Στην εδαφική πτυχή στο διάστημα, ένα νέο είδος μπορεί να προκύψει από έναν ή μια ομάδα γειτονικών πληθυσμών που βρίσκονται στην περιφέρεια του αρχικού είδους. Μια τέτοια ειδογένεση ονομάζεται αλλοπατρική (από το ελληνικό alios - άλλο, patris - πατρίδα). Σε άλλες περιπτώσεις, ένα νέο είδος μπορεί να εμφανιστεί εντός του εύρους του αρχικού είδους, σαν μέσα σε ένα είδος. αυτό το μονοπάτι της ειδογένεσης ονομάζεται συμπαθητικό (από το ελληνικό sym - μαζί, patris - πατρίδα). Στη φυλογενετική πτυχή (χρονικά), ένα νέο είδος μπορεί να προκύψει μέσω σταδιακών αλλαγών στο ίδιο είδος με την πάροδο του χρόνου, χωρίς καμία απόκλιση των αρχικών ομάδων. Αυτή η ειδογένεια ονομάζεται φυλετική.

Ένα νέο είδος μπορεί να προκύψει με το διαχωρισμό ενός μόνο προγονικού είδους (αποκλίνουσα ειδοποίηση). Τέλος, ένα νέο είδος μπορεί να προκύψει από τον υβριδισμό δύο υπαρχόντων ειδών - η υβριδογόνος ειδογένεση. Ας περιγράψουμε εν συντομία αυτές τις κύριες οδούς ειδογένεσης.

Αλλοπατρική ειδογένεση(μερικές φορές αποκαλείται γεωγραφικό) απεικονίζεται από τα παραπάνω παραδείγματα της εμφάνισης του είδους σε μεγάλους γλάρους και στην ομάδα των Αυστραλών μυγοφάγων. Στην αλλοπατρική ειδογένεση, νέα είδη μπορούν να προκύψουν μέσω του κατακερματισμού, της αποσύνθεσης του εύρους ενός ευρέως διαδεδομένου μητρικού είδους. Ένα παράδειγμα μιας τέτοιας διαδικασίας είναι η εμφάνιση των ειδών κρίνου της κοιλάδας (βλ. Κεφάλαιο 6). Μια άλλη μέθοδος αλλοπατρικής ειδογένεσης είναι η ειδογένεση κατά τη διασπορά του αρχικού είδους, κατά την οποία οι περιφερειακοί πληθυσμοί και οι ομάδες τους που απομακρύνονται όλο και περισσότερο από το κέντρο διασποράς, μετασχηματίζονται εντατικά σε νέες συνθήκες, γίνονται οι πρόγονοι του είδους. Παραδείγματα παρόμοια με την ειδογένεση στην ομάδα των μεγάλων γλάρων είναι επίσης γνωστά για άλλα πτηνά, μερικά ερπετά κ.λπ.

Η αλλοπατρική ειδογένεση βασίζεται σε κάποια μορφή χωρικής απομόνωσης και αυτή η διαδρομή ειδογένεσης είναι πάντα σχετικά αργή, και εμφανίζεται σε εκατοντάδες χιλιάδες γενιές. Σε τόσο μεγάλα χρονικά διαστήματα αναπτύσσονται σε μεμονωμένα τμήματα του πληθυσμού ενός είδους εκείνα τα βιολογικά χαρακτηριστικά που οδηγούν σε αναπαραγωγική ανεξαρτησία ακόμη και όταν παραβιάζεται το κύριο φράγμα απομόνωσης. Η αλλοπατρική ειδογένεση συνδέεται πάντα με την ιστορία του σχηματισμού της σειράς ειδών.

Συμπατρική ειδογένεση.Στη συμπατρική ειδογένεση, ένα νέο είδος εμφανίζεται εντός του εύρους του αρχικού είδους.

Η πρώτη μέθοδος συμπαθητικής ειδογένεσης είναι η εμφάνιση νέων ειδών με ταχεία αλλαγή στον καρυότυπο, για παράδειγμα, με την αυτοπολυπλοειδία. Ομάδες στενά συγγενών ειδών (συνήθως) με πολλαπλούς αριθμούς χρωμοσωμάτων είναι γνωστές (βλ. Εικ. 6.28). Έτσι, για παράδειγμα, στο γένος των χρυσάνθεμων (Chrysanthemum) όλες οι μορφές έχουν αριθμό χρωμοσωμάτων που είναι πολλαπλάσιο του 9, 18, 27, 36, 45, ..., 90. Στα γένη του καπνού (Nicotiana) και της πατάτας (Solanum) ο κύριος, αρχικός αριθμός των χρωμοσωμάτων ισούται με 12, αλλά υπάρχουν μορφές με 24, 48, 72 χρωμοσώματα. Σε τέτοιες περιπτώσεις, μπορεί να υποτεθεί ότι η ειδογένεση προχωρούσε μέσω του διπλασιασμού, του τριπλασιασμού, του τετραπλασιασμού, κ.λπ., του κύριου συνόλου των χρωμοσωμάτων του προγονικού είδους. Οι διαδικασίες πολυπλοειδοποίησης αναπαράγονται καλά πειραματικά καθυστερώντας τον διαχωρισμό των χρωμοσωμάτων στη μείωση ως αποτέλεσμα της έκθεσης, για παράδειγμα, στην κολχικίνη. Είναι γνωστό ότι πολυπλοειδή μπορούν επίσης να προκύψουν σε φυσικές συνθήκες. Τα πολυπλοειδή άτομα που προκύπτουν μπορούν να παράγουν βιώσιμους απογόνους μόνο όταν διασταυρωθούν με άτομα που φέρουν τον ίδιο αριθμό χρωμοσωμάτων (ή μέσω αυτο-γονιμοποίησης). Σε λίγες περιπτώσεις, εάν οι πολυπλοειδείς μορφές περάσουν με επιτυχία τον «έλεγχο» και αποδειχθούν καλύτερες από τις αρχικές, μπορούν να εξαπλωθούν και να συνυπάρξουν με το είδος που τις γέννησε (Εικ. 13.4) ή, όπως συμβαίνει πιο συχνά, απλά μετατοπίστε το.

Ρύζι. 13.4. Παράδειγμα εμφάνισης αναπαραγωγικής απομόνωσης κατά την πολυπλοειδοποίηση: το τετραπλοειδές φυτικό είδος Dicanthium annulatum, το οποίο ζει σε όλο το Ινδουστάν, αναμφίβολα προέκυψε από διπλοειδή προγονική μορφή, που τώρα καταλαμβάνει μια μικρή χωριστή περιοχή (σύμφωνα με τον N. Ross, 1962).

Οι πολυπλοειδείς μορφές, κατά κανόνα, είναι μεγαλύτερες και μπορούν να υπάρχουν σε πιο σοβαρές φυσιογραφικές καταστάσεις. Γι' αυτό στα υψίπεδα και την Αρκτική ο αριθμός των πολυπλοειδών φυτικών ειδών αυξάνεται κατακόρυφα (Εικ. 13.5). Μεταξύ της πολυπλοειδίας στην ειδογένεση, παίζει ασύγκριτα μικρότερο ρόλο από ό,τι στα φυτά, και σε όλες τις περιπτώσεις σχετίζεται με τη μέθοδο αναπαραγωγής (για παράδειγμα, σε αρθρόποδα, ανελοειδή και άλλα ασπόνδυλα).

Ρύζι. 13.5. Κατανομή πολυπλοειδών ανθοφόρων ειδών (ως ποσοστό του συνολικού αριθμού ειδών χλωρίδας) σε διάφορα μέρη της Ευρασίας (σύμφωνα με διάφορους συγγραφείς από τους N.V. Timofeev-Resovsky et al., 1977)

Η δεύτερη μέθοδος συμπαθητικής ειδογένεσης είναι μέσω υβριδισμού που ακολουθείται από διπλασιασμό του αριθμού των χρωμοσωμάτων - αλλοπολυπλοειδία (βλ. παρακάτω).

Τέλος, η τελευταία, επαρκώς μελετημένη μέθοδος συμπαθητικής ειδογένεσης είναι η εμφάνιση νέων μορφών ως αποτέλεσμα της εποχικής απομόνωσης. Η ύπαρξη έντονων εποχιακών φυλών στα φυτά είναι γνωστή, για παράδειγμα στην κουδουνίστρα Alectorolophus major (βλ. Κεφάλαιο 10), η πρώιμη και η όψιμη ανθοφορία της οποίας είναι εντελώς αναπαραγωγικά απομονωμένες μεταξύ τους, και εάν η συνθήκη επιλογής παραμένει, είναι θέμα χρόνου αυτές οι μορφές να αποκτήσουν νέα είδη κατάταξης. Η κατάσταση είναι παρόμοια με τους ανοιξιάτικους και χειμερινούς αγώνες μεταναστευτικών ψαριών. είναι πιθανό αυτές οι μορφές να είναι ήδη διαφορετικά είδη, πολύ παρόμοια μορφολογικά, αλλά απομονωμένα γενετικά (αδερφικά είδη).

Ένα χαρακτηριστικό της συμπαθητικής διαδρομής της ειδογένεσης είναι η εμφάνιση νέων ειδών που είναι μορφοφυσιολογικά κοντά στο αρχικό είδος. Έτσι, με την πολυπλοειδία, το μέγεθος αυξάνεται, αλλά η γενική εμφάνιση των φυτών παραμένει, κατά κανόνα, αμετάβλητη. με χρωμοσωμικές ανακατατάξεις παρατηρείται η ίδια εικόνα? με οικολογική (εποχική) απομόνωση, οι αναδυόμενες μορφές συνήθως αποδεικνύονται επίσης μορφολογικά ελάχιστα διακριτές. Μόνο στην περίπτωση της υβριδογόνου εμφάνισης των ειδών εμφανίζεται ένα νέο είδος, διαφορετικό από καθένα από τα μητρικά είδη (αλλά και με χαρακτηριστικά χαρακτηριστικά των δύο αρχικών ειδών).

Φυλολογική ειδογένεση.Με τη φυλετική ειδογένεση, το είδος, μεταβαλλόμενο στο σύνολό του με την πάροδο των γενεών, μετατρέπεται σε ένα νέο είδος, το οποίο μπορεί να διακριθεί συγκρίνοντας τα μορφολογικά χαρακτηριστικά αυτών των ομάδων.

Η φυτική ειδογένεση περιλαμβάνει τη στασιγένεση - την ανάπτυξη ενός είδους με την πάροδο του χρόνου με μια σταδιακή αλλαγή στην ίδια οικολογική θέση, και την αναγέννηση - την ανάπτυξη ενός είδους με την απόκτηση ορισμένων νέων θεμελιωδών προσαρμογών που του επιτρέπουν να σχηματίσει μια εντελώς νέα, ευρύτερη οικολογική θέση . Ένα παράδειγμα στασιγένεσης μπορεί να είναι η ανάπτυξη του κύριου κορμού των μαλακίων του Ανωτέρου Πλειόκαινου του γένους Giraulus (βλ. Εικ. 6.5).

Ρύζι. 13.6. Ένα παράδειγμα φυλετικής ειδογένεσης σε μια σειρά απολιθωμένων ευρωπαϊκών ελεφάντων (Elephas planifrons - E. meridionalis) σύμφωνα με τον ελασματικό δείκτη (η ποσότητα του σμάλτου στα δόντια) (από V. Grant, 1980)

Είναι σαφές ότι στην περίπτωση αυτή είναι δυνατή μόνο η σύγκριση των μορφολογικών χαρακτηριστικών, αφού τα αποτελέσματα της φυλετικής εξέλιξης μπορούν να μελετηθούν μόνο με χρήση παλαιοντολογικού υλικού (Εικ. 13.6). Ταυτόχρονα, υπάρχει πάντα η πιθανότητα ότι σε κάποιο στάδιο της εξέλιξης άλλες ομάδες θα μπορούσαν να αποκλίνουν από έναν μόνο φυτικό κορμό και η φυλετική ειδοποίηση να αποδειχθεί πράγματι αποκλίνουσα. Επομένως, στην «καθαρή μορφή» της, η φυλετική εξέλιξη είναι προφανώς δυνατή μόνο ως μια εξιδανικευμένη και απλουστευμένη αντανάκλαση της εξελικτικής διαδικασίας σε ένα από τα τμήματα της ζωής ενός είδους (φρατρία).

Σημειώστε ότι είναι αδύνατο να χαράξουμε όρια μεταξύ μεμονωμένων ειδών σε μια φυλετική σειρά μορφών - θα είναι πάντα υπό όρους (βλ. Κεφάλαιο 12).

Αποκλίνουσα ειδογένεια(κλαδογένεση). Ο Κάρολος Δαρβίνος θεώρησε ότι αυτό το είδος ειδογένειας είναι το πιο κοινό (το μόνο σχέδιο στο «The Origin of Species» είναι αφιερωμένο σε αυτόν τον συγκεκριμένο τύπο ειδοποίησης). Παραδείγματα αυτού του τύπου ειδοποίησης - η εμφάνιση νέων ειδών ως αποτέλεσμα της διάσπασης μιας μοναδικής προγονικής μορφής - είναι η εμφάνιση πολλών ειδών λευκού ψαριού γύρω (βλ. Εικ. 6.10) και η απόκλιση των σπίνων του Δαρβίνου στα Γκαλαπάγκος (βλ. Εικ. 6.12) και η εξέλιξη των φρουτόμυγων της Βόρειας Αμερικής της ομάδας pseudoobscura - persimilis (βλ. Εικ. 6.27).

Υβριδογόνος ειδογένεση(σύνθεση ή συγγένεση). Αυτός ο τύπος ειδογένεσης είναι κοινός στα φυτά: σύμφωνα με ορισμένες εκτιμήσεις, περισσότερο από το 50% των φυτικών ειδών είναι υβριδογόνες μορφές - αλλοπολυπλοΐδια. Ας επισημάνουμε μόνο μερικά. Το καλλιεργημένο δαμάσκηνο (Prunus domestica) με 2n = 48 προέκυψε με υβριδισμό του sloe (P. spinosa, 2n = 32) με δαμάσκηνο κερασιάς (P. divaricata, 2n = 16) με επακόλουθο διπλασιασμό του αριθμού των χρωμοσωμάτων. Μερικά είδη τουρσί, βατόμουρο, καπνός, ρουτάμπαγκα, αψιθιά, ίριδα και άλλα φυτά είναι επίσης αλλοπολυπλοοειδή υβριδογόνου προέλευσης.

Μια ενδιαφέρουσα περίπτωση είναι η εμφάνιση ενός νέου συμπαθητικού είδους στη Spartina townsendii (2n = 120) που βασίζεται σε υβριδισμό με επακόλουθο διπλασιασμό του αριθμού των χρωμοσωμάτων του τοπικού αγγλικού είδους S. stricta (2n = 50) και εισήχθη στη δεκαετία του '70 του 19ος αιώνας. από τη Βόρεια Αμερική S. alternifolia (2n = 70). Τώρα η γκάμα αυτού του είδους επεκτείνεται εντατικά λόγω της μείωσης της εμβέλειας των τοπικών ευρωπαϊκών ειδών. Ένα άλλο παράδειγμα υβριδογόνου είδους που προέκυψε με συμπάθεια είναι η ορεινή τέφρα (Sorbocotaneaster), η οποία συνδυάζει τα χαρακτηριστικά της τέφρας βουνού και της κοτονέας και διανεμήθηκε στα μέσα της δεκαετίας του '50 στα δάση της νότιας Γιακουτίας κατά μήκος των όχθες της μέσης ροής του ποταμού. . Aldan (K.M. Zavadsky). Ως αποτέλεσμα της υβριδογόνου ειδογένεσης, ιδιαίτερα συχνά μπορούν να σχηματιστούν σύμπλοκα ειδών (ή τα λεγόμενα ημι-είδη) που σχετίζονται μεταξύ τους με υβριδισμό - συνγαμεόνια (V. Grant). Στην περίπτωση τέτοιων υβριδικών συμπλεγμάτων, μερικές φορές είναι δύσκολο να ανιχνευθούν σαφή όρια μεταξύ μεμονωμένων ειδών, αν και τα είδη ως σταθερά γενετικά συστήματα διακρίνονται αρκετά ξεκάθαρα.

Και οι τέσσερις κύριες μορφές ειδογένεσης με την πάροδο του χρόνου φαίνονται σχηματικά στο Σχ. 13.7.

Ρύζι. 13.7. Οι κύριες μορφές της φυλετικής (χρονικά) ειδογένεσης (από N.N. Vorontsov, 2001)

Ερώτηση 1. Καταγράψτε τις μεθόδους ειδογένεσης
Η ειδοποίηση σε τυπικές περιπτώσεις συνίσταται στη διαίρεση ενός αρχικά μεμονωμένου είδους σε δύο ή περισσότερα νέα. Αυτό οφείλεται στην εμφάνιση φραγμών απομόνωσης μεταξύ των πληθυσμών και στην εμβάθυνση των διαφορών μεταξύ των γονιδιακών δεξαμενών πληθυσμών υπό την επίδραση της φυσικής επιλογής μέχρι τη γενετική απομόνωση. Η ειδοποίηση μπορεί να συμβεί λόγω της σταδιακής μετατροπής του αρχικού είδους σε νέο ή λόγω του υβριδισμού δύο ειδών (για παράδειγμα, sloe + cherry plum = δαμάσκηνο). Ωστόσο, η ειδογένεση συνδέεται πολύ πιο συχνά με την απόκλιση (απόκλιση) των χαρακτήρων στους πληθυσμούς. Ως αποτέλεσμα, ένα είδος του οποίου η περιοχή έχει χωριστεί σε πολλούς πληθυσμούς (για παράδειγμα, ο καθένας που ζει στο δικό του νησί) μπορεί τελικά να σχηματίσει πολλά νέα είδη.
Διακρίνεται επίσης η φσετική ειδογένεια. Συνίσταται στη σταδιακή μετατροπή με την πάροδο του χρόνου ενός είδους σε άλλο. Αυτή η μέθοδος παρατηρείται εάν οι αλλαγές στις συνθήκες καλύπτουν ολόκληρο το εύρος.
Διακρίνεται επίσης η υβριδογόνος ειδοποίηση (σύνθεση ή συγγένεση). Αυτός ο τύπος ειδογένεσης είναι κοινός στα φυτά: σύμφωνα με ορισμένες εκτιμήσεις, περισσότερο από το 50% των φυτικών ειδών είναι υβριδογόνες μορφές - αλλοπολυπλοΐδια. Για παράδειγμα, ένα καλλιεργούμενο δαμάσκηνο με 2n = 48 προέκυψε υβριδίζοντας ένα sloe 2n = 32 με ένα δαμάσκηνο κερασιού 2n = 16, ακολουθούμενο από διπλασιασμό του αριθμού των χρωμοσωμάτων. Μερικά είδη τουρσί, βατόμουρο, καπνός, ρουτάμπαγκα, αψιθιά, ίριδα και άλλα φυτά είναι επίσης αλλοπολυπλοοειδή υβριδογόνου προέλευσης.

Ερώτηση 2. Περιγράψτε τους μηχανισμούς των κύριων μονοπατιών της ειδογένεσης.
Υπάρχουν αλλοπατρικοί και συμπατρικοί τρόποι σχηματισμού ειδών. Στην αλλοπατρική ειδογένεση, που ονομάζεται επίσης γεωγραφική, τα εμπόδια στη διασταύρωση προκαλούνται κυρίως από τον χωρικό διαχωρισμό των πληθυσμών. Η χωρική απομόνωση οδηγεί στη διαίρεση της εμβέλειας του είδους σε ξεχωριστές απομονωμένες ζώνες (και, κατά συνέπεια, σε μεμονωμένους πληθυσμούς). Εάν οι συνθήκες διαβίωσης σε αυτές τις ζώνες είναι διαφορετικές, μπορεί σταδιακά να σχηματιστούν νέα είδη. Η γενετική απομόνωση αναπτύσσεται δευτερογενώς. Έτσι, κάποτε στην Αυστραλία υπήρχε ένα είδος παπαγάλων του γένους Pashycephala. Κατά την ξηρή περίοδο, η ενιαία περιοχή χωρίστηκε σε δυτικές και ανατολικές ζώνες. Με την πάροδο του χρόνου, τα άτομα των δύο πληθυσμών απέκτησαν μορφοφυσιολογικές διαφορές, οι οποίες κατέστησαν αδύνατη τη διασταύρωση όταν το εύρος έγινε και πάλι κοινό. Δύο νέα σχηματίστηκαν από ένα προγονικό είδος.
Στη συμπατρική ειδογένεση (οικολογική ειδοποίηση), σχηματίζεται ένα νέο είδος εντός της περιοχής του αρχικού είδους. Από την αρχή, η απομόνωση είναι γενετική. Αυτή η κατάσταση δημιουργείται ως αποτέλεσμα πολυπλοειδίας λόγω διαταραχών στη φυσιολογική πορεία της μείωσης λόγω μεγάλων χρωμοσωμικών ανακατατάξεων ή διαειδικών υβριδισμών.
Η αλλοπατρική (γεωγραφική) ειδογένεση εμφανίζεται αργά και παράγει είδη που, κατά κανόνα, διαφέρουν ως προς τα μορφοφυσιολογικά κριτήρια από τα μητρικά είδη. Το συμπατρικό (οικολογικό) μονοπάτι είναι σχετικά γρήγορο και παράγει είδη που είναι κοντά στο αρχικό σε μορφοφυσιολογικούς δείκτες.

Ερώτηση 3: Τι ρόλο παίζει η απομόνωση στη διαδικασία της ειδογένεσης;
Η διαίρεση ενός μεμονωμένου είδους σε πολλούς απομονωμένους πληθυσμούς και η περαιτέρω ύπαρξή τους σε διαφορετικές συνθήκες είναι ο κύριος μηχανισμός ειδογένεσης. Σε αυτή την περίπτωση, η ανταλλαγή γονιδίων μεταξύ των πληθυσμών σταματά και οι διαφορές μεταξύ των πληθυσμών συσσωρεύονται σταδιακά, οδηγώντας με την πάροδο του χρόνου στον σχηματισμό νέων ειδών. Ιδιαίτερη σημασία έχουν οι διαφορές που αλλάζουν τις τελετουργίες του ζευγαρώματος. Αποτρέπουν άτομα που ανήκουν σε διαφορετικούς πληθυσμούς από τη διασταύρωση, ακόμη και αν συναντηθούν τυχαία.

Ερώτηση 4: Δώστε παραδείγματα γεωγραφικής και οικολογικής ειδοποίησης.
Ένα παράδειγμα γεωγραφικής ειδογένεσης είναι η εμφάνιση διαφορετικών ειδών κρίνου της κοιλάδας ως αποτέλεσμα της διαίρεσης μιας ενιαίας αρχαίας περιοχής του αρχικού είδους από έναν παγετώνα σε πολλές απομονωμένες ζώνες. Έτσι, κάποτε στην Αυστραλία υπήρχε ένα είδος παπαγάλων του γένους Pashycephala. Κατά την ξηρή περίοδο, η ενιαία περιοχή χωρίστηκε σε δυτικές και ανατολικές ζώνες. Με την πάροδο του χρόνου, τα άτομα των δύο πληθυσμών απέκτησαν μορφοφυσιολογικές διαφορές, οι οποίες κατέστησαν αδύνατη τη διασταύρωση όταν το εύρος έγινε και πάλι κοινό. Δύο νέα σχηματίστηκαν από ένα προγονικό είδος. Ένα άλλο παράδειγμα είναι οι διάσημοι σπίνοι των Γκαλαπάγκος.
Ως παράδειγμα οικολογικής ειδογένεσης, μπορούμε να αναφέρουμε διαφορετικούς τύπους βελανιδιών που αναπτύσσονται σε διαφορετικά εδάφη: άλλες σε ασβεστόλιθο, άλλες σε πυριγενείς και άλλες στο chernozem. Η πέστροφα της λίμνης Sevan χωρίζεται σε έξι ξεχωριστούς πληθυσμούς, που αναπαράγεται σε διαφορετικούς ποταμούς και ρέματα που ρέουν στη λίμνη. Η οικολογική απομόνωση μπορεί να είναι συνέπεια της ανθρώπινης επίδρασης: στα λιβάδια σανού, μόνο εκείνα τα φυτά που καταφέρνουν να ανθίσουν και να παράγουν σπόρους διατηρούνται είτε πριν είτε μετά την παραγωγή χόρτου. Έτσι, από έναν πληθυσμό σχηματίζονται δύο: ο ένας με πρώιμα ανθοφόρα φυτά, ο άλλος με όψιμα.

Ερώτηση 5. Ποια είναι η σημασία της χωρικής απομόνωσης για το σχηματισμό νέων ειδών;
Η χωρική απομόνωση είναι η πιο σημαντική προϋπόθεση που μπορεί να οδηγήσει σε γεωγραφική ειδογένεση. Οι παράγοντες χωρικής απομόνωσης πιο συχνά είναι οι οροσειρές και οι τεράστιες εκτάσεις νερού. Μπορεί επίσης να είναι έρημοι, περιοχές με οποιεσδήποτε συγκεκριμένες αποκλίσεις στη σύσταση του εδάφους (αλάτωση, οξίνιση) κ.λπ.
Η χωρική απομόνωση μπορεί επίσης να συμβεί απουσία ορατών γεωγραφικών φραγμών. Οι λόγοι για αυτό στην περίπτωση αυτή βρίσκονται στις περιορισμένες «ακτίνες της ατομικής δραστηριότητας». Έτσι, στο «ψαρόχελο» Zoares viiparus, ο αριθμός των σπονδύλων και οι ακτίνες ορισμένων πτερυγίων μειώνονται από το στόμα στο τέλος του φιόρδ. Η εμμονή της μεταβλητότητας εξηγείται από τον καθιστικό τρόπο ζωής του χελιού. Αυτή η μεταβλητότητα παρατηρείται επίσης σε κινητά είδη ζώων, για παράδειγμα, αποδημητικά πτηνά με συντηρητισμό φωλεοποίησης. Τα νεαρά χελιδόνια, για παράδειγμα, επιστρέφουν από το χειμώνα στον τόπο γέννησής τους και φωλιάζουν σε ακτίνα έως και 2 km από τη φωλιά της μητέρας. Οι διασταυρώσεις σε χελιδόνια περιορίζονται σε μια ομάδα ατόμων που εγκαθίστανται στενά. Σε αντίθεση με τον διαχωρισμό με φραγμούς, αυτός ο τύπος γεωγραφικής απομόνωσης αναφέρεται ως διαχωρισμός με απόσταση.

Η μικροεξέλιξη είναι ένα σύνολο εξελικτικών διεργασιών που συμβαίνουν σε πληθυσμούς ενός είδους και οδηγούν σε αλλαγές στις γονιδιακές δεξαμενές αυτών των πληθυσμών και στο σχηματισμό νέων ειδών.

Οι μικροεξελικτικές διαδικασίες συμβαίνουν μέσα στοιχειώδης εξελικτική μονάδα - πληθυσμός,στο οποίο λειτουργούν στοιχειώδεις εξελικτικοί παράγοντες.Σε αυτή την περίπτωση, η μόνη πηγή εμφάνισης νέων ζωδίων είναι στοιχειώδες εξελικτικό υλικόείναι μεταλλάξεις. ΕΝΑ ΦΥΣΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗλειτουργεί ως ο μόνος δημιουργικός παράγοντας στη μικροεξέλιξη. Οι μικροεξελικτικές διαδικασίες φτάνουν στο τέλος τους ειδογένεια.

Η διαδικασία των εξελικτικών μετασχηματισμών που οδηγεί στο σχηματισμό υπερειδικών ταξινομικών ομάδων (γένη, οικογένειες, τάξεις κ.λπ.) ονομάζεται μακροεξέλιξη. Εμφανίζεται με βάση τις μικροεξελικτικές διαδικασίες και βασίζεται στα ίδια εξελικτικά γεγονότα.

Ειδοποίηση είναι η διαδικασία σχηματισμού νέων ειδών από προηγούμενα είδη.

Οι μικροεξελικτικές διεργασίες συμβαίνουν συνεχώς μέσα σε ένα είδος, οδηγώντας σε αλλαγές στη γονιδιακή δεξαμενή του είδους και στο σχηματισμό νέων πληθυσμών και υποειδών. Διαφορετικές συνθήκες ύπαρξης σε διαφορετικά μέρη του εύρους ενός είδους μπορούν να κατευθύνουν την επιλογή προς διαφορετικές κατευθύνσεις. Αυτό οδηγεί σε απόκλιση χαρακτηριστικών - απόκλιση. Ο Δαρβίνος ανέπτυξε τη θεωρία της απόκλισης. Επισήμανε ότι παρόμοιοι οργανισμοί ειδών (πληθυσμοί) χρειάζονται τις ίδιες συνθήκες ύπαρξης, επομένως η πιο έντονη ενδοειδική πάλη μεταξύ τους συμβαίνει. Αντίθετα, διαφορετικοί οργανισμοί σε πληθυσμούς έχουν περισσότερα πλεονεκτήματα για επιβίωση και αφήνοντας απογόνους. Ταυτόχρονα, οι ενδιάμεσες μορφές είναι κατώτερες από τις ακραίες, δεν αντέχουν τον ανταγωνισμό μαζί τους και εξαλείφονται στη διαδικασία της φυσικής επιλογής. Οι ακραίες μορφές γίνονται όλο και πιο διαφορετικές με κάθε νέα γενιά και οι ενδιάμεσες μορφές εξαφανίζονται. Ο σχηματισμός νέων ειδών ολοκληρώνεται όταν οι οργανισμοί, έχοντας συσσωρεύσει αλλαγές υπό την επίδραση των σημερινών εξελικτικών παραγόντων, παύουν να διασταυρώνονται.

Ένα νέο είδος μπορεί να προκύψει μέσω σταδιακών αλλαγών στο ίδιο είδος με την πάροδο του χρόνου, χωρίς αποκλίσεις των αρχικών ομάδων.

Επί του παρόντος, διακρίνονται διάφορες μέθοδοι ειδογένεσης.

Αλλοπατρική (γεωγραφική) ειδογένειαεμφανίζεται ως αποτέλεσμα της διαίρεσης της εμβέλειας του μητρικού είδους κατά γεωγραφικά ή φυσικά εμπόδια (υδατικά σώματα, οροσειρές), η οποία οδηγεί σε γεωγραφική απομόνωσηπληθυσμών και ειδών. Έτσι προέκυψε το είδος των ψαριών και των ανελιδών της Βαϊκάλης. Και στις δύο πλευρές του Ισθμού του Παναμά, τα θαλάσσια ασπόνδυλα αντιπροσωπεύονται από διαφορετικά, αν και συγγενικά, είδη.

Συμπατρική ειδογένεση– ειδογένεση, στην οποία αναδύεται ένα νέο είδος εντός του εύρους του αρχικού. Ο σχηματισμός νέων ειδών σε αυτή την περίπτωση συμβαίνει με διάφορους τρόπους.

1. Οικολογική ειδογένεια– ένα νέο είδος αναδύεται στην περιοχή του γονέα όταν πληθυσμοί οργανισμών βρίσκονται σε διαφορετικές οικολογικές συνθήκες (καταλαμβάνουν διαφορετικές οικολογικές θέσεις) εντός του εύρους του είδους τους. Εδώ, οι οργανισμοί εκτίθενται σε νέες συνθήκες, οι οποίες συνεπάγονται τον εντοπισμό και την εδραίωση νέων μεταλλάξεων, την αλλαγή στην κατεύθυνση της φυσικής επιλογής και το σχηματισμό νέων χαρακτηριστικών. Για παράδειγμα: τα θαλάσσια ζώα που ζουν στη μεσοπαλιρροιακή ζώνη (ζώνη άμπωτης και ροής) είναι απομονωμένα από άλλα που ζουν μόλις λίγα μέτρα μακριά, κάτω από τη ζώνη της άμπωτης. Λόγω της εξειδίκευσης στα τρόφιμα, πολλά είδη βυζιά έχουν απομονωθεί: ο μεγάλος και ο μπλε βυζιά ζουν σε φυλλοβόλα δάση, κήπους και πάρκα, αλλά το πρώτο από αυτά τρέφεται κυρίως με μεγάλα έντομα και το δεύτερο αναζητά μικρά έντομα στο φλοιό. των δέντρων. Το φυτό κουδουνίστρα έχει ξεχωριστές μορφές πρώιμης και όψιμης άνθησης που είναι πλήρως αναπαραγωγικά απομονωμένες μεταξύ τους.

2. Είδος λόγω αυτοπολυπλοειδίας- μέσω διπλασιασμού, τριπλασιασμού κ.λπ. κύριο σύνολο χρωμοσωμάτων. Υπάρχουν γνωστές ομάδες στενά συγγενών φυτικών ειδών με πολλαπλούς αριθμούς χρωμοσωμάτων. Για παράδειγμα, στο γένος των χρυσάνθεμων, όλα τα είδη έχουν αριθμό χρωμοσωμάτων που είναι πολλαπλάσιο του 9 (18, 27, 36, ... 90). Οι πολυπλοειδείς μορφές μπορούν να συνυπάρχουν με το αρχικό είδος ή να το εκτοπίζουν.

3. Είδος λόγω αλλοπολυπλοειδίας(υβριδογόνος ειδοποίηση) - ένα νέο είδος προκύπτει ως αποτέλεσμα του υβριδισμού δύο ήδη υπαρχόντων ειδών με τον επακόλουθο διπλασιασμό του αριθμού των χρωμοσωμάτων - αλλοπολυπλοειδία. Συχνά βρίσκεται σε φυτά. Για παράδειγμα, το καλλιεργημένο δαμάσκηνο (2n=48) προέκυψε από τον υβριδισμό του δαμάσκηνου (2n=32) με το δαμάσκηνο κερασιού (2n=16), ακολουθούμενο από τον διπλασιασμό του αριθμού των χρωμοσωμάτων.

Οι κύριες κατευθύνσεις της εξελικτικής διαδικασίας: πρόοδος και οπισθοδρόμηση. Αρογένεση, αλλογένεση, καταγένεση. Τρόποι διεξαγωγής εξελικτικών διαδικασιών: απόκλιση, σύγκλιση, παραλληλισμός

Το δόγμα των κύριων κατευθύνσεων της εξέλιξης (βιολογική πρόοδος και παλινδρόμηση) αναπτύχθηκε από τον A. N. Severtsov.

Βιολογική πρόοδος– εξελικτική επιτυχία μιας συστηματικής ομάδας (είδος, γένος κ.λπ.), που οδηγεί σε αύξηση του αριθμού των ατόμων, επέκταση του εύρους, αύξηση του αριθμού και της ποικιλομορφίας των θυγατρικών ομάδων (πληθυσμοί, υποείδη). Η βιολογική πρόοδος χαρακτηρίζεται από την αύξηση της προσαρμοστικότητας των ατόμων στο περιβάλλον και την επιτυχία στον αγώνα για ύπαρξη. Πολλές ομάδες εντόμων, θηλαστικών, ανθοφόρων φυτών κ.λπ. μπορούν να θεωρηθούν προοδευτικές.

Κριτήρια βιολογικής προόδου:

1) αύξηση του αριθμού των ατόμων.

2) επέκταση της περιοχής?

3) αύξηση του αριθμού και της ποικιλομορφίας των θυγατρικών ομάδων (πληθυσμοί, υποείδη).

Στη φύση, υπάρχει επίσης μια διαδικασία αντίθετη από τη βιολογική πρόοδο, η οποία ονομάζεται βιολογική παλινδρόμηση.

Βιολογική παλινδρόμηση– εξελικτική παρακμή μιας συστηματικής ομάδας (είδος, γένος κ.λπ.), που χαρακτηρίζεται από μείωση του αριθμού των ατόμων, μείωση της περιοχής, μείωση του αριθμού και της ποικιλομορφίας των θυγατρικών ομάδων. Ως αποτέλεσμα, η βιολογική παλινδρόμηση μπορεί να οδηγήσει στην εξαφάνιση της ομάδας. Οι φτέρες των δέντρων, τα περισσότερα αρχαία ερπετά και τα μαμούθ εξαφανίστηκαν. Το γένος των μοσχοβολιστών, που αποτελείται από δύο μόνο είδη, είναι οπισθοδρομικό.

Κριτήρια βιολογικής παλινδρόμησης:

1) μείωση του αριθμού των ατόμων.

2) μείωση της έκτασης?

3) μείωση του αριθμού και της ποικιλομορφίας των θυγατρικών ομάδων.

Η μελέτη της ιστορικής εξέλιξης της ζωντανής φύσης δείχνει ότι στην πορεία της εξέλιξης διαφορετικά τρόπους επίτευξης βιολογικής προόδου: αρογένεση, αλλογένεση και καταγένεση.

Α. Η Αρογένεση είναι μια εξελικτική πορεία ανάπτυξης μιας ομάδας οργανισμών με είσοδο σε μια νέα προσαρμοστική ζώνη υπό την επίδραση της απόκτησης θεμελιωδών αλλαγών. Παραδείγματα αρογένεσης είναι η ανάδυση φυτών στην ξηρά, η εμφάνιση γυμνόσπερμων, αγγειόσπερμων, η κατηγορία των θηλαστικών κ.λπ.

Συγκεκριμένες μορφοφυσιολογικές αλλαγές που καθορίζουν την αρογένεση μιας συγκεκριμένης ομάδας ονομάζονται αρωματικές.

Αρωματικές– αύξηση της πολυπλοκότητας της δομής και των λειτουργιών των οργανισμών, που οδηγούν σε αύξηση του συνολικού επιπέδου οργάνωσης και βιωσιμότητας της ομάδας. Η αύξηση του επιπέδου οργάνωσης δίνει μεγάλα πλεονεκτήματα σε αυτή την ομάδα οργανισμών στον αγώνα για ύπαρξη και εξασφαλίζει την ανάπτυξη νέων προσαρμοστικών ζωνών. Οι αρωματοποιήσεις οδηγούν σε βιολογική πρόοδο και το αποτέλεσμα τους είναι η εμφάνιση νέων μεγάλων συστηματικών ομάδων - τύπων, τάξεων. Για παράδειγμα, οι πρόγονοι των αμφιβίων απέκτησαν αρωματικές μορφές των πιο σημαντικών συστημάτων οργάνων: κυκλοφορικό, αναπνευστικό κ.λπ., γεγονός που τους εξασφάλιζε την ανάπτυξη ενός πιο περίπλοκου οικοτόπου (πρόσβαση στη γη).

Β. Η αλλογένεση είναι η ανάπτυξη μιας ομάδας ζωντανών οργανισμών μέσα σε μια προσαρμοστική ζώνη με την εμφάνιση μεγάλου αριθμού παρόμοιων μορφών, που διαφέρουν σε ορισμένες προσαρμογές. Ιδιαίτερες προσαρμογές που διασφαλίζουν την αλλογένεση ονομάζονται αλλομορφώσεις (ιδιοπροσαρμογές).

Αλλομορφώσεις (ιδιοπροσαρμογές)- μικρές προσαρμογές των οργανισμών σε συγκεκριμένες περιβαλλοντικές συνθήκες, χρήσιμες στον αγώνα για ύπαρξη, αλλά δεν αλλάζουν σημαντικά το επίπεδο οργάνωσης. Οι ιδιοπροσαρμογές διασφαλίζουν την ανάπτυξη ομάδων εντός ενός συγκεκριμένου οικοτόπου με την εμφάνιση ενός μεγάλου αριθμού μικρότερων συστηματικών ομάδων (οικογένειες, γένη, είδη) που καταλαμβάνουν διάφορες οικολογικές θέσεις. Οι κατηγορίες εντόμων, πτηνών και θηλαστικών, βασισμένες σε πολυάριθμες ιδιοπροσαρμογές (διάφοροι μετασχηματισμοί διαφόρων οργάνων), δημιούργησαν μια τεράστια ποικιλία ειδών. Οι ιδιοπροσαρμογές σε στενές, περιορισμένες περιβαλλοντικές συνθήκες οδηγούν στην εξειδίκευση της ομάδας (βακτήρια που ζουν σε θερμές πηγές, εξειδίκευση ορισμένων φυτών σε ορισμένους επικονιαστές κ.λπ.) Η εξειδίκευση με γρήγορες αλλαγές στις περιβαλλοντικές συνθήκες μπορεί να οδηγήσει σε εξαφάνιση (Μεσοζωικές σαύρες).

Στην ιστορική εξέλιξη των έμβιων όντων, παρατηρείται μια ορισμένη διασύνδεση εξελικτικών μονοπατιών. Μετά την αρογένεση και την είσοδο της ομάδας σε μια νέα προσαρμοστική ζώνη, ξεκινά η εντατική ανάπτυξη του νέου περιβάλλοντος μέσω της αλλογένεσης, με αποτέλεσμα η αρχική ομάδα να δημιουργεί πολλές θυγατρικές ομάδες.

Τρόποι διεξαγωγής εξελικτικών διαδικασιών (μορφές μακροεξέλιξης):

1. Phyletic evolution - σταδιακές εξελικτικές ανακατατάξεις μιας ορισμένης συστηματικής ομάδας, που οδηγούν στην εμφάνιση μιας νέας ομάδας, διαφορετικής από την αρχική (φυλογενετική σειρά προγόνων του ανθρώπου).

2. Αποκλίνουσα εξέλιξη (απόκλιση) - μια συστηματική ομάδα αποσυντίθεται σε πολλές κατά τη διαδικασία προσαρμογής τους σε διαφορετικές συνθήκες διαβίωσης (όλα τα είδη σπίνων Γκαλαπάγκος προέκυψαν κατά τη διαδικασία εξειδίκευσης σε διαφορετικούς τύπους τροφίμων από έναν κοινό πρόγονο).

3. Παράλληλη εξέλιξη (παραλληλισμός) - συμβαίνει εάν προηγουμένως αποκλίνουσες ομάδες βρεθούν σε παρόμοιες συνθήκες ύπαρξης και μπορούν ανεξάρτητα, παράλληλα, να αναπτύξουν παρόμοια προσαρμοστικά χαρακτηριστικά (η οδοντοφυΐα στην οικογένεια των γατών εμφανίστηκε τέσσερις φορές σε δύο γένη).

4. Συγκλίνουσα εξέλιξη (σύγκλιση) - άσχετες ομάδες, που αναπτύσσονται στις ίδιες συνθήκες, μπορούν να αποκτήσουν παρόμοια χαρακτηριστικά (ομοιότητα στο σχήμα του σώματος σε καρχαρίες, ιχθυόσαυρους και δελφίνια).

] [ Ιστορία της Λευκορωσίας ] [ Ρωσική γλώσσα ] [ Ουκρανική γλώσσα ] [ Λευκορωσική γλώσσα ] [ Ρωσική λογοτεχνία ] [ Λευκορωσική λογοτεχνία ] [ Ουκρανική Λογοτεχνία ] [ Βασικές αρχές της υγείας ] [ Ξένη λογοτεχνία ] [ Φυσική ιστορία ] [ Άνθρωπος, Κοινωνία, Πολιτεία ] [Άλλα σχολικά βιβλία]

§ 23. Μέθοδοι ειδογένεσης

Αλλοπατρική ειδογένεση.Νέα είδη μπορούν να προκύψουν σε συνθήκες χωρικής απομόνωσης πληθυσμών, δηλ. από πληθυσμούς που καταλαμβάνουν διαφορετικές γεωγραφικές περιοχές. Αυτή η ειδογένεια ονομάζεται αλλοπατρική (από τα ελληνικά αλλος- διαφορετικά και πατρίς- πατρίδα), ή πιο συχνά γεωγραφικός.Ως αποτέλεσμα του μακροχρόνιου διαχωρισμού των πληθυσμών, μπορεί να προκύψει γενετική απομόνωση μεταξύ τους, η οποία παραμένει ακόμη και αν σταματήσει η απομόνωση. Η αλλοπατρική ειδογένεση είναι μια μάλλον χρονοβόρα διαδικασία. Ένα παράδειγμα είναι η παρουσία τριών υποειδών του μεγάλου tit: της Ευρασιατικής, της Νότιας Ασίας και της Ανατολικής Ασίας. Αυτά τα υποείδη καταλαμβάνουν σαφώς διακριτά ενδιαιτήματα, αν και κατά μήκος της περιφέρειας των οικοτόπων τους, τα βυζιά της Νότιας Ασίας εξακολουθούν να διασταυρώνονται με άλλα υποείδη (αυτό υποδηλώνει ελλιπή ειδοποίηση).

Ομοίως, όταν άλλαξε η κάλυψη της βλάστησης κατά την περίοδο του Τεταρτογενούς, η περιοχή του κρίνου του Μαΐου χωρίστηκε σε πέντε ανεξάρτητες γεωγραφικές περιοχές που βρίσκονται σε σημαντική απόσταση μεταξύ τους, στις οποίες η ευρωπαϊκή, η υπερκαυκασία, η Άπω Ανατολή, η Σαχαλίνη-Ιαπωνική και σχηματίστηκαν φυλές της Βόρειας Αμερικής, που διέφεραν σε μια σειρά από σημαντικά χαρακτηριστικά. Στη συνέχεια, αυτές οι φυλές σχημάτισαν ανεξάρτητα είδη κρίνου της κοιλάδας. Το κρίνο της κοιλάδας του Μαΐου (ευρωπαϊκή φυλή), που επέζησε στη νότια Ευρώπη, εξαπλώθηκε ξανά σε όλη την Ευρώπη.

Συμπατρική ειδογένεση.Ένας άλλος τρόπος ειδογένεσης είναι συμπαθητικός (από τα ελληνικά συν- μαζί). Αυτό περιλαμβάνει περιπτώσεις όπου ένα νέο είδος προέρχεται από έναν πληθυσμό του μητρικού είδους με την εμφάνιση βιολογικής απομόνωσης. Ένα παράδειγμα συμπαθητικής ειδογένεσης είναι ο σχηματισμός εποχιακών φυλών της μεγαλύτερης κουδουνίστρας. Σε άκοπα λιβάδια στη φύση, η κουδουνίστρα ανθίζει όλο το καλοκαίρι. Αλλά όταν το γρασίδι άρχισε να κουρεύεται τακτικά το μεσοκαλόκαιρο, οι κουδουνίστρες που άνθιζαν εκείνη την εποχή δεν μπορούσαν να παράγουν σπόρους. Μέσω της διαδικασίας της φυσικής επιλογής που σχετίζεται με την ανθρώπινη δραστηριότητα, μόνο εκείνα τα φυτά που άνθισαν είτε πριν είτε μετά το κούρεμα διατηρήθηκαν και διατήρησαν σπόρους. Έτσι προέκυψαν τα υποείδη της μεγάλης κουδουνίστρας, απομονωμένα από τον χρόνο ανθοφορίας. Μια τέτοια ειδογένεση (με την έναρξη της οικολογικής απομόνωσης) ονομάζεται συχνά περιβαλλοντικά.

Η συμπαθητική ειδογένεση περιλαμβάνει επίσης περιπτώσεις εμφάνισης νέων ειδών με βάση πολυπλοειδίαΚαι μακρινός υβριδισμός(Εικ. 4.19). Έτσι, διαφορετικοί τύποι πατάτας έχουν σετ χρωμοσωμάτων 12, 24, 48, 72 χρωμοσωμάτων. χρυσάνθεμα - από 9,18, 27, 36, 45, ...90. Αυτό δίνει λόγους να πιστεύουμε ότι αυτά τα είδη σχηματίστηκαν από το αρχικό με πολλαπλή αύξηση του αριθμού των χρωμοσωμάτων. Τέτοιες διεργασίες διαμορφώνονται καλά σε εργαστηριακές συνθήκες καθυστερώντας τον διαχωρισμό των χρωμοσωμάτων στη μίτωση (ως αποτέλεσμα της έκθεσης στην κολχικίνη). Τα πολυπλοειδή, κατά κανόνα, είναι πιο βιώσιμα και ανταγωνιστικά και μπορούν να εκτοπίσουν το μητρικό είδος. Η πολυπλοειδία ως μέθοδος συμπαθητικής ειδογένεσης είναι επίσης γνωστή σε ορισμένα ζώα (εχινόδερμα, αρθρόποδα, αννέλιδα κ.λπ.).

Στη φύση, ο μακρινός υβριδισμός μεταξύ των ειδών μπορεί επίσης να συμβεί με επακόλουθο διπλασιασμό των χρωμοσωμάτων στο γονιδίωμα. Για παράδειγμα, στις όχθες του ποταμού Aldan αναπτύσσεται ένας μικρός πληθυσμός του φυτού ορεινής τέφρας, το οποίο προέρχεται από ένα μεσοειδικό υβρίδιο ορεινής τέφρας και κοτονέας. Πιστεύεται ότι περισσότερο από το 1/3 όλων των ανθοφόρων φυτών είναι υβριδογόνου προέλευσης. Έχει αποδειχθεί πειραματικά ότι αυτή είναι η προέλευση των ειδών δαμάσκηνου, σιταριού, λάχανου, βαμβακιού, bluegrass, τουρσί, ρουταμπάγκα, καπνού, αψιθιάς, ίριδας κ.λπ.

Γενικό σχήμα μικροεξέλιξης.Η μικροεξέλιξη αναφέρεται σε εξελικτικές διαδικασίες που συμβαίνουν μέσα σε ένα είδος. Πρόκειται για εξελικτικές αλλαγές σε μεμονωμένους πληθυσμούς και στο σύνολο του είδους, μέχρι το σχηματισμό ενός νέου είδους. Η πορεία της μικροεξέλιξης μπορεί να απεικονιστεί στο παρακάτω διάγραμμα (Εικ. 4.20).

Οποιαδήποτε εξέλιξη ξεκινά με μια αλλαγή στην προηγούμενη κατάσταση του αντικειμένου, επομένως η διαδικασία της μικροεξέλιξης βασίζεται στη μεταβλητότητα. Η διαφοροποίηση στη γονιδιακή δεξαμενή ενός πληθυσμού μπορεί να συμβεί ως αποτέλεσμα μεταλλάξεων, των συνδυασμών τους (κύματα ζωής), της γενετικής μετατόπισης, καθώς και της μεταφοράς γενετικών πληροφοριών από άλλους πληθυσμούς (γονιδιακή ροή). Σημαντικό ρόλο παίζει η μεταβλητότητα τροποποίησης, η οποία διασφαλίζει την ύπαρξη ατόμων ενός συγκεκριμένου είδους σε μεταβαλλόμενες περιβαλλοντικές συνθήκες και επιτρέπει τη συσσώρευση μεταλλάξεων στους πληθυσμούς. Οι αλλαγές στη γενετική δομή των πληθυσμών συμβαίνουν υπό την επίδραση περιβαλλοντικών παραγόντων. Ως εκ τούτου, οι προϋποθέσεις για την εξέλιξη λέγονται γενετικούς και περιβαλλοντικούς παράγοντες.

Σε κάθε νέα γενιά ενός πληθυσμού, εμφανίζεται μεγαλύτερος αριθμός απογόνων από ό,τι υπήρχαν γονικά άτομα. Λόγω των ίδιων αναγκών σε μέσα επιβίωσης (τροφή, φως, υγρασία, έδαφος κ.λπ.) και λόγω των περιορισμένων μέσων διαβίωσης για την ικανοποίηση αυτών των αναγκών, δημιουργείται ένας αγώνας για ύπαρξη μεταξύ των ατόμων, που οδηγεί στη φυσική επιλογή.

Το φυσικό αποτέλεσμα της φυσικής επιλογής είναι η δημιουργία νέων και η βελτίωση των προσαρμογών που αποκτήθηκαν στο παρελθόν. Η ανάπτυξη της προσαρμογής (κατά την απομόνωση πληθυσμών ή ενδοπληθυσμιακών ομάδων) οδηγεί στο σχηματισμό νέων ειδών, που αντιπροσωπεύουν το τελικό στάδιο της μικροεξέλιξης.

Υπάρχουν δύο κύριες μέθοδοι ειδογένεσης - η αλλοπατρική και η συμπατρική. Η αλλοπατρική ειδογένεση πραγματοποιείται με βάση την απομόνωση πληθυσμών ενός είδους που καταλαμβάνει διαφορετικές περιοχές. Η συμπαθητική ειδογένεση ξεκινά τυπικά με την εμφάνιση της απομόνωσης μεταξύ ομάδων ατόμων εντός ενός μητρικού πληθυσμού.

Τα εξελικτικά φαινόμενα μέσα σε ένα είδος ονομάζονται μικροεξέλιξη. Η μικροεξέλιξη μπορεί να απεικονιστεί ως ένα λογικό διάγραμμα που καλύπτει τις προϋποθέσεις της εξέλιξης, τις κινητήριες δυνάμεις και τα αποτελέσματα.

1. Ποιοι γενετικοί μηχανισμοί αποτελούν τη βάση της ειδογένεσης; 2. Σε τι διαφέρει η αλλοπατρική ειδογένεση από τη συμπατρική ειδογένεση; 3. Ποιος είναι ο ρόλος της απομόνωσης του πληθυσμού στην ειδογένεση; 4. Δώστε παραδείγματα συμπατρικής και αλλοπατρικής ειδογένεσης.

Γενική βιολογία: Διδακτικό εγχειρίδιο για την 11η τάξη 11ετούς Γυμνασίου, για βασικά και προχωρημένα επίπεδα. Η Ν.Δ. Lisov, L.V. Kamlyuk, N.A. Lemeza et al. Η Ν.Δ. Lisova.- Mn.: Belarus, 2002.- 279 p.

Περιεχόμενα σχολικού βιβλίου Γενική Βιολογία: Σχολικό βιβλίο για την 11η τάξη:

Κεφάλαιο 1. Είδος - μονάδα ύπαρξης ζωντανών οργανισμών

• § 2. Ο πληθυσμός είναι μια δομική μονάδα ενός είδους. Πληθυσμιακά χαρακτηριστικά

Κεφάλαιο 2. Σχέσεις ειδών, πληθυσμών με το περιβάλλον. Οικοσυστήματα

• § 6. Οικοσύστημα. Συνδέσεις οργανισμών σε ένα οικοσύστημα. Βιογεοκένωση, δομή βιογεωκένωσης
• § 7. Κίνηση ύλης και ενέργειας σε ένα οικοσύστημα. Κυκλώματα και δίκτυα ισχύος
• § 9. Η κυκλοφορία των ουσιών και η ροή της ενέργειας στα οικοσυστήματα. Παραγωγικότητα βιοκενόζων

Κεφάλαιο 3. Διαμόρφωση εξελικτικών απόψεων

• § 13. Προϋποθέσεις για την εμφάνιση της εξελικτικής θεωρίας του Καρόλου Δαρβίνου
• § 14. Γενικά χαρακτηριστικά της εξελικτικής θεωρίας του Καρόλου Δαρβίνου

Κεφάλαιο 4. Σύγχρονες ιδέες για την εξέλιξη

• § 18. Ανάπτυξη της εξελικτικής θεωρίας στη μεταδαρβινική περίοδο. Συνθετική θεωρία της εξέλιξης
• § 19. Ο πληθυσμός είναι στοιχειώδης μονάδα εξέλιξης. Προϋποθέσεις για την εξέλιξη

Κεφάλαιο 5. Προέλευση και ανάπτυξη της ζωής στη Γη

• § 27. Ανάπτυξη ιδεών για την προέλευση της ζωής. Υποθέσεις για την προέλευση της ζωής στη Γη
• § 32. Τα κύρια στάδια της εξέλιξης της χλωρίδας και της πανίδας
• § 33. Η ποικιλομορφία του σύγχρονου οργανικού κόσμου. Αρχές ταξινόμησης

Κεφάλαιο 6. Καταγωγή και εξέλιξη του ανθρώπου

• § 35. Διαμόρφωση ιδεών για την καταγωγή του ανθρώπου. Η θέση του ανθρώπου στο ζωολογικό σύστημα
• § 36. Στάδια και κατευθύνσεις της ανθρώπινης εξέλιξης. Προκάτοχοι του ανθρώπου. Οι πρώτοι άνθρωποι
• § 38. Βιολογικοί και κοινωνικοί παράγοντες της ανθρώπινης εξέλιξης. Ποιοτικές διαφορές ενός ατόμου
• § 39. Οι φυλές των ανθρώπων, η καταγωγή και η ενότητά τους. Χαρακτηριστικά της ανθρώπινης εξέλιξης στο παρόν στάδιο
• § 40. Άνθρωπος και περιβάλλον. Η επίδραση του περιβάλλοντος στη λειτουργία των ανθρώπινων οργάνων και συστημάτων οργάνων
• § 42. Διείσδυση ραδιονουκλεϊδίων στο ανθρώπινο σώμα. Τρόποι μείωσης της πρόσληψης ραδιονουκλεϊδίων στον οργανισμό

Θέα- ένα σύνολο ατόμων με παρόμοια κληρονομικά μορφολογικά, φυσιολογικά και βιοχημικά χαρακτηριστικά, ικανά να διασταυρώνονται μεταξύ τους για να σχηματίσουν γόνιμους απογόνους και να σχηματίσουν ένα σύστημα πληθυσμών που σχηματίζουν ένα κοινό βιότοπο στη φύση.
■ Το είδος είναι η βασική μονάδα σε ένα σύστημα ζωντανών οργανισμών και η βασική ταξινομική κατηγορία στην ταξινόμηση.
■ Κάθε είδος αποτελείται από ενδοειδικές δομές διαφόρων βαθμίδων.

Μονοτυπικά είδηελάχιστα διαφοροποιημένα και σχετικά ομοιόμορφα (ginseng, panda, άλλα ενδημικά). Τα πολυτυπικά είδη (η πλειοψηφία τους) έχουν πολύπλοκη ενδοειδική δομή.

Ιστορική αναφορά:Ο όρος «είδος» για να περιγράψει παρόμοια ζώα χρησιμοποιήθηκε για πρώτη φορά από τον Αριστοτέλη το 340 π.Χ. Ο John Ray το 1699 έδωσε τον πρώτο επιστημονικό ορισμό του είδους, ο οποίος συμπίπτει σε μεγάλο βαθμό με τον σύγχρονο. Ο Carl Linnaeus το 1735 ανέπτυξε το δόγμα των ειδών και πρότεινε να οριστούν είδη δυαδική ονοματολογία , στο δεύτερο τέταρτο του 20ού αιώνα. το δόγμα του μικροεξέλιξη ως σύνολο εξελικτικών μηχανισμών ειδογένεσης.

Δυαδική ονοματολογία- κανόνας για τον προσδιορισμό της επιστημονικής ονομασίας ενός οργανισμού. Σύμφωνα με αυτόν τον κανόνα, το όνομα σχηματίζεται από δύο λέξεις: η πρώτη λέξη (ουσιαστικό) υποδηλώνει το γένος στο οποίο ανήκει ο οργανισμός, η δεύτερη λέξη (επίθετο) υποδηλώνει το είδος. τότε μπορεί να προστεθεί το επώνυμο (ή το αρχικό) του συγγραφέα που περιέγραψε πρώτος αυτό το είδος. Για παράδειγμα-. Viola canina L (βιολέτα σκύλου); Canis familiaris L (οικιακός σκύλος).

Κριτήρια τύπου

Σημάδια του είδους- ένα σύνολο από όλα τα χαρακτηριστικά γνωρίσματα και ιδιότητες που περιγράφουν οργανισμούς ενός δεδομένου είδους.

Κριτήρια τύπου- χαρακτηριστικά με τα οποία διακρίνεται ένα είδος από ένα άλλο.

Κύρια κριτήρια του τύπου: μορφολογικά, φυσιολογικά, γεωγραφικά, περιβαλλοντικά, γενετικά, βιοχημικά.

■ Κατά τον προσδιορισμό ενός συγκεκριμένου τύπου οργανισμού, είναι απαραίτητο να λαμβάνεται υπόψη το σύνολο όλων αυτών των κριτηρίων.

Μορφολογικό κριτήριοβασίζεται στην περιγραφή και σύγκριση των εξωτερικών (μορφολογικών) χαρακτηριστικών των ατόμων (σχήμα σώματος, εμφάνιση, μέγεθος, χρώμα κ.λπ.).

■ Αυτό το κριτήριο είναι πολύ απλό και βολικό, αλλά δεν επαρκεί η διάκριση μεταξύ των ειδών, αφού υπάρχουν ενδοειδικός πολυμορφισμός(διαφορές μεταξύ θηλυκών και αρσενικών του ίδιου είδους, διαφορές μεταξύ εποχιακών μορφών οργανισμών κ.λπ.) και αδελφό είδος(για παράδειγμα, 15 είδη κουνουπιών ελονοσίας που δεν διακρίνονται εξωτερικά, δύο είδη μαύρων αρουραίων κ.λπ.).

Φυσιολογικό κριτήριομε βάση μια σύγκριση της φυσιολογίας των διαδικασιών της ζωής, πρωτίστως τη δυνατότητα διασταύρωσης μεταξύ ατόμων με το σχηματισμό γόνιμων απογόνων , καθώς και χαρακτηριστικά ανοσολογικών αντιδράσεων, μεταβολισμού κ.λπ.

■ Από μόνο του, αυτό το κριτήριο δεν επαρκεί για τη διάκριση των ειδών, αφού υπάρχουν διαφορετικά είδη στα οποία οι δείκτες αυτοί είναι παρόμοιοι και, αντίθετα, υπάρχουν ενδοειδικές διαφορές (η φυσιολογία του γυρίνου διαφέρει από τη φυσιολογία του βατράχου κ.λπ.).

Γεωγραφικό κριτήριοβασίζεται στο γεγονός ότι κάθε είδος καταλαμβάνει μια συγκεκριμένη επικράτεια ή υδάτινη περιοχή, δηλ. έχει μια ορισμένη γεωγραφική περιοχή. Τα είδη μπορεί να είναι ευρέως διαδεδομένα ( κοσμοπολίτες) και εμφανίζεται τοπικά ( ενδημικά).

■ Χαρακτηριστικά του εύρους του είδους- το πιο σημαντικό χαρακτηριστικό των ειδών (η περιοχή σχετίζεται με την ιστορία της εμφάνισης του είδους), αλλά ανεπαρκής, καθώς οι σειρές ενός είδους μπορούν να διαχωριστούν (για παράδειγμα, οι σειρές της Ευρώπης και της Άπω Ανατολής του κρίνου της κοιλάδας ), και συμπίπτουν σε διαφορετικά είδη (για παράδειγμα, η εμβέλεια της τίγρης Amur συμπίπτει με την περιοχή που το κύριο θήραμά της είναι το wapiti).

Οικολογικό κριτήριοβασίζεται στο γεγονός ότι κάθε είδος μπορεί να υπάρξει μόνο υπό ορισμένες συνθήκες, επιτελώντας τη χαρακτηριστική του λειτουργία σε μια συγκεκριμένη βιογεωκένωση. Εκείνοι. Τα είδη διαφέρουν ως προς τον βιότοπο, τη μέθοδο διατροφής, την αναγωγή σε ορισμένες τροφικές αλυσίδες κ.λπ., που μαζί αποτελούν την οικολογική θέση του είδους.

■ Δύο είδη δεν μπορούν να καταλάβουν την ίδια οικολογική θέση ( αρχή του αποκλεισμού), επομένως ένα από τα είδη είτε αναπτύσσει μια νέα οικολογική θέση είτε εξαφανίζεται.

■Το κριτήριο δεν είναι καθολικό, αφού: είναι δύσκολο να προσδιοριστεί η οικολογική του θέση για ένα είδος. Υπάρχουν είδη με παρόμοιες οικολογικές ανάγκες (για παράδειγμα, όλες οι φάλαινες μπαλαρίνες τρέφονται με πλαγκτόν κ.λπ.). Υπάρχουν είδη που δεν έχουν αυστηρή οικολογική σύνδεση.

Γενετικά κριτήριαβασίζεται στην περιγραφή και σύγκριση των καρυοτύπων ειδών, δηλ. σχετικά με τις διαφορές στον αριθμό, το μέγεθος και το σχήμα των χρωμοσωμάτων ατόμων διαφορετικών ειδών, καθώς και στις διαφορές στη νουκλεοτιδική σύνθεση του DNA τους.

■ Αυτό το κριτήριο είναι κύριος , αλλά όχι καθολική (καθώς οι γονιδιωματικές μεταλλάξεις, είναι πιθανές αλλαγές στον αριθμό των χρωμοσωμάτων κατά την πολυπλοειδία και την ανευπλοειδία κ.λπ.).

Βιοχημικό κριτήριοβασίζεται σε σύγκριση των βιοχημικών παραμέτρων των οργανισμών: τη σύνθεση και τη δομή ορισμένων πρωτεϊνών, νουκλεϊκών οξέων κ.λπ., καθώς και την ικανότητα σύνθεσης ορισμένων ουσιών.

■ Το κριτήριο είναι έντασης εργασίας και όχι καθολικό (υπάρχει σημαντική ενδοειδική μεταβλητότητα στις περισσότερες βιοχημικές παραμέτρους).

Είδος

Είδοςείναι η διαδικασία σχηματισμού ενός ή περισσότερων νέων ειδών με βάση προηγούμενα υπάρχοντα.

■ Το αποτέλεσμα είναι η ειδοποίηση μικροεξέλιξη. Κατευθύνεται από τη φυσική επιλογή και αντιπροσωπεύει μια ακολουθία προσαρμοστικών μετασχηματισμών που οδηγεί στη μετατροπή γενετικά ανοιχτών ενδοειδικών συστημάτων - πληθυσμών - σε γενετικά κλειστά συστήματα - είδη.

Παράγοντες ειδοποίησης: απομόνωση και απόκλιση.

Μόνωση- διαχωρισμός ατόμων ή πληθυσμών, που οδηγεί σε περιορισμός της πανμιξίας , δηλ. ελεύθερη διέλευση ατόμων.

Κύριοι τύποι μόνωσηςπληθυσμοί: γεωγραφικά και βιολογικά .

Γεωγραφική απομόνωσηπου προκαλούνται από διάφορες αλλαγές στο τοπίο (σχηματισμός οροσειρών, ποταμών, δασών κ.λπ.). έχει ιδιαίτερα ισχυρή επίδραση στα καθιστικά είδη.

Βιολογικός(ή αναπαραγωγικός) η απομόνωση περιλαμβάνει μηχανισμούς που εμποδίζουν τη διασταύρωση ή την αναπαραγωγή φυσιολογικών απογόνων.

Μορφές βιολογικής απομόνωσης:

■ περιβαλλοντικά, λόγω διαφορετικών οικοτόπων και χρόνου αναπαραγωγής, με αποτέλεσμα οι πιθανοί εταίροι να μην συναντιούνται μεταξύ τους.

■ μορφοφυσιολογική, που προκαλούνται από δομικά χαρακτηριστικά (για παράδειγμα, το μέγεθος των ατόμων) και τη λειτουργία των αναπαραγωγικών οργάνων (για παράδειγμα, η μη βιωσιμότητα των γεννητικών κυττάρων), τα οποία εμποδίζουν τη διασταύρωση ή την εμφάνιση απογόνων.

■ ηθολογική, καθορίζεται από χαρακτηριστικά συμπεριφοράς και επιτρέπει το ζευγάρωμα μόνο με ορισμένα άτομα του είδους του.

■ γενετική, η οποία συνίσταται σε σημαντική γενετική διαφορά μεταξύ ατόμων ενός ζεύγους διασταύρωσης, που οδηγεί σε μείωση της βιωσιμότητας των ζυγωτών και των εμβρύων.

❖ Τιμή μόνωσης:
■ η ανταλλαγή γενετικών πληροφοριών σταματά και οι γενετικές διαφορές μεταξύ των πληθυσμών διορθώνονται.
■ διαχωρισμένα τμήματα ενός πληθυσμού ή ενός είδους υπόκεινται σε άνισες πιέσεις επιλογής.
■ όλα αυτά οδηγούν στη σταδιακή απόκλιση των πληθυσμών μέσα σε ένα είδος και στον επακόλουθο σχηματισμό και πλήρη διαχωρισμό νεαρών θυγατρικών ειδών.

Απόκλιση- αυτή είναι η διαδικασία απόκλισης χαρακτήρων σε στενά συγγενείς οργανισμούς στη διαδικασία της εξέλιξης, που οδηγεί στο σχηματισμό νέων ομάδων ατόμων μέσα στο είδος (παράδειγμα: τα άκρα ενός αλόγου και μιας φάλαινας έχουν κοινή προέλευση και, εν μέρει , δομή, αλλά δεν μοιάζουν στην εμφάνιση).

❖ Μονοπάτια ειδοποίησης(ανάλογα με τη φύση της μόνωσης): αλλοπατρική και συμπαθητική .

■Αλλοπατρικό(ή γεωγραφικός) ειδογένεια— ο σχηματισμός νέων ειδών ως αποτέλεσμα της αλλαγής της πατρίδας, της εγκατάστασης σε νέα εδάφη ή/και της χωρικής απομόνωσης πληθυσμών, που συνοδεύεται από την εμφάνιση προσαρμογών σε νέες συνθήκες ύπαρξης (παράδειγμα: ο σχηματισμός υποειδών της ρέγγας και μαύρη φάλαινα στη θάλασσα του Βορρά και της Βαλτικής).

■ Συμπατρική ειδογένεση- ο σχηματισμός νέων ειδών από έναν πληθυσμό του μητρικού είδους όταν συμβαίνει βιολογική απομόνωση μεταξύ ομάδων ατόμων.

❖ Μέθοδοι συμπαθητικής ειδογένεσης:

■ οικολογική ειδογένειαπραγματοποιείται ως αποτέλεσμα της προσαρμογής στις περιβαλλοντικές συνθήκες και της διαφοροποίησης του μητρικού είδους σε οικολογικές φυλές (υποείδος), οι οποίες μπορούν να αποτελέσουν τη βάση νέων ειδών (παράδειγμα: η εμφάνιση υποειδών του μεγάλου φυτού κουδουνίστρα σε κουρεμένα λιβάδια, που ανθίζουν είτε μόνο πριν ή μόνο μετά το κούρεμα).

■ ειδογένεση με πολυπλοειδισμό- με τον αυθόρμητο σχηματισμό πολυπλοειδών, τα οποία, κατά κανόνα, είναι πιο βιώσιμα και μπορούν να εκτοπίσουν τα μητρικά είδη (αυτή η μέθοδος παρατηρείται σε πολλά φυτά και ορισμένα είδη ζώων - εχινόδερμα, αρθρόποδα κ.λπ.).

■υβριδική ειδογένεια- με μακρινό μεσοειδικό και διαγενετικό υβριδισμό (συνήθως μεταξύ φυτών - λεύκες, ιτιές κ.λπ., λιγότερο συχνά μεταξύ ζώων - οξύρρυγχος και κυπρίνος, τρωκτικά κ.λπ.) με επακόλουθο διπλασιασμό των χρωμοσωμάτων στο γονιδίωμα. Εάν το υβρίδιο που προκύπτει είναι ελπιδοφόρα εξελικτικά, μπορεί να γίνει η πρώτη ύλη για το σχηματισμό ενός νέου είδους. Πιστεύεται ότι πάνω από το 1/3 όλων των ανθοφόρων φυτών (ιδίως, δαμάσκηνα, σιτάρι, λάχανο, βαμβάκι κ.λπ.) είναι υβριδογόνου προέλευσης.

Μικροεξέλιξη

Μικροεξέλιξηείναι η απόκλιση από τον πληθυσμό στο επίπεδο του είδους.

■ Δηλαδή Η μικροεξέλιξη είναι ένα σύνολο εξελικτικών διαδικασιών που συμβαίνουν μέσα σε ένα είδος και οδηγούν στη διάσπασή του σε πληθυσμούς, υποείδη κ.λπ. μέχρι το σχηματισμό νέων θυγατρικών ειδών.