniku tijekom posla itd. Registracija se ne ometa aktivnosti ispitanika.

Međutim, dublje analizu procesa, to je veća potreba za sintezom, tj. Stvaranje od pojedinačnih elemenata cijelu sliku fenomena.

Zadatak fiziologije je da zajedno s produbljivanjem analize kontinuirano provode i sintezu, kako bi se dobila holistička ideja tijela kao sustava.

Zakoni fiziologije omogućuju razumijevanje reakcije tijela (kao holistički sustav) i svih njegovih podsustava u različitim uvjetima, s određenim utjecajima itd.

Stoga, bilo koji način utjecaja na tijelo, prije ulaska u kliničku praksu, prođe sveobuhvatnu provjeru u fiziološkim eksperimentima.

Metoda akutnog eksperimenta. Napredak znanosti je povezan ne samo s razvojem eksperimentalnih tehnika i metoda istraživanja. To uvelike ovisi o evoluciji razmišljanja o fiziolozima, od razvoja metodoloških i metodoloških pristupa proučavanju fizioloških fenomena. Od početka podrijetla i do 80-ih godina prošlog stoljeća fiziologija je ostala analitička znanost. To je razlučilo tijelo u pojedine organe i sustave i proučavali svoje operacije izolirane. Glavna metodološka tehnika analitičke fiziologije bila je eksperimenti na izoliranim organima ili takozvanim akutnim eksperimentima. Istovremeno, kako bi se dobio pristup bilo kojem unutarnjem organu ili sustavu, fiziolog se trebao angažirati vivisection (oslobođenje).

Životinja je bila vezana za stroj i proizvela složenu i bolnu operaciju.

Bio je to težak posao, ali drugačiji način prodiranja u tijela znanosti nije znala.

Slučaj nije bio samo na moralnoj strani problema. Brutalno mučenje, nepodnošljiva patnja, koja je bila podvrgnuta tijelu, grubo je prekršila normalan tijek fizioloških pojava i nije dopustio da razumije suštinu procesa koji teče u prirodnim uvjetima, normalno. Korištenje anestezije, kao i druge metode anestezije, nije značajno pomoglo. Učvršćivanje životinje, učinke opojnih tvari, rada, gubitka krvi - sve se to potpuno promijenilo i prekršio normalan tijek života. Napravljen je očarani krug. Da bi istražili određeni proces ili funkciju unutarnjeg organa ili sustava, bilo je potrebno prodrijeti u dubine, tijelo, i pokušaj takvog prodiranja povrijeđen je tijek životnih procesa za učenje koje je doživotno iskustvo. Osim toga, proučavanje izoliranih organa nije dao ideje o svojoj pravoj funkciji u uvjetima holističkog netaknutog organizma.

Metoda kroničnog eksperimenta. Najveća zasluga ruske znanosti u povijesti fiziologije bila je činjenica da je jedan od najtalentiranijih i sjajnih predstavnika I. P.

Pavlov je uspio pronaći izlaz iz ovog zastoja. I. P. Pavlov vrlo bolno iskusni nedostaci analitičke fiziologije i akutnog eksperimenta. Pronašao je način da pogleda u duboko tijelo, bez ometanja integriteta. Bila je to metoda kroničnog eksperimenta koji se provodi na temelju "fiziološke kirurgije".

Na narkotičnoj životinji, u uvjetima sterilnosti i sukladnosti s pravilima kirurške opreme, prethodno je provedena teška operacija, što je omogućilo pristup jednom ili drugom unutarnjem tijelu, "prozor" je učinjeno u šupljim organu, cijev za fistulatte je bila ugrađeni ili važni i uvedeni su s kanalom kože. Iskustvo je počelo mnogo dana kasnije, kada je rana bila omotana, životinja se oporavila iu prirodi protoka fizioloških procesa, gotovo ništa nije bilo drugačije od normalnog zdravog. Zahvaljujući vrhunskom fistulusu, bilo je moguće studirati za određene fiziološke procese u prirodnim uvjetima ponašanja.

Fiziologija holističkog organizma

Poznato je da se znanost razvija ovisno o uspjehu tehnika.

PAVLOVSK metoda kroničnog eksperimenta stvorila je u osnovi novu znanstvenu fiziologiju holističkog organizma, sintetičke fiziologije, koja je uspjela identificirati učinak vanjskog okruženja za fiziološke procese, za otkrivanje promjena u funkcijama različitih organa i sustava kako bi se osiguralo živote tijela u različitim uvjetima.

Uz dolazak suvremenih tehničkih sredstava za proučavanje životnih procesa, postalo je moguće proučiti bez preliminarnih kirurških operacija funkcije mnogih unutarnjih organa ne samo kod životinja, nego i kod ljudi. "Fiziološka kirurgija" kao metodološka tehnika u brojnim dijelovima fiziologije pokazala se da se raseljenim modernim metodama eksperimenta bez krvi. Ali točka nije u jednoj ili drugoj specifičnoj tehnici, već u metodologiji fiziološkog razmišljanja. I. P. Pavlov stvorio je novu metodologiju i fiziologiju razvijena kao sintetska znanost i organski je postala organski inherentna sustavnom pristupu.

Holistički organizam je neraskidivo povezan s okolnim okruženjem, i stoga je napisao I. M. Siechen, na znanstvenu definiciju tijela treba uključivati \u200b\u200bmedij koji ga utječe. Fiziologija holističkog organizma ispituje ne samo unutarnje mehanizme samoregulacije fizioloških procesa, već i mehanizama koji osiguravaju kontinuiranu interakciju i nerazdvojno jedinstvo tijela s okolinom.

Regulacija životnih procesa, kao i interakcija organizma s okolišem, provodi se na temelju načela zajedničkih za regulatorne procese u strojevima i na automatskoj proizvodnji. On ispituje ta načela i zakone posebnog područja znanosti - kibernetike.

Fiziologija i kibernetika kibernetiku (iz grčkog. Kybernetike je umjetnost upravljanja) - znanost upravljanja automatiziranim procesima. Poznato je da se procesi upravljanja provode signali koji nose određene informacije. U tijelu s takvim signalima su nervozni impulsi koji imaju električnu prirodu, kao i različite kemikalije.

Cybernetics proučava procese percepcije, kodiranje, obradu, pohranjivanje i reprodukciju informacija. U tijelu za te svrhe postoje posebni uređaji i sustavi (receptori, živčana vlakna, živčane stanice, itd.).

Tehnički kibernetički uređaji omogućuju stvaranje modela koji reproduciraju neke od funkcija živčanog sustava. Međutim, rad mozga u cjelini na takvo modeliranje još nije moguće, a potrebna je daljnja istraživanja.

Unija kibernetika i fiziologija pojavila se prije samo tri godine, ali za to vrijeme matematički i tehnički arsenal moderne kibernetike pružili su značajne uspjehe studiranja i modeliranja fizioloških procesa.

Matematika i računalna oprema u fiziologiji. Simultano (sinkrono) registracija fizioloških procesa omogućuje vam da ih kvantificirate i proučite interakciju između različitih pojava. Za to su potrebne točne matematičke metode, čija je uporaba također označila novi važan korak u razvoju fiziologije. Studije matematike omogućuju korištenje elektronskih strojeva u fiziologiji. To ne samo da povećava brzinu obrade informacija, već i omogućuje izravno proizvesti takav tretman u vrijeme eksperimenta, što vam omogućuje da promijenite svoj tečaj i zadatke same studije u skladu s dobivenim rezultatima.

Dakle, skretanje spirale u razvoju fiziologije će završiti. U zoru nastanka ove znanosti, istraživanja, analize i evaluacije rezultata proveli su eksperimentator istovremeno tijekom procesa promatranja, izravno tijekom samog eksperimenta. Grafička registracija dopustila je podijeliti te procese u vremenu i proces i analizirati rezultate nakon završetka eksperimenta.

Radioelektroniki i kibernetici omogućili su reinkiranje analize i obrade rezultata s vrlo iskustvom, ali na temelju temeljne različitoj osnovi: Istovremeno se istražuje interakcija mnogih različitih fizioloških procesa, a rezultati takve interakcije su kvantitativno analizirani. To je omogućilo da se izvrši takozvani kontrolirani automatski eksperiment u kojem računalni stroj pomaže istraživaču ne samo za analizu rezultata, već i promijeniti tečaj iskustva i postavljanje zadataka, kao i vrste izloženosti tijelu , ovisno o prirodi tjelesnih reakcija koje proizlaze izravno tijekom iskustva. Fizika, matematika, kibernetiku i druge točne znanosti koja je uputila fiziologiju i pružila liječniku na moćni arsenal modernih tehničkih sredstava kako bi točno procijenio funkcionalno stanje tijela i utjecalo na tijelo.

Matematičko modeliranje u fiziologiji. Poznavanje fizioloških obrazaca i kvantitativnih odnosa između različitih fizioloških procesa omogućilo je stvaranje njihovih matematičkih modela. S takvim modelima, ovi procesi reproduciraju ove procese na elektroničkim računalnim strojevima, istražujući različite mogućnosti reakcije, tj. Moguće buduće promjene s određenim utjecajima na tijelo (lijekovi, fizički čimbenici ili ekstremni uvjeti okoline). Već se ispostavilo da je Unija fiziologije i kibernetika korisna u provođenju teških kirurških operacija iu drugim ekstremnim uvjetima koji zahtijevaju točnu procjenu kao sadašnje stanje najvažnijih fizioloških procesa organizma i predviđanja mogućih promjena. Ovaj pristup može značajno povećati pouzdanost "ljudskog faktora" u teškim i odgovornim vezama moderne proizvodnje.

Fiziologija XX. Stoljeća Ima značajne uspjehe ne samo u području otkrivanja mehanizama procesa života i upravljanja tim procesima. Provela je proboj na najsloženije i tajanstveno područje - regije mentalnih fenomena.

Fiziološka osnova psihe - najviša nervozna aktivnost čovjeka i životinja postala je jedan od važnih predmeta fizioloških istraživanja.

Objektivno proučavanje viših živčanih aktivnosti

Kroz tisuće godina pretpostavljalo se da je ljudsko ponašanje određeno utjecajem određenog nematerijalnog entiteta ("duša"), da znaju koji fiziolog ne može.

I. M. Siechenov bio je prvi od fiziologa svijeta, koji su riskirali da se pojavi ponašanje na temelju načela refleksa, tj. Na temelju fiziologije živčanih operacija poznatih u fiziologiji. U svojoj slavnoj knjizi "Refleksi mozga", pokazao je da nam se činilo vanjske manifestacije ljudske mentalne aktivnosti, što su nam se činile teškim, što su prije ili kasnije smanjeni samo na jedan mišićni pokret.

"Da li se beba smiješi na očima nove igračke, da li se Garibaldi smije, kad se vozi za pretjeranu ljubav prema domovini, da li je Newton čini svjetskim zakonima i piše na papiru, da li djevojka drhti s misao prvog Datum, uvijek konačni kraj misli je jedna stvar - mišićni pokret ", napisao sam I. M, Sechenov.

Gledanje formiranja dječjeg razmišljanja, I. M. Sechenov korak po korak pokazao je da se to razmišljanje formira kao posljedica učinaka vanjskog okruženja, međusobno u kombinaciji u različitim kombinacijama, uzrokujući stvaranje različitih udruženja.

Naše razmišljanje (duhovni život) prirodno se formira pod utjecajem okolnih uvjeta, a mozak je organ koji se nakuplja i odražava te utjecaje. Što god nam teško manifestacije našeg mentalnog života, naše unutarnje psihološko skladište je tužba o uvjetima obrazovanja, utjecaji na okoliš. Na 999/1000, mentalni sadržaj osobe ovisi o uvjetima obrazovanja, učincima okoliša u širokom smislu te riječi ", napisao je I. M. Sechenov, i samo, na 1/1000 određuje se kongenitalni čimbenici. Dakle, najteže područje života fenomena, načelo determinizma je prvi put distribuiran na procesima ljudskog duhovnog života - glavno načelo materijalističkog svjetonazora. I. M. Sechenov je napisao da će jednog dana fiziolog naučiti analizirati vanjske manifestacije aktivnosti mozga kao upravo kao fizičar zna kako analizirati glazbeni akord. Knjiga I. M. Sechenov bio je sjajno stvaranje koje odobrava materijalističke pozicije u najtežim sferama ljudskog duhovnog života.

Sechenovskaya pokušati potkrijepiti mehanizme mozga aktivnost bio je čisto teorijski pokušaj. Potreban je sljedeći korak - eksperimentalne studije fizioloških mehanizama temeljne mentalne aktivnosti i reakcije u ponašanju. I ovaj korak je napravio I. P. Pavlov.

Činjenica da I. P. Pavlov, a ne netko je postao nasljednika ideja I. M. Sechenov i prvi prodrijeti u glavne tajne djela najviših odjela mozga, a ne slučajno. To je dobilo logiku eksperimentalnih fizioloških istraživanja. Proučavanje procesa života u tijelu u uvjetima prirodnog ponašanja životinje, I.

P. Pavlov je skrenuo pozornost na važnu ulogu mentalnih čimbenika koji utječu na sve fiziološke procese. Od promatranja IP Pavlova nije izmaknula činjenicu da se Syena, Im Sechenov želučani sok i drugi probavni sokovi počinju ističu u životinji ne samo u trenutku hrane, adugo prije hrane, na vidiku hrane, zvuk od koraka ministra, koji obično hrani životinju. I. P. Pavlov skrenuo pozornost na činjenicu da je apetit, strastvena želja hrane je jednako snažan agent za odvajanje kao i sama hrana. Apetit, želja, raspoloženje, iskustva, osjećaji - svi su to bili mentalni fenomeni. Prije I. P. Pavlova, oni nisu proučavali fiziolozi. I. P. Pavlov također je vidio da fiziolog nije imao pravo ignorirati ove pojave, jer bi inače ometali fiziološki procesi mijenjajući njihov karakter. Stoga je fiziolog bio dužan proučavati ih. Ali kako? Za I. P. Pavlova, ovi fenomeni smatraju znanost, koja se zove zoopologija.

Okrenuvši se ovoj znanosti, ja. P. Pavlov trebao se odmaknuti od čvrstog tla fizioloških činjenica i ući u područje bezuspješnih i neosnovanih sreća u odnosu na prividno mentalno stanje životinja. Da bi se objasnilo ponašanje osobe, metode korištene u psihologiji su legitimne, jer osoba uvijek može prijaviti svoje osjećaje, osjećaje, iskustva itd. Zoopolozi su slijepo prenijeli podatke dobivene tijekom ispitivanja osobe, a također je govorio o "osjećajima", "osjećajima", "iskustva", "želja", itd. Životinja, bez provjere, to je to ili ne. Prvi put u Pavlovskim laboratorijima bilo je toliko mišljenja o mehanizmima istih činjenica kao i te činjenice vidjeli te činjenice. Svaki od njih ih je interpretirao na svoj način, i nije bilo mogućnosti provjeriti ispravnost bilo kojeg od tumačenja. I. P. Pavlov shvatio da takva tumačenja su besmislene i stoga su odlučujuće, istinski revolucionarni korak. Ne pokušavajući pogoditi o određenim unutarnjim mentalnim stanjima životinje, počeo je objektivno proučavati ponašanje životinje, uspoređujući određene utjecaje na tijelo s odgovorima organizma. Ova objektivna metoda omogućila nam je da identificiramo zakone temeljne reakcije u ponašanju tijela.

Metoda objektivnog proučavanja reakcija u ponašanju stvorila je novu znanost - fiziologiju najviše živčane aktivnosti sa svojim točno poznavanjem procesa koji se pojavljuju u živčanom sustavu s određenim utjecajima vanjskog okruženja. Ova znanost je dala mnogo da bi razumjela suštinu mehanizama mentalnih mentalnih aktivnosti.

Stvoren od strane I. P. Pavlov Fiziologija najviše živčane aktivnosti postala je prirodna znanost osnova psihologije. Postala je prirodna znanost osnova lenjinističke teorije refleksija, ključna je za filozofiju, medicinu, pedagogiju iu svim tim znanostima koje se nekako suočavaju s potrebom proučavanja unutarnjeg (duhovnog) svijeta čovjeka.

Vrijednost fiziologije viših živčanih aktivnosti za medicinu. Učenje I. P.

Pavlova o najvišoj živčanoj aktivnosti je od velike praktične važnosti. Poznato je da pacijent liječi ne samo droge, skalpel ili postupak, već i riječ liječnika, povjerenja u njega, strastvenu želju da se oporavi. Sve te činjenice su također poznate kao Hippokrat i Avicenne. Međutim, tijekom tisućljeća, oni su percipirani kao dokaz postojanja moćnog, "s obzirom na Boga duše", podređuje "Brangy tijelo". Učenja I. P. Pavlova narušila je pokrov otajstva iz tih činjenica.

Postalo je jasno da je utjecaj talismana, čarolija čarobnjaka ili šaman nije samo primjer utjecaja najviših dijelova mozga na unutarnje organe i regulaciju svih životnih procesa. Priroda tog utjecaja određuje se utjecajem na organizam okolnih uvjeta, od kojih su najvažniji društveni uvjeti za ljude - posebno razmjenu misli u ljudskom društvu uz pomoć riječi. I. P. Pavlov po prvi put u povijesti znanosti pokazao je da je moć riječi da su riječi i govor poseban sustav signala svojstvenih samo osobi, prirodno mijenja ponašanje, mentalni status. Pavlovsk nastava izbačen idealizam od nedavno, to bi izgledalo impreshanble azil - ideju o Bogu ove duše. Uložio je liječničku moćnu oružje u ruke liječnika, dajući mu priliku da pravilno koristi riječ, pokazujući najvažnu ulogu moralnog utjecaja na pacijenta za uspjeh liječenja.

Zaključak

I. P. Pavlova s \u200b\u200bpunim pravom može se smatrati osnivačem moderne fiziologije holističkog organizma. Glavni doprinos njegovom razvoju ostvario je drugi izvanredni sovjetski fiziolozi. A. A. Ukhtomsky je stvorio doktrinu dominantnog kao glavno načelo aktivnosti središnjeg živčanog sustava (CNS). L. A. Orbeli je osnovao Evolulus. L. Orbelionska fiziologija. Pripada mu temeljni rad na funkciji prilagodljivo-profila simpatičkog živčanog sustava. KM Bykov je otkrio prisutnost kondenzatorečice regulacije funkcija unutarnjih organa, što pokazuje da vegetativne funkcije nisu samostalne, da su podložne utjecajima najviših odjela središnjeg živčanog sustava i mogu se razlikovati pod djelovanjem konvencionalnih signala , Za osobu, najvažniji uvjetni signal je riječ. Ovaj signal je sposoban promijeniti aktivnosti unutarnjih organa, što je bitno za medicinu (psihoterapiju, deontologiju, itd.).

P. K. Anokhin je razvio nastavu funkcionalnog sustava - univerzalnu shemu za reguliranje fizioloških procesa i reakcija u ponašanju u fiziologiji neuromuskularnih i središnjih živčanih sustava. L.S. Stern - autor nastave o hemanternogijskoj barijeri i histohematskih prepreka - regulatori izravnih unutarnjih velikih otkrića u regulaciji kardiovaskularnog sustava (Refleks larine). On je radio elektronika, kibernetika, matematika. E. A. Asratyan je stvorio nastavu o mehanizmima naknade poremećenih funkcija. Autor je brojnog temeljnog (1903-1971) koji stvara umjetno srce (AA Pryukhonenko), prostorsku fiziologiju, fiziologiju rada, fiziologiju sporta, proučavanje fizioloških mehanizama za prilagodbu, regulaciju i unutarnji mehanizmi za provedbu mnogih fizioloških funkcije. Ove i mnoge druge studije su od najveće važnosti za medicinu.

Znanje o procesima vitalne aktivnosti koje se provode u različitim organima i tkivima, mehanizmi regulacije životnih fenomena, razumijevanje suštine fizioloških funkcija tijela i procesa koji se bave interakcijom s okolišem, temeljni su Teoretska osnova na kojoj se temelji priprema budućeg liječnika.

Opća fiziologija

Uvod

Svaka od stotinu trilijuna stanica ljudskog tijela odlikuje se izuzetno složenom strukturom, samoorganizirajućim sposobnostima i multilateralnom interakcijom s drugim stanicama. Broj postupaka koje provodi svaka ćelija, a broj informacija obrađenih u isto vrijeme daleko je prekoračen činjenicom da se danas odvija na nekoj glavnoj proizvodnji. Ipak, ćelija je samo jedan od relativno elementarnih podsustava u složenoj hijerarhiji sustava koji tvori živog organizma.

Svi ovi sustavi su visoko naručeni. Normalna funkcionalna struktura bilo kojeg od njih i uobičajeno postojanje svakog elementa sustava (uključujući svaku stanicu) moguće je zbog kontinuirane razmjene informacija između elemenata (i između stanica).

Razmjena informacija nastaje kroz izravnu (kontaktnu) interakciju između stanica, kao rezultat transportnih tvari s tkivom, limfoa i krvi (humoralna komunikacija - od lat. Humor - tekući), a kada se prenose iz ćelije u ćeliju bioelektričnih potencijala , što predstavlja najbrži način prijenosa informacija u tijelu. U višestaničnim organizmima, poseban sustav je razvio, pružajući percepciju, prijenos, skladištenje, preradu i reprodukciju informacija kodiranih u električnim signalima. Ovo je živčani sustav koji je dosegao čovjeka najvišeg razvoja. Razumjeti prirodu bioelektričnih pojava, tj. Signali, s kojima živčani sustav obavlja prijenos informacija, potrebno je prije svega da razmotri neke strane opće fiziologije takozvanih tkiva za uzbudljivosti kojima živčani, mišićni i pripadaju željezo tkivo.

Fiziologija uzbudljivih tkanina

Sve žive stanice imaju razdražljive, tj. Sposobnost utjecaja na određene čimbenike vanjskog ili unutarnjeg medija, tzv stimulans, premještaju se iz stanja fiziološkog odmora u stanju aktivnosti. Međutim, pojam "uzbudljive stanice" se koristi samo u odnosu na živčane, mišićne i sekretorne stanice, sposobne kao odgovor na djelovanje poticaja, stvaraju specijalizirane oblike električnih potencijalnih oscilacija.

Prvi podaci o postojanju bioelektričnih fenomena ("struja za životinje") su dobiveni u trećem tromjesečju XVIII. Stoljeća. na. Proučavanje prirode električnog pražnjenja koje se primjenjuju neke ribe pri zaštiti i napadaju. Dugoročni znanstveni spor (1791 -1797) između fiziologa L. Galvana i fizičara A. Volta o prirodi "Životinjske struje" završio s dva glavna otkrića: utvrđene su činjenice, svjedoče o prisutnosti električnih potencijala u Nastavljena je živčana i mišićna tkiva i novi način za dobivanje električne struje upotrebom heterogenih metala - galvanskog elementa ("volti stupa"). Međutim, prva izravna mjerenja potencijala u živim tkivima čelika moguće je samo nakon izuma galvanometara. Sustavno proučavanje potencijala u mišićima i živcima u stanju mirovanja i uzbuđenja pokrenuo je Dubois Reimon (1848). Daljnji uspjesi u proučavanju bioelektričnih fenomena bili su usko povezani s poboljšanjem tehnike za registraciju brzih fluktuacija u električnom potencijalu (žica, petlje i katodne osciloskope) i metode njihovog zadatka od pojedinačnih stanica za uzbuđenje. Kvalitativno nova faza u proučavanju električnih fenomena u životnim tkaninama - 40-50-ih godina našeg stoljeća. Koristeći unutarstanične mikroelektrane, bilo je moguće proizvesti izravnu registraciju električnih potencijala staničnih membrana. Uspjeh elektronike omogućio je razvoj metoda za proučavanje ionskih struja teče kroz membranu pod promjenama u membranski potencijal ili pod djelovanjem na membranskim receptorima biološki aktivnih spojeva. U posljednjih nekoliko godina, metoda je razvijena koja vam omogućuje registriranje ionskih struja koje teče kroz pojedinačne ionske kanale.

Odlikuju se sljedeći glavni tipovi električnih odgovora izljetnih stanica:

lokalni odgovor; potencijal djelovanja i prateći potencijale praćenja; uzbudljivi i kočionim postsinaptičkim potencijalima; Potencijalni potencijali itd. Osnova svih ovih potencijalnih fluktuacija je reverzibilna promjena u permeabilnosti stanične membrane za određene ione. S druge strane, promjena permeabilnosti je posljedica otvaranja i zatvaranja ionskih kanala koji postoje u staničnoj membrani pod utjecajem trenutnog stimulusa.

Energija koja se koristi u stvaranju električnih potencijala pohranjuje se u stanici za odmor u obliku koncentracijskih gradijenata Na +, Ca2 +, K +, C1 ~ na obje strane površinske membrane. Ovi gradijenti se stvaraju i održavaju radom specijaliziranih molekularnih uređaja, takozvanim membranskim ionskim crpkama. Potonje se koristi za rad za svoj rad energiju metabolizma koji emitira u enzimskom cijepu energetske energije univerzalne ćelije - adenozintriforske kiseline (ATP).

Proučavanje električnih potencijala koji prate procese uzbude i kočenja u živim tkivima važno je razumjeti prirodu tih procesa i identificirati prirodu kršenja aktivnosti izljetnih stanica pod različitim vrstama patologije.

U modernoj klinici, metode registracije električnih potencijala (elektrokardiografija), mozak (elektroencefalografija) i mišića (elektromiografija) bili su posebno rasprostranjeni.

Potencijalni odmor

Pojam "membranski potencijal" (potencijal za odmor) uobičajeno je pozvati razliku od transmembranske potencijalne; Postoje između citoplazme i okolne ćelije po vanjskom otopini. Kada je stanica (vlakna) u stanju fiziološkog odmora, njegov unutarnji potencijal je negativan u odnosu na vanjsku, uvjetno prihvaćenu za nulu. U različitim stanicama, membranski potencijal varira od -50 do -90 mV.

Za mjerenje potencijala odmora i pratiti njegove promjene uzrokovane jednim ili drugim utjecajem na ćeliju, primijeniti tehniku \u200b\u200bintracelularnih mikroelektrana (Sl. 1).

Mikroelektroda je mikropipet, tj. Tanku kapilaru ispruženu iz staklene cijevi. Promjer svog vrha je oko 0,5 mikrona. Mikromat je ispunjen slanom otopinom (obično 3 M ks1), metalna elektroda (klorirana srebrna žica) je uronjena i spojena na električni mjerni instrument - osciloskop opremljen s DC pojačalom.

Mikroelektrode su ugrađeni iznad predmeta u studiju, na primjer, skeletni mišić, a zatim uz pomoć mikrominipulatora - uređaj opremljen mikrometrijskim vijcima se ubrizgavaju u ćeliju. Elektroda običnih veličina uronjena je u normalnu fiziološku otopinu u kojoj je tkivo u studiji.

Čim mikroelektrode probija površinsku membranu stanice, snop osciloskopa odmah odstupa od izvornoga (nultog) položaja, čime se otkriva postojanje potencijalne razlike između površine i sadržaja stanice. Daljnje promicanje mikroelektroda unutar protoplazme u položaju osciloskopskog zraka ne utječe. To sugerira da je potencijal stvarno lokaliziran na staničnoj membrani.

Uz uspješno uvođenje mikroelektroda, membrana čvrsto pokriva svoj vrh, a stanica zadržava sposobnost funkcioniranja u roku od nekoliko sati bez pokazivanja znakova oštećenja.

Postoje mnogi čimbenici koji mijenjaju potencijal stanica stanica: električna struja primjena, promjena ionskog pripravka medija, učinke nekih toksina, poremećaj opskrbe tkiva, itd. U svim slučajevima u kojima je Unutarnji potencijal se smanjuje (postaje manje negativno), govore o membranskoj depolarizaciji; Suprotno potencijalno pomak (povećanje negativnog naboja unutarnje površine stanične membrane) naziva se hiperpolarizacija.

Priroda potencijala za odmor

Još u 1896, V. Yu. Chavets je izrazio hipotezu o ionskom mehanizmu električnih potencijala u živim stanicama i pokušao je podnijeti zahtjev za njihovo objašnjenje teorije elektrolitičkog disocijacije Arheniusa. Godine 1902., Yu. Bernstey-g. Teorija membrane je razvijena, koja je modificirana i eksperimentalno potkrijepljena Hodgkin, Huxley i Katz (1949-1952). Trenutno, posljednja teorija uživa univerzalno priznanje. Prema toj teoriji, prisutnost električnih potencijala u živim stanicama je posljedica nejednakosti koncentracije Na +, K + iona, CA2 + i C1 u i izlaznu i iz stanice i različitog propusnosti za njih, površinsku membranu.

Iz tablice podataka. Slika 1 pokazuje da je sadržaj živčanih vlakana bogat + i organskih aniona (praktično ne prodiranje kroz membranu) i lošoj Na + i C1.

Koncentracija K + u citoplazmi živca i mišićnih stanica je 40-50 puta veća nego u vanjskoj otopini, a ako je sama membrana bila propusna samo za te ione, potencijal za ostatak bi odgovarao ravnotežnom potencijalu (EZ) izračunate formulom NERNST:

gdje je R konstantna konstanta, F - broj Faraday, T - Apsolutna temperatura, koja je koncentracija slobodnih kalija iona u vanjskoj otopini, Ki je njihova koncentracija u citoplazmi da bi se razumjelo kako se to može dogoditi, razmotrite sljedeće iskustvo modela (sl. 2).

Zamislite posudu odvojenu umjetnom polupropusnom membranom. Zidovi pora javne membrane se napuni elektronegantno, tako da preskoči samo katije i neprobojne za anine. U oba polovici plovila, slana otopina, koja sadrži ione K +, ali njihova koncentracija na desnoj strani posude je viša nego ulijevo. Kao rezultat ovog gradijenta koncentracije, ione K + počinju difundirati od desne polovice posude ulijevo, donoseći svoj pozitivan naboj tamo. To dovodi do činjenice da impedetriranje aniona počinju akumulirati na membrani u desnoj polovici plovila. Uz njihovu negativnu naknadu, oni elektrostatski drže na + na površini membrane u lijevoj polovici posude. Kao rezultat toga, membrana polarizira i stvara se potencijalna razlika između dviju površina, što odgovara ravnotežnom potencijalu pretpostavke da je u stanju ostatka membrane živca i mišićnih vlakana selektivno propusna za K + i što Upravo njihova difuzija stvara mirni potencijal, izrazio je Brenstein 1902. i potvrdio Hodgkin iz Sot. Godine 1962., u eksperimentima na izoliranom divovskom aksonu. Promjer oko 1 mm s promjerom od oko 1 mm bio je pažljivo stisnut s citoplazmom (asoplazmom), a ljuska krila bila je napunjena umjetnom otopinom soli. Kada je koncentracija K + u otopini bila blizu intracelularne, između unutarnje i vanjske strane membrane, uspostavljena je razlika u potencijalima, blizu vrijednosti normalnog potencijala za odmor (-50 - \u003d ---00 mV ) i vlakna koje provodi impulse. S smanjenjem intracelularne i sve veće koncentracije K. + se potencijal membrane smanjio ili čak promijenio svoj znak (potencijal je postao pozitivan ako je koncentracija K + bila viša nego u unutarnjem).

Takvi eksperimenti su pokazali da je koncentrirani gradijent K + doista glavni čimbenik koji određuje količinu odmora potencijala živčanih vlakana. Međutim, stalna membrana prožima ne samo za K +, ali (iako, u mnogo manjoj mjeri) i za Na +. Difuzija ovih pozitivno nabijenih iona unutar stanice smanjuje apsolutnu vrijednost unutarnjeg negativnog potencijala stanice stvorene difuzijom na +. Stoga je potencijal odmora vlakana (-50 - 70 mV) manje negativan od potencijalnog ravnotežnog potencijala izračunatog formulom.

Ioni C1 ~ u živčanim vlaknima ne igraju značajnu ulogu u genezi potencijala za odmor, budući da je permeabilnost membrane za pealing relativno mala za njih. Nasuprot tome, u skeletnim mišićnim vlaknima, propusnost mirovanja za mišić za klor je usporediva s kalijem, a time i difuzija C1 ~ unutar stanice povećava vrijednost potencijala za ostatak. Izračunati ekviristirani potencijal klora (ECL) određen je omjerom potencijala stanica stanice: a) dva glavna čimbenika: a) omjer koncentracija prodiranja kroz prijekornu površinsku membranu kationa i aniona; b) omjer propusnosti membrane za te ione.

Za kvantitativni opis ovog uzorka koristi se Goldman jednadžba - Hodgkin - Katza:

gdje je EM potencijal odmora, RK, PNA, PCL - propusnost membrane za ione K +, Na + i C1; K0 + Na0 +; Cl0- - vanjske koncentracije iona K +, Na + i Cl- a KI + NAI + i CLI- - njihove unutarnje koncentracije.

Izračunato je da je u izoliranom divovskom lignjem s EM \u003d -50 MV, postoji sljedeći omjer između ionske propusnosti pomirenja membrane:

Jednadžba daje objašnjenje u mnogim eksperimentu u eksperimentu iu prirodnim uvjetima izmjene potencijala stanice počiva, kao što je njegov depolarizacijski stalak pod djelovanjem nekih toksina, uzrokujući povećanje propusnosti natrija membrane. Takvi toksini uključuju biljne otrove: veratridin, aconitin i jedan od najjačih neurotoksina - batrahinoksin proizvedenih žlijezda kolumbijskih žaba.

Depolarizacija membrane, kako slijedi iz jednadžbe, može se pojaviti s nepromijenjenim PNA, ako povećate vanjsku koncentraciju iona na + (tj. Povećajte omjer KO / KI). Takva promjena u potencijalu za odmor nije samo laboratorijski fenomen. Činjenica je da se koncentracija K + u međustaničnoj tekućini značajno povećava tijekom aktivacije stanica živca i mišića, popraćena povećanjem RK. Koncentracija K + u međustaničnoj tekućini u međustaničnoj tekućini tijekom krvnog krvnog povrede opskrbe krvlju (ishemija) tkiva, kao što je ishemija miokarda, posebno je značajno povećana. Eakging depolarizacija membrane dovodi do prestanka stvaranja potencijala djelovanja, tj. Povreda normalne električne aktivnosti stanica.

Uloga metabolizma u Postanku

I održavanje mira

(Membrane s natrijevim crpkama)

Unatoč činjenici da su tokovi na + i k + samo kroz membranu su mali, razlika koncentracija ovih iona unutar stanice i izvan njega bi na kraju bili navode, ako ne postoji poseban molekularni uređaj u staničnoj membrani, koji Pruža "natrijevu pumpu", koja osigurava uklanjanje ("pumpanje") iz citoplazma Na + prodiranja u nju i uvođenje ("pražnjenje") u citoplazmu na +. Natrijeva crpka kreće na + i K + protiv njihovih gradijenata koncentracije, tj. Čini određeni posao. Izravni izvor energije za ovaj rad bogat je energetskim (makroedgijskim) spojem - adenozinerhosfat kiselina (ATP), što je univerzalni izvor energije živih stanica. Razdvajanje ATP-a se proizvodi makromolekula proteina - enzim adenozitorfosfataze (ATP-Az) lokaliziran u membrani na površini stanice. Energija puštena tijekom cijepanja jedne ATP molekule osigurava uklanjanje iz ćelije triju Na + ions umjesto dva iona do + ulazak u ćeliju vani.

Inhibicija ATP-AZA aktivnosti uzrokovana nekim kemijskim spojevima (na primjer, srčanim glikozidom Wabaine), ometa pumpu, kao posljedica kojih stanica gubi K + i obogaćen je Na +. Isti rezultat dovodi do kočenja oksidativnih i glikolitskih procesa u stanici, čime se osigurava sinteza ATP-a. U eksperimentu se to postiže uz pomoć otrova koji inhibiraju te procese. Pod uvjetima kršenja krvi tkiva, nastaje slabljenje procesa disanja tkiva, događaj električne pumpe dolazi i, kao rezultat toga, akumulacija K + u međustaničnim slotovima i depolarizaciji membrane.

Uloga ATP-a u mehanizmu aktivnog prijevoza Na + izravno je dokazana u pokusima na gigantskim živčanim vlaknima. Utvrđeno je da uvođenjem unutar ATP vlakana moguće je privremeno obnoviti rad natrijeve pumpe, koji je poremećen inhibitorom respiratornih enzima s cijanidom.

U početku se vjeruje da je natrijeva crpka elektronutron, tj. Broj razmijenjenih Na + iona i K + je jednak. U budućnosti se ispostavilo da za svaka tri na + iona, izvedena iz ćelije, samo dva iona K + dolazi u ćeliju. To znači da je elektrogena pumpa: stvara razliku u potencijalima na membrani, zbrajanju potencijala za odmor.

Ovaj unos natrijeve pumpe u normalnu količinu ostatka potencijala u različitim stanicama nije ista: očito je beznačajno u živčanim lignji vlakana, ali osnove za potencijal odmora (to je oko 25% ukupne vrijednosti) u Divovski neuroni mekušaca, glatkih mišića.

Dakle, u formiranju potencijala za odmor, natrijeva pumpa ima dvosmjernu ulogu: 1) stvara i održava transmembranski gradijent koncentracija Na + i K +; 2) generira potencijalnu razliku sumiranja s potencijalom generira difuzija K + u gradijentu koncentracije.

Akcijski potencijal

Potencijal djelovanja naziva se brzo oscilacija membranskog potencijala, koji se javlja kada su uzbuđeni živčani, mišićni i neke druge stanice. Temelji se na promjenama ionske propusnosti membrane. Amplituda i priroda privremenih promjena u potencijalu djelovanja malo ovisi o snazi \u200b\u200bsvog iritantnog, važno je samo da ova sila nije manja od neke kritične vrijednosti, koja se naziva prag iritacije. Dolazak na mjesto iritacije, potencijal djelovanja se širi duž živčanog ili mišićnog vlakna, bez promjene amplitude.

Prisutnost praga i neovisnost amplitude potencijala djelovanja na snazi \u200b\u200bulaza poticaja nazvana je zakon "Sve ili ništa".

U prirodnim uvjetima potencijali djelovanja generiraju se u živčanim vlaknima u iritaciji receptora ili uzbuđenju živčanih stanica. Širenje potencijala djelovanja na živčanim vlaknima osigurava prijenos informacija u živčanom sustavu. Nakon postizanja živčanih završetaka, potencijali djelovanja uzrokuju izlučivanje kemikalija (posrednika), osiguravajući prijenos signala mišićima ili živčanim stanicama. U mišićnim ćelijama, akcijski potencijali iniciraju lanac procesa koji uzrokuju kontraktilni čin. Ioni prodirući citoplazmu tijekom stvaranja akcijskih potencijala imaju regulirajući učinak na metabolizam stanica i, posebno, na sintezu procesa proteina koji čine ionske kanale i ionske pumpe.

Registrirati potencijale uporabe akcije ili unutarstanične elektrode. U ekstracelularnom zadatku, elektrode su zasnošene vanjskoj površini vlakana (stanica). To omogućuje da se otkrije da je površina uzbuđenog mjesta za vrlo kratko vrijeme (u nervoznim vlaknima za tisućiti dio sekunde) postaje negativno u odnosu na susjednu regiju.

Korištenje intracelularnih mikroelektrana omogućuje vam da kvantificirate promjene u membranski potencijal tijekom rastućih i dolje faza akcijskog potencijala. Utvrđeno je da se tijekom rastuće faze (faza depolarizacije) javlja ne samo nestanak potencijala za ostatak (kao što je izvorno pretpostavljeno), a razlika u potencijalima obrnutog znaka dolazi: unutarnji sadržaj ćelije postaje naplaćen Pozitivno do vanjskog okruženja, drugim riječima, javlja se povratak potencijala membrane., Tijekom silazne faze (faza repolarizacije), membranski potencijal se vraća na izvornu vrijednost. Na sl. 3 i 4 su primjeri akcijskih zapisa u košoj mišićnoj vlaknama žabe i divovskog lignjeg acone. Može se vidjeti da je u vrijeme dostizanja vrha (pika), membranski potencijal je + 30 / + 40 mV i maksimalna oscilacija je popraćena dugoročnim promjenama u tragovima u membranski potencijal, nakon čega je membranski potencijal postavljen na početna razina. Vrhunac trajanje potencijala djelovanja u različitim živcima i skeletnim mišićnim vlaknima variris. 5. Količina tragova potencijala u dijafražnom živcu mačke s kratkoročnom ovisnosti o temperaturi: pri hladi 10 ° C, trajanje vrha se povećava za oko 3 puta.

Promjene u potencijalu membrana, slijedeći vrhunac potencijala djelovanja, nazivaju se potencijali s praćenjem.

Postoje dvije vrste traalnih potencijala - depolarizacija praćenja i hiperpolarizacije praćenja. Amplituda potencijala u tragovima obično ne prelazi nekoliko zloljača (5-10% visine vrha), a njihovo trajanje raznih vlakana je iz nekoliko milisekundi do desetaka i stotina sekundi.

Ovisnost o vrhuncu potencijala djelovanja i depolarizacije praćenja može se smatrati na primjeru električnog odgovora vlakana skeletnih mišića. Iz zapisa prikazanog na sl. 3, može se vidjeti da je dolje faza potencijala djelovanja (faza repolarizacije) podijeljena na dva nejednaka. U početku se pad potencijala brzo događa, a zatim usporite. Ova spora komponenta downlink potencijalne faze naziva se depolarizacija tragova.

Primjer hiperpolarizacije u tragovima membrane, prateći vrhunac potencijala djelovanja u jednom (izoliranom) divovskom živčanom vlaknom, prikazana je na Sl. 4. U ovom slučaju faza pada akcijskog potencijala izravno prolazi u fazu hiperpolarizacije praćenja, amplituda od kojih u ovom slučaju doseže 15 mV. Hiperpolarizacija u tragovima karakteristična je za mnoge kino živčane vlakna hladnokrvnih i toplokrvnih životinja. U mijeliniziranim živčanim vlaknima, potencijali u tragovima su složeniji. Track depolarizacija može se prebaciti na hiperpolarizaciju u tragovima, a zatim se pojavljuje nova depolarizacija, tek nakon toga postoji potpuna obnova potencijala za odmor. Prati potencijali su znatno više od vrhova potencijala djelovanja, osjetljivi su na promjene u početnom potencijalu odmora, ionskog pripravka medija, opskrbe vlakana kisika itd.

Karakteristična značajka potencijala u tragovima je njihova sposobnost da se promijeni u ritmičkom procesu impulacije (sl. 5).

Ionski mehanizam za pojavu akcijskog potencijala

Osnova potencijala djelovanja dosljedno se razvija u vremenskim promjenama u ionskoj propusnosti stanične membrane.

Kao što je navedeno, u mirovanju, propusnost membrane za kalij prelazi njezinu propusnost za natrij. Kao rezultat toga, protok K. + iz citoplazme do vanjske otopine premašuje suprotno usmjereni protok Na +. Stoga vanjska strana sama membrane ima pozitivan potencijal u odnosu na unutarnji.

Prema djelovanju na ćeliji nadražujuće, propusnost membrane za Na + oštro povećava i na kraju postaje oko 20 puta više permeabilnost za K +. Stoga, protok Na + iz vanjskog rješenja za citoplazmu počinje prelaziti usmjereno kršenje kalijeve struje. To dovodi do promjene znaka (reverzija) membranskog potencijala: unutarnji sadržaj ćelije postaje se na teret pozitivno u odnosu na vanjsku površinu. Navedena promjena u membranskom potencijalu odgovara uplink fazi akcijskog potencijala (faza depolarizacije).

Povećanje permeabilnosti membrane za NA + nastavlja se samo vrlo kratko vrijeme. Nakon toga, propusnost membrane za Na + ponovno je obnovljena, a za K + povećanje.

Proces koji dovodi do smanjenja ranije. 6. Privremeni tijek promjena natrija (g) Povećana propusnost natrija i kalijeve (GK) je propusnost divovske membranske membrane naziva se natrijeva inaktivacija. Squid's Axon tijekom stvaranja tapljivosti rezultira inaktivacijom NA + struje u djelovanju (V).

citoplazma je oštro oslabljena. Povećanje istog kalijevog propusnosti uzrokuje jačanje protoka na + iz citoplazme u vanjsku otopinu. Kao rezultat ovih dvaju procesa i javlja se repolarizacija membrane: unutarnji sadržaj stanice ponovno dobiva negativni naboj u odnosu na vanjsku otopinu. Ova promjena u potencijalu odgovara fazi spuštanja potencijala djelovanja (faza repolarnog zagušenja).

Jedan od važnih argumenata u korist natrijeve teorije porijekla potencijala djelovanja bio je činjenica bliske ovisnosti njegove amplitude iz koncentracije NA + u vanjskoj otopini.

Eksperimenti na gigantskim živčanim vlaknima perfundiraju iznutra sa slanom otopinom, dopušteno je dobiti izravnu potvrdu ispravnosti teorije natrijeva. Utvrđeno je da kada se asoplazma zamijeni soli otopinom bogatom K +, vlakna membrana ne samo da sadrži normalni potencijal mira, ali dugo zadržava sposobnost generiranja stotina tisuća potencijala normalne amplitude. Ako je K + u unutarstaničnoj otopini djelomično zamijenjen na + i time smanjio gradijent Na + koncentracije između vanjskog medija i unutarnje otopine, amplituda djelovanja se smanjuje oštro. Uz potpunu zamjenu do + na na + vlakana gubi sposobnost generiranja akcijskih potencijala.

Ovi eksperimenti ne ostavljaju sumnju da je površinska membrana doista mjesto za pojavu potencijala i sama i kada je uzbudljivo. Postaje očito da je razlika u koncentracijama Na + i K + unutar i izvan vlakana izvor elektromotorne sile zbog pojave vršnog potencijala i akcijskog potencijala.

Na sl. Slika 6 prikazuje promjene u propusnosti natrija i kalijevih membrana tijekom stvaranja akcijskog potencijala u divovskom lignju akusonu. Slični odnosi odvijaju se u drugim živčanim vlaknima, tijelima živčanih stanica, kao iu skeletnim mišićnim vlaknima kralježnjaka. U skeletnim mišićima rakova životinja i glatkih mišića kralježnjaka u genezi potencijala uplink akcije, CA2 + ione igraju vodeću ulogu. U miokardijalnim stanicama, početno podizanje akcijskog potencijala povezano je s povećanjem propusnosti membrane za Na +, a potencijal djelovanja je posljedica povećanja propusnosti membrane i za Ca2 + ionske.

O prirodi ionske propusnosti membrane. Ionske kanale

Procesi otvaranja i zatvaranja specijaliziranih ionskih kanala u membrani, koji imaju dva glavna svojstva u membrani s dva glavna svojstva: 1) selektivnost (selektivnost) u odnosu na određene ione, temelje se na promjenama ionske propusnosti membrana. 2) Električno iskopavost, tj. Sposobnost otvaranja i zatvaranja kao odgovor na promjene u membranskom potencijalu. Proces otvaranja i zatvaranja kanala ima probabilističku prirodu (membranski potencijal određuje samo vjerojatnost pronalaženja kanala u otvorenom ili zatvorenom stanju).

Baš kao ionske pumpe, ionski kanali formiraju makromolekule proteina koji prodiru u lipidnu dvoslojnu membranu. Kemijska struktura ovih makromolekula je još uvijek dešifrirana, pa su ideje o funkcionalnoj organizaciji kanala još uvijek uglavnom neizravni - na temelju analize podataka dobivenih u studijama električnih pojava u membranama i utjecaju na kanale različitih kemijskih sredstava ( Toksini, enzimi, ljekoviti tvari, itd.). Vjeruje se da se ionski kanal sastoji od samog transportnog sustava i takozvanog prijenosnog mehanizma ("vrata") koji kontrolira električno membransko polje. "Vrata" može biti na dva položaja: oni su potpuno zatvoreni ili potpuno otvoreni, stoga je vodljivost jednog otvorenog kanala konstantna vrijednost.

Ukupna vodljivost membrane za jedan ili drugi ion određuje se brojem u isto vrijeme otvoreni kanali koji se mogu propustiti za ovaj ion.

Ova se pozicija može snimiti na sljedeći način:

gdje je GI ukupna propusnost membrane za unutarstanični ion; N je ukupan broj odgovarajućih ionskih kanala (u ovom dijelu membrane); A - -Dol otvoreni kanali; U je vodljivost jednog kanala.

Prema njegovoj selektivnosti, električno isključeni ionski kanali živca i mišićnih stanica podijeljeni su u natrij, kalij, kalcij, klor. Ova selektivnost nije apsolutna:

naziv kanala označava ion za koji je ovaj kanal najviše propusni.

Kroz otvorene kanale, ioni se kreću uz koncentraciju i električne gradijente. Ti ionski tokovi dovode do promjena u membranskom potencijalu, što zauzvrat mijenja prosječni broj otvorenih kanala i, prema tome, vrijednost ionskih struja, itd., Takav kružni odnos je važan za stvaranje djelovanja kapaciteta, ali to čini Nemoguće je kvantificirati ovisnost ionske vodljivosti od vrijednosti generiranog potencijala. Da biste proučavali tu ovisnost, primjenjuje se "metoda potencijalne fiksacije". Suština ove metode sastoji se u nasilnom održavanju membranskog potencijala na bilo kojoj određenoj razini. Dakle, hranjenje struje na membrani jednaku veličini, ali inverzna struja ionske struje, prolazi kroz otvorene kanale, a mjerenje ove struje na različitim potencijalima, istraživači dobivaju priliku pratiti ovisnost potencijala od ionskog vodiči memritisa.7. Privremeni napredak natrijevog (GNA) i kalijevog (GK) propusnosti membrane tijekom depolarizacije aksone membrane za 56 mV.

- čvrste linije pokazuju propusnost s dugom depolarizacijom i isprekidane - kada se membrana repolarira s 0,6 i 6,3 ms; Ovisnost vršne vrijednosti natrija (GNA) i stacionarnu razinu permeabilnosti kalija (GK) iz membranskog potencijala.

Sl. 8. Shematski prikaz natrijevog kanala elektro-protiue.

Kanal (1) je formiran makromolekulom proteina 2), od kojih se odgovara "selektivnom filtru". U Kan Aleu imaju kivacijske (m) i inaktivacijske (h) "vrata", koju kontroliram električnim poljem membrane. Uz potencijal za odmor (a), položaj je "zatvoren" za aktivacijskih vrata i položaj "otvoreno" za inaktivaciju. Depolarizacija membrane (b) dovodi do brzog otvaranja T- "vrata" i meda-cerebralizma H- "vrata", tako da su na početku depolarizacije otvoreni i parovi "vrata" su otvoreni i kroz kanal može premjestiti ione u skladu s E TS TSI i sa svojim konzervacijom NTR AC ION i Ele Ktr Ich EU i Mi Gr Hell NT i MI. Pari oko lzh Ayuch sa mnom de for za Lari Ztsi i (i) inaktivacijske "Gates" zatvara i kanal ulazi u stanje inaktivacije.

brane. Kako bi se odabrali njegove komponente iz ukupne struje iona teče kroz membranu, na primjer, natrijevim kanalima, kemijski agensi se koriste posebno blokiranje svih ostalih kanala. Prema tome, dolaze u mjerenjima kalija ili kalcija struje.

Na sl. Slika 7 prikazuje promjene na natrij (GNA) i kalij (GK) propusnosti živčane vlakna membrane tijekom fiksne depolarizacije. Kao što je navedeno, vrijednosti GNA i GK odražavaju broj u isto vrijeme otvorene natrijeve ili kalijeve kanale.

Kao što se može vidjeti, GNA brzo, za udio milisekundova, dostigao je maksimum, a zatim se polako počeo padati do početne razine. Nakon završetka depolarizacije, sposobnost natrijevih kanala da se ponovno otvori postupno obnovljeno za desetke milisekundi.

Da bi objasnio to ponašanje natrijevih kanala, predloženo je da postoji postojanje u svakom kanalu dvije vrste "vrata"

Brza aktivacija i spora inaktivacionalna. Kao što ime slijedi, početni porast GNA povezan je s otvaranjem vrata za aktivaciju ("proces aktivacije"), naknadni pad GNA, tijekom nastavka depolarizacije membrane, zatvaranje vrata inaktivacije (" proces inaktivacije ").

Na sl. 8, 9 shematski prikazuje organizaciju natrijevog kanala, olakšavajući razumijevanje njegovih funkcija. Kanal ima vanjsku i unutarnju ekspanziju ("usta") i kratku suženu parcelu, takozvani selektivni filtar, u kojem se događa "odabir" kationa po njihovoj veličini i svojstva. Sudeći po veličini najveće prodire kroz natrijev kation kationa, filter rupa nije manja od 0,3-0, nm. Kada prolazite kroz filtar. 9. Stanje natrija i kalijevog ka-iona Na + gube dio njegove hidratalne ljuske. Telad u različitim fazama potencijala zalušivanja aktivacije (t) i inaktivacionalnih (h) "studija (shema). Objašnjenje u tekstu.

tA * nalaze se u području unutarnjeg kraja natrijevog kanala, a "vrata" h okrenuta je citoplazmom. Zaključeno je na temelju činjenice da primjena nekih proteolitičkih enzima (ulaganja) na unutarnju stranu membrane dovodi do eliminacije inaktivacije natrija (uništavanje H- "vrata").

U stanju mirovanja "vrata" t zatvorena, dok je "vrata" h otvorena. Kada je depolarizacija u početnom trenutku "vrata" t i h otvorena - kanal je u vodljivom stanju. Tada se inaktivacijska vrata zatvaraju - kanal je inaktiviran. Nakon završetka depolarizacije "vrata" h polako se otvori, a "vrata" brzo se zatvara i kanal se vraća u izvorno stanje mirovanja.

Specifični blokator natrijevih kanala je tetrodoksin, je spoj sintetiziran u tkivima nekih vrsta riba i salamandera. Ova veza je uključena u vanjska usta kanala, komunicira s bilo kakvim neidentificiranim kemijskim skupinama i "začeplje" kanal. Koristeći radioaktivno obilježenog tetrodotoksina, izračunata je gustoća natrijevih kanala u membrani. U različitim stanicama, ova gustoća varira od desetaka do desetaka tisuća natrijevih kanala po kvadratnom mikrotronom membrani.

Funkcionalna organizacija kalijevih kanala slična je takvim natrijevim kanalima, razlikama samo u njihovoj selektivnosti i kinetici procesa aktivacije i inaktivacije.

Selektivnost kalijevih kanala iznad selektivnosti natrija: Za Na + kalijev kanali su praktički neprobojni; Promjer njihovog selektivnog filtra je oko 0,3 nm. Aktivacija kalijevih kanala ima o redoslijedu sporije kinetike od aktiviranja natrijevih kanala (vidi sliku 7). Za 10 ms, depolarizacija GK ne otkriva trendove na inaktivaciji: inaktivacija kalijeve razvija samo s više-mek depolarizacijom, membranom.

Treba naglasiti da su takvi odnosi između procesa aktivacije i inaktivacije kalijevih kanala karakteristični samo za živčane vlakna. U membrani mnogih živčanih i mišićnih stanica postoje kalijev kanali koji su relativno brzo inaktivirani. Nalaze se i brzi kalijevi kanali aktivirani brzinom. Konačno, postoje kalijev kanali koji se aktiviraju ne-membranski potencijal, ali intracelularni Ca2 +.

Kalij kanali su blokirani organskim tetraetilamonijevim katikom, kao i aminopiridini.

Kalcijevi kanali karakteriziraju spori kinetika aktivacijskih procesa (milisekundi) i inaktivacije (desetke i stotine milisekundi). Njihova selektivnost određena je prisutnošću u području vanjskih ušća nekih kemijskih skupina s povećanim afinitetom za bivalentne katije: CA2 + je povezana s tim skupinama i tek nakon toga prolazi u šupljinu kanala. Za neke bivalentne kationske afinitet za ove skupine je toliko velika da, vežući na njih, oni blokiraju kretanje SA2 + kroz kanal. Tako da djeluje MN2 +. Kalcijevi kanali mogu biti blokirani nekim organskim spojevima (verapamil, nifedipin) koji se koriste u kliničkoj praksi kako bi se suzbila povećana električna aktivnost glatkih mišića.

Karakteristična značajka kalcijanih kanala je njihova ovisnost o metabolizmu, a posebno na cikličkim nukleotidima (kampu i cgMF), koji reguliraju procese fosforilacije i defosforilacije proteina kalcijevih kanala.

Brzina aktivacije i procesa inaktivacije svih ionskih kanala povećava se povećanjem depolarizacije membrane; Prema tome, broj istodobno otvorenih kanala se povećava na određenu graničnu vrijednost.

Mehanizmi promjene ionske vodljivosti

Tijekom stvaranja akcijskog potencijala

Poznato je da je uzlazna faza akcijskog potencijala povezana s povećanjem propusnosti natrija. Proces povećanja G na se razvija kako slijedi.

Kao odgovor na početnu depolarizaciju membrane uzrokovane iritantnim, otvara se samo mali broj natrijevih kanala. Njihov otvaranje, međutim, dovodi do pojave do + ionskog protoka dolazne unutarnje (dolazne natrijeve struje), što povećava početnu depolarizaciju. To dovodi do otvaranja novih natrijevih kanala, tj. Daljnjim povećanjem GNA, odnosno, dolazne natrijeve struje, i, posljedično, na daljnju depolarizaciju membrane, koja, zauzvrat uzrokuje još veći porast u g Na, itd Takav kružni proces u obliku lavina dobio je ime regenerativnog (tj. Samoobnobno obnovljive) depolarizacije.

Shematski, može se prikazati na sljedeći način:

Teoretski, regenerativna depolarizacija bi bila dovršena povećanjem unutarnjeg potencijala stanice na veličinu ravnotežnog živčanog potencijala za Na + ions:

tamo gdje je Na0 + vanjski, a NAI + je unutarnja koncentracija Na + iona, s opaženim omjerom, ta je vrijednost granica za akcijski potencijal. U stvari, međutim, vrhunac potencijal nikada ne dopire do vrijednosti ENA, najprije, jer membrana u vrijeme vrha akcijskog potencijala je propusna ne samo za, na + ione, već i za ione do + (mnogo manjoj mjeri). Drugo, povećanje potencijala djelovanja prema ENA-u je suzbijanje smanjenja procesa koji dovode do obnove početne polarizacije (repolarizacija membrane).

Takvi postupci su smanjenje vrijednosti GNA i povećanje G, pripisivanje GNA posljedica je činjenice da je aktivacija natrijeva kanala tijekom depolarizacije zamijenjena njihovom inaktivacijom; To dovodi do brzog smanjenja broja otvorenih natrijevih kanala. Istovremeno pod utjecajem depolarizacije počinje spora aktivacija kalijevih kanala, što uzrokuje povećanje vrijednosti GK. Posljedica povećanja GK je amplifikacija protoka ione-K + (odlazne kalijeve struje).

Pod uvjetima smanjenja GNA povezane s inaktivacijom natrijevih kanala, izlaznost struje iona K + dovodi do repolarizacije membrane ili čak na privremenu ("stazu") hiperpolarizaciju, kao što je slučaj, na primjer, u Giant Squid Acone (vidi sliku 4).

Repolarizacija membrane zauzvrat dovodi do zatvaranja kalijevih kanala i posljedično, slabljenje odlazne kalijeve struje. U isto vrijeme, pod utjecajem repolarizacije postoji sporo uklanjanje natrijeve inaktivacije:

otvoreni inaktivacijskim vratima i natrijevim kanalima vraćaju se u stanje mirovanja.

Na sl. 9 shematski prikazuje stanje natrija i kalijevih kanala u različitim fazama razvoja akcijskog potencijala.

Svi agensi koji blokiraju natrijeve kanale (tetrodotoksin, lokalni anestetici i mnogi drugi lijekovi) smanjuju povećanje povećanja i amplitude akcijskog potencijala i veće koncentracije tih tvari.

Aktivacija pumpe natrijeve kalijeve

Kada je uzbudljivo

Pojava serije impulsa u živčanom ili mišićnom vlaknu popraćena je obogaćivanjem protoplazme NA + i gubitka K +. Za divovsku aksonu lignja s promjerom od 0,5 mm, procjenjuje se da je tijekom jednog živčanog impulsa kroz svaki kvadrat mikron membrana u protoplazmi teče oko 20.000 Na + i isto za + ostavlja vlakna. Kao rezultat toga, s svakim impulsom, akson gubi oko milijun ukupnog održavanja kalija. Iako su ti gubici vrlo beznačajni, s ritmičkim naknadnim impulsima, sumiranje, oni bi morati dovesti do više ili manje primjetnih promjena u koncentracijskim gradijentima.

Osobito brzo takve promjene koncentracije trebale bi se razviti u tankim živcima i mišićnim vlaknima i malim živčanim stanicama, koje su male s obzirom na površinu citoplazme. To, međutim, suzbija natrijevu pumpu, čija aktivnost se povećava s povećanjem intracelularne koncentracije Na + iona.

Povećanje rada pumpe popraćeno je značajnim povećanjem intenziteta procesa razmjene koja opskrbljuje energiju za aktivni prijenos Na + i K + iona kroz membranu. To se manifestira jačanjem propadanja i sinteze ATP i kreatina fosfata, povećanjem potrošnje kisika pomoću kisika, povećanjem toplinskog proizvoda itd.

Zahvaljujući radu oštećenog pumpe tijekom uzbude, nejednakost koncentracija na + i K + na obje strane membrane potpuno je obnovljena. Međutim, treba naglasiti da je stopa uklanjanja Na + iz citoplazma uz pomoć pumpe u odnosu na mala: to je približno 200 puta niža od brzine kretanja ovih iona kroz membranu pri gradijentu koncentracije.

Dakle, u dnevnoj ćeliji postoje dva sustava ionskog gibanja kroz membranu (sl. 10). Jedan od njih se provodi u skladu s gradijentom koncentracije iona i ne zahtijeva troškove energije, stoga se zove pasivni ionski prijevoz. Odgovoran je za nastanak potencijala mira i potencijala djelovanja i na kraju dovodi do usklađivanja koncentracije iona na obje strane stanične membrane. Druga vrsta ionskog pokreta kroz membranu, provedena protiv gradijenta koncentracije, sastoji se u "ponovno pojavljivanju" natrijevih iona iz citoplazme i "pražnjenje" kalijevih iona unutar stanice. Ova vrsta ionskog prijevoza moguć je samo s troškovima metabolizma. Naziva se aktivnim ionskim prijevozom. Odgovoran je za održavanje postojanosti razlike u koncentracijama iona između citoplazma i stanične tekućine za pranje. Aktivni prijevoz rezultat je natrijeve pumpe, zbog čega se obnovljena početna razlika iona koncentracija, poremećena na svakom izbijanju uzbude.

Mehanizam iritacije stanica (vlakno)

Elektro šok

U prirodnim uvjetima, stvaranje potencijala djelovanja uzrokuje takozvane lokalne struje između uzbuđenih (depolariziranih) i odjeljaka odmora stanične membrane. Stoga se električna struja smatra adekvatnim poticajima za uzbudljive membrane i uspješno se koristi u pokusima u proučavanju obrazaca pojave akcijskih potencijala.

Minimalna trenutna čvrstoća potrebna i dovoljna za pokretanje potencijala djelovanja naziva se prag, odnosno, iritansi veće i manje snage označene su suzvudženjem i prekoračem. Prag sila struje (struja praga) pod određenim granicama je u obrnutoj ovisnosti o trajanju njezina djelovanja. Tu je i minimalna strmina povećanja trenutne sile, ispod koje potonji gubi sposobnost da uzrokuje potencijal djelovanja.

Postoje dva načina za sumiranje do tkiva za mjerenje praga iritacije i stoga se utvrdi njihova uzbuđenja. Na prvoj metodi - izvanstanični - obje elektrode nalaze se na površini razdražljive tkanine. Konvencionalno se pretpostavlja da primijenjena struja ulazi u tkivo u anodnom području i proteže se na područje katode (sl. 1 1). Nedostatak ovog načina mjerenja praga leži u značajnoj sadašnjoj grani: samo dio prolazi kroz stanične membrane, dio je razgranat na međustanični slot. Kao rezultat toga, u iritaciji, potrebno je primijeniti trenutnu značajno veću silu nego što je potrebno za pojavu uzbuđenja.

S drugom metodom sumiranja struje u stanice - intracelularno - mikroelektroda se uvodi u ćeliju, a uobičajena elektroda se nanosi na površinu tkiva (Sl. 12). U tom slučaju, cijela struja prolazi kroz staničnu membranu, što omogućuje točno određivanje najmanja čvrstoća trenutne potrebne za pojavu akcijskog potencijala. S ovom metodom iritacije, mogućnost potencijala se vrši s upijanjem intracelularnog mikroelektrana.

Sila praga struje potrebnih za pojavu pobune različitih stanica s intracelularnom iritantnom elektrodom jednaka je 10-7 - 10 - 9. A.

U laboratorijskim uvjetima, a tijekom nekih kliničkih studija za iritaciju živaca i mišića koriste se električni poticaji različitih oblika: pravokutni, sinusoidni, linearni i eksponencijalno povećani, indukcijski udarci, kondenzatori RA SMD-a, itd.

Mehanizam iritantne struje sa svim vrstama poticaja u načelu je isti, ali u najsesniji oblik se detektira kada se koristi DC.

DCA učinak na uzbudljive tkanine

Polarni zakon iritacije Prilikom iritacije živaca ili mišića s konstantnom strujom, ekscitacija se javlja u vrijeme položaja DC-a samo pod katodom, a u vrijeme otvaranja - samo ispod anode. Ove činjenice su kombinirane pod nazivom polarnog zakona iritacije, otvorenog PLFHEHEROM-a 1859. godine, polarnog zakona dokazuje se sljedećim eksperimentima. Odjeljak živaca je ubijen pod jednim od elektroda, a druga elektroda je instalirana na netaknutom području. Ako katoda dođe u kontakt s netaknutim dijelom, pobuda se javlja u vrijeme zatvaranja; Ako je katoda instalirana na oštećenom području, a anoda je na netaknutom, uzbuđenje se događa samo kada je struja zamagljena. Prag iritacije tijekom otvaranja kada se ekscitacija nastaje pod anodom, znatno je viša nego kada se zatvori kada se uzduži pod katodom.

Proučavanje elektroenergetskog mehanizma postalo je moguće tek nakon što je razvijena opisana metoda istovremenog uvoda u stanice dva mikroelektrana: jedan - za iritaciju, drugo - za mogućnost potencijala. Utvrđeno je da se potencijal djelovanja nastaje samo ako je katoda vani, a anoda je unutar stanice. S suprotnim položajem polova, tj vanjskim anodom i unutarnjom katodom, uzbude tijekom struje ne nastaju, bez obzira na to koliko je jak. Korporativna prezentacija Korporativna prezentacija "Složeni energetski sustavi": novi pristup energiji Srpanj 2005. Korporativna prezentacija o HZZ-u koji ima privatnu tvrtku CJSC (integrirani energetski sustavi) osnovano je u prosincu 2002. za provedbu strateških investicijskih programa u ruskoj elektroenergetskoj industriji. Dvije godine postojanja Cap CJO je uložio oko 300 milijuna dolara u energetski sektor. CPP CJSC predstavlja interese dioničara koji posjeduju ... "

"Ministarstvo prosvjete Republike Bjelorusije Obrazovanje i metodološka udruga sveučilišta Republike Bjelorusije o prirodnom znanosti Obrazovanje odobrava prvi zamjenik ministra obrazovanja Republike Bjelorusije A.ZHHUK _ 2009. registracija br. TD - / vrsta. Fizička kemija Tipični nastavni plan i program za visokoškolske ustanove u specijalitet: 1-31 05 01 Kemija (u smjerovima) Upute specijaliteta: 1-31 05 01-01 Znanstvene i proizvodne djelatnosti 1-31 05 01-02 Znanstveni i pedagoški .. . "

"Od 6.018 evidencije se izvršavaju i koriste u 1.004 nalaze se u 1.023. Savezna državna proračunska ustanova visokog stručnog obrazovanja, Saratov državni agrarni sveučilište nazvano po N.I. Vavilova Fakultet veterinarske medicine i biotehnologije pristaju na dekan Fakulteta FVM-a i BT Vice-rektora za akademski rad Molchanov A.V. Lariodov s.v. _ G. _ G. Radna (modularna) organizacija programa i veterinarsko gospodarstvo ... "

"Sadržaj 1 Opće odredbe 1.1 Glavni profesionalni obrazovni program visokog obrazovanja (OPOP CD) preddiplomski studij, koji je proveo sveučilište u smjeru obuke 080100.62 ekonomija i profil bankarstva za pripremu. 1.2 Regulatorni dokumenti za razvoj podrške prvostupnika u smjeru pripreme 080100.62 Ekonomija i priprema Profil Banking. 1.3 Opće karakteristike Sveučilišnog Opop u preddiplomskom 1.4 Zahtjevi za podnositelja zahtjeva 2 Karakteristike Professional ... "

"Ministarstvo obrazovanja i znanosti o Ruskoj Federaciji Gou vpo Vpo Altai Državno sveučilište odobrava dekan povijesti Fakulteta _ _ 2011. Radni program za disciplinu svjetski integracijski procesi i međunarodne organizacije za specijalitet međunarodnih odnosa Fakultet Povijesni odjel za univerzalnu povijest i međunarodne odnose Tečaj IV semestar 7 Predavanja 50 sati Ispit 7_Sembra Praktično (sjemenište) Nastava 22 sata Ukupno 72 sata Samostalno 72 sata Ukupno. ,, "

"Moskovsko državno sveučilište nazvano po MV Lomonosovoj geološkom fakultetu Smjer geologije Glavnog kristalografije Odjel za kristalografiju i kristalnookemijsko djelo računalo Radno modeliranje otpornosti radijacije Solidne otopine oksida s permekularnom konstrukcijom molekularne dinamike Računalo Modeliranje perovskog na molekularnom Metoda dinamike Protasov Nikolai Mikhailvich akademik Ras, ... "

"Federalna državna proračunska ustanova visokog stručnog obrazovanja, St. Petersburg Nacionalno istraživačko sveučilišno sveučilišno sveučilišno istraživanje informacijskih tehnologija, mehanika i optika odobrava odgovorno za smjer obuke: Parfenov VG, doktor Tehničkog sveučilišta, prof. Dean Fit Fit List ispitnih pitanja Na magistarskim magistarskim tehnologijama superračunala u interdisciplinarnim studijama Odjela za razlika visokih performansi diferencijalne jednadžbe 1 .... »

"Obrazovni osnivanje Međunarodno državno sveučilište o okolišu nazvano po A.D. Sakharov tvrdi vice-rektor za obrazovni rad miu ih. PAKAO. Sakharov o.i. Rodkin 2013 Registracija br. UD -_ / R. Ekologija programa obuke urbanog okruženja visokoškolske ustanove za akademsku disciplinu za specijalitet 1-33 01 01 Bioekologija Fakultet zaštite okoliša Odjel za muškarca i ekologiju predmeta semestar predavanja 24 sata ispit semestar laboratorij laboratorij 12 sati revizor ... »

"Ministarstvo prosvjete i znanosti o saveznoj državnoj državnoj proračunskoj ustanovi visokog obrazovanja visokog stručnog obrazovanja TomSK Državno sveučilište upravljačkih sustava i radioelektroniku. (Tusur) odobrava prorektor za akademski rad _ L.A. Side __ 2011 Radni program za programiranje disciplina (naziv discipline) za stručnjake za obuku u specijalitetima 220601.65 Inovacija Upravljanje i prvostupnici u smjeru 220600.62 ... "

"Zaposlenici i diplomski studenti stvarni problemi ekologije i evolucije u istraživanju mladih znanstvenika programa Preliminarni program za slanje pošte s drugim informacijskim pismom Prikupljanje zahtjeva za sudjelovanje do veljače od 24. do 25. travnja 2014. od 9-30 do 19-00 sati IPEE RAS-a, Moskva Moskva dvorana ONN RAS na: Moskva, Leninsko izgleda, ... "

"Priprema sportskih rezervi za timove za nacionalne ekipe; Osposobljavanje sportskih majstora međunarodne klase, majstora sporta Rusije, kandidata za majstor sportova Rusije, sportaši I pražnjenje; biti metodološki centar za pripremu olimpijskog rezervata na temelju rasprostranjenog razvoja ove vrste sporta; Podržite sportsku školu u razvoju obrasca ... "

"Program za opću kemiju za profil klase GBOU TSO br. 57 pedeset sedmog školskog objašnjenja Napomena Ovaj program je namijenjen za grupu profila od kemije Gbou br. 57 pedeset sedmog školi i određuje sadržaj tečaja obuke koji se provode u punoj usklađenosti s saveznom komponentom državnog obrazovnog standarda. Program se temelji na obrazovnom i metodološkom skupu N.E. Kuznetsova, t.i. Litvinova i A.N. Levski; U potpunosti zadovoljava ... "

"Ministarstvo zdravstva Državnog proračunskog obrazovanja u Ruskoj Federaciji visokog stručnog obrazovanja Ornaburg Državna medicinska akademija ministarstava zdravstva Ruske Federacije odobrava prorektor za znanstveni i klinički rad profesor N.P. Mreža _20 G. Radni program istraživanja i razvoja glavnog profesionalnog obrazovnog programa poslijediplomskog strukovnog obrazovanja (diplomski studij) za znanstvene ... "

"Ministarstvo obrazovanja i znanosti o državnoj državnoj proračunskoj ustanovi visokog obrazovanja visokog stručnog obrazovanja Krasnoyarsk State Pedagoško sveučilište. V.p. Astafieva (Astafieva KGPU) Institut za psihološko i pedagoško obrazovanje programa uvodnih testova za prijavitelje na diplomski studij, smjer treninga 37.06.01 Psihološke znanosti Program Poslijediplomski studij Pedagoška psihologija Krasnoyarsk - 2014 ... "

"Bečka lopta u Moskvi, koja se održava godišnje od 2003. godine, najveća je i poznata lopta u Rusiji i jednoj od najvećih kuglica na svijetu. Zvijezde globalne klasične umjetnosti, najbolji simfonijski i jazz orkestri sudjeluju u bečkim loptima u Moskvi. Gosti Bala su političari i diplomati, istaknute likovi kulture i znanosti, predstavnici poslovnih krugova Rusije, Austrije i drugih zemalja, imaju priliku ne samo uživati \u200b\u200bu glazbi i plesu, ali i uspostaviti nove ... "

"2 Nastavni plan i program je sastavljen na temelju tipičnog kurikuluma ortopedske stomatologije odobrenih 14. rujna 2010., registracije br. TD-L.202 / Vrsta. Preporučuje se za odobrenje kao nastavni plan i program (radi) na sastanku Odjela ortopedske stomatologije _31__ .. "

"Dodatak 3 do BUP-a za 2013.-2010. Akademska godina Provedeni obrazovni programi 2013-2014 akademsku godinu. Klasa Kol - u objektima za udžbenike Programski trening Bup Mushes 1. Trening Burwer r.n.buneev Umk School-2100 1A.B 72 Lilleva L.V. Moskwear Moskva Balam, 2012 Moskva Bala Tela 2009 Mamyshheva o.a. Auto R.N. Buneev Umk škola- 2. Ruski jezik Buneev R.N. Moskva Bala Vlad, 2012 Moskva Balam 2009 Avt. R.N.Bunev mala vrata u Big Cleaner School- 3. Književno čitanje svijeta Moskva Balam 2009 ... "

"Ministarstvo obrazovanja i znanosti o državnom sveučilištu Ruska Federacija Yaroslavl. P.g. Demidova Fakultet Socio-političkih znanosti odobrava prorektor za razvoj obrazovanja _E.V. Sapir _2012. Radni program za disciplinu poslijediplomskog strukovnog obrazovanja (diplomski studij) Povijest i filozofija znanosti u specijalitet znanstvenika 09.00.11 Socijalna filozofija Yaroslavl 2012 2 Ciljevi za razvoj povijesti discipline i filozofske znanosti 1. Svrha razvoja povijesti discipline ... "

"Federalna državna proračunska ustanova visokog stručnog obrazovanja OMSK Državni program Tehničko sveučilište Radni program za disciplinu Cjeništa (B. Z.v02) Odredište 080100.62 Gospodarstvo Profil: Gospodarstvo se razvija u skladu s referencom pripreme prvostupnika 080100.62 E KON IKA PROF , Ja s Rogras M u iznosio je: izvanredni profesor Odjela za E Kon Ika i organizaciju rada /// l ebeva i.l. O BRAZING DENA na sastanku kafića ... "

"Stvaranje programa u Perm ugodnoj urbanoj okolini 1 grad je živi organizam i kada je sve u redu, to je zdravo i učinkovito funkcioniranje, a onda je ugodno za stanovnike. To znači da: - grad pruža ljudima zapošljavanje i dobro stabilan dohodak; - grad se razvija (stanovanje, ceste, poslovanje se razvija, itd.); - grad pruža osobu sve potrebne (dječji vrtovi, škole, bolnice, javni prijevoz, slobodno vrijeme, itd.); - Niska razina u gradu ... "

Tutorial

Moskva "Medicina" 1985

Za studente medicinskih ustanova

čovjek

Uredio

cc. Amn ussrG. I. Kosizz ko g "na

izdanje treće

recikliran i dopunjen

Glavno upravljanje obrazovnim ustanovama Ministarstva zdravstva SSSR-a kao udžbenika za studente medicinskih ustanova

\u003e BC 28.903 F50

/ DK 612 (075,8) ■

[E, B. BABSKXi], V. D. Glebovsky, A. B. Kogan, G. F. Kotnko,

G. I. Kositsky, u; M, Pokrovsky, Yu. V. Nastyrov, V. P. Skipterov, B. I. Khodorov, A. I. Shapovalova, I. A. Shevelev

Recenzent Y..d Boeno,prof., glava. Odjel za normalnu fiziologiju medicinskog instituta Voronezh. N. N. Burdenko

UK1 5l4

1yednu "i - c; ■ ■■ ^ ■ * *

Fiziologija čovjeka/ Ed. G. I. Kositsky. - F50 3. ed., Pererab. i dodatno - m.: "Medicina", 1985. 544 e., Il.

U situ.: 2 r. 20 k. 150.000 primjeraka.

Treće izdanje udžbenika (drugi je objavljen 1972.) napisano je u skladu s dostignućima suvremene znanosti. Prikazani su nove činjenice i koncepti, nova poglavlja uključuju: "Značajke najviše živčane aktivnosti osobe", "Elementi fiziologije rada", mehanizmi obuke i prilagodbe, "dijelovi prošireni pokrivaju biofiziku i fiziologiju logičke kibernetike. Devet glava. Udžbenik Nylizana opet, ostatak uglavnom obrađuje :.

Udžbenik odgovara programu koji je odobrio Ministarstvo zdravstva SSSR-a, a namijenjen je. Za studente medicinskih ustanova.

f ^^ 00-241 BBK 28.903

039(01)-85

(6) Kuća za izdavaštvo medicine, 1985

Predgovor

Od prethodnog izdanja udžbenika "Ljudska fiziologija", 12 godina nisu postali odgovorni urednik i jedan od autora knjigovodstvenog akademika SSSR EB-a, Babeski, prema vodstvu od kojih je fiziologija mnogih generacija studenata Tov. -

Autorski tim ovog izdanja, poznati stručnjaci relevantnih dijelova fiziologije posjećuju se: odgovarajući član Akademije znanosti SSSR-a, prof. AI Shapovalova "i prof. Yu, V. Novatin (šefovi Instituta za evolucijsku fiziologiju i biokemiju Instituta za evolucijsku fiziologiju i biokemiju SSSR akademije znanosti), prof. VDGLEBOVSKY (glava. Odjel za fiziologiju Lenjingrada Pedijatrijski "medicinski institut); prof. , A.B.KOGAN (glava. Odjel za fiziologiju ljudskog i životinjskog direktora Instituta za Neurokabernetics Institute of Rostov State University), prof. G. F. Coreks (voditelj Odjela za fiziologiju medicinskog instituta Andjana), PR ^ f. V.M. Pokrovsky (glava. Odjel za fiziologiju medicinskog instituta Kubana), prof. B.i.other. (Head. Laboratorij Instituta za kirurgiju. A. V. Vishnevsky amn SSSR), prof. I. A. Shevelev (glava. Laboratorij Instituta za veće živčane aktivnosti i neurofiziologija SSSR akademije znanosti). - I.

Tijekom proteklog vremena, pojavio se veliki broj novih činjenica, pogleda, teorija, otkrića i smjerova naše znanosti. U tom smislu, 9 poglavlja u ovom izdanju moralo je napisati iznova, a preostalih 10 poglavlja reciklirati i dopuniti. U isto vrijeme, u mjeri u kojoj je to bilo moguće, autori su pokušali zadržati tekst tih poglavlja.

Novi slijed prezentacije materijala, kao i kombiniranje u četiri glavna dijela diktirana željom da se dobije prezentaciju logičke neznanosti, slijeda i, koliko je to moguće, izbjegavajte dupliciranje materijala. ■ -

Sadržaj udžbenika odgovara programu o fiziologiji odobrenoj 1981. godine. Kritične bilješke se odvode u projekt i sam program, izraženi u rezoluciji Zavoda, Odjelu za fiziologiju SSSR akademije znanosti (1980) i na sastanku sa sjesti za fiziku Medvoov (Suzdal, 1982). U skladu s programom, udžbenik je uveo glave koje nedostaju u prethodnoj publikaciji: "Značajke najviše živčane aktivnosti osobe" i "elementi fiziologije rada, mehanizmi obuke i prilagodbe" i prošireni dijelovi koji pokrivaju pitanja od Privatna biofizika i fiziološka kibernetika. Autori su uzeli u obzir da je 1983. godine objavljen udžbenik biofizike za studente medicinskih instituta (Ed. Prof. Yu A.Vladimirov) i da su elementi biofizike i kibernetike navedeni u udžbeniku prof. A.N.REZOVA "Medicinska i biološka fizika".

Zbog ograničenog volumena udžbenika, nažalost, smanjiti "povijest fiziologije", kao i jamstva u povijesti pojedinih poglavlja. U poglavlju 1 daju se samo eseji formiranja i razvoja glavnih faza naše znanosti i prikazana je vrijednost za medicinu.

Velika pomoć u stvaranju udžbenika pružila je kolege. Na sastanku saveze u Suzdalu (1982.), struktura je raspravljena i odobrena, a izvršene su vrijedne želje u pogledu sadržaja udžbenika. Prof. VPSkipetrov je revidirao strukturu i uredio tekst 9. poglavlja i, osim toga, njegovi dijelovi su napisan o krvi koagulacije. Prof. V. S. GurFinkel i R.S. osobe napisali su pododjeljak pave 6. regulacije pokreta ". Doc. N. M Maltiyshenko je predstavio neke nove za poglavlje 8. prof. I.D. Badenko i njegovo osoblje izrazilo je mnogo korisnih Alecheana i želja kao recenzenti.

Zaposlenici Odjela za fiziologiju II Mollem Im.n. I. Pirogova prof. L.A. M.-Yutina, Atteniet I. A. Murashova, S.a. "Sevastopolskaya, T. E. KuznetSova, dr.sc.d / V. I. Mongush i L. Popova sudjelovali su u raspravi o rukopisu nekih poglavlja, (Pitam se izraziti našu duboku zahvalnost svim određenim drugovima.

Autori su u potpunosti shvatili da u takvom teškom slučaju, što je stvaranje: ruptički udžbenik, nedostaci su neizbježni i da će zato biti zahvalni svima koji! Govornici su ključni komentari i želje. ""

Odgovarajući član AMN SSSR-a, prof. G. I. Kositsky

G l i u 1 (- v

Fiziologija i njegovo značenje

Fiziologija(Excode.Phizu je priroda andlogo-nastave) - znanost o vitalnoj aktivnosti holističkog organizma i njegovih pojedinačnih dijelova: stanica, tkiva, organa, funkcionalnih sustava. Fiziologija ima tendenciju otvaranja mehanizama za provedbu funkcija živog organizma, njihove povezanosti između sebe, regulacije i prilagodbe vanjskog podrijetla i formiranja okoliša u procesu evolucije i individualnog razvoja pojedinaca

Fiziološki obrasci temelje se na podacima o makro i mikroskopskoj strukturi organa i tkiva, kao i na biokemijskim i biofizičkim procesima stanica u stanicama, organima i tkivima. Fiziologija sintetizira specifične informacije dobivene od anatomije, histologije, citologije, molekularne biologije, bioechemijske biofizike i drugih znanosti, kombinirajući ih u jedan sustav znanja tijela na ovaj način, fiziologija je znanost vježbanje pristup sustavima,to jest, proučavanje tijela i svih njegovih elemenata kao sustava. Sistemski pristup orijentira istraživač, u prvom neparnom "jedu o otkrivanju integriteta objekta i osiguravanje E (mehanizmi, tj. ON identificiranje raznovrsnih) Vrste vezasložen objekt i sažeti ih u Jedna / p teorijska slika.

Objektproučavanje fiziologije je živo organizam čije funkcioniranje Kai je cjelina nije rezultat jednostavne mehaničke interakcije komponenti njegovih dijelova. Integritet tijela-vojske. Nije zbog utjecaja neke grabežljivosti, nesumnjivo poštuje sve materijalne strukture tijela. Takve interpretacije cjelovitosti tijela postojale su i još uvijek postoje u obliku ograničene mehanističke ( metafizički)ili ne manje ograničene idealističke ( vitalističkipristup učenju životnog fenomena. Pogreške koje su svojstvene u oba pristupa mogu se prevladati samo prilikom učenja tih problema s dijalektični i materijalistički položaji.Stoga se uzorci aktivnosti tijela u cjelini mogu razumjeti samo na temelju dosljedno znanstvenog svjetonazora. Svoje strane, proučavanje fizioloških obrazaca daje bogat stvarni materijal koji ilustrira brojne odredbe dijalektičkog materijalizma. Odnos fiziologije i filozofije je tako bilateralni.

Fiziologija i medicina /

Otkrivajući glavne mehanizme koji osiguravaju postojanje holističkog organizma i njegove interakcije s okolišem, fiziologija nam omogućuje da saznamo i istražujemo uzroke, uvjete i prirodu kršenja, aktivnosti tih mehanizama tijekom bolesti. Pomaže u određivanju načina i načina izlaganja tijelu, s kojima je moguće normalizirati njegove funkcije, tj. Obnovite zdravlje. Stoga je fiziologija Teoretska osnova medicineliječnik procjenjuje gravitaciju bolesti prema stupnju funkcionalnih poremećaja, tj. U velikoj mjeri odstupanje od norme niza fizioloških funkcija. Trenutno se takva odstupanja mjeri i vrednovati kvantitativno. Funkcionalan (fiziološki) Studije su osnova kliničke dijagnostike, kao i način procjene učinkovitosti liječenja i prognoza bolesti. pregled pacijenta, uspostavljanje stupnja kršenja fizioloških funkcija, liječnik stavlja zadatak da se vrati E + i funkcionira u normalu.

Međutim, vrijednost fiziologije za medicinu nije ograničena na to. Studija funkcija različitih organa i sustava dopuštenih Modelove značajke uz pomoć svećenika, uređaja i uređaja stvorenih rukama osobe. Na taj je način bio zatvoren Umjetnobubreg (hemodijalizi). Na temelju proučavanja fiziologije srčanog ritma, uređaj je stvoren / za Električna stimulacijasrca, osiguravaju normalne aktivnosti srca i sposobnost povratka na rad s teškim oštećenjima srca. Napravljen Umjetno srcei uređaji Umjetnička cirkulacija krvi(Machyang "srce - pluća") ^ omogućujući isključivanje srca i iPatienta tijekom srca složenog rada. Postoje uređaji za defib1 Preporučujemo, normalne srčane aktivnosti za Smrt Focus-\u003e 1x povrede kontraktilne funkcije srčanog mišića.

Istraživanje u području fiziologije disanja dopušteno deskriptivnim aparatima] Upravljam Umjetna respiratorna("Željezna pluća"). Instrumenti su stvoreni, s) Snaga može se dugo isključiti pacijentov dah. U smislu uvjeta rezultata ili: održati vijek trajanja tijela tijekom lezija respiratorne 2NTRE. Poznavanje fizioloških zakona ^ Razmjena plina i transport plina pomaže u stvaranju instalacija za hiperbarična oksigenacija.Koristi se u smrti sustava: krv, kao i "respiratorne i kardiovaskularne sustave, ioske zakone fiziologije mozga razvijene metode brojnih složenih neuro-organizacijskih operacija. Dakle, elektrode usađeni u Učitavanje gluhe osobe, elektrode se isporučuju. Električni impulsi od umjetnih zvučnih prijemnika, koji u mjeri u kojoj se vraća glasine. ":

To su samo vrlo malo primjera korištenja zakona fiziologije u klinici, važnost naše znanosti je daleko izvan granica medicinske medicine.

Uloga fiziologije ponašanja života i ljudske aktivnosti u različitim uvjetima

Proučavanje fiziologije je potrebno za znanstveno opravdanje i stvaranje uvjeta skupog načina života, bolesti upozorenja. Fiziološki obrasci su osnova Znanstvena organizacija radau modernoj proizvodnji. Fiziologija je omogućila razvoj znanstvenog sukladnosti raznih Režimi pojedinačnog uklanjanjai sportsko opterećenje temeljni sportovi postići 1i. I ne samo sportove. Ako trebate poslati osobu na prostor ili dovršiti njegove 1 ocean dubine, uzmite ekspediciju na sjever i Južni pol, do vrhova Himalaja, majstor Tundra, Taiga, pustinju, stavite osobu u uvjetima iznimno Visoke ili niske temperature, premjestite ga u različite vremenske zone ili "klimatske uvjete, onda fiziologija pomaže opravdati i osigurati sve potrebno za trajekt i rad osobe u takvim ekstremnim uvjetima ..

Fiziologija i strojevi

Poznavanje zakona fiziologije bilo je potrebno ne samo za znanstvenu organizaciju i povećanje detekcije rada. Za milijarde godina evolucije, priroda, kao što znate, dosegla je najviši savršenstvo u dizajnu i upravljanju živim organizmima. Korištenje načela, metoda i metoda koje djeluju u tijelu otvorile su nove perspektive za tehnički napredak. Stoga je nova znanost rođena na spoju fiziologije i tehničkih znanosti - Bionika.

Uspjesi fiziologije pridonijelo je stvaranju brojnih drugih znanstvenih regija.

Razvoj metoda fiziološkog istraživanja

Fizeologija je rođena kao znanost Eksperimentalni. Svenjezini podaci dobivaju izravno proučavajući vitalnu aktivnost životinja i ljudskih organizama. Istraživač eksperimentalne fiziologije Blick poznati engleski liječnik William Garavey. v ". ■

- "Tri stotine i prije godinu dana, zbunjenost koja je vladala idejama o aktivnostima životinjskih i ljudskih organizama, ali osvijetljenih nepovredivim autoritetom znanstvene klasične, sada je zamisliti. baština; Liječnik William Garvey upio je jednu od najvažnijih funkcija tijela - krv cirkulacije i ona je postavila temelj za novi odjel točnog ljudskog znanja - fiziologiju životinja ", napisao je i.p. Pavlov napisao. Međutim, tijekom dva stoljeća, nakon otvaranja cirkulacije / Harvele krvi, razvoj fiziologije bio je spor. Možete navesti relativno malo temeljni rad XVII-XVIII. Ovo je otvaranje kapilara(Malpigi), tekst načela Proizvođač aktivnost živčani sustav(Descartes), mjerenje veličine Krvni tlak(Hels), tekst zakona Očuvanje materije(M.V. Lomonosov), otkriće kisika (privučeno) i Općenitost procesa izgaranja i razmjene plina(Lavoisier), otvaranje " Životinjska struja ", t.e. . sposobnosti živih tkanina stvaraju električne potencijale (Galvanis), a neka druga djela:

Promatranje kao metoda fiziološkog istraživanja.Relativno spori razvoj eksperimentalne fiziologije tijekom dva stoljeća nakon radnog radova Gavee je zbog niske razine proizvodnje i razvoja prirodnih znanosti, kao i poteškoća u proučavanju fizioloških fenomena njihovim uobičajenim promatranjem. Takva metodološka tehnika je i ostaje uzrok brojnih pogrešaka, jer eksperimentator mora doživjeti, vidjeti i zapamtiti

HJE. Vvedensky (1852-1922)

k: ludwig

: Vaši složeni procesi i fenomeni, koji predstavljaju težak zadatak. O poteškoćama koje stvaraju metodu za jednostavno promatranje fizioloških fenomena, riječi Galeve su rječito test: "Stopa otkucaja srca ne dopušta razlikovati kako se javlja Scole i Diastola, te je stoga nemoguće saznati u kojem trenutku u kojem trenutku Koji se dijelovi provode ekspanzija i kompresija. Doista, nisam mogao razlikovati Systole iz dijastole, jer mnoge životinje imaju prikazano srce i nestaje u tren oka, s brzinom munje, tako da mi se činilo nekad systole, i ovdje - diastole, drugo vrijeme - naprotiv. U svim razlikama i istragom. "

Doista, fiziološki procesi su Dinamički fenomeni.Kontinuirano se razvijaju i mijenjaju. Stoga se samo 1-2 ili, u najboljem slučaju, 2-3 procesa može promatrati izravno. Međutim, kako bi se analizirali, potrebno je uspostaviti odnos između tih pojava s drugim procesima, koji, s prehranom metode studija ostaju nezapaženi. U tom smislu, jednostavno promatranje fizioloških procesa kao metoda istraživanja je izvor subjektivnih pogrešaka. Obično, promatranje vam omogućuje da instalirate "samo visokokvalitetnu stranu fenomena i lišava sposobnost da ih èinirativno istražite.

Važna prekretnica u razvoju eksperimentalne fiziologije bila je izum kimograf i uvođenje metode grafičke registracije krvnog tlaka od strane njemačkog znanstvenika Carl Ludwiga 1843. godine

Grafička registracija fizioloških procesa.Metoda grafičke registracije označila je novu fazu fiziologije. On je dopustio da dobije objektivni zapis o studijskom procesu, što je smanjila mogućnost subjektivnih pogrešaka na minimum. U tom slučaju, eksperiment i analiza studiranog fenomena mogu se proizvesti u Dva, faze:Tijekom iskustva iskustva, eksperimentalni zadatak bio je dobiti visoke kvalitete zapise - krivulje. Analiza dobivenih podataka može se kasnije proizvesti kada se pozornost eksperimentatora više ne ometa eksperimentom. Metoda grafičke registracije pružila je sposobnost istodobno snimanje (sinkrono) ne jedan, već nekoliko (teoretski neograničen broj) fizioloških procesa. "..

Ubrzo nakon izuma, uveden je snimanje krvnog tlaka, uvedene su metode registracije srca i satelita (Engelman), uvedena je metoda; Stvaranje prijenosa (Marea kapsula), koja je ponekad značajno snimila značajno: broj fizioloških procesa u tijelu: kretanje disanja prsa i trbušne šupljine, peristaltiku i promjenu tona crijevnog želuca, itd. , Predložena je metoda registracije vaskularnog tona (Mossova plentysmography), promjene u volumenu različitih unutarnjih organa "novcelet, itd.

Studije bioelektričnih pojava.Iznimno važan smjer razvoja fiziologije obilježen je otkrićem "životinjske struje". Klasično "drugo iskustvo" Luigi Galvani pokazalo je da su živi tkanine izvori: električni potencijali sposobni utjecati na živce i mišićne živce i uzrokovati kontrakciju mišića. Od tada, za gotovo cijelo stoljeće, jedini pokazatelj potencijala generiranih živim tkivima [Bolirski potencijali),bio je; živčani mišićni lijekovi žabe. On je pomogao; otvoriti potencijale generirane od strane srca: svoje aktivnosti (iskustvo K. Elikler i Muller), kao i potrebu da kontinuirano generiraju električne potencijale za konstantno smanjenje satelita (iskustvo "sekundarne mane" , Mateuchi). Postalo je jasno da bi bioelektrični potencijali nisu "slučajni (bočni) fenomeni u aktivnostima živih naloga, a signali, uz pomoć čiji se timovi u živčanim sustavima prenose u tijelo! I od njega: na mišićima i drugim Organi i tako živite tkanine i interakciju "međusobno koristeći" električni jezik ". ""

Ovaj "jezik" je bio razumljiv značajno kasnije, nakon izuma fizičkog u bioelektričnim potencijalima. Jedan od prvih takvih uređaja! Bio je jednostavan telefon. Predivan ruski fiziolog n.e.vedensky, na telefonu, otvorio je niz najvažnijih fizioloških svojstava živaca i mišića. Korištenje $ telefona, uspio slušati bioelektrične potencijale, tj. Istražiti prometno promatranje. Značajan korak naprijed bio je izum metoda objektivne građevinske registracije bioelektričnih pojava. Nizozemski fiziolog Einthoveg izumio Galvanometar-Rborbor, koji je omogućio registriranje, u foto-papiru električni potencijali koji proizlaze iz srčanih aktivnosti - električni kardiogram (EKG). U našoj zemlji, pionir ove metode bio je najveći fiziolog studenta I.M. Schechenova i I.P. Pavlova a.f. Samamilov, koji je radio neko vrijeme u Labo Rastoria Einthoven u Leidenu, ""

Vrlo brzo autor odgovor iz Eintovena, koji je napisao: "Definitivno sam ispunio vaš zahtjev i pročitao pismo na galvanometar. Nesumnjivo, slušao je i prihvatio zadovoljstvo i radost sve što ste napisali. Nije sumnjao da je to učinio mnogo za čovječanstvo. Ali na mjestu gdje kažemo da ne zna čitati, iznenada je očistio ..: Dakle, ja i moja obitelj. Uzbuđeni ste. Viknuo je: što, ne mogu čitati? To je strašna laž. Ne čitam li sve tajne srca? " ""

Doista, elektrokardiografija iz fizioloških laboratorija ubrzo se preselila u kliniku kao vrlo savršenu metodu proučavanja stanja srca, a mnogi milijuni bolova danas su dužni ovaj način života.

Nakon toga, korištenje elektroničkih pojačala omogućilo je stvaranje kompaktnih elektrokardiografija i telemetrijskih metoda daju: sposobnost da registrirate EKG astronauta u orbiti, sportaši na stazi i kod pacijenata koji su u udaljenim 3xu, odakle je EKG prijenos telefonskih žica za velike kardne institucije za sveobuhvatnu analizu.

"Objektivna grafička registracija bioelektričnih potencijala, služila je kao GNOVA najvažniji dio naše znanosti - Elektrofiziologija.Veliki korak je prijedlog engleskog fiziologa Adriana za korištenje elektroničkih pojačala za pisanje biocentričnih pojava. Sovjetski znanstvenik V. V. Pravdichnevsky po prvi put registriranog mozga Biotoks - Primljeno Elektro-forogram(EEG). Ova metoda je kasnije poboljšana od strane njemačkog znanstvenika BERP I iPom.U trenutno elektroencefalografiju se naširoko koristi u klinici, a kao i grafički zapis električnih potencijala mišića ( elektromiliografijaia), živci i druga uzbudljiva tkiva i organi. To je omogućilo da provede suptilni nnaiter funkcionalnog stanja ovih organa i sustava. Za samog fiziologije, pire metode također su imale veliko značenje, dopustile su dešifrirati funkcionalne i strukturne mehanizme djelovanja živčanog sustava i drugih organa tkiva, mehanizmi regulacije fizioloških yarecesa.

Važna prekretnica ^ u "Razvoj elektrofiziologije bio je izum mikroelektrode,e. Najtanji elektrode, promjer vrha koji je jednak dionicama mikrona. Ovi elektroni uz pomoć prikladnih uređaja ■ - mikromanipulatori mogu se primijeniti u instaliranu u ćeliju i registrirati bioelektrične potencijale unutarstanično. Icroelectrodes dopušteno dešifrirati mehanizme za generiranje biopotencijalnih, tj. Procesi - stanice koje se pojavljuju u membranama. Membrane su bitni mostovi, budući da se kroz njih provode procesi interakcije stanica u raniozmu i pojedinim elementima stanica među sobom. Znanost o funkcijama bioloških membrana - Membrapologija -postala je važna industrija fiziologije.

Metode električne iritacije organa i tkiva.Bitna prekretnica u razvoju fiziologije bila je uvođenje metode električne iritacije organa i tkiva. Fortički organi i tkanine mogu odgovoriti na bilo koji utjecaj: toplinsku, mehaničku, kemijsku, itd, električnu iritaciju po prirodi najbliže "prirodni jezik", s kojim živi sustavi razmjenjuju informacije. Osnivač ove metode bio je njemački fiziolog Dubois Ramon, koji je predložio svoj poznati "sanjke" (indukcijski svitak) za doziranje-južnu električnu iritaciju živih tkanina.

Trenutno koristite za ovo elektronički stimulansidopuštajući vam da trčite električne impulse bilo kojeg oblika, učestalosti i snage. Električna stimulacija [nacija je postala važna metoda proučavanja funkcija organa i tkiva. Navedena metoda iroquo primjenjuje se u klinici. Dizajnirane strukture različitih elektroničkih: timulanata koji se mogu usaditi u tijelo. Električna stimulacija srca srca bila je pouzdan način za vraćanje normalnog ritma i funkcija ovog vitalnog tijela i vratio stotine tisuća ljudi na posao. Uspješno primijenjena-elektro-: Timolacija skeletnih skeletnih ražnjića, metode električne stimulacije dijelova mozga razvijaju se pomoću imaginarnih elektroda. Potonji s posebnim instrumentima stereotake uvedeni su u strogo definirane živčane centre (s točnom točnosti milimetra). Ova metoda, prenesena iz fiziologije u klinici, korisnik iscjeljuje tisuće teških neuroloških pacijenata i dobije veliki broj važnih podataka o mehanizmima rada u ljudskom mozgu (N. P. Bekhtereva). Razgovarali smo o tome ne samo kako bismo dali predodžbu o nekim metodama fiziološkog istraživanja, ali. I na. Otpustite vrijednost fiziologije za kliniku. , ,

Osim registracije električnih potencijala, temperature, tlaka, mehaničkih pokreta i drugih fizičkih procesa, kao i rezultate utjecaja ovih procesa na tijelo, u "fiziologiju, kemijske metode su široko primijenjeni.

Kemijske metode u Fiziologija.Jezik električnih signala nije najviše .Unail |: Silen u tijelu. Najčešća je kemijska interakcija životnih procesa (lanci kemijskih procesa,Što se događa u življenju tkg nyakh). Stoga je postojalo područje kemije, koja proučava te procese, -fiziološku kemiju. Danas je postala neovisna znanost - biološka. Kemijski podaci o kojima otkriva molekularne, mehanizme fizioloških procesa ^ f ^ ziologa u svojim eksperimentima široko se koristi kemijskim metodama, kao i metode koje su nastale na spoju kemije, fizike i biologija. Ove metode su, na primjer, sanjale nove grane znanosti biofizikaproučavanje fizičke strane fizioloških pojava.

Fiziolog široko koristi metodu označenih, atoma. U suvremenim fiziološkim istraživanjima primjenjuju se i druge metode posuđene iz točnih znanosti. Ona daje istinski neprocjenjive informacije pri analizi onih ili drugih mehanizama fizioloških procesa. , ; ■.

Električno snimanje neelektričnih vrijednosti.Značajna promocija je povezana s fiziologijom danas je povezana s korištenjem radio-elektroničke tehnologije. Koristiti Senzori- pretvarači različitih neelektričnih fenomena i vrijednosti (gibanja, tlak, temperatura, koncentracija raznih tvari, iona, itd.) U EDCTITRI potencijala, koji se zatim pojačavaju elektroničkim pojačalai registri su izbili Osciloskopi.Razvijen je veliki broj različitih vrsta takvih registara, koji vam omogućuju da snimite mnogo fizio logičkih procesa na osciloskopu. U brojnim uređajima koriste se dodatni utjecaji (ultrazvučni ili elektromagnetski valovi, visokofrekventni edctic oscilacije, itd.). U takvim slučajevima napisan je da promijeni vrijednosti tih parametara; Utjecaji koji mijenjaju određene fiziološke funkcije. Prednost sličnih uređaja je da se pretvarač - senzor može ojačati ne na upotrebu organa, već na površini tijela. Koji utječu na tijelo vala, oscilacije * iitd Prodrijeti u tijelo i nakon utjecaja na funkciju funkcioniranja ili senzor zapisuje senzor. Na ovom načelu, na primjer, ultrazvučni protokaodređivanje brzine protoka krvi u posudama, Razvijai Rapletizmografski grafikoniregistriranje promjene u veličini protoka krvi različitih odjela tijela i mnogih drugih uređaja. Prednost ih je sposobnost proučavanja tijela ubilo koji trenutak bez preliminarnih operacija. Osim toga, takve studije ne štete tijelu. Većina / moderne metode fiziološkog istraživanja uklinika se temelji na tim načelima. U SSSR-u, inicijator korištenja radio-elektroničke tehnologije za fiziološke studije bio je akademik V. V. Parin. , "■.

Značajna prednost takvih metoda registracije je da se fiziološki proces pretvara pomoću senzora u električne oscilacije, a potonji se može ojačati i prenositi žice "ili na radiju za bilo kakvu udaljenost od predmeta u studiju. Dakle, postoje metode telemetrijauz pomoć u kojem je moguće u temeljnom laboratoriju registrirati fiziološke procese u kozmonautskom organizmu, koji je u orbiti, pilot u letu, na sportašu, na autocesti, radniku tijekom posla, itd. Registracija se ne ometa aktivnosti ispitanika.,.,:,

Međutim, dublje analizu procesa, to je veća potreba za sintezom, tj. stvaranje, od pojedinačnih elemenata cijele slike "fenomena".

Zadatak fiziologije je da se slažete s produbljivanjem Analizakontinuirano vježbajte I. sinteza,davanje Holistička ideja tijela kao sustava. , ■.<

Zakoni fiziologije omogućuju razumijevanje reakcije tijela (kao holistički sustav) i svih njegovih podsustava u različitim uvjetima, yri ili drugim utjecajima, itd. Stoga, bilo koji način utjecaja na tijelo, prije ulaska u kliničku praksu, prođe sveobuhvatnu provjeru u fiziološkim eksperimentima.

Metoda akutnog eksperimenta.Napredak znanosti je povezan ne samo s razvojem eksperimentalnih tehnika i metoda istraživanja. To je u velikoj mjeri ovisi o evoluciji dah fiziologa, od razvoja metodoloških i metodoloških pristupa proučavanju fizioloških fenomena. S početkom podrijetla i do 80-ih godina prošlog stoljeća, iziologija je ostala znanost analitički.Ona je razlučila tijelo na zasebnim raganima i sustavima i proučavao svoje operacije izolirane. Glavno metodološko sredstvo analitičke fiziologije bili su eksperimenti na izoliranim organima ili nazvanom AK-u Akutni eksperimenti.U isto vrijeme, kako bi se dobio pristup "OBO-u za unutarnji organ" ili sustav, fiziolog je trebao biti angažiran u viviseection (život). : jedan "

Životinja je bila vezana za stroj i proizvela složenu i bolnu operaciju, bilo je naporan rad, ali drugačiji način prodrijeti u tijela tijela nije znala, (. To nije bilo samo na moralnoj strani problema. Brutalno mučenje, nepodnošljiva gradacija, koja je bila podvrgnuta tijelu, grubo slomljena normalan tijek fizioloških fenomena i nije dopustio da razumije suštinu procesa koji teče u prirodnim uvjetima, normalno. "Hashing anestezija, napad drugih anestezija nije učinio značajno je pomogao. Učvršćivanje životinje, učinke opojnih tvari, operacija, gubitak krvi - sve to u potpunosti promijenilo normalan tijek života YN OSTI. Obra i nazovite al s IC combar. Za istraživanje ovog ili taj proces je funkcija unutarnjeg organa ili sustava, bilo je potrebno prodrijeti u dubine ORG-a. A- IZM, i pokušaj takvog prodiranja prekršio je procese života - zastupnika, proučavanja koje je iskustvo izvršeno. Osim toga, proučavanje izo-, anos Organi nisu dali ideje o svojoj pravoj funkciji u uvjetima holističkog (proizvoljnog organizma. ""

Metoda kroničnog eksperimenta.Najveća zasluga ruske znanosti u povijesti fiziologije bila je činjenica da. Jedan od nje najtalentiraniji i najdraži. Predstavnici I. P. Tavlov uspio pronaći izlaz iz ovog zastoja. I. P. Pavlov bio je vrlo bolan zbog mogućnosti analitičke fiziologije i akutnog eksperimenta. Pronašao je način da pogleda u duboko tijelo, bez ometanja integriteta. To je bila metoda Chronis-1 test eksperimentprovedeno na temelju "Fiziološka kirurgija".

Na opojnoj životinji u uvjetima sterilnosti i usklađenosti s pravilima; irurgijska oprema prethodno je izvršila teška operacija, što je omogućilo pristup jednom ili drugom unutarnjem organu, učinio je "prozor" na samostalno tijelo, fistovovetube je implantiran ili je uveden i uveden je s kožom žlijezde., Iskustvo je počelo mnogo dana kasnije, kada je rana ozdravila, životinja se oporavila iu prirodi protoka fizioloških procesa, praktički ništa nisam izašla normalno. Zahvaljujući vrhunskoj fistuli, bilo je moguće dugo proučavati određene fiziološke procese Uvjeti prirodnog ponašanja.■ . . . .

Fiziologija holističkog organizma "",

Poznato je da se znanost razvija ovisno o uspjehu tehnika.

Metoda Pavlovsk kroničnog eksperimenta stvorio je u osnovi novu znanost - fiziologiju holističkog organizma, sintetička fiziologijaŠto je uspio identificirati učinak vanjskog okruženja na fiziološke procese, otkriva promjene u funkcijama različitih organa i sustava kako bi se osigurao život tijela u različitim uvjetima.

S pojavom suvremenih tehničkih načina istraživanja životnih procesa, postalo je moguće učiti bez prethodnih kirurških operacijafunkcije mnogih unutarnjih organa ne samo kod životinja, nego i kod ljudi."" "Fiziološka kirurgija" kao metodološka tehnika u brojnim dijelovima fiziologije pokazala se da se raseljenim modernim metodama eksperimenta bez krvi. Ali točka nije u jednoj ili drugoj specifičnoj tehnici, već viskoznost fiziološkog razmišljanja. I. P. Pavlov

Cybernetics (iz grčkog. kyb." ernetike.- Umjetnost upravljanja) - Znanost o upravljanju automatiziranim procesima. Procesi upravljanja, kao što znate, v provodi signale koji nose određene informacija.Tijelo s takvim signalima su nervozni impulsi koji imaju električnu prirodu, kao i različite kemikalije;

Cybernetics proučava procese percepcije, kodiranje, obradu, pohranjivanje i reprodukciju informacija. U tijelu za te svrhe postoje posebni uređaji i sustavi (receptori, živčana vlakna, živčane stanice, itd.). 1 tehnički kibernetički uređaji koji su omogućili stvaranje modelireproduciranje nekih funkcija živčanog sustava. Međutim, rad mozga u cjelini takvo modeliranje još nije podložan "daljnjim istraživanjima.

Unija kibernetiku i fiziologiju pojavila se prije samo tri godine, ali za to vrijeme matematički i tehnički arsenal moderne kibernetike pružili su smisleni napredak studiji i modeliranju fizioloških procesa.

Matematika i računalna oprema u fiziologiji.Simultano (sinkrono) registracija fizioloških procesa omogućuje kvantitativno, analiziranje i proučavanje interakcije između različitih fenomena. Za to su potrebne točne matematičke metode, čija je uporaba također označila novi važan korak u razvoju fiziologije. Studije matematike omogućuju korištenje elektronskih strojeva u fiziologiji. Ne samo da povećava brzinu obrade informacija, ali iomogućuje izradu takve obrade izravno u vrijeme eksperimenta,ono što vam omogućuje da promijenite svoj tečaj i zadatke same studije u ocjeni s dobivenim rezultatima.

I. P. Pavlov (1849-1936)

stvorio je novu metodologiju i fiziologiju razvijenu kao sintetičku znanost i organski je postala inherentna pristup sustavima. , ""

Holistički organizam je neraskidivo povezan s okolnim okruženjem, i stoga, kako je napisao; I. M. Sechenov ^ U znanstvenom, definicija tijela treba uključivati \u200b\u200bmedij koji utječe / to.Fiziologija holističkog organizma istražuje ne samo unutarnje mehanizme samoregulacije fizioloških procesa, već i mehanizama koji osiguravaju kontinuiranu interakciju i nerazdvojno jedinstvo tijela s okolnim "medij.

Regulacija životnih procesa, kao i interakcija organizma s okolišem, provodi se na temelju "načela uobičajenih za regulatorne procese u strojevima i na automatiziranim industrijama. Naučite ta načela i zakone posebnog područja znanosti - kibernetika.

Fiziologija i kibernetika

Prema tome, kako će se dovršiti red spirale u razvoju fiziologije. U zoru nastanka ove znanosti, istraživanja, analize i evaluacije rezultata proveli su eksperimentator istovremeno tijekom procesa promatranja, izravno tijekom samog eksperimenta. Grafička registracija dopuštena je podjelu tih procesa u vremenu - "i proces i analizirati rezultate nakon završetka eksperimenta. Radioelektroniki i kibernetici omogućili su da se analiziraju i preradi rezultate s vrlo eksperimentom, ali na temeljno različitoj osnovi: Interakcija mnogih različitih fizioloških procesa je ujedinjena. i kvantitativno analizira rezultate takve interakcije. To je dopušteno

) Dijeta tzv. Kontrolirani automatski eksperiment,u kojoj izračunati, drugi stroj pomaže istraživaču da ne jednostavno analizira rezultate, već i tijek iskustva i postavljanje zadataka, kao i vrste utjecaja na tijelo,. Ovisnost o prirodi reakcija tijela koja proizlaze izravno ; U časti. Fizika ^ matematika, kibernetiku i druge točne znanosti ponovno je opremljeni fi-yulognium i pružio liječniku na moćni arsenal modernih tehničkih sredstava za točno procjenjujući funkcionalno stanje tijela i za utjecanje na raniozam.

Matematičko modeliranje u fiziologiji.Poznavanje fizioloških zakona i kvantitativnih odnosa između različitih fizioloških procesa omogućilo je stvaranje njihovih matematičkih modela. Uz pomoć takvih modela, ovi procesi na elektroničkim računalnim strojevima su izumljeni, istražujući, jednom osobni, ariniju reakcija, tj. Moguće buduće promjene u određenim utjecajima na tijelo (lijekovi, fizički čimbenici ili ekstremni uvjeti okoline) - Tu je sada Unija fiziologije i kibernetika ispostavilo se da je korisna u razini teških kirurških operacija iu drugim hitnim uvjetima, sadašnji točan procjenu kao struja. Prezentacija najvažnijih fizioloških procesa ranizma i predviđanja mogućih promjena. Ovaj pristup omogućuje značajno povećati pouzdanost "ljudskog faktora" u teškim i odgovornim vezama moderne proizvodnje.

Fiziologija XX. Stoljeća Ima značajne uspjehe ne samo u području otkrivanja mehanizma procesa vitalne aktivnosti i upravljanja tim procesima. Shvatila je Rorav u najsloženiji i tajanstveni prostor na području mentalnih fenomena.

Fiziološka osnova psihe - najviša nervozna aktivnost osobe i živahnog. Je postao jedan od važnih predmeta fiziološkog istraživanja. ;

Objektivno proučavanje viših živčanih aktivnosti

I. M. Sechenov bio je prvi od fiziologa svijeta, koji su riskirali da podnesu ponašanje na temelju načela refleksa, tj. Na temelju fiziologije živčanih operacija poznatih u fiziologiji. U svojoj poznatoj knjizi "Refleksi mozga", pokazao je da im se činilo da su vanjske manifestacije ljudske mentalne aktivnosti otežano teško, oni prije ili kasnije smanjeni su alternativno u jednom mišićnom pokretu. ^ Da li se dijete smije u očima nove igračke, smijati se, Lee Garibaldi, kad je bio Junny za pretjeranu ljubav Krodina, newton čini svjetske zakone i piše XIX Nabumage, da li djevojka drhti oko prvog 1 datum, Uvijek konačni kraj misli je jedan mišićni pokret., Pisao sam I. M. Sechenov.

Pregledavanje formiranja dječjeg razmišljanja, I. M. Sechenov je pokazao korak po korak. -Jtoto razmišljanje formira se kao posljedica učinaka vanjskog okruženja, u kombinaciji u (razne kombinacije, uzrokujući stvaranje različitih udruga - naši, misleći (duhovni život) prirodno se formira pod utjecajem okolnih uvjeta i mozak je "organ akumulirajući i odražava te utjecaje. Što god nam teško manifestacije našeg mentalnog života, naše unutarnje psihološko skladište je tužba o uvjetima obrazovanja, utjecaji na okoliš. Na 999/1000 mentalnog sadržaja: osoba ovisi o uvjetima od obrazovanje, učinci okoliša u širokom smislu riječi - napisao je I. m. Siechens, - i samo 1/1000 određuje se kongenitalnim čimbenicima. Dakle, na najteže životne fenomene, čovjeka Duhovni životni procesi su prvi raspodijeljeni Načelo determinizma- Osnovno načelo materijalističkog svjetonazora, I. M. Sechenov napisao je da će jednog dana fiziolog naučiti analizirati vanjske manifestacije mozga aktivnosti kao što je točnije kao fizičar zna kako analizirati

do Zing Music Chord. Knjiga I. M. Sechenov bio je sjajno stvaranje koje odobrava materijalističke pozicije u najtežim sferama ljudskog duhovnog života.

Sechenovskaya pokušati potkrijepiti mehanizme mozga aktivnost bio je čisto teorijski pokušaj. Potreban je sljedeći korak - eksperimentalne studije fizioloških mehanizama temeljne mentalne aktivnosti i reakcije u ponašanju. I ovaj korak je napravio I. P. Pavlo-up.

Činjenica da je to bio. P. Pavlov, a ne netko drugi postao nasljednik ideja I. M. Sechenov i prvi prodrijeti u glavne tajne rada najviših dijelova mozga, ne slučajno. Za to; Vodio je logiku eksperimentalnim fiziološkim istraživanjima. Proučavanje procesa života u tijelu u uvjetima prirodnog ponašanja životinje, i. P. Pavlov obratite pažnju na važnu ulogu. mentalni čimbeniciutječu na sve fiziološke procese. Od promatranja I. P. Pavlova nije izmaknula činjenicu da I. M. Sechenov

■ ^ ^. P829- 1OTHER5

sline, želučani sok i drugi probavni. ^^^ i ^ v /

sokovi remena počinju se isticati od životinje ne samo u vrijeme hrane, adugo prije hrane na vidiku hrane, zvuk koraka ministra, koji obično hrani životinju. I. P. Pavlo! Povukao sam pozornost na činjenicu da je apetit, strastvena želja hrane je snažna od strane soka-agenta, kao što je hrana. Apetit, želja, "raspoloženje, doživljava, osjećaji - svi su to bili mentalni fenomeni. Za I. P. PAVLOVA fiziolozi oni n< изучались. И."П. Павлов же увидев, что игнорировать эти явления фйзиолог не вправе так как они властно вмешиваются в течение физйологических процессов, меняя их харак тер. Поэтому физиолог обязан был их изучать. Но как? До И. П. Павлова эти явление рассматривались наукой, которая называется зоопсихология.

Okrenuvši se ovoj znanosti, ja. P. Pavlov trebao se odmaknuti od čvrstog tla fizioloških činjenica i ući u područje bezuspješnih i neosnovanih sreća u odnosu na prividno mentalno stanje životinja. Da bi se objasnilo ponašanje osobe, metode korištene u psihologiji su legitimne, jer osoba uvijek može prijaviti svoje osjećaje, osjećaje, iskustva itd. Zooopsiholozi su slijepo prenijeli podatke na životinje koje su primili prostatu osobe, a također su razgovarali o "osjetilima", "osjećaj", "iskustva", "želje", itd. Životinja, bez provjere, to je to ili ne. Po prvi put u Pavlovsk laboratorijima o mehanizmima samih. I toliko je mišljenja nastala, mnogi promatrači su vidjeli te činjenice., Svaki od njih ih je interpretirao na svoj način, i nije bilo mogućnosti provjeriti ispravnost bilo kojeg od bilo kojeg od tumačenja. I. P. Pavlov shvatio da takva tumačenja su besmislene i stoga su odlučujuće, istinski revolucionarni korak. Ne pokušavam pogoditi onih ili drugih unutarnjih mentalnih stanja životinje, počeo je proučite ponašanje životinje objektivnouspoređujući određene utjecaje na tijelo s odgovorima tijela. Ova objektivna metoda omogućila nam je da identificiramo zakone temeljne reakcije u ponašanju tijela.

Metoda objektivnog proučavanja reakcija u ponašanju stvorila je novu znanost - Visoka živčana fiziologijasa svojim točno poznavanjem procesa koji se pojavljuju u živčanom sustavu na + ex ili drugim utjecajima vanjskog okruženja. Ova znanost je dala mnogo da bi razumjela suštinu mehanizama. Udruga ljudske aktivnosti.

Stvorio I. P. Pavlov, fiziologija najviše živčane aktivnosti postala je Estate- "ujutrona osnova psihologije.Postala je prirodna znanost Leninsky Yuri Reflection, imabitna vrijednost u filozofiji, medicini, pedagogijii u: bivši te znanosti koje se nekako suočavaju s potrebom za učenjem unutarnjeg (duhovnog) svijeta čovjeka:

Vrijednost fiziologije viših živčanih aktivnosti za medicinu.Učenje I. P. Austza o najvišoj živčanoj aktivnosti je od velike praktične važnosti. Vnot. da pacijent liječi ne samo droge, skalpel ili postupak, već i Riječ zakletvapovjerenje u njega, strastvena želja da se oporavi. Sve te činjenice su bile poznate kao Hippokrat Javitna. Međutim, tijekom tisućljeća, oni su percipirani dokazom o postojanju moćnog, "s obzirom na Boga duše", podređeni su sebi, Brangy tijelo. " Učenje IP Pavlova narušila je pokrov otajstva od njih. Činjenice, / Halo Jasno je da vjerni učinak, talismans ", čarobnjak ili sukob, šaman nije samo primjer utjecaja na najvišim odjelima mozga: i unutarnji organi i reguliraju sve životne procese.,; priroda tog učinka određena je utjecajem na tijelo okolnog Huslbviusa, "važno; Ona je jedna od njih za ljude Socijalni uvjetikonkretno, razmjena 1 u ljudskom društvu uz pomoć riječi. I. P. Pavlov po prvi put u povijesti Auki pokazao je da je moć riječi da su riječi i govor posebni gladni signali koji su svojstveni osobi, prirodno mijenjajući ponašanje, psihopast: status Ichiac. Pavlovsk podučavanje izbačen idealizam od najviše, potonji, čini se da je Supriennov pododjeljak - ideja ove "duše" od Boga; Uložio je u ruku (Racha moćno oružje, dajući mu priliku da ga koristi ispravno. Prodano, pokazujući šestu ulogu moralni učinakna pacijenta za uspjeh liječenja. ■.

Zaključak

D. A. Ukhtomsky - "L. A. Orbel

(1875-1942) . (1882-1958)

I. P. Pavlova s \u200b\u200bpunim pravom može se smatrati osnivačem moderne fiziologije holističkog organizma. Glavni doprinos njegovom razvoju napravljen je drugim izvanrednim overA fiziolozima. A. A. Ukhtomsky je stvorio doktrinu dominantnog kao glavno načelo aktivnosti središnjeg živčanog sustava (CNS). L. A. Orbeli osnovao je evoluciju

k. M. Bykov (1886-1959)

P: K. anokhin ■ (1898-1974)

I. S. Beritashvili (1885-1974)

fiziologija. Pripada temeljnom radu prilagodljive funkcije simpatičkog živčanog sustava. K- m .. Bulls je otkrio prisutnost regulacije uvjeta za uvjete od funkcija unutarnjih organa, što pokazuje da vegetativne funkcije nisu samostalne, da su podređene utjecajima najviših "odjela središnjeg živčanog sustava i mogu se razlikovati pod djelovanje konvencionalnih signala. Za osobu, najvažniji uvjetni signal je riječ. Ovaj signal je sposoban promijeniti aktivnosti unutarnjih organa, što je bitno za medicinu (psihoterapiju, deontologiju, itd.).

P. K. Anokhin je razvio doktrinu o funkcionalnom sustavu - univerzalan. Shema regulaciju fizioloških procesa i reakcija u ponašanju tijela.

Najveći neurofiziolog I. S. S. S. S. BERITOV (Beritashvili) stvorio je niz izvornih smjerova u fiziologiji neuromuskularnih / i središnjih živčanih sustava. L.S. Stern - autor nastave o hematonenefo epho-dužnik i histohematske barijere - regulatori izravnih unutarnjih medija i tkiva. V. V. Parina pripada velikim otkrićima u regulaciji kardiovaskularnog sustava (refleks Parina). Utemeljitelj je fiziologije prostora i inicijator uvođenja u fiziološke metode istraživanja radio elektronike, kibernetike, matematike. E. A. AS-Rattyn je stvorio doktrinu o mehanizmima naknade poremećenih funkcija. Bio je autor niza temeljnih djela koja razvijaju glavne odredbe vježbe I. P. Pavlov. V. N. Chernigovsky je razvio znanstvenika V. V. Paris]] Nie od strane Interreceptora (1903-19,71)

Sovjetski fiziolozi pripadaju prioritetu u stvaranju umjetnog srca (A. A. Prykhonenko), EEG zapisi (V. U, Pravilaich-Neminekiy), stvarajući tako važne i nove smjerove u znanosti kao osmička fiziologija, fiziologija rada, sportska fiziologija, fiziologija OGIC mehanizmi za prilagodbu , Uredba i unutarnji mehanizmi za provedbu nogu fizioloških funkcija. Ove i mnoge druge studije imaju primarnu vrijednost za medicinu.

Poznavanje procesa vitalne aktivnosti / provedenog u kanalima i zidinama, mehanizmi regulacije životnih fenomena, razumijevanje suštine fiziološke funkcije tijela i procesa koji se bave interakcijom s okolišem, su temeljni Teoretska osnova na kojoj je azed priprema budućeg liječnika. , ■

Opća fiziologija

Uvod

: Svaki od stotinu trilijuna stanica ljudskog tijela se odlikuje izuzetno složenom strukturom, samoorganizirajućim sposobnostima i multilateralnom suradnjom s drugim stanicama. Broj postupaka koji se provodi svaka ćelija, a ako je obrađena informacija mnogo superiornija prema činjenici da se danas * odvija na nekoj glavnoj proizvodnji. Ipak, stanica predstavlja samo jedan od relativno .. elementarnih podsustava u složenoj hijerarhiji sustava formirajući živi organizam.

: Svi ovi sustavi su visoko naručeni. Normalna funkcionalna struktura bilo kojeg od njih i normalno postojanje svakog elementa; Sustavi (uključujući svaku stanicu) mogući su zbog kontinuirane razmjene u formiranju između elemenata (i između stanica).

Razmjena informacija nastaje putem izravne (kontaktne) interakcije između stanica, kao rezultat transrortnih tvari s tkivom, limfno! i krv (humoralna komunikacija - od lat. humor- tekući), kao i kada se prenose iz ćelije u ćeliju bioelektričnih potencijala, što predstavlja najbrži način za prijenos informacija u tijelu. U višestaničnim organizmima, razvio se poseban sustav, osiguravajući percepciju, prijenos, pohranu, preradu i reprodukciju informacija kodiranih u električnim signalima. Ovo je živčani sustav koji je došao do najvišeg razvoja u čovjeku. Razumjeti prirodu bioelektrično; fenomene, tj. Signali, uz pomoć kojih živčani sustav obavlja prijenos formiranja, mora prvo razmotriti neke strane opće fiziolozi] takozvane uzbudljive tkaninena koje su živčani, mišićni i žlijezde tkanine:,

2. Poglavlje.

Fiziologija uzbudljivih tkanina

Sve žive, stanice posjeduju razdražljiv, tj. Sposobnost ispod. Utjecaj! " određeni čimbenici vanjskog ili unutarnjeg medija, "tzv. stadijkontrolu iz stanja fiziološkog odmora u stanju aktivnosti. Međutim, termin "Uzbudljive stanice"kada se mijenja, L, L, u odnosu na živčane, mišićne i tajne stanice, sposobne za nadražujuće kao odgovor na djelovanje stimulacije, generirati posebne oblike električnih potencijalnih oscilacija. ■ 1.

Prvi podaci o postojanju bioelektričnih fenomena ("struja za životinje") dobivena je u trećem tromjesečju XVIII. Stoljeća. Prilikom proučavanja prirode električnog pražnjenja, ime "kabel s nekim ribama u zaštiti i napada. Dugoročni znanstveni spor (1791 - 1797) između fiziologa L. Galvani i A. Volta je fizičara o prirodi" Životinjska struja "završila su dva glavna otkrića: činjenice su uspostavljene, ukazujući na prisutnost električnih potencijala u živčanim i mišićnim tkivima, a nova metoda dobivanja električnih tokaprima Otvorena je pomoć heterogenih metala - galvanski element (" Volts stupa ") Stvoren je. Oznaco Prvi izravni mjerenja potencijala u živim tkivima čelika moguće je tek nakon u geniju galvanometara. Sustavno proučavanje potencijala u mišićima i živcima u mirovanju i uzbuđenja pokrenula je Dubois Reimon (1848.). Nadalje , Nadalje, u proučavanju bioelektričnih pojava, bili su usko povezani s poboljšanjem tehnika za registraciju brzog "električnog potencijala kruha (string, hubphic i katodne osciloskope) i IX metode od pojedinačnih stanica. Kvalitativno nova faza u proučavanju električnih fenomena u živim tkaninama -40-50s našeg stoljeća. -We je pomoć intracelularnog mikroelektro- "Uspjeli ste proizvesti izravnu registraciju električnih potencijala staničnih membrana. Uklanjanje elektronike: dopušteno razviti metode za proučavanje ionskih struja koje se pojavljuju kroz MEM-5RU u promjenama potencijala membrana ili pod djelovanjem Na membranskim receptorima biološki aktivnih spojeva., u posljednjih nekoliko godina razvili su metodu koja vam omogućuje da registrirate mlade struje koje teče kroz pojedinačne ionske kanale.

Odlikuju se sljedeći glavni tipovi električnih odgovora izljetnih stanica: yukali odgovor; Programski potencijal djelovanjai prateći ga znanstveni potencijali; uzbudljivi i kočionim postsinaptičkim potencijalima; Potencijali generatorai sur. U srcu svih tih potencijalnih fluktuacija postoji reverzibilna "promjena u permeabilnosti stanične membrane za određene ione. S druge strane, promjena permeabilnosti posljedica je otvaranja i zatvaranja postojeće ionske membrane ionskih kanala pod utjecajem trenutnog stimulusa. _

Energija koja se koristi u stvaranju električnih potencijala pohranjuje se u stanici morskih pasa u obliku koncentracijskih gradijenta koncentracija Na + ion, CA2 +, K +, C1 ~ "na obje strane yver membrane; ovi gradijenti su stvoreni i podržan radom centriranih molekularnih uređaja, tzv. Membrana ion pauze.Potonje korištenja za njihov rad metabolička energija metabolizma oslobodila je 1 inzistentna cijepanja univerzalnog staničnog donatora energetske adhezivne intrinziposforne kiseline (ATP).

Proučavanje električnih potencijala koji prate procese uzbude i vezanja; U živim tkivima, važno je, kako bi razumjeli prirodu e ^ od svojih fotses, te identificirati prirodu kršenja aktivnosti izljetnih stanica, tri različite vrste patologije.

U modernoj klinici, metode regije bili su posebno široko rasprostranjene.: Praćenje električnih potencijala srca (elektrokardiografija), mozak (elektroencefalografija) i mišića (elektromiografija).

Potencijalni odmor

Pojam " membranski potencijal "(Potencijal ljudi) uobičajeno je da se zove razlika između transformacije u potencijalima koja postoji između citoplazme i okolice; vanjskom otopinom. Kada je stanica (vlakna) u stanju fiziološkog odmora, njegov unutarnji potencijal je negativan u odnosu na vanjsku komponentu, primljena je USL komponenta za nulu. U različitim stanicama, membranski potencijal varira od -50 do -90 mV.

Za mjerenje potencijala skrbi i pratiti njegove promjene uzrokovane. 1. Utjecaj kalupa, primijeniti tehniku \u200b\u200bintracelularnih mikroelektroda Sl. jedan).

Mikroelektroda je mikropipet, tj. Tanku kapilaru ispružena od tubulastog tubula. Promjer svog vrha je oko 0,5 mikrona. Mikropipet je napunjen slanom vodom obično "3 M ks1), metalna elektroda je uronjena u nju (klorirana srebrna žica) i spojeni su na električni metar, instrument - osciloskop opremljen pojačalom za pojačanje.

Mikroelektrode su postavljeni na objekt koji se proučava, na primjer, skeletni mišić i zajam pomoću mikrominipulatora - uređaj opremljen mikrometrijskim vijcima, se primjenjuje kavez. Elektroda običnih veličina uronjena je u normalnu fiziološku otopinu, u kojoj je potez i TC: studirao tkaninu.

Čim mikroelektroda probija površinsku membranu stanice, zrak oscilacije se odmah odstupa od izvorne (nulte) položaja, detekcije

dakle, postojanje potencijalne razlike. Osciloskop

između površine i sadržaja stanice. Daljnje promicanje mikroelektroda unutar protoplazme u položaju osciloskopskog zraka ne utječe. To sugerira da je potencijal vrlo lokaliziran na staničnoj membrani.

Uz uspješno uvođenje mikroelektroda, membrana čvrsto pokriva svoj vrh, a stanica zadržava sposobnost funkcioniranja u roku od nekoliko sati bez pokazivanja znakova oštećenja.

Postoje mnogi čimbenici koji mijenjaju potencijal stanica stanica: primjena električne struje, promjena ionskog sastava medija, učinke nekih toksina, poremećaj opskrbe tkiva kisika itd. U svim tim slučajevima gdje se unutarnji potencijal smanjuje (postaje manje negativan), oni govore o tome Depolarizacija membrane,naziv se naziva suprotno potencijalno pomak (povećanje negativnog naboja unutarnje površine stanične membrane) hiperpolarizacija.

Priroda potencijala za odmor

Još u 1896, V. Yu. Kuhaljke izrazili su hipotezu o ionskom mehanizmu električnih potencijala u živim stanicama i pokušali se primjenjivati \u200b\u200bna njihovo objašnjenje teorije "Elektrolitičkog disocijacije Arreniusa. Godine 1902. membrana ^ n- Teorija iona je razvijena; koja je modificirana i eksperimentalno potkrijepljena Hodgkin, Huxley i Katz (1949-1952). Trenutno, posljednja teorija uživa univerzalno priznanje. Prema toj teoriji, prisutnost električnih potencijala u živim stanicama je posljedica nejednakosti Koncentracija koncentracije Na + iona, K +, CA2 + i C1 u unutar i izvan stanice i različita propusnost za njih, površinsku membranu.

Iz tablice podataka. 1 Može se vidjeti da je sadržaj živčanih vlakana bogat K + i organskim aniona (praktički ne prodiru u membranu) i loš + i "O -.

Koncentracija od 4 "u citoplazmi živca i stanica mišića je 40-50 puta veća, 4EVV vanjska otopina, a ako je membrana" propusna samo za ove) ione, tada bi potencijal ostala odgovarao ravnotežnom potencijalu (j K K. ) izračunava se pomoću Nernsta formule:

gdje R.konstanta plina, F.- Broj, Faraday, T.- apsolutna, temperatura / o. - Koncentracija slobodnih kalija iona u vanjskoj otopini, Ki- njihovoj koncentraciji * u citoplazmi.

Sl. 1. Mjerenje potencijala održavanja mišićnih vlakana (s) pomoću intracelularne mikroelektrode (shema).

M - mikroelektroda; I - indiferentna elektroda. Ray na zaslonu osciloskopa (b) pokazuje da je potencijalna razlika između m i bila nula na punkciju membrane mikroelektrada. U vrijeme punkcije (prikazano strelicom), otkrivena je potencijalna razlika, što ukazuje na to da se unutarnja strana membrane napuni elektronegativno u odnosu na vanjsku površinu.

Kada je., _ .97,5 mv.

TA BLITZ!

	Omjer koncentracija unutarnjih (i) i vanjskih (O) medija, mm			Uravnotežni potencijal za različite ione, MV			Izmjereni potencijali, mv
								na maksimalnom šiljku
Giant Akson Karakatitsy
- VKCOH KallAra
Žabe mišićne vlakne
Motorna neuron mačka

^ je. 2. Pojava razlike u potencijalima i membrane koje tražim i razdvajam upravljač K.2SO4 koncentracije (CI 2).

Lembana je selektivno propusna za ione na + male krugove) i ne propušta ione od šalica). 1.2 - Elektrode spuštene tolecles; 3 - električni mjerni uređaj.

Da biste razumjeli kako se to može dogoditi, razmislite o sljedećem iskustvu modela (sl. 2).

Zamislite posudu odvojenu umjetnom polupropusnom membranom. Zidovi pora javne membrane napunjeni su elektronegant, tako da samo propuste kacijete i nepentete za anions. U obje polovice volumena posude, otopina soli koja sadrži ione do +, međutim, provodi u desnom "dijelu plovila je viša nego ulijevo. Kao rezultat ovog gradijenta koncentracije," ione K + počinju difundirati s desne polovice plovila ulijevo, donoseći vašu pozitivnu nabodu. To dovodi do činjenice da impedetriranje aniona počinju akumulirati na membrani u desnoj polovici plovila. Uz negativnu naknadu, oni elektrostatski drže do + na površini membrane u lijevoj polovici posude. Kao rezultat toga, membrana polarizira i postoji razlika u potencijalima između dviju površina, što odgovara ravnotežnom potencijalu (JK). ";

Pretpostavka da je u stanju ostatka membrane živca i mišića

vlakna su selektivno propusna za K + i što točno njihova difuzija stvara potencijal mira, izraženo je. Bernstein se vratio 1902. godine i potvrdio Hodgkin iz Sot. Godine 1962., u eksperimentima na izoliranom divovskom aksonu. Iz vlakana Diamemical1 mm, pažljivo stisnuo citoplazmu (asoplazmu) ", \u200b\u200ba spremljena ljuska je napunjena umjetnom soli: otopinom. Kada je koncentracija K + u otopini bila blizu intracelularno, uspostavljena je potencijalna razlika između unutarnje i vanjske strane membrane (- 50-g-80 mV) i vlakna koje provodi impulse. Kada se smanji intracelularna i povećanja koncentracije na otvorenom, membranski je potencijal smanjen ili čak promijenio svoj znak "(potencijal je postao pozitivan ako u Koncentracija vanjske otopine na + bila je viša nego u unutarnjem). ,

Takvi eksperimenti su pokazali da je koncentrirani gradijent K + doista glavni čimbenik koji određuje količinu potencijala odmora živčanih vlakana. Međutim, stalna membrana prožima ne samo za K +, ali- (istina, u mnogo manjoj mjeri) i Forna +. Difuzija ovih pozitivno nabijenih iona unutar stanice smanjuje apsolutnu vrijednost unutarnjeg negativnog potencijala stanice stvorene difuzijom na +. Stoga je potencijal odmora vlakana (--50 + - 70 mV) manje negativna od izračunatog ravnotežnog potencijala izračunata pomoću formule NERNST. \u003e: -. ",

Ioni C1 ~ u živčanim vlaknima ne igraju značajnu ulogu u genezi potencijala za odmor, budući da je permeabilnost membrane za pealing relativno mala za njih. Nasuprot tome, u vlaknima skeletnih mišića, propusnost pomirenja membrane za ione klora usporediva je s kalijem ", i time difuzij C1 ~~ u ćeliju povećava vrijednost potencijala za ostatak. Izračunava se potencijal ravnoteže klora (IN a)

u omjeru \u003d - 85 mV.

Prema tome, potencijal za odmor ćelije određuje dva glavna faktora: a) omjer koncentracija prodiranja kroz prijekorsku površinsku membranu kationa i aniona; b) omjer propusnosti membrane za te ione. ■.

Za kvantitativni opis ove karte, obično se koristi zlatna jednadžba - Katza:

m-3lRk- M.+ P. Na- N. A.t.+ GODIŠNJE- C.) r. M ~ w ^ stg

gdje je i potencijal odmora, R do, P. Na, R ali- permeabilnost membrane za ione K +, Na + i, u skladu s tim; Kjena.<ЈClo"- наружные концентрации ионов К + ,-Na + и С1~,aKit"Na.^HС1,--их, внутренние концентрации. "

Izračunato je da je u izoliranom divovskom lignju Acone na J m - 50 mV, postoji sljedeći omjer između ionskih sondi od membrane za odmor:

R do: PC,: r<а ■ 1: 0,04: 0,45. .i.

Jednadžba daje objašnjenje mnogim vidljivim u eksperimentu i prirodnim uvjetima za promjenu potencijala staničnog odmora, kao što je njegov depolarizacijski stalak pod djelovanjem nekih toksina, uzrokujući povećanje propusnosti natrija membrane. Takvi toksini uključuju biljne otrove: 1 veratridin, akontin i jedan od najjačih neurotoksina - ■ batra-hotoksin proizvedeni su kožnim žlijezdama kolumbijskih žaba.

Depolarizacija membrane, kako slijedi iz jednadžbe, može se pojaviti na nepromijenjenoj ribi, ako povećate vanjsku koncentraciju iona na + (tj. Povećanje, omjer na / k). Takva promjena u potencijalu za odmor nije samo laboratorijski fenomen. Činjenica je da se koncentracija K + "u intercelularnoj tekućini primjetno povećava tijekom aktivacije živca i mišićnih stanica, uz povećanje R k. Posebno značajno povećava koncentraciju K + u međustaničnoj tekućini u poremećajima dovoda krvi ( ishemija) tkiva, kao što je ishemija miokarda. Pokazano iz ove depolarizacije membrane dovodi do prestanka proizvodnje potencijala djelovanja, tj. Povredu normalne električne aktivnosti stanica.

Uloga metabolizma u genezi i održavanje potencijala odmora (natrijeva membranska pumpa)

Unatoč činjenici da su niti Na + i K + samo kroz sam Natrijeva crpka "u staničnoj membrani koja osigurava uklanjanje (" pumpanje "iz citoplazme prodiranja u INNA + i uvođenje (" injekcija ") u citoplazmi K +, natrijeva pumpa pokretna + i K + protiv njihovih gradijenata koncentracije. , IE čini određeni posao. Izravan izvor energije za to, rad je bogat. Energy (makroeergijski) spoj - ■ adenozinerhosfat kiselina (ATP), koji je univerzalni izvor energije živih stanica. Razdvajanje ATP-a se proizvodi makromolekula proteina - enzim adenozitorfosfataze (ATP-Az) lokaliziran u membrani na površini stanice. Energija puštena tijekom cijepanja jedne ATP molekule osigurava uklanjanje iz ćelije triju iona do "A" 1 "umjesto da dva iona K + ulazi u ćeliju izvan.

Inhibicija ATP-AZA aktivnosti uzrokovana nekim kemijskim spojevima (na primjer, srčanim glikozidom Wabaina), ometa rad crpke, kao rezultat kojih stanica gubi K + i obogaćene +. Isti rezultat dovodi do kočenja oksidativnih i glikolitskih procesa u stanici koja pruža sintezu ATP-a., U eksperimentu, to se postiže uz pomoć otrova koji inhibiraju ove procese. Pod uvjetima, kršenje opskrbe krvlju tkiva, slabljenje procesa respiratornog disanja tkiva, rad električne pumpe dolazi i, kao rezultat toga, akumulacija K + u međustaničnim slotovima i depolarizaciji membrane.

Uloga ATP-a u mehanizmu aktivnog prijevoza Na + izravno je dokazana u pokusima na gigantskim živčanim vlaknima. Utvrđeno je da je uvođenjem unutar vlakana ATP moguće privremeno obnoviti rad natrijeve pumpe, koji je poremećen inhibitorom respiratornih enzima s cijanidom. \\ T

U početku se vjeruje da je natrijeva crpka elektronutron, tj. Broj razmijenjenih Na + iona i K + je jednak. U budućnosti se ispostavilo da je za svaku tri iona + izvedena iz ćelije, samo dva iona K + dolazi u ćeliju. To znači da je crpka električna heinee: stvara potencijalnu razliku u membrani, zbrajanju potentilosti odmora. -

Ovaj doprinos natrijeve pumpe u normalnu količinu potencijala za odmor u različitim stanicama nije ista: "Čini se da je to beznačajno u vlaknima živaca, ali je neophodna za odmorivanje potencijala (to je oko 25% ukupne vrijednosti) u divovskim mekušac neuronima, glatkim mišićima.

Na taj način, u formiranju potencijala održavanja, natrijeva pumpa igra dvostruku ulogu: -1) stvara i održava konstrambran gradijent koncentracija Na + i K +; 2) generira potencijalnu razliku sumiranje s potencijalom generira diffuliziranjem + na gradijentu koncentracije.

Akcijski potencijal

Potencijal djelovanja naziva se brzo oscilacija membranskog potencijala, koji se javlja kada su uzbuđeni živčani, mišićni i neke druge stanice. Temelji se na promjenama ionske propusnosti membrane. Amplitudes Priroda privremenih promjena u potencijalu djelovanja malo ovisi o snazi \u200b\u200biritantnog uzrokovanog poticajima, što je važno samo da je ta snaga ne manja od neke kritične vrijednosti, koja se naziva prag iritacije. Dolazak na mjesto iritacije, potencijal djelovanja se širi duž živčanog ili mišićnog vlakna, bez promjene amplitude. Nalich-tj. Prag i neovisnost amplitude potencijala djelovanja od sile dobivenog, njegovog poticaja nazvao je zakon "sve ili ništa."

L. L P. Ii.I I 1 iii i ja nl m

Đavati

Sl. 3. Potencijal aktivnosti vlakana skeletnih mišića registriran je s intracelularnim. mikroelektroda.

faza depolarizacije, b - faza ratolarizacije, u fazi traga depolarizacije (negativni potencijal praćenja) trenutak iritacije prikazan je strelicom.

Sl. 4. Potencijal djelovanja divovskog aksona lignja. Vrijedi intracelularna elektroda [Hodgkin A., 1965]. ■ -

Vrijednosti "intracelularne elektrode potencijala u odnosu na njegov potencijal u vanjskoj otopini (u milivolti) su odgođeni; a - trag pozitivan potencijal; b - vremenski žig - 500 oscilacija u 1 s."

U prirodnim uvjetima potencijali djelovanja generiraju se u živčanim vlaknima u iritaciji receptora ili uzbuđenju živčanih stanica. Širenje potencijala djelovanja na živčanim vlaknima osigurava prijenos informacija u živčanom sustavu. Nakon što je postigao živčane završetke, potencijali djelovanja uzrokuju izlučivanje kemikalija (posrednika) ^ Pružanje prijenosa signala na mišićne ili živčane stanice. U mišićnim ćelijama, akcijski potencijali iniciraju lanac procesa koji uzrokuju kontraktilni čin. Ioni prodiru u citoplazmu tijekom stvaranja potencijala djelovanja imaju regulatorni učinak na metabolizam stanica i, posebno na "procese sinteze proteina koji čine ionske kanale i ionske pumpe.

Da biste registrirali potencijale, koristite dodatni ili intracelularni elektro. Rođenje. U ekstracelularnom zadatku, elektrode su zasnošene vanjskoj površini vlakana (stanica). To omogućuje da se utvrdi da je površina uzbuđenog mjesta za vrlo kratko vrijeme (u nervoznim vlaknima za tisućiti dio sekunde), postaje negativno nabijeno u odnosu na susjedni odmor.

Korištenje intracelularnih mikroelektrana omogućuje vam da kvantificirate promjene u membranski potencijal tijekom rastućih i dolje faza akcijskog potencijala. Utvrđeno je da se tijekom uzvodne faze ( faza depolarizacija)ne prelazi nestanka potencijala odmora (kao što je izvorno pretpostavljeno), ali razlika u omjerima obrnutog znaka nastaje: interni sadržaj ćelije postaje pozitivno na teret vanjskog, okruženja, druge riječi, pojavljuje se riječi Membranski potencijal "Reežia.Tijekom silazne faze (faza repolarizacije), membranski potencijal se vraća na izvornu vrijednost. Na slici, 3 i 4 su primjeri djelovanja akcijskih potencijala u skeletnom mišićnom žabe vlaknima i divovskom lignjem. Može se vidjeti da je u vrijeme vrha vrha (vrh)membranski potencijal je +30 + + 40 mV i maksimalna oscilacija popraćena je dugoročnim promjenama praćenja u membranskom potencijalu, nakon čega se membranski potencijal instaliran na početnoj razini. Trajanje vrha potencijala djelovanja u različitim živčanim i skeletnim mišićnim vlaknima

korijen od 0,5 do 3 ms, a faza repolarizacije je dulja od faze depolarizacije. Trajanje potencijala djelovanja, osobito faze repolarizacije, je u bliskoj ovisnosti o temperaturi: kada se "hlađenje 10 ° C, trajanje vrha povećava za oko 3 puta. -

Promjene u membranskom potencijalu nakon: vrhunski potencijal djelovanja, nazvan potencijali u tragovima. "" H.

Razlikovati dvije vrste trajnih potencijala - Depolarizacija putovanjai Putna hiperpolarizacija.Amplituda potencijala u tragovima obično ne prelazi nekoliko milivolta (5-10% visine vrha), a trajanje njih 1, različita vlakna kreću se od nekoliko milisekundi do desetaka i stotina sekundi. ",,

Ovisnost potencijalnog vrha "djelovanja i depolarizacije praćenja može se razmotriti na primjeru električnog odgovora vlakana skeletnih mišića. Iz zapisa prikazanog na Sl. 3, jasno je da je faza prema dolje potencijala djelovanja ( Faza repolarizacije) podijeljena je na dva nejednaka dijela. U početku se pad potencijala događa, a zatim se jako usporava. Ova spora komponenta silazne faze akcijskog potencijala naziva se depolarizacija tragova. ■,.

Primjer hiperpolarizacije u tragovima membrane, prateći vrhunac potencijala djelovanja u jednom (izoliranom) divovskom živčanom vlaknom, prikazana je na Sl. 4. U ovom slučaju faza pada akcijskog potencijala izravno prolazi u fazu hiperpolarizacije praćenja, amplituda od kojih u ovom slučaju doseže 15.mv. Hiperpolarizacija u tragovima karakteristična je za mnoge kino živčane vlakna hladnokrvnih i toplokrvnih životinja. U mijeliniziranim živčanim vlaknima, potencijali u tragovima su složeniji. Depolarizacija praćenja može se preseliti u hiperpolarizaciju praćenja, zatim ponekad. Nova depolarizacija ^ tek nakon toga postoji potpuna obnova potencijala za odmor. Prati potencijali su znatno više od vrhova akcijskih potencijala su osjetljivi na promjene u početnom potencijalu odmora, ionskog sastava medija, opskrbe vlaknima kisika, itd.,

Karakteristična značajka potencijala u tragovima je njihova sposobnost da se promijeni u ritmičkom procesu impulacije (sl. 5). -. ,

Mehanizam za pojavu iona Akcije

Osnova potencijala djelovanja dosljedno se razvija "u vrijeme mijenjanja ionske propusnosti stanične membrane.

Kao što je navedeno, u mirovanju, propusnost membrane za kalij prelazi njezinu propusnost za natrij. Kao posljedica toga, protok K + citoplazme na vanjsku otopinu premašuje suprotno usmjeren protok +. Stoga vanjska strana membrane u miru ima pozitivan potencijal "u odnosu na unutarnji.

Riža; 5. količina potencijala praćenja u dijafražnom živcu mačke s kratkoročnim iritacijom ritmičkih impulsa.;

Uzlazni dio, akcijski potencijal nije vidljiv. Zapisi počinju s negativnim potencijalima praćenja (a), prolazeći u pozitivne potencijale (b). Gornja krivulja je odgovor na osamljenu iritaciju. Uz povećanje učestalosti stimulacije (od 10 do 250 u 1 (c) u praćenju pozitivnog potencijala (hiperpolarizacija u tragovima) naglo povećava.

Pod djelovanjem. Podiže se propusnost "membrane za" propusnost "membrane" i na kraju postaje oko 20 puta više permeabilnosti za K + - stoga struja + iz vanjske otopine u citoplazmi počinje premašiti

usmjereno kršenje struje kalija. To dovodi do promjene znaka (reverzija) membranskog potencijala: unutarnji sadržaj ćelije postaje se na teret pozitivno u odnosu na vanjsku površinu. Navedena promjena u membranskom potencijalu odgovara uplink fazi akcijskog potencijala (faza depolarizacije).

Povećanje permeabilnosti membrane za NA + nastavlja se samo vrlo kratko vrijeme. Nakon toga, propusnost membrane Forna + ponovno se smanjuje, a za K + povećanje. \\ T

Proces koji dovodi do smanjenja prethodno povećane propusnosti natrija membrane naziva se inaktivacija natrijeva. Kao rezultat inaktivacije, protok Na + unutar citoplazme je oštro oslabljen. Povećanje istog kalija --:. ■ ".;. STI uzrokuje jačanje protoka do + iz citoplazme u vanjsku otopinu. Kao rezultat ova dva procesa, membrana se repolarira: unutarnji sadržaj Stanica ponovno stječe negativni naboj u odnosu na vanjsku otopinu. Ova promjena potencijala odgovara niži fazu djelovanja (parase repolarizacije).

Jedan od važnih argumenata u korist natrijeve teorije porijekla potencijala djelovanja bio je činjenica bliske ovisnosti od 1 njegove amplitude iz koncentratorske "1" u vanjskoj otopini. Eksperimenti na gigantskim živčanim vlaknima perfundiraju iznutra sa slanom otopinom, dopušteno je dobiti izravnu potvrdu ispravnosti teorije natrijeva. Utvrđeno je da kada se asoplazma zamijeni soli otopinom bogatom na +\u003e vlakna membrana ne samo da čuva normalan potencijal za odmor, ali dugo vremena zadržava sposobnost generiranja stotina tisuća potencijala normalne amplitude. Ako je "isti na 4" u unutarstaničnoj otopini djelomično zamijenjen NNA + i time smanjuje koncentraciju gradijenta + između vanjskog medija i unutarnje otopine, amplituda akcijskog potencijala oštro se smanjuje. Uz potpunu zamjenu na + NNA + vlakna gubi sposobnost generiranja akcijskih potencijala. \\ T

Ovi eksperimenti ne ostavljaju sumnju da je površinska membrana doista mjesto za pojavu potencijala i sama i kada je uzbudljivo. Postaje očito da je razlika u koncentracijama Na + i K + unutar i izvan vlakana izvor elektromotorne sile zbog pojave vršnog potencijala i akcijskog potencijala.

Na sl. Slika 6 prikazuje promjene u propusnosti natrija i kalijevih membrana tijekom stvaranja akcijskog potencijala u divovskom lignju akusonu. Slični odnosi se pojavljuju u drugim živčanim vlaknima i živčanim stanicama, kao iu skeletnim mišićnim vlaknima kralježnjaka. U skeletnim mišićima rakova i glatkih mišića kralježnjaka u Postanku potencijala uplink akcija, vodeća je uloga igraju ione CA 2+. U miokardijalnim stanicama, početno podizanje akcijskog potencijala povezano je s povećanjem propusnosti membrane za Na +, a potencijal akcijskog potencijala je zbog povećanja permeabilnosti, membrane i za ione ca 2+.

O prirodi ionske propusnosti membrane. Ionske kanale

■ _ vrijeme, ms

Sl. 6: Privremeni napredak natrija (g ^ a) i kalij (G K) propusnost membranskog divovskog lignja tijekom stvaranja akcijskog potencijala (V).

U srcu razmatranih promjena u ionskoj propusnosti membrane, tijekom generacija kapaciteta, procesi otvaranja i zatvaranja specijaliziranih ionskih kanala u membrani s dva najvažnija svojstva su: 1) selektivnost (selektivnost) u odnosu na određene ione ; 2) Elektrovostrobudi

većina, tj. Sposobnost otvaranja i zatvaranja kao odgovor na promjene u membranski potencijal. Proces otvaranja i zatvaranja kanala ima probabilističku prirodu (membranski potencijal određuje samo vjerojatnost pronalaženja kanala u otvorenom ili zatvorenom stanju). ""

Baš kao ionske pumpe, ionski kanali formiraju makromolekule proteina koji prodiru u lipidnu dvoslojnu membranu. Kemijska struktura ovih makromolekula je još uvijek dešifrirana, pa su ideje o funkcionalnoj organizaciji kanala još uvijek uglavnom neizravni - na temelju analize podataka dobivenih u studijama električnih pojava u membranama i utjecaju na kanale različitih kemijskih sredstava ( Toksini, enzimi, ljekoviti tvari, itd.). Vjeruje se da se ionski kanal sastoji od samog transportnog sustava i takozvanog mehanizma ("vrata"), nakon membranskog električnog polja. "Vrata" može biti u dva položaja: oni su potpuno zatvoreni zatvoreni, korovi su otvoreni, stoga je provodljivost jednog otvorenog kanala konstanta, vrijednost, ukupna membranska vodljivost za jedan ili drugi ion određen je brojem Istovremeno otvoreni kanali koji se mogu propustiti za ovaj ion. ■ ~

Ova se pozicija može snimiti na sljedeći način:

g. R.. ■ / V- "7,"

gdje gI.- ukupnu propusnost membrane za unutarstanični ion; N.■ - zajednički broj odgovarajućih ionskih kanala (u ovom dijelu membrane); ali- udio otvorenih kanala; y -provodljivost jednog kanala.

Prema njegovoj selektivnosti, električno isključeni ionski kanali živca i mišićnih stanica podijeljeni su u natrij, kalij, kalcij, klor. Selektivnost Ovaj ne-apsolutni: naziv kanala samo označava ion za koji je ovaj kanal najviše propusni.

Kroz otvorene kanale, ioni se kreću uz koncentraciju i električne gradijente. Ti ionski tokovi dovode do promjena u membranski potencijal / koji zauzvrat mijenja prosječni broj otvorenih kanala i, prema tome, vrijednost ionskih struja, itd. Takav kružni odnos je važan za generiranje akcijskog potencijala, ali. Nemoguće je kvantificirati ovisnost ionskog provedenog iz vrijednosti generiranog potencijala. Da biste proučavali tu ovisnost, primjenjuje se "metoda potencijalne fiksacije". Suština ove metode sastoji se u nasilnom održavanju membranskog potencijala na bilo kojoj određenoj razini. Dakle, hranjenje struje na membrani jednaku veličini, ali obrnuto pomoću ionske struje, prolazeći kroz otvorene kanale i mjerenje ove struje s različitim potencijalima, istraživači dobivaju priliku pratiti ovisnost potencijala od ionske vodljivosti Meme

Domaći potencijal

a, - čvrsta ^ investicijska emisija permeabilnost s dugog depolarizacije, i točkasta - na polarizaciji membrane-0-0 i 6,3 m "C;" B "\u003e - ovisnost vršne natrij vrijednosti (g j i j i stacionarna razina kitalnosti. svjetlo (g k) permeabilnost o * t; potencijalni membranevgo.,

Sl. 8. Shematska slika Elea Croatimi natrijevog kanala.

Kanal (1) je formiran makromolekulom proteina 2), od kojih se odgovara "selektivnom filtru". Kanal ima aktivaciju (w) i inaktivacionalnu (h) "vrata", koja se kontroliraju električnim membranom poljem. Uz potencijal za odmor (a), položaj je "zatvoren" za aktivacijskih vrata i "otvoreni" položaj za neaktivnost. Depolarizacija membrane (b) dovodi do brzog otvora T- "Vrata\u003e i sporog zatvaranja" 11- "vrata", tako da su u početnom trenutku depolarizacije, oba para "vrata" su otvoreni, a ioni se mogu kretati kroz kanal u skladu s njihovom koncentracijom i električnim gradijentima., U nastavku depolarizacije (ii), zatvori se iaktivacija "i kapica odlazi u stanje inaktivacije.

brane. Da bi se odabrali njegove komponente iz ukupne ionske struje koja teče kroz membranu, na primjer, kroz natrijeve kanale, kemijski agensi se koriste posebno blokiranje svih ostalih kanala. Prema tome, dolaze u mjerenjima kalija ili kalcija struje.

Na sl. Slika 7 prikazuje promjene na natrij (Gua) i permeabilnost kalipera (^) živčane vlakna membrane tijekom fiksne depolarizacije. Kako. zabilježene, vrijednosti i g. K.odražavaju broj u isto vrijeme otvorene natrijeve ili kalijeve kanale. Kao što se može vidjeti, G na brzo, za udio milisekunda, dostigao je maksimum, a zatim se polako počeo padati do početne razine. Nakon završetka depolarizacije, sposobnost natrijevih kanala da se ponovno otvori postupno obnovljeno za desetke milisekundi.

Akcijski potencijal

Sl. 9. Stanje natrija i kalijevih kanala u različitim fazama potencijala djelovanja (sheme). Objašnjenje u tekstu.

Kako bi se objasnilo takvo ponašanje natrijevih kanala, predložio se da postoji postojanje u svakom kanalu dvije vrste "vrata" - brzo aktiviranje i usporenih inaktivacijskih. Kako slijedi iz imena, početni porast NA je povezan s otvaranjem vrata za aktivaciju ("proces aktivacije"), naknadni pad tijekom nastavka depolarizacije membrane, - s mjerenjem vrata inaktivacije ("proces inaktivacije) ").

Na sl. 8, 9 shematski prikazuje organizaciju natrijevog kanala, olakšavajući razumijevanje njegovih funkcija. Kanal ima otvoreni i unutarnji Renny ("usta") i kratku suženu parcelu, takozvani selektivni filtar, u kojem se događa "odabir" kationa na njihovoj veličini i svojstvima. Sudeći po veličini najveće prodire kroz natrij, kationski kanal, filterska rupa nije manja od 0,3-0,5 nm. Kada prolazite kroz ione filter, ya + izgubiti dio njegove hidratalne ljuske. Aktivacija (t) iinactivateonal (/ d) "voro

tA "nalaze se u području unutarnjeg kraja natrijevog kanala, a" vrata "/ g" okrenuta prema citoplazmi, na to, zaključak je došao na temelju činjenice da je primjena nekih proteolitički * enzima ( Unutar unutarnje strane membrane dovodi do ■ eliminiranja inaktivacije natrij (uništava / g- "vrata") ,. "

U stanju "vrata" T.zatvorena, dok je "vrata" h.otvorena. Kada je depolarizacija u početnom trenutku "vrata" Tmh.otvoren - kanal je u vodljivom stanju. Zatim se zatvaraju HH inaktivacijska vrata - kanal je inaktiviran. Nakon završetka depolarizacije "vrata" je otvorena, a "vrata" brzo se zatvara i kanal se vraća u izvorno stanje mirovanja. , , U.

Specifični blokator natrijevih kanala je tetrodotoksin, je spoj sintetiziran u tkivima određenih vrsta riba. i salamander. Ova veza ulazi u usta kanala na otvorenom, komunicira s nekim "do sada neidentificirajućih kemijskih skupina i" začepljenje "kanala. Koristeći radioaktivno obilježenog tetrodoksina, gustoća natrijevih kanala izračunata je u membrani. U različitim stanicama, ova gustoća varira od desetaka na "desetke tisuća natrijevih kanala. Na trgu. Mikron membrana, ■"

Funkcionalna organizacija kalijevih kanala slična je takvim natrijevim kanalima, razlikama samo u njihovoj selektivnosti i kinetici procesa aktivacije i inaktivacije. Selektivnost kalijevih kanala iznad selektivnosti natrija: Za Na + kalijev kanali su praktički neprobojni; Promjer njihovog selektivnog filtra je oko 0,3 nm. Aktivacija kaul kanala ima o redoslijedu sporije kinetike od aktiviranja natrijevih kanala (vidi sliku 7). Za 10 ms depolarizacije g. K.ne otkriva trendove prema inaktivaciji: kalij "inaktivacija se razvija samo s višeslojnom depolarizacijom membrane.,

Treba naglasiti, takve odnose između procesa aktivacije i inaktivacije

kalij kanali su karakteristični samo za živčane vlakna. U membrani mnogih živčanih i mišićnih stanica postoje kalijev kanali koji su relativno brzo inaktivirani. Nalaze se i brzi kalijevi kanali aktivirani brzinom. Konačno, postoje kalijev kanali koji se aktiviraju s 1 ne-membranski potencijal "i intracelularni Ca2+,

Kalij kanali su blokirani organskim tetraetilamonijevim katikom, kao i aminopiridini. C.

Kalcijevi kanali karakteriziraju spori kinetika aktivacijskih procesa (milisekundi) i inaktivacije (desetke i stotine milisekundi). Njihova selektivnost određena je prisutnošću nekih kemijskih skupina s povećanim afinitetom za bivalentne katije: Ca2 + je povezana s tim skupinama i tek nakon toga prolazi u šupljinu kanala. Za neke bivalentne kacijete, afinitet za te skupine je toliko velika da, vežući na njih, blokiraju SA + kretanje kroz kanal. Tako da djeluje kanali kalcija

crijevo blokiraju neki organski spojevi (verapamil, nifedipin) koje koristi V. klinička praksa kako bi se suzbila povećana električna aktivnost glatkih mišića. C.

Karakteristična značajka kalcija kanala je njihova ovisnost. Od metabolizma i, posebno, od cikličkih nukleotida ^ (CAMF i CGMF), regulirajući postupke fosforilacije i defornih proteina kalcija kanala. ""

Brzina procesa. Povećava se aktivacija i inaktivacija svih ionskih kanala s povećanjem membranske depolarizacije; Sukladno tome se povećava na određenu graničnu vrijednost ^ broj u isto vrijeme otvorenih kanala.

Mehanizmi za promjenu ionske vodljivosti tijekom stvaranja kapaciteta

Poznato je da je uzlazna faza akcijskog potencijala povezana s povećanjem propusnosti natrija. Proces poboljšanja se razvija kako slijedi.

Membrina uzrokovana iritantnom, koja je uzrokovana početnom depolarizacijom membrdne, otvori samo malim brojem natrijevih kanala. Njihov otvaranje, međutim, dovodi do pojave do + ionskog protoka dolazne unutarnje (dolazne natrijeve struje), što povećava početnu depolarizaciju. To dovodi do otvaranja novih natrijevih kanala, tj. Daljnjim povećanjem na, odnosno, dolazne natrijeve struje, i, posljedično, daljnjem "depolarizaciji membrane, koja, zauzvrat određuje, čak i veće povećanje u Na i t: takav kružni "talanski proces koji se zove Regenerativna (tj. Samo-obnovljiva) depolarizacija.Shematski, može se prikazati na sljedeći način:

-\u003e - membranska depolarizacija

Poticaj

G 1.

Dolazni. Povećana natrij - "- struja propusnosti natrija

Teoretski, regenerativna depolarizacija bi bila dovršena povećanjem unutarnjeg potencijala stanice na veličinu potencijala ravnoteže živca za ionske ione ":

gdje na ^ "je vanjski, Ana ^ - unutarnji: koncentracija ionna +," s promatranjem odnosom10 m na \u003d + 55mv.

Ova vrijednost je granica za akcijski potencijal. U stvari, međutim, vrhunac potencijal nikada ne dopire do vrijednosti J NA ,. Prvo, jer je membrana u vrijeme vrha akcijskog potencijala propusna ne samo za ionna +,\u003e već i za ione na + (u mnogo manjoj mjeri). Drugo, povećanje potencijala djelovanja na vrijednost EM A je suprotstavljanje procesima obnove koji dovode do obnove početne polarizacije (repolarizacija membrane). Vlan

Takvi procesi su smanjenje vrijednosti g. Nlli podizanje

Smanjenje ^ Na čini se da je aktivacija natrijevih kanala tijekom depolarizacije zamijenjena njihovom inaktivacijom; To dovodi do brzog smanjenja broja otvorenih natrijevih kanala. U isto vrijeme, pod utjecajem depolarizacije, počinje polagana aktivacija kalijevih kanala, što uzrokuje povećanje vrijednosti G. Posljedično povećati g. K.je jačanje protoka iona do + koji se pojavljuju iz ćelije (odlazne kalijeve struje). ,

U uvjetima smanjenja inaktivacije natrijevih kanala, struja u nastajanju iona K + dovodi do ponovnog polarizacije. Membrane ili čak na svoju vremensku ("trag") hiperpolarizaciju, kao što je slučaj, na primjer, u divovskom lignjem (vidi, sl. 4).

Repolarizacija membrane zauzvrat dovodi do zatvaranja kalijevih kanala ^ i, posljedično, slabljenje odlazne kalijeve struje. Wistet tako pod utjecajem repolarizacije postoji spora eliminacija natrijeve inaktivacije ,: inaktivacijske gates su otvoreni i natkriveni kanali se vraćaju na odmor.

Na sl. 9 shematski prikazuje stanje natrija i kalijevih kanala u različitim fazama razvoja akcijskog potencijala.

Svi agensi koji blokiraju natrijeve kanale (tetrodotoksin, lokalni anestetici i mnogi drugi lijekovi) smanjuju povećanje rasta i amplitude akcijskog potencijala i veće koncentracije tih tvari.

Aktivacija pumpe natrijeve kalijeve "

Kada je uzbudljivo

Pojava serije impulsa u živčanom ili mišićnom vlaknu popraćena je obogaćivanjem protoplazme NA + i gubitka K +. Za divovsku aksonu lignja s promjerom od 0,5 mm, procjenjuje se da tijekom jednog živčanog impulsa kroz svaki kvadrat mikron membrana u protoplazmi teče oko 20 LLCNA + i isto za + ostavlja vlakna, kao rezultat toga, na Svaki puls, akson gubi oko milijun ukupne snage kalija. Iako ti gubici. Vrlo beznačajni, s ritmičkim impulsima, sumiranje, oni bi morati dovesti do više ili manje vidljivih promjena u koncentracijskim gradijentima.,

Osobito bi se takvi koncentracijski smjeti morali razviti u tankim živcima i mišićnim vlaknima i malim živčanim stanicama koje su male u odnosu na površinu citoplazme. To, međutim, "je suprotstavljanje natrijeve pumpe, čija aktivnost se povećava s povećanjem intracelularne koncentracije Na + iona.

Jačanje rada pumpe popraćeno je značajnim povećanjem intenziteta procesa razmjene koja opskrbljuje energiju za aktivne "Na + i K + ionske prijenosa kroz membranu. Koristi se poboljšanjem procesa propadanja i sinteze ATP-a i kreatin fosfat, povećanje unosa stanica kisika, povećanje, toplinski proizvod itd.

Zahvaljujući radu oštećenog pumpe tijekom uzbude, nejednakost koncentracija na + i K + na obje strane membrane potpuno je obnovljena. Međutim, treba naglasiti da je brzina uklanjanja Na + iz citoplazma s pumpom relativno malom: to je približno 200 puta niža od brzine kretanja ovih iona kroz membranu LO koncentracijskog gradijenta.

Metabolizam unutar: Namala. Puno

Dakle, u živoj ćeliji postoje "dva ionska sustavi za pokretanje kroz membranu (sl. 10). Jedan od njih se provodi gradijent koncentracije iona i ne zahtijeva troškove energije, stoga. Pasivni ionski prijevoz.Odgovoran je za nastanak potencijala mirovanja i potencijala djelovanja i dovodi do usklađivanja koncentracije iona na obje strane stanične membrane: drugi tip ionskog pokreta kroz membranu, provedena protiv gradijenta koncentracije, Sastoji se u "pumpanje" natrijevih iona iz citoplazme i - "pražnjenje" kalijevih iona unutar stanice. Ova vrsta ionskog prijevoza moguć je samo s troškovima metabolizma. Zove se Aktivni ionski prijevoz.Odgovoran je za održavanje postojanosti razlike u koncentracijama iona između citoplazma i stanične tekućine za pranje. Aktivni prijevoz rezultat je natrijeve pumpe, zbog čega se obnovljena početna razlika iona koncentracija, poremećena na svakom izbijanju uzbude.

Sl. 10. Dva ionska transportna sustava kroz membranu.

S desne strane - kretanje iona na + i kn u ionskim kanalima tijekom ekscitacije u skladu s koncentracijom i električnim gradijentima. Lijevo je aktivni prijenos iona protiv kondivnog gradijenta zbog metaboličke energije ("natrijeva pumpa") , Aktivni prijevoz osigurava održavanje i obnovu ionskih gradijenata, mijenjajući BP vrijeme impulsne aktivnosti. Potopljena linija označena je dijelom odljeva +, koji ne nestaje uklanjanjem iz vanjske otopine iona K + [Hodgkina A., 1965] .. .. ..

Mehanizam iritacije stanica (vlakno) strujni udar

U prirodnim uvjetima, generiranje potencijala djelovanja je takozvano) lokalne struje koje proizlaze iz KDU-a pobune (depolarized) i odmaranje: dijelovi stanične membrane. Stoga se električna struja smatra ADE, poticaj pljuvanja za uzbudljive membrane i uspješno se koristi u eksperimentu u proučavanju obrazaca akcijskih potencijala.

Minimalnu snagu trenutne potrebne i dovoljne za pokretanje potencijalnog * akcija, nazvana pragprema tome, podražaji većih i manjih jaki označeni su podsitom i prekoračem. Prag sila struje (struja praga) pod određenim granicama je u suprotnoj ovisnosti o trajanju svog ventila. Tu je i minimalni strmi porast trenutne snage,<(которой последний утрачивает способность вызывать потенциал действия.

Postoje dva načina za sažimanje "struje u tkiva za mjerenje praga iritacije i stoga, za" određivanje njihove razdražljivosti. Na prvoj metodi - ekstracelularna jedan - obje elektrode se stavljaju na površinu razdražljivog tkiva. Konvencionalno se uzima da primijenjena struja ulazi u tkivo u anodnom području i proteže se na područje katode (slika i). Endogc metoda mjerenja praga sastoji se u značajnoj sadašnjoj grani: samo dio njezine hladne membrane surfaktant, dio se razgrana. Međucelularni utori. Kao rezultat toga, potrebno je koristiti struju značajno veću silu u iritaciji nego što je potrebno za pojavu uzbuđenje.: "-

S drugom metodom sumiranja struje-stanice - intracelularno - mikroelektroda se umeće u ćeliju, a uobičajena elektroda se nanosi na površinu tkanine (sl.\u003e 12). U tom slučaju, cijela struja prolazi kroz staničnu membranu, što omogućuje točno određivanje najmanja čvrstoća trenutne potrebne za pojavu akcijskog potencijala. Uz takvu metodu iritacije, potencijalni olovo se proizvodi pomoću drugog intracelularnog mikroelektrana.

Siguranje praga potrebna je da se pojave pobuda različitih stanica s intracelularnom iritantnom elektrodom je 10 ~ 7 - YU-9 A ..

U laboratorijskim uvjetima i tijekom obavljanja, koristi se neke kliničke studije za iritaciju živaca i mišića, koristi se. Električni poticaji različitih oblika: pravokutni, sinusoidni, linearno i eksponencijalno povećanje, indukcijski udarci, ispuštanja kondenzatora itd.,

Mehanizam iritantne struje struje s, svim vrstama poticaja u principu isto, ali u najsesniji oblik otkriven je kada se koristi DC.

Sl. 11, trenutna grananje u tkivu u iritaciji kroz vanjske (ekstracelularne) elektrode (shema). :

Osciloskop

Poticaj-1 "-Fong l * tor t7 post, ton

Sl. 12. Iritacija i ispuštanje potencijala kroz intracelularne mikroelektrode. Objašnjenje u tekstu.

Mišićna vlakna su zasjenjena, između n ^ - međustaničnih praznina.

2 fiziologija čovjeka

DCA učinak na uzbudljive tkanine

Iritacija polarnog prava

Kada živac nadražuje živce, mišići konstantne struje, uzbuđenje se pojavljuje u sub-stručno zatvaranju DC-a samo ispod katode, a u vrijeme otvaranja - samo pod anodom. Ove činjenice su ujedinjene pod nazivom polarnog zakona ometanja! IA, otvoren Pfuugov u 1859. Polar Zakon dokazuje se sljedećim iskustvom. Odjeljak živaca je ubijen pod jednim od elektroda, a druga elektroda je postavljena na [netaknutu parcelu. Ako s netaknutim dijelom grijeha; Dales. katoda, ekspanzija. Vrijeme u vrijeme zatvaranja; Ako se katoda glijeva na oštećeno područje, a anoda je na netaknutoj, uzbuđenje jizzles samo kada je "struja je prag iritacije tijekom otvaranja,; ako se uzbuđenje nastaje ispod anode, značajno ekstrudiran nego kada je zatvoren kada je zatvorena kada je zatvorena, kada je zatvorena kada je zatvorena pojavljuje se ispod katode.

Proučavanje mehanizma polarnog rada električne struje postalo je moguće Yulko nakon opisa opisane metode istovremene primjene u tetki dva mikroelektroda: jedan - za iritaciju, drugo, za mogućnost potencijala. Utvrđeno je da se potencijal djelovanja pojavljuje samo u slučaju da je katoda ako je katoda vani, a anoda je unutar stanice. S suprotnom položaju Tolusov, tj. Vanjom anodom i unutarnjim katodom, pobuda kada je struja zatvorena, kao da je ili. 1 "" g

Prolaz kroz nervozan ili. Mišićna vlakna električne struje prvenstveno uzrokuje promjene u membranski potencijal ^.

U području primjene na površinu anodne tkanine, povećava se pozitivan potencijal na vanjskoj strani membrane, tj Pojavljuje se depolarizacija. , ,

Na sl. 13, i pokazalo se da i kada se zatvaraju i kada se trenutne promjene u membranskom potencijalu živčanog vlakna ne pojave i ne nestaju odmah, i glatko se razvijaju u vremenu. ""

To objašnjava - da površinska membrana žive ćelije ima svojstva kondenzatora. Vanjska i unutarnja površina membrane, a lipidni sloj sa značajnim otporom, služe kao "kondenzator tkanine". Zbog prisutnosti kanala u membrani, kroz koje ione mogu proći, otpor ovog sloja nije jednaka beskonačnosti, kao u savršenom kondenzatoru. Stoga se površinska membrana stanica obično uspoređuje s kondenzatorom s paralelnim otporom na koji se može pojaviti propuštanje (Sl. 13, A).

Vrijeme razbojnosti promjena u membranskom potencijalu kada je struja uključena i isključena (Sl. 13, b) ovisi o spremniku C i otpor membrane R. što je manje proizvedeno vrijeme vremena membr "Ana , brže potencijal raste i, naprotiv, veća je veličina trenutnog povećanja potencijala.

Promjene u membranskom potencijalu se javljaju ne samo izravno na točkama primjene na živčane katodne vlakna i izravnu struju izravne struje ^ ali na nekoj udaljenosti od polova s \u200b\u200btim, međutim, razlika koju se njihova vrijednost postupno smanjuje kao što se uklanja iz katode i anode. Objašnjava se ovim takozvanim kabelsvojstva živčanih i mišićnih vlakana. Homogena živčana vlakna u električnom odnosu je kabel, tj. b. Na Pro g po DOCK-u, kroz neko vrijeme vlakana za dugo vremena DC-a se promatra, u kojem je trenutna gustoća i, dakle, promjena membrane "potencijala je maksimalna na mjestu trenutne primjene (tj. izravno pod katodom i anodom); Uz uklanjanje iz stupova, trenutna gustoća i potencijalne promjene na membrani eksponencijalno se smanjuju duljinom vlakana. Budući da su promjene u promjenama potencijala membrana, za razliku od lokalnog, odgovora potencijala djelovanja ili potencijala praćenja, nisu povezane s promjenama ionske propusnosti membrane (to jest, aktivni odgovor vlakana) , zovu se pasivno

Potencijal

Sl. 13. Najjednostavniji električni krug, koji reproducira električna svojstva membrane (a i promjene u membranskom potencijalu pod katodom i konstantnom strujnom anodom. Podpogo si (b).

o: C - Kapacitet membrane, R- Otpor, E je elektromotivna sila. Melsham u miru (potencijal; odmor). Prosječne vrijednosti su važeće, C i E za Moisrone, B - depolarizacija membrane (1 ) ispod katode i hiperpolarizacije (2) pod anodom kada je lingo, kroz živčana vlakna slabog sub-napretka. , ""

ili " elektrotoničnipromjene u membranski potencijal. U čistom obliku, potonje se može zabilježiti u uvjetima potpune blokade ionskih kanala kemijskim sredstvima. Proliveni čaj mačka-i pelektrotoničanpotencijalne promjene u razvoju na području primjene, odnosno, katode i anode izravne struje. -

Kritična razina depolarizacije

- Registracija promjena u membranski potencijal s intracelularnim iritacijom živčanih ili mišićnih vlakana pokazalo je da se pojavi akcijski potencijal. Trenutak kada depolarizacija membrane dosegne kritičnu razinu. Ova kritična razina depolarizacijeto ne ovisi o prirodi korištenog poticaja, udaljenosti između elektroda, itd., I određuje se isključivo svojstva same membrane.

Na sl. 14 shematski prikazuje promjene u membranskom potencijalu živčanih vlakana pod utjecajem dugih i kratkih poticaja različitih snaga. U svim slučajevima, potencijal djelovanja nastaje kada membrana, potencijal dosegne kritičnu vrijednost. Brzina s kojom se pojavljuje

depolarizacija membrane, druge stvari jednake 4

Vanjski

Unutarnja strana

uvjeti puno iritantne trenutne sile. S trenutnom slabom silom, depolarizacija se polako razvija polako. Da bi se pojavio u potencijalu djelovanja, poticaj bi trebao biti veći od trajanja. U slučaju povećanja iritantne struje, stopa razvoja depolarizacije se povećava i. Prema tome, smanjuje se minimalno vrijeme potrebno za pojavu uzbude. Što brže se razvija depolarizacija membrane, manje minimalno vrijeme potrebno za generiranje potencijalnih radnji naprotiv.

Lokalni odgovor

U mehanizmu kritične depolarizacije membrane, zajedno s pasivnim, značajnu ulogu se igra aktivni pod-korak promjene u membranski potencijal, manifestira se oblikom takozvanog lokalnog odgovora.

Sl. 14. Promjena membrane, potencijal kritične razine membranske depolarizacije pod djelovanjem nadražujuće struje različite čvrstoće i trajanja.

Kritičnu razinu prikazana je isprekidana linija. Ispod - dosadnih poticaja, kada je izložen na koji je primio, odgovori A, B i V.

e. 15. Lokalni odgovor živčanog vlakna.

B, u mijenjanju membranskog potencijala od 1-krila vlakana, uzrokovanih razlozima trenutne "struje kratkog trajanja / na krivulje B i 3 do pasivne depolarizacije membrane, također se pridružio aktivnoj subjoys depolarizaciji u | lokalni Odgovor. Detalj lokalnog odgovora - 1 od pasivnog odgovora Promjene potencijala isprekidane linije. Uz prag čvrstoće trenutne (d), lokalni odgovor razvija se u potencijal djelovanja "(nije prikazano 5 sati na slici ).

čovjek 1.

UK1 5L4 2.

gR. ■ / v- "7," 40

Provođenje živčanog impulsa i neuromuskularnog prijenosa 113

Uvod 147.

Opća fiziologija središnjeg živčanog sustava 150

privatna fiziologija 197.

središnji živčani sustav 197

Živčana regulacija vegetativnih funkcija 285

hormonska regulacija fizioloških funkcija 306