Ονομα: Ανθρώπινη φυσιολογία.
Kositsky G.I.
Το έτος δημοσίευσης: 1985
Το μέγεθος: 36,22 MB
Μορφή: Pdf.
Γλώσσα: Ρωσική

Αυτή η δημοσίευση (3η) εξετάζει όλα τα βασικά ζητήματα της φυσιολογίας, περιλαμβάνονται επίσης τα θέματα βιοφυσικής και τα θεμέλια της φυσιολογικής κυβερνητικής. Το εγχειρίδιο αποτελείται από 4 τμήματα: Γενική Φυσιολογία, Μηχανισμοί για τη ρύθμιση των φυσιολογικών διεργασιών, το εσωτερικό περιβάλλον του σώματος, τη σχέση μεταξύ του σώματος και του περιβάλλοντος. Το βιβλίο απευθύνεται σε φοιτητές ιατρικών πανεπιστημίων.

Ονομα: Ανθρώπινη φυσιολογία. Δυναμικά προγράμματα ATLAS. 2η έκδοση
Sudakov K.V., Andrianov V.V., Vagin Yu.E.
Το έτος δημοσίευσης: 2015
Το μέγεθος: 10,04 MB
Μορφή: Pdf.
Γλώσσα: Ρωσική
Περιγραφή: Παρουσιάστηκε σεμινάριο "Ανθρώπινη Φυσιολογία. Άτλας δυναμικών συστημάτων" που εκδίδεται από τον Κ.Β. Sudakov στη συμπληρωμένη και αναθεωρημένη του 2 δημοσίευση θεωρεί τέτοια ζητήματα της κανονικής φυσιολογίας ... Κατεβάστε το βιβλίο δωρεάν

Ονομα: Ανθρώπινη φυσιολογία σε συστήματα και τραπέζια. 3η έκδοση
Brin V.B.
Το έτος δημοσίευσης: 2017
Το μέγεθος: 128,52 MB
Μορφή: Pdf.
Γλώσσα: Ρωσική
Περιγραφή: Στο εγχειρίδιο μελέτης "Ανθρώπινη Φυσιολογία σε Σχέδια και Πίνακες", BRINA V.B., τα θέματα της γενικής φυσιολογίας, της φυσιολογίας των σωμάτων και τα συστήματά τους, καθώς και τα χαρακτηριστικά του καθενός από αυτά. Τρίτον ... κατεβάστε το βιβλίο δωρεάν

Ονομα: Φυσιολογία του ενδοκρινικού συστήματος
Pariyskaya E.N., Erofeev N.P.
Το έτος δημοσίευσης: 2013
Το μέγεθος: 10,75 MB
Μορφή: Pdf.
Γλώσσα: Ρωσική
Περιγραφή: Στο βιβλίο "Φυσιολογία του ενδοκρινικού συστήματος", Pariyskaya e.n., et αϊ., Λαμβάνοντας υπόψη τα θέματα της κανονικής φυσιολογίας της ορμονικής ρύθμισης των αναπαραγωγικών λειτουργιών στους άνδρες και τις γυναίκες, οι ερωτήσεις είναι γενικά ... Κατεβάστε το βιβλίο δωρεάν

Ονομα: Φυσιολογία του κεντρικού νευρικού συστήματος
Erofeev n.p.
Το έτος δημοσίευσης: 2014
Το μέγεθος: 17.22 MB
Μορφή: Pdf.
Γλώσσα: Ρωσική
Περιγραφή: Το βιβλίο "Φυσιολογία του κεντρικού νευρικού συστήματος", η Erofeyeva n.p., θεωρεί τις αρχές της οργάνωσης και των λειτουργιών του κεντρικού νευρικού συστήματος για τον έλεγχο των κινήσεων, τη ρύθμιση των κινήσεων και των μυϊκών ... Κατεβάστε το βιβλίο δωρεάν

Ονομα: Κλινική φυσιολογία σε εντατική θεραπεία
Shmakov a.n.
Το έτος δημοσίευσης: 2014
Το μέγεθος: 16,97 MB
Μορφή: Pdf.
Γλώσσα: Ρωσική
Περιγραφή: Εκπαιδευτικές οδηγίες "Κλινική φυσιολογία σε εντατική θεραπεία", Shmakova A.N., θεωρεί τα θέματα της κλινικής φυσιολογίας κρίσιμων κρατών στην παιδιατρική. Οι ερωτήσεις της εποχής F ... Κατεβάστε το βιβλίο δωρεάν

Ονομα: Φυσιολογία της υψηλότερης νευρικής δραστηριότητας με τα βασικά της νευροβιολογίας. 2η έκδοση.
Schulgovsky v.v.
Το έτος δημοσίευσης: 2008
Το μέγεθος: 6,27 MB
Μορφή: djvu.
Γλώσσα: Ρωσική
Περιγραφή: Το παρουσιασμένο βιβλίο "Φυσιολογία της υψηλότερης νευρικής δραστηριότητας με τα βασικά της νευροβιολογίας" θεωρεί βασικά θέματα του θέματος, συμπεριλαμβανομένων αυτών των πτυχών της φυσιολογίας του ΑΕΕ και της νευροβιολογίας, ως ιστορικό έρευνας ... Κατεβάστε το βιβλίο δωρεάν

Ονομα: Βασικά στοιχεία της φυσιολογίας της καρδιάς
Evlakhov VI, Pugovkin A.P., Rudakova T.L., Shalkovskaya L.N.
Το έτος δημοσίευσης: 2015
Το μέγεθος: 7 MB
Μορφή: Fb2.
Γλώσσα: Ρωσική
Περιγραφή: Η πρακτική ηγεσία των "βασικών καρδιακών φυσιολογίας", Evlakhova v.i., et αϊ., Θεωρεί τα χαρακτηριστικά της Ontogenesis, των φυσιολογικών χαρακτηριστικών της ανατομίας. Αρχές καρδιακής ρύθμισης. Αναφέρεται ... Κάντε λήψη του βιβλίου δωρεάν

Ονομα: Φυσιολογία σε αριθμούς και πίνακες: Ερωτήσεις και απαντήσεις
Smirnov vm,
Το έτος δημοσίευσης: 2009
Το μέγεθος: 10,2 MB
Μορφή: djvu.
Γλώσσα: Ρωσική
Περιγραφή: Βιβλίο "Φυσιολογία σε αριθμούς και πίνακες: Ερωτήσεις και απαντήσεις" Ed., Smirnova V.M., et αϊ., Θεωρεί σε μια διαδραστική μορφή με τη μορφή θεμάτων και απαντήσεων. Η πορεία της φυσιολογικής ανθρώπινης φυσιολογίας. Περιγράφεται ...

Άλλα βιβλία παρόμοια θέματα:

Συντάκτης	Βιβλίο	Περιγραφή	Ετος	Τιμή	Είδος βιβλίου
Aizman, Roman Idelevich, Abascalova, Ν.Ρ. , Shulenina, Ν.		Το εγχειρίδιο αντικατοπτρίζει την εμπειρία των συγγραφέων στη διδασκαλία της πορείας "φυσιολογίας του ανθρώπου και των ζώων" για τους μαθητές του βιολογικού προφίλ της παιδαγωγικής κατεύθυνσης και να χτίσουν σύμφωνα με τις ομοσπονδιακές ... - Infra-m, (Μορφή: 215,00mm x 150,00mm x 22,00mm, 432 σελ.) Ανώτατη Εκπαίδευση: Bachelor	2015	1529	βιβλίο χαρτιού
Ν. Α. Aghajanyan, L. Z. Tel, V. I. Zirkin, S. A. Chesnokov		Το εγχειρίδιο σε μια προσιτή μορφή αντικατοπτρίζει την τρέχουσα κατάσταση της ανθρώπινης φυσιολογίας - η θεμελιώδης πειθαρχία στο σχηματισμό του μελλοντικού γιατρού, του βιολόγου, του βαλεολόγου. Το βιβλίο παρουσιάζει όλα τα κύρια τμήματα ... - Ιατρικό Βιβλίο (Μορφή: 70x100 / 16, 528 σελ.) Εκπαιδευτική βιβλιογραφία για ιατρικά πανεπιστήμια	2009	880	βιβλίο χαρτιού
Ε.Β. Babski		Αυτό το βιβλίο θα γίνει σύμφωνα με την παραγγελία σας χρησιμοποιώντας την τεχνολογία εκτύπωσης σε ζήτηση. Το εγχειρίδιο είναι μια δημοσίευση ενός γνωστού και καλά αποδεδειγμένου, μεταφράζεται σε έναν αριθμό ... - EYO MEDIA, -	1985	1258	βιβλίο χαρτιού
Yu. Ν. Chusov		Το εγχειρίδιο προορίζεται για φοιτητές του Peduchalch στην ειδικότητα "Φυσική κουλτούρα". Στο πρώτο μέρος, παρουσιάζονται τα θεμέλια της ανθρώπινης φυσιολογίας, λαμβάνοντας υπόψη τα χαρακτηριστικά ηλικίας. Διαθέσιμες ερωτήσεις που έχουν ... - Εκπαίδευση, (Μορφή: 60x90 / 16, 240 σελ.)	1981	330	βιβλίο χαρτιού
		Το εγχειρίδιο γράφτηκε σύμφωνα με το πρόγραμμα που εγκρίθηκε το 1974 για τα θεσμικά όργανα φυσικής κουλτούρας. Στο πρώτο του μέρος, θέματα γενικής ανθρώπινης φυσιολογίας, στη δεύτερη ... - Φυσική Αγωγή και Αθλητισμός, (Μορφή: 150x230, 496 σελ.) Κείμενο για θεσμούς φυσικής κουλτούρας	1975	430	βιβλίο χαρτιού
Vladimir filimonov		Από τον εκδότη: Το εγχειρίδιο αποτελεί θεμελιώδη καθοδήγηση για την ανθρώπινη φυσιολογία. Ετοιμάζεται σύμφωνα με το πρόγραμμα για την κανονική φυσιολογία για τα ιατρικά πανεπιστήμια της Ουκρανίας, καθώς και ... - (Μορφή: 170x245mm, 816ο. (Εικονογράφηση) p.)	2012	257	βιβλίο χαρτιού
Ε.Β. Babski		Το εγχειρίδιο είναι μια δημοσίευση των γνωστών και καλά αποδεδειγμένων ίδιων μεταφράζεται σε διάφορες γλώσσες του εγχειριδίου της φυσιολογίας για τα ιατρικά ιδρύματα. Όλες οι κεφαλές του εγχειριδίου εκτίθενται ... - EYO MEDIA, (Μορφή: Στερεά γυαλιστερό, 432 pp)	1985	1578	βιβλίο χαρτιού
Βίκτορ ZINCHUK		Τα χαρακτηριστικά των βασικών εννοιών της γενικής φυσιολογίας δίνονται. Τα θέματα ιδιωτικής φυσιολογίας θεωρούνται: οι λειτουργίες των οργάνων και συστημάτων, καθώς και οι μηχανισμοί της εφαρμογής και της ρύθμισής τους. Οι ενοποιητικές λειτουργίες περιγράφονται ... - Ex-School, (Μορφή: 70x100 / 16, 528 pp) Για ιατρικές σχολές και κολέγια ηλεκτρονικό βιβλίο	2012	245	ηλεκτρονικό βιβλίο
Βλαντιμίρ / Αλέξανδρος Starikov	Ανθρώπινη φυσιολογία με τη φυσική των ματιών	Η ανθρώπινη φυσιολογία με τη φυσική των ματιών είναι μια εξαιρετική δημοσίευση που ανοίγει πολλά μυστικά και μυστικά σε μακροζωία και κατανόηση του δικού του σώματος, τους ατελείωτους πόρους και τις ευκαιρίες του - εκδόσεις αποφάσεων (μορφή: 60x84 / 8, 348 p) e-book		200	ηλεκτρονικό βιβλίο
Capit W.		Bestseller "Ανθρώπινη Φυσιολογία: Atlas-Coloring" συμπεριλαμβάνεται στα κορυφαία 5 καλύτερα βιβλία του κόσμου στην ιατρική και τη βιολογία. "Ανθρώπινη ανατομία: χρωματισμό άτλας" και "ανθρώπινη φυσιολογία: atlas-coloring" - ζευγάρι ... - eksmo, (μορφή: 60x84 / 8, 348 p) Ιατρικός άτλας	2018	1056	βιβλίο χαρτιού
Capit W., Macey R., Maisami E.	Ανθρώπινη φυσιολογία: χρωματισμός άτλας	Bestseller "Ανθρώπινη Φυσιολογία: Atlas-Coloring" περιλαμβάνεται στα κορυφαία 5 από τα καλύτερα βιβλία του κόσμου στην ιατρική και τη βιολογία. "Ανθρώπινη ανατομία: Ο χρωματισμός του άτλαντα" και "ανθρώπινη φυσιολογία: atlas-coloring" - μοναδική Papa .. . - Εκδοτικός Οίκος "Eksmo" LLC, (Μορφή: 60x84 / 8, 348 σ.) Ιατρικός άτλας	2018	825	βιβλίο χαρτιού
Aizman R.I.		Το εγχειρίδιο αντικατοπτρίζει την εμπειρία των συγγραφέων στη διδασκαλία του μαθήματος "φυσιολογίας του ανθρώπου και των ζώων" για τους μαθητές του βιολογικού προφίλ της παιδαγωγικής κατεύθυνσης και να χτίσουν σύμφωνα με την ομοσπονδιακή ... - Infra-M (μορφή: 60x90 / 16 , 240 σελ.) Bachelor	2017	1424	βιβλίο χαρτιού
R. I. Aizman, Ν. Π. Abascalova, Ν. Σ. Shlenina	Ανθρώπινη φυσιολογία. Φροντιστήριο	Το εγχειρίδιο αντικατοπτρίζει την εμπειρία των συγγραφέων στη διδασκαλία του μαθήματος "φυσιολογίας του ανθρώπου και των ζώων" για τους μαθητές του βιολογικού προφίλ της παιδαγωγικής κατεύθυνσης και να χτίσουν σύμφωνα με την ομοσπονδιακή ... - Infra-M (μορφή: 60x90 / 16 , 432 σελ.) Ανώτερη εκπαίδευση	2016	863	βιβλίο χαρτιού
Aizman R., Abascalova Ν., Shulenina N.	Ανθρώπινη φυσιολογία. Φροντιστήριο. Η δεύτερη έκδοση, ανακυκλωμένη και διορθωμένη	Το εγχειρίδιο αντικατοπτρίζει την εμπειρία των συγγραφέων στη διδασκαλία της πορείας "φυσιολογίας του ανθρώπου και των ζώων" για τους μαθητές του βιολογικού προφίλ της παιδαγωγικής κατεύθυνσης και να χτίσουν σύμφωνα με την ομοσπονδιακή ... - υπέρυθρο, (μορφή: συμπαγής γυαλιστερό, 432 PP)	2015	938	βιβλίο χαρτιού
Aizman R.I.	Ανθρώπινη Φυσιολογία: Tutorial. Γράφημα Mo Rf.	Το εγχειρίδιο αντικατοπτρίζει την εμπειρία των συγγραφέων στη διδασκαλία της Kursafysiology ενός μαθητή ενός προσώπου και των φοιτητών των ζώων του βιολογικού προφίλ της παιδαγωγικής κατεύθυνσης και χτίστηκε σύμφωνα με ... - Infra-M (Μορφή: Στερεά γυαλιστερή, 432 pp) Φοιτητής	2015	1363	βιβλίο χαρτιού

Δείτε επίσης σε άλλα λεξικά:

Φυσιολογία του ανθρώπου - - en Ανθρώπινη Φυσιολογία Ένας κλάδος βιολογικών επιστημών που μελετά τις λειτουργίες των οργάνων και των ιστών των ανθρώπων. (Πηγή: OMD / WOR) ... ... Τεχνικός κατάλογος μεταφραστήΜεγάλη ιατρική εγκυκλοπαίδεια

Φυσιολογία (από ελληνικά. Φύση φύση και ελληνικά. Λόγο γνώση) Επιστήμη σχετικά με τα πρότυπα λειτουργίας και ρύθμισης των βιολογικών συστημάτων διαφορετικών επιπέδων του οργανισμού, σχετικά με τα όρια του κανόνα των ζωτικών διαδικασιών (βλέπε κανονική φυσιολογία) και οδυνηρή .... .. Wikipedia

Φυσιολογία, φυσιολογία, MN. Όχι, συζύγους (Από την ελληνική φυσική φύση και το δόγμα του λογότυπου). 1. Επιστήμη των λειτουργιών, την αναχώρηση του σώματος. Ανθρώπινη φυσιολογία. Φυτική φυσιολογία. || Οι περισσότερες αυτές λειτουργίες και νόμοι, διαχειρίζονται. Αναπνευστική φυσιολογία. Φυσιολογία ... ... Επεξηγηματικό λεξικό Ushakov

- (από τα ελληνικά. Physis - Φύση και ... Λογική) των ζώων και των ανθρώπων, της επιστήμης στα μέσα διαβίωσης των οργανισμών, τα ατομικά τους συστήματα, τα όργανα και τους ιστούς και τη ρύθμιση των φυσιολογικών λειτουργιών. ΣΤ. Μελέπει επίσης τα πρότυπα αλληλεπίδρασης των ζωντανών οργανισμών με ... Μεγάλη Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια, 1977 - Η ταινία λέει για τον V. I. Λένιν, μεμονωμένες περιόδους της ζωής του.

• Star Amazon, 2008 - Γιατί 400 άτομα που έχουν στο διάστημα έχουν μόνο 50 γυναίκες; Οι άνδρες με δυσκολία ανέχονται γυναίκες ακόμη και σε ένα συμβατικό πλοίο, και σε κοσμικό - ειδικά. Και λειτουργούν με επιστημονικά δεδομένα, τα οφέλη των ψυχολόγων και των φυσιολόγων δεν έχουν ακόμη έρθει στη συναίνεση σχετικά με αυτό το ζήτημα. Οι φυσιολόγοι πιστεύουν ότι οι γυναίκες και οι άνδρες πρέπει να είναι εξίσου. Οι γυναίκες πιο ανθεκτικές στο άγχος, και ως εκ τούτου καλές με μεγάλες πτήσεις. Στο σώμα τους λιγότερο σίδηρο, είναι λιγότερο ευαίσθητα στην ακτινοβολία. Οι άνδρες είναι καλύτερα ανεκτικοί απογείωση και προσγείωση, λαμβάνουν αποφάσεις ταχύτερα. Οι άνδρες έχουν μεγαλύτερες φλέβες, η κυκλοφορία του αίματος είναι πιο ενεργητική, λιγότερο ζάλη. Οι ψυχολόγοι πιστεύουν ότι δεν υπάρχει κανένας λόγος για τις συγκρούσεις στην ομάδα των ανδρών. Η παρουσία μιας γυναίκας κάνει τους άνδρες να ανταγωνίζονται. Γιατί οι άνδρες στη χώρα μας ανοίγουν ή αποστραγγίζουν τις πτήσεις εκπροσώπων του αντίθετου φύλου στο διάστημα; Ποιες δεισιδαιμονίες υπάρχουν γύρω από τη διαμονή των εκπροσώπων του ασθενέστερου φύλου στο χώρο του Star; Αυτό λέει στην ταινία.

Φυσιολόγος, Δρ μέλι. Επιστήμες (1959), Καθηγητής (1960), έπεσε. Επιστήμονας του RSFSR (1973), το αντίστοιχο μέλος. AMN (1980). Τα βραβεία τους. Βουτώ Konchalovsky amn (1980). Αποφοίτησε το 1941 στο άλμα. Σχολή 1ου ΜΜΗ. Το 1941-1945 - στον τρέχοντα στρατό: το γράμμα του Junior γιατρού. Μετά από σοβαρό τραυματισμό, αναγνωρίστηκε ως ακατάλληλο για στρατιωτικούς. υπηρεσία; Έμεινε οικειοθελώς στο στρατό: η ενίσχυση (1942-1944), ο επικεφαλής της πρώτης γραμμής Evacuituda (1944-1945). Το 1945-1949 - Μεταπτυχιακό φοιτητή AMN, το 1949-1950. - επιστημονική Εργαζόμενος, το 1950-1958 - κεφάλι. Φυσιολογία. Εργαστήριο της φυματίωσης του Υπουργείου Υγείας της RSFSR. Το 1958-1960 - Καθηγητής, το 1960-1988. - κεφάλι. Τμήμα Κανονικής Φυσιολογίας 2ο MMI. G.i. Ο Kositsky είναι ο συγγραφέας και ο επικεφαλής των μελετών προτεραιότητας σε διάφορα προβλήματα πειραματικής καρδιολογίας και η μελέτη του ρόλου του νευρικού συστήματος στη ρύθμιση της αντιδραστικότητας του σώματος. Έδωσε τη θεωρητική τεκμηρίωση της ηχητικής μεθόδου μελέτης της αρτηριακής πίεσης. ίδρυσε τις αιτίες του "τόνο του Κοροτκοφ", μελέτησε τους μηχανισμούς που ονομάζονται. Ανωμαλίες βραχυπρόθεσμων φαινομένων ήχου, οι οποίες κατέστησαν δυνατή την απόκτηση πρόσθετων διαγνωστικών δεδομένων για την αξιολόγηση της κατάστασης του καρδιαγγειακού συστήματος. Κουκουβάγια. S m.g. Speadnov και i.a. Ο Chervova απέδειξε την ύπαρξη πραγματικών ενδοκάρδιας περιφερειακών αντανακλαστικών. Τοποθετείται ο ρόλος ενός ενδοκάρδιας νευρικού συστήματος στη ρύθμιση της συστημικής κυκλοφορίας του αίματος και των μηχανισμών της αλληλεπίδρασής της. Αντικατέστησε τον σημαντικό ρόλο των προσθηκών νεύρων της καρδιάς στην ανάπτυξη της παθολογίας του καρδιαγγειακού συστήματος. Η αξία του νευρικού συστήματος παρουσιάστηκε στη ρύθμιση της αντιδραστικότητας του οργανισμού κατά τη διάρκεια του στρες, ο ρόλος των δεσπόζων στην ανάπτυξη και πρόληψη της παθογενετικής διαδικασίας. Διατύπωσε τη διάταξη σχετικά με προηγουμένως άγνωστα ομόλογα δημιουργίας - μεσυπολικές μοριακές συσχετιστικές αλληλεπιδράσεις που προωθούν την ανάπτυξη και τη διατήρηση της δομικής και λειτουργικής οργάνωσης ενός πολυκυτταρικού οργανισμού. Υπό την ηγεσία του Γ.Ι. Ο Kositsky ανέπτυξε ένα μοντέλο αναστρέψιμης ισχαιμίας μυοκαρδίου, το οποίο επέτρεψε την ανίχνευση της επίδρασης της ρελεξογονικικής καρδιακής ζώνης στη λειτουργία ενός αριθμού εσωτερικών οργάνων. Τα θέματα ρύθμισης των ενδοκυτταρικών αλληλεπιδράσεων στο μυοκάρδιο, σημαντικά για την κατανόηση της φύσης του αποκλεισμού διέγερσης στην καρδιά, η ανάπτυξη αρρυθμιών, μαρμαρυγής και αυθόρμητης καρδιακής απινίδωσης. Η αρχική ιδέα της δομικής και λειτουργικής οργάνωσης του μυοκαρδίου διαμορφώνεται. Έκανε πολλά για να βελτιώσει την τεχνική της διδασκαλίας φυσιολογίας στο μέλι. πανεπιστήμια. Κουκουβάγια. Με Ε.Β. Babski, Α.Α. Zubkov, B.I. Ο Khodorovov έγραψε ένα εγχειρίδιο "Ανθρώπινη Φυσιολογία", με 12 ed. Στη χώρα μας και στο εξωτερικό. Συγγραφέας των αρχικών εγχειριδίων, συμπεριλαμβανομένης της προγραμματισμένης κατάρτισης. Συνίστατο πριν. Πρόβλημα Επιτροπή σχετικά με τη φυσιολογία του επιστημονικού μέλι. Συμβούλιο του Υπουργείου Υγείας του RSFSR, μέλος του Προεδρείου του Διοικητικού Συμβουλίου της Όνωσης. Φυσιολογία. Για αυτούς. I.p. Pavlova, αναπληρωτής. Υπεύθυνος επεξεργαστής κόκκινο. Τμήμα "Φυσιολογία" του 3ου ED. BME, μέλος του συντακτικού συμβουλίου περιοδικών "Επιτυχίες φυσιολογικών επιστημών" και "καρδιολογία", επικεφαλής του ενωμένου τμήματος της πειραματικής χρήματος καρδιολογίας, Physiol., Pathophysioli. και καρδιόλη. Επιστημονικός OB-B, μέλος της Επιτροπής για τις διεθνείς σχέσεις της Σοβιετικής Επιτροπής για την προστασία του κόσμου. Συμμετείχε τη σειρά του κόκκινου πανό και τα μετάλλια.

"Η ανθρώπινη φυσιολογία επεξεργάζεται από την CT COR. AMN USSR G. I. KOSITSKY EDITION Τρίτον, αναθεωρημένο και συμπληρωμένο από τη Γενική Διεύθυνση Εκπαιδευτικών Ιδρυμάτων του Υπουργείου Υγείας ΕΣΣΔ ως εγχειρίδιο για ... "

-- [ Σελίδα 1 ] --

Φροντιστήριο

Για τους φοιτητές ιατρικών ιδρυμάτων

Φισιολογία

άνδρας

Επεξεργάστηκε από

cc. Amn USSR G. I. KOSITSKY

Έκδοση τρίτο, ανακυκλωμένο

Και συμπλήρωσε

Από την κύρια διαχείριση των εκπαιδευτικών ιδρυμάτων του Υπουργείου Υγείας της ΕΣΣΔ ως εγχειρίδιο

Για τους φοιτητές ιατρικών ιδρυμάτων

Μόσχα "Ιατρική" 1985

Ε. Β. Babsky V. D. Glebovsky, Α. Β. Kogan, Γ. F. Koryatko, Γ. Ι. Kositsky, Β. Μ. Pokrovsky, Yu. V. Nastyrov, V. P.

Skiptera, B. I. Khodorov, Α. Ι. Shapovalov, Ι. Α. Shevelev Reviewer Ι. Δ. Μπενκο, Καθ., Κεφάλι. Τμήμα Κανονικής Φυσιολογίας του Ιατρικού Ινστιτούτου Voronezh. Ν. Ν. Burdenko Ανθρώπινη Φυσιολογία / Ed. Γ. Ι. Kositsky. - F50 3rd ed., Pererab. και επιπλέον. - M.: Ιατρική, 1985. 544 s, IL.

Σε 1. 2 r. 20 k. 15 0 000 αντίγραφα.

Η τρίτη έκδοση του εγχειριδίου (το δεύτερο δημοσιεύθηκε το 1972) γράφεται σύμφωνα με τα επιτεύγματα της σύγχρονης επιστήμης. Παρουσιάζονται νέα γεγονότα και έννοιες, τα νέα κεφάλαια περιλαμβάνουν: "Χαρακτηριστικά της υψηλότερης νευρικής δραστηριότητας ενός ατόμου", "Στοιχεία της Φυσιολογίας Εργασίας Φυσιολογίας, Εκπαίδευσης και Προσαρμογής", διευρυμένα τμήματα που καλύπτουν βιοφυσική και φυσιολογικά θέματα κυβερνητικής. Εννέα κεφάλια του εγχειριδίου επανεμφανίστηκαν, τα υπόλοιπα υφίστανται σε μεγάλο βαθμό επεξεργασμένες.

Το εγχειρίδιο αντιστοιχεί στο πρόγραμμα που έχει εγκριθεί από το Υπουργείο Υγείας της ΕΣΣΔ και προορίζεται για ιατρικά ιδρύματα.

2007020000-241 BBK 28. 039 (01) - Εκδοτικός οίκος "Ιατρική",

Πρόλογος

Από την προηγούμενη έκδοση του εγχειριδίου "ανθρώπινη φυσιολογία" πέρασε 12 χρόνια.

Δεν ήταν ο υπεύθυνος συντάκτης και ένας από τους συγγραφείς του βιβλίου - Ακαδημαϊκός της Ακαδημίας Επιστημών του Ουκρανικού SSR E.B. Babski, σύμφωνα με τους ηγέτες των οποίων η φυσιολογία μελετήθηκε από πολλές γενιές φοιτητών.

Shapovalov και ο καθηγητής. Yu. V. Nasilla (επικεφαλής του Ινστιτούτου Εξελικτικής Φυσιολογίας και Βιοχημείας του Ινστιτούτου Εξελικτικής Φυσιολογίας και Βιοχημείας της Ακαδημίας Επιστημών της ΕΣΣΔ), καθηγητής. V.D.Glebovsky (Επικεφαλής Τμήμα Φυσιολογίας του Παιδιατρικού Ιανουαρίου του Λένινγκραντ), Καθηγητής. A.B.KOGAN (Επικεφαλής του Τμήματος Φυσιολογίας Οργανών και Ζώων και Διευθυντής του Ινστιτούτου Νευραμπερικού Ινστιτούτου του Κρατικού Πανεπιστημίου Ροστόφ), καθηγητής. Γ. ΣΤ. COREWHKO (Κεφάλι. Τμήμα Φυσιολογίας του Ιατρικού Ινστιτούτου του Ανδίου), καθηγητή. Β.Μ. Pokrovsky (Επικεφαλής της Φυσιολογίας του Ιατρικού Ινστιτούτου Κούμπαν), Καθηγητής. B.I. Khodorov (Επικεφαλής του Ινστιτούτου Χειρουργικής. Α. V. Vishnevsky AMN USSR), καθηγητής), καθηγητής. Ι. Α. Σέβελεβ (Επικεφαλής του Ινστιτούτου Ανώτατης Νευρικής Δραστηριότητας και Νευροφυσιολογίας της Ακαδημίας Επιστημών της ΕΣΣΔ).

Κατά τη διάρκεια του παρελθόντος χρόνου, ένας μεγάλος αριθμός νέων γεγονότων, απόψεις, θεωρίες, ανακαλύψεις και κατευθύνσεις της επιστήμης μας εμφανίστηκε. Από την άποψη αυτή, 9 κεφάλαια σε αυτή την έκδοση έπρεπε να γράψουν εκ νέου και τα υπόλοιπα 10 κεφάλαια ανακύκλωσης και συμπλήρωμα. Ταυτόχρονα, στο βαθμό που ήταν δυνατό, οι συγγραφείς προσπάθησαν να διατηρήσουν το κείμενο αυτών των κεφαλαίων.

Μια νέα ακολουθία παρουσίασης του υλικού, καθώς και το συνδυάζοντάς την σε τέσσερα κύρια τμήματα που υπαγορεύεται από την επιθυμία να δώσει την παρουσίαση της λογικής εδείωσης, της ακολουθίας και, στο μέτρο του δυνατού, να αποφευχθεί η αλληλεπικάλυψη του υλικού.

Το περιεχόμενο του εγχειριδίου αντιστοιχεί στο πρόγραμμα για τη φυσιολογία που εγκρίθηκε κατά το έτος. Κρίσιμες παρατηρήσεις σχετικά με το έργο και το ίδιο το πρόγραμμα, εκφράζεται στο ψήφισμα του Γραφείου της Φυσιολογίας της Ακαδημίας Επιστημών της ΕΣΣΔ (1980) και κατά τη σύνοδο της Ένωσης του Τμήματος Φυσιολογίας του Medvozov (Suzdal, 1982). Σύμφωνα με το πρόγραμμα, το εγχειρίδιο εισήγαγε τα κεφάλια που λείπουν στην προηγούμενη δημοσίευση: "Χαρακτηριστικά της υψηλότερης νευρικής δραστηριότητας ενός ατόμου" και "Στοιχεία της Φυσιολογίας Εργασίας, Μηχανισμοί Εκπαίδευσης και Προσαρμογής" και διευρυμένα τμήματα που καλύπτουν τα θέματα του Ιδιωτική βιοφυσική και φυσιολογική κυβερνητική. Οι συγγραφείς έλαβαν υπόψη ότι το 1983, το βιβλίο Biophysics κυκλοφόρησε για φοιτητές ιατρικού Ινστιτούτου (Ed.

καθηγητής. Yu.a.vladimarova) και ότι τα στοιχεία της βιοφυσικής και της κυβερνητικής εκτίθενται στο εγχειρίδιο του καθηγητή. A.N.REIZOVA "Ιατρική και βιολογική φυσική".

Από- * για περιορισμένο όγκο του εγχειριδίου, δυστυχώς, για να παραλείψετε το κεφάλαιο "Ιστορικό της φυσιολογίας", καθώς και ιστορικό ιστορίας σε μεμονωμένα κεφάλαια. Στο Κεφάλαιο 1, δίνονται μόνο τα δοκίμια του σχηματισμού και της ανάπτυξης των κύριων σταδίων της επιστήμης μας και εμφανίζεται η αξία του για την ιατρική.

Μεγάλη βοήθεια στη δημιουργία ενός εγχειριδίου ήταν οι συναδέλφους μας. Κατά τη σύνοδο της Ένωσης στο Suzdal (1982), η δομή συζητήθηκε και εγκρίθηκε και έγιναν πολύτιμες επιθυμίες σχετικά με το περιεχόμενο του εγχειριδίου. Καθηγητής Ο Vpskipetrov αναθεώρησε τη δομή και επεξεργάστηκε το κείμενο του 9ου κεφαλαίου και, εξάλλου, τα τμήματα της γράφονται σχετικά με την πήξη του αίματος. Καθηγητής V. S. Gurfinkel και R. S. πρόσωπα γράφτηκαν από την υποενότητα της 6ης "ρύθμισης των κινήσεων". Έγγρ. Ο Ν. Μαλυσένκο παρουσίασε κάποια νέα υλικά για το Κεφάλαιο 8. Καθηγητής Ο I.D. Banenko και το προσωπικό του εξέφρασαν πολλά χρήσιμα! Tmrchiani και επιθυμίες ως αναθεωρητές.

Υπάλληλοι του Τμήματος Φυσιολογίας II Mollem IMN. Ι. Pirogova Prof. L. A. Mipyutina Avtsente Ι. Α. Μούσταφβα, Σ. Α. Σεβαστούπολσα, Τ. Ε. Κουζνετσόβα, Ph.D. "Mpnong και L M Popov συμμετείχαν στη συζήτηση του χειρόγραφου ορισμένων κεφαλαίων.

Θα ήθελα να εκφράσω τη βαθιά μας εκτίμηση σε όλους τους καθορισμένους συντρόφους.

Οι συγγραφείς συνειδητοποιούνται πλήρως ότι σε μια τέτοια δύσκολη υπόθεση, η οποία είναι η δημιουργία ενός σύγχρονου εγχειριδίου, οι ελλείψεις είναι αναπόφευκτες και ως εκ τούτου θα είναι ευγνώμονες σε όλους όσους θα εκφράσουν κρίσιμα σχόλια και επιθυμίες στο εγχειρίδιο.

Φυσιολογία και το νόημά της

Φυσιολογία (από ελληνικά. Physis - φύση και λογότυπα - δόγμα) - Επιστήμη της ζωτικής δραστηριότητας ενός ολιστικού οργανισμού και των μεμονωμένων εξαρτημάτων του: Κύτταρα, ιστούς, όργανα, λειτουργικά συστήματα. Η φυσιολογία τείνει να ανοίξει τους μηχανισμούς για την εφαρμογή των λειτουργιών ενός ζωντανού οργανισμού, τη σύνδεσή τους μεταξύ τους, τη ρύθμιση και την προσαρμογή στο εξωτερικό περιβάλλον, την προέλευση και τη διαμόρφωση της διαδικασίας εξέλιξης και ατομικής ανάπτυξης του ατόμου.

Τα φυσιολογικά σχέδια βασίζονται σε δεδομένα σχετικά με τη μακροεντολή και τη μικροσκοπική δομή οργάνων και ιστών, καθώς και σε βιοχημικές και βιοφυσικές διεργασίες που εμφανίζονται σε κύτταρα, όργανα και ιστούς. Η φυσιολογία συνθέτει συγκεκριμένες πληροφορίες που λαμβάνονται με ανατομία, ιστολογία, κυτταρολογία, μοριακή βιολογία, βιοχημεία, βιοφυσική και άλλες επιστήμες, συνδυάζοντάς τα σε ένα ενιαίο σύστημα γνώσης του σώματος.

Έτσι, η φυσιολογία είναι μια επιστήμη που ασκεί μια συστηματική προσέγγιση, δηλ.

Μελετώντας το σώμα και όλα τα στοιχεία του ως συστήματα. Η προσέγγιση του συστήματος είτε ο ερευνητής κυρίως στην αποκάλυψη της ακεραιότητας του αντικειμένου και εξασφαλίζει τους μηχανισμούς της, δηλ. Για να προσδιορίσετε τους ποικίλους τύπους συνδέσεων ενός πολύπλοκου αντικειμένου και να τα ελαχιστοποιήσετε σε μια μόνο θεωρητική εικόνα.

Το αντικείμενο της μελέτης της φυσιολογίας είναι ένας ζωντανός οργανισμός, η λειτουργία του οποίου η λειτουργία ως σύνολο δεν είναι το αποτέλεσμα μιας απλής μηχανικής αλληλεπίδρασης των εξαρτημάτων των εξαρτημάτων. Η ακεραιότητα του σώματος προκύπτει και όχι ως αποτέλεσμα του αντίκτυπου της ουσίας της πριμοδότησης, ανεξάρτητα από τις υλικές δομές του σώματος. Τέτοιες ερμηνείες της ακεραιότητας του σώματος υπήρχαν και εξακολουθούν να υπάρχουν με τη μορφή περιορισμένης μηχανιστικής (μεταφυσικής) ή όχι λιγότερο περιορισμένης ιδεαλιστικής (ζωτικής σημασίας) προσέγγισης στη μελέτη των φαινομένων της ζωής.

Τα σφάλματα που είναι εγγενή και στις δύο προσεγγίσεις μπορούν να ξεπεραστούν μόνο κατά τη μελέτη αυτών των προβλημάτων με διαλεκτικές και υλιστικές θέσεις. Ως εκ τούτου, τα πρότυπα της δραστηριότητας του σώματος στο σύνολό του μπορούν να γίνει κατανοητές μόνο με βάση το συνεχώς επιστημονικό κοσμικό. Από την πλευρά της, η μελέτη των φυσιολογικών μοτίβων δίνει ένα πλούσιο πραγματικό υλικό που απεικονίζει μια σειρά διατάξεων διαλεκτικού υλισμού. Η σχέση της φυσιολογίας και της φιλοσοφίας είναι επομένως διμερής.

Η φυσιολογία και η ιατρική αποκαλύπτει τους κύριους μηχανισμούς που εξασφαλίζουν την ύπαρξη ενός ολιστικού οργανισμού και της αλληλεπίδρασής του με το περιβάλλον, η φυσιολογία μας επιτρέπει να ανακαλύψουμε και να διερευνήσουμε τις αιτίες, τις συνθήκες και τη φύση των παραβιάσεων αυτών των μηχανισμών κατά τη διάρκεια της νόσου. Βοηθάει στον προσδιορισμό των τρόπων και τρόπων έκθεσης στο σώμα, με το οποίο είναι δυνατόν να ομαλοποιηθούν οι λειτουργίες του, δηλ. Επαναφέρετε την υγεία.

Ως εκ τούτου, η φυσιολογία είναι η θεωρητική βάση της ιατρικής, η φυσιολογία και η ιατρική είναι αδιαχώριστα. Ο γιατρός αξιολογεί τη σοβαρότητα της νόσου ανάλογα με τον βαθμό λειτουργικών διαταραχών, δηλ. Από το μέγεθος της απόκλισης από τον κανόνα μιας σειράς φυσιολογικών λειτουργιών. Επί του παρόντος, οι αποκλίσεις αυτές μετριούνται και ποσοτικοποιούνται. Λειτουργικές (φυσιολογικές) μελέτες αποτελούν τη βάση των κλινικών διαγνωστικών, καθώς και μια μέθοδο αξιολόγησης της αποτελεσματικότητας της θεραπείας και της πρόβλεψης των ασθενειών. Μια εξέταση του ασθενούς, ο καθορισμός του βαθμού παραβίασης των φυσιολογικών λειτουργιών, ο γιατρός θέτει το καθήκον να επιστρέψει αυτές τις λειτουργίες στο φυσιολογικό.

Ωστόσο, η αξία της φυσιολογίας για την ιατρική δεν περιορίζεται σε αυτό. Η μελέτη των λειτουργιών των διαφόρων οργάνων και συστημάτων κατέστησε δυνατή την κατάρτιση αυτών των λειτουργιών χρησιμοποιώντας όργανα, συσκευές και συσκευές που δημιουργούνται από ανθρώπινα χέρια. Με αυτόν τον τρόπο σχεδιάστηκε τεχνητό νεφρό (συσκευή αιμοκάθαρσης). Με βάση τη μελέτη της φυσιολογίας των καρδιακών ρυθμού, δημιουργήθηκε μια συσκευή για την ηλεκτρομετρία της καρδιάς, παρέχοντας κανονικές καρδιακές δραστηριότητες και τη δυνατότητα επιστροφής ασθενών με σοβαρές καρδιακές αλλοιώσεις. Τεχνημένες καρδιές και τεχνητές κυκλοφορικές συσκευές (μηχανήματα "καρδιά - πνεύμονες"), επιτρέψτε σας να απενεργοποιήσετε την καρδιά του ασθενούς κατά τη στιγμή της καρδιάς μιας πολύπλοκης λειτουργίας. Υπάρχουν συσκευές απινίδωσης που αποκαθιστούν τις κανονικές καρδιακές δραστηριότητες στις θανατηφόρες διαταραχές της συστολικής λειτουργίας του καρδιακού μυός.

Μελέτες στον τομέα της φυσιολογίας αναπνοής μας επέτρεψαν να κατασκευάσουμε τη συσκευή για ελεγχόμενη τεχνητή αναπνοή ("φώτα σιδήρου"). Έχουν δημιουργηθεί όργανα, με τα οποία μπορείτε να απενεργοποιήσετε την αναπνοή του ασθενούς για μεγάλο χρονικό διάστημα σε λειτουργίες ή χρόνια για να διατηρήσετε τη ζωή του σώματος κάτω από τις βλάβες του αναπνευστικού κέντρου. Η γνώση των φυσιολογικών νόμων περί ανταλλαγής αερίων και η μεταφορά αερίου συνέβαλαν στη δημιουργία εγκαταστάσεων για υπερβαρική οξυγόνωση. Χρησιμοποιείται σε θανατηφόρες αλλοιώσεις του συστήματος αίματος, καθώς και αναπνευστικά και καρδιαγγειακά συστήματα.

Με βάση τους νόμους της φυσιολογίας του εγκεφάλου, έχουν αναπτυχθεί μέθοδοι ορισμένων σύνθετων νευροχειρουργικών πράξεων. Έτσι, τα ηλεκτρόδια στο σαλιγκάρι εμφυτεύονται με ένα κωφικό, καταχωρούνται οι ηλεκτρικές παρορμήσεις από τους δέκτες τεχνητού ήχου, η οποία είναι σε κάποιο βαθμό επαναφέρει την ακοή.

Αυτά είναι πολύ λίγα παραδείγματα χρήσης των νόμων της φυσιολογίας στην κλινική, αλλά η σημασία της επιστήμης μας απέχει πολύ από τα όρια της ιατρικής ιατρικής.

Ο ρόλος της φυσιολογίας στην παροχή ανθρώπινης ζωής και δραστηριότητας σε διάφορες συνθήκες. Η μελέτη της φυσιολογίας είναι απαραίτητη για την επιστημονική τεκμηρίωση και τη δημιουργία των συνθηκών για έναν υγιεινό τρόπο ζωής, προειδοποιητική ασθένεια. Τα φυσιολογικά πρότυπα αποτελούν τη βάση της επιστημονικής οργάνωσης της εργασίας στη σύγχρονη παραγωγή. Η φυσιολογία κατέστησε δυνατή την ανάπτυξη επιστημονικής τεκμηρίωσης διαφόρων καθεστώτων μεμονωμένων εκπαιδευτικών και αθλητικών φορτίων που βασίζονται στα σύγχρονα αθλητικά επιτεύγματα. Και όχι μόνο αθλήματα. Εάν πρέπει να στείλετε ένα άτομο στο χώρο ή να μειώσετε τα βάθη του ωκεανού, να κάνετε αποστολή στον βόρειο και το νότιο πόλο, φτάστε στις κορυφές των Ιμαλαΐων, να μεταφέρετε την Τούντρα, την Τάιγκα, την έρημο, τοποθετήστε ένα άτομο σε συνθήκες Από εξαιρετικά υψηλές ή χαμηλές θερμοκρασίες, μετακινήστε το σε διάφορες ζώνες ώρας ή κλιματολογικές συνθήκες, η φυσιολογία βοηθά στην τεκμηρίωση και την παροχή όλων των απαραίτητων για τη ζωή και την εργασία ενός ατόμου σε τέτοιες ακραίες συνθήκες.

Η φυσιολογία και η τεχνολογική γνώση των νόμων της φυσιολογίας ήταν μόνο για την επιστημονική οργάνωση και την αύξηση της άθροισης της εργασίας. Για δισεκατομμύρια χρόνια εξέλιξης, η φύση, όπως γνωρίζετε, έχει φτάσει στην υψηλότερη τελειότητα στο σχεδιασμό και τη διαχείριση των ζωντανών οργανισμών. Η χρήση αρχών, μεθόδων και μεθόδων που λειτουργούν στο σώμα άνοιξαν νέες προοπτικές για τεχνική πρόοδο. Ως εκ τούτου, μια νέα επιστήμη-Bionics γεννήθηκε στη διασταύρωση της φυσιολογίας και των τεχνικών επιστημών.

Οι επιτυχίες της φυσιολογίας συνέβαλαν στη δημιουργία ορισμένων άλλων επιστημονικών περιοχών.

Ανάπτυξη μεθόδων φυσιολογικής έρευνας

Η φυσιολογία γεννήθηκε ως πειραματική επιστήμη. Λαμβάνει όλα τα δεδομένα με την άμεση μελέτη της ζωτικής δραστηριότητας των ζώων και των ανθρώπινων οργανισμών. Ο πυλώνας της πειραματικής φυσιολογίας ήταν ο διάσημος αγγλικός γιατρός William Garvey.

"Τριακόσια χρόνια πριν, σε ένα βαθύ σκοτάδι και δύσκολο να φανταστεί τώρα, από το Νίτσι, ο οποίος βασίστηκε στις ιδέες για τις δραστηριότητες των ζώων και των ανθρώπινων οργάνων του ΜΣ, αλλά φωτισμένης από την απαραβίαστη αρχή της επιστημονικής κλασικής κληρονομιάς, το Ο γιατρός William Garvey υπέστη μια από τις σημαντικότερες λειτουργίες του σώματος - τις σχέσεις αίματος και το ίδρυμα έθεσε το νέο τμήμα ακριβούς ανθρώπινης γνώσης της φυσικής λογικής των ζώων ", έγραψε i.p. pavlov. Ωστόσο, κατά τη διάρκεια δύο αιώνων, μετά το άνοιγμα της κυκλοφορίας του αίματος, το Harvet, η ανάπτυξη της φυσιολογίας ήταν αργή. Μπορείτε να μεταφέρετε ένα σχετικά ελαφρώς θεμελιώδες έργο των αιώνων XVII-XVIII. Αυτή η ανακάλυψη των τριχοειδών (Malpigi), η διατύπωση της αρχής της αντανακλαστικής δραστηριότητας του νευρικού συστήματος (Deskarte), η μέτρηση του μεγέθους της αρτηριακής πίεσης (Hels), η διατύπωση της κραυγής για τη διατήρηση της ύλης (MV Lomonosov), το Το άνοιγμα του οξυγόνου (προσέλκυσε) και η γενικότητα των διαδικασιών εξαγωγής καύσης και αερίου (Lavoisier), το άνοιγμα της "ηλεκτρικής ενέργειας των ζώων", δηλ.

Η ικανότητα των ζωντανών ιστών να δημιουργούν ηλεκτρικά δυναμικά (Galvana) και κάποια άλλα έργα.

Παρατήρηση ως μια φυσιολογική μέθοδο έρευνας. Σχετικά αργή ανάπτυξη της πειραματικής φυσιολογίας κατά τη διάρκεια των δύο αιώνων μετά το έργο της Garvea οφείλεται στο χαμηλό επίπεδο παραγωγής και ανάπτυξης της φυσικής επιστήμης, καθώς και τις δυσκολίες σπουδών φυσιολογικών φαινομένων με τη συνήθη παρατήρησή τους. Μια τέτοια μεθοδολογική τεχνική ήταν η αιτία πολυάριθμων σύνθετων διεργασιών και φαινομένων, η οποία αντιπροσωπεύει ένα δύσκολο έργο. Σχετικά με τις δυσκολίες που δημιουργούν μια τεχνική για την απλή παρατήρηση των φυσιολογικών φαινομένων, οι λέξεις του Gallowy μαρτυρούν εύγλωττα: "Η ταχύτητα της καρδιάς κίνησης δεν επιτρέπει να διακρίνει, όπως συμβαίνει η συστολή και η διαστολή και επομένως είναι αδύνατο να μάθετε τι και στην οποία τα μέρη εκτελούνται επέκταση και συμπίεση. Πράγματι, δεν μπορούσα να διακρίνω τη συσκόλη από τη διαστολή, αφού πολλά ζώα έχουν μια καρδιά που εμφανίζεται και εξαφανίζεται στην αναλαμπή ενός ματιού, με κεραυνό ταχύτητας, οπότε μου φαινόταν κάποτε η συστολή και εδώ - αντίθετα - αντίθετα. Σε όλη τη διαφορά και την έρευνα. "

Πράγματι, οι φυσιολογικές διεργασίες είναι δυναμικά φαινόμενα. Αναπτύσσονται συνεχώς και αλλάζουν. Επομένως, μόνο 1 -2 ή, στην καλύτερη περίπτωση, 2-3 διεργασίες μπορούν να παρατηρηθούν άμεσα. Ωστόσο, προκειμένου να τα αναλυθούν, είναι απαραίτητο να καθοριστεί η σχέση αυτών των φαινομένων με άλλες διαδικασίες, οι οποίες, με αυτή τη μέθοδο μελέτης παραμένουν απαρατήρητα. Από την άποψη αυτή, η απλή παρατήρηση των φυσιολογικών διαδικασιών ως ερευνητικής μεθόδου αποτελεί πηγή υποκειμενικών σφαλμάτων. Συνήθως, η παρατήρηση σάς επιτρέπει να δημιουργήσετε μόνο μια υψηλής ποιότητας πλευρά των φαινομένων και να στερεί την ικανότητα να τα διερευνήσει ποσοτικά.

Ένα σημαντικό ορόσημο στην ανάπτυξη της πειραματικής φυσιολογίας ήταν η εφεύρεση του Kimograph και η εισαγωγή της μεθόδου γραφικής εγγραφής της αρτηριακής πίεσης από τον Γερμανό επιστήμονα Carl Ludwig το 1843

Γραφική εγγραφή φυσιολογικών διαδικασιών. Η μέθοδος γραφικής εγγραφής σημείωσε ένα νέο στάδιο στη φυσιολογία. Επιτρέπει να αποκτήσει ένα αντικειμενικό αρχείο της διαδικασίας μελετημένη, η οποία μείωσε τουλάχιστον τη δυνατότητα υποκειμενικών σφαλμάτων. Στην περίπτωση αυτή, το πείραμα και η ανάλυση του μελετημένου φαινομένου θα μπορούσε να παραχθεί σε δύο στάδια.

Κατά τη διάρκεια της εμπειρίας της εμπειρίας, το πειραματικό καθήκον ήταν να αποκτήσουν ρεκόρ υψηλής ποιότητας - καμπύλες. Η ανάλυση των δεδομένων επιτρέπεται αργότερα, όταν η προσοχή του πειραματιστή δεν αποσπάται πλέον από το πείραμα.

Η μέθοδος γραφικής εγγραφής παρείχε τη δυνατότητα εγγραφής ταυτόχρονα (συγχρόνως) όχι ένα, αλλά μερικούς (θεωρητικά απεριόριστος αριθμός) φυσιολογικών διεργασιών.

Πολύ σύντομα μετά την εφεύρεση, η εγγραφή αρτηριακής πίεσης προτάθηκε μεθόδους για την εγγραφή της καρδιάς και των πελεκιών (Engelman), εισήχθη μια μέθοδος μετάδοσης αέρα (κάψουλα Mart), η οποία επέτρεψε μια σειρά φυσιολογικών διεργασιών στο σώμα σε σημαντική απόσταση από το αντικείμενο : Αναπνοή κίνηση του θώρακα και κοιλιακή κοιλότητα, περιστρωτικές και αλλαγή του τόνου του στομάχου, τα έντερα κλπ. Η μέθοδος καταχώρισης του αγγειακού τόνου (πλατίζων με πλατίζων στο Mosso) προτάθηκε, αλλάζει στον όγκο, διάφορα εσωτερικά όργανα - επικείμενη κ.λπομετρία κλπ.

Μελέτες βιοηλεκτρικών φαινομένων. Η εξαιρετικά σημαντική κατεύθυνση της ανάπτυξης της φυσιολογίας χαρακτηρίστηκε από την ανακάλυψη ενός "ηλεκτρικού ρεύματος". Η κλασική "δεύτερη εμπειρία" Luigi Galvani έδειξε ότι τα ζωντανά υφάσματα αποτελούν πηγή ηλεκτρικών δυνατοτήτων που μπορούν να επηρεάσουν τα νεύρα και τους μυς άλλου οργανισμού και να προκαλέσουν συστολή των μυών. Δεδομένου ότι σχεδόν ένας αιώνας, για σχεδόν έναν αιώνα, ο μόνος δείκτης των δυνατοτήτων που παράγονται από ζωντανούς ιστούς (βιοηλεκτρικά δυναμικά) ήταν ένα νευρομανικό παρασκεύασμα βάτραχου. Βοήθησε να ανοίξει τις δυνατότητες που δημιουργούνται από την καρδιά κατά τη διάρκεια των δραστηριοτήτων της (η εμπειρία της Kellycher και του Muller), καθώς και η ανάγκη συνεχούς παραγωγής ηλεκτρικών δυνατοτήτων για συνεχή συστολή μυών (η εμπειρία του "δευτερεύοντος τετάνου" mateuchi). Έγινε σαφές ότι τα βιοηλεκτρικά δυναμικά δεν είναι τυχαία (πλευρικά) φαινόμενα στις δραστηριότητες των ζωντανών υφασμάτων και τα σήματα με τα οποία μεταδίδονται οι ομάδες στο νευρικό σύστημα στο σώμα και από αυτό στους μύες και άλλα όργανα και έτσι οι ζωντανοί ιστών αλληλεπιδρούν με το καθένα άλλες χρησιμοποιώντας "ηλεκτρική γλώσσα".

Αυτή η "γλώσσα" κατανοήθηκε σημαντικά αργότερα, μετά την εφεύρεση των φυσικών οργάνων που συλλαμβάνουν βιοηλεκτρικά δυναμικά. Μια από τις πρώτες συσκευές ήταν ένα απλό τηλέφωνο. Ο θαυμάσιος ρωσικός φυσιολόγος N.E.Vedhensky, με τη βοήθεια του τηλεφώνου, άνοιξε μια σειρά από τις σημαντικότερες φυσιολογικές ιδιότητες των νεύρων και των μυών. Χρησιμοποιώντας το τηλέφωνο, ήταν δυνατό να ακούσετε βιοηλεκτρικά δυναμικά, δηλ. Εξερευνήστε τα με παρατήρηση. Ένα σημαντικό βήμα προς τα εμπρός ήταν η εφεύρεση τεχνικών αντικειμενικής γραφικής εγγραφής βιοηλεκτρικών φαινομένων. Ο Ολλανδικός Φυσιολόγος Εγγύβους εφευρέθηκε το γαλβανόμετρο χορδών - η συσκευή που επέτρεψε στα ηλεκτρικά δυναμικά που προκύπτουν από τη δραστηριότητα της καρδιάς στο φωτογραφικό χαρτί - ένα ηλεκτροκαρδιογράφημα (ECG). Στη χώρα μας, ο πρωτοπόρος αυτής της μεθόδου ήταν ο μεγαλύτερος φυσιολόγος, φοιτητής i.m.uSenova και i.p. pavlova A.F. Samamilov, ο οποίος εργάστηκε για κάποιο χρονικό διάστημα στο εργαστήριο του Entoven στο Leiden.

Η ιστορία έχει αποθηκεύσει περίεργα έγγραφα. Α. F. Samoilov το 1928 έγραψε μια επιστολή αστεία:

"Αγαπητέ ενθουσιασμό, δεν γράφω επιστολή σε εσάς και το αγαπητό σας και σεβαστό γαλβανόμετρο συμβολοσειράς. Ως εκ τούτου, απευθύνω έκκληση σε αυτόν: Αγαπητέ γαλβανόμετρο, μόλις ανακάλυψα την επέτειό σας.

Πολύ σύντομα η ανταπόκριση του δημιουργού από τον Eintoven, ο οποίος έγραψε: "Σίγουρα εκπλήρωσα το αίτημά σας και διαβάσατε την επιστολή στο γαλβανόμετρο. Αναμφισβήτητα, άκουσε και αποδέχτηκε με ευχαρίστηση και χαρά ό, τι γράψατε. Δεν υποψιάζεται ότι το έκανε τόσο πολύ για την ανθρωπότητα. Αλλά στον τόπο όπου λέτε ότι δεν ξέρει πώς να διαβάζει, ξαφνικά έσπασε ... έτσι ώστε εγώ και η οικογένειά μου ανησυχούσαν ακόμα. Φώναξε: Τι, δεν μπορώ να διαβάσω; Είναι ένα τρομερό ψέμα. Δεν διαβάσω όλα τα μυστικά της καρδιάς; " "Πράγματι, η ηλεκτροκαρδιογραφία από τα φυσιολογικά εργαστήρια σύντομα μετακόμισε στην κλινική ως μια πολύ τέλεια μέθοδος μελέτης της κατάστασης της καρδιάς, και πολλά εκατομμύρια ασθενείς σήμερα είναι υποχρεωμένοι σε αυτή τη μέθοδο της ζωής τους.

Samoilov A. F. Επιλεγμένα άρθρα και ομιλία.-Μ.-L.: Εκδοτικός οίκος της Ακαδημίας Επιστημών της ΕΣΣΔ, 1946, σ. 153.

Στη συνέχεια, η χρήση ηλεκτρονικών ενισχυτών κατέστησε δυνατή τη δημιουργία συμπαγών ηλεκτροκαρδιογράφων και οι μεθόδους τηλεμετρίας καθιστούν δυνατή την καταχώριση του ΗΚΓ από τους αστροναύτες στην τροχιά, τους αθλητές στην τροχιά και σε ασθενείς που βρίσκονται σε απομακρυσμένες περιοχές από όπου η ΗΚΓ μεταδίδεται από τηλεφωνικά καλώδια σε μεγάλα καρδιακά θεσμικά όργανα για ολοκληρωμένη ανάλυση.

Μια αντικειμενική γραφική καταχώρηση των βιοηλεκτρικών δυνατοτήτων χρησίμευσε ως βάση του σημαντικότερου τμήματος της επιστήμης - ηλεκτροφυσιολογίας μας. Ένα μεγάλο βήμα προς τα εμπρός ήταν η πρόταση του αγγλικού φυσιολόγου του Adrian για τη χρήση ηλεκτρονικών ενισχυτών για την καταγραφή των βιοηλεκτρικών φαινομένων. Ο σοβιετικός επιστήμονας V. V. Pravdichnevsky για πρώτη φορά κατέγραψε το εγκεφάλου Biotoroks - έλαβε ηλεκτροεγκεφαλογράφημα (EEG). Αυτή η μέθοδος βελτιώθηκε αργότερα από τον Γερμανό επιστήμονα Berger. Επί του παρόντος, η ηλεκτροεγκεφαλογραφία χρησιμοποιείται ευρέως στην κλινική, καθώς και το γραφικό ρεκόρ των ηλεκτρικών δυνατοτήτων των μυών (ηλεκτρομυογραφία), τα νεύρα και άλλων ειδών ιστών και οργάνων. Αυτό επέτρεψε τη διεξαγωγή μιας λεπτής εκτίμησης της λειτουργικής κατάστασης αυτών των οργάνων και συστημάτων. Για την ίδια τη φυσιολογία, αυτές οι μέθοδοι ήταν επίσης μεγάλης σημασίας: αφέθηκαν να αποκρυπτογραφήσουν τους λειτουργικούς και δομικούς μηχανισμούς δραστηριότητας του νευρικού συστήματος και άλλων οργάνων και ιστών, των μηχανισμών για τη ρύθμιση των φυσιολογικών διεργασιών.

Ένα σημαντικό ορόσημο στην ανάπτυξη της ηλεκτροφυσιολογίας ήταν η εφεύρεση των μικροηλεκτρικών, δηλ. Τα λεπτότερα ηλεκτρόδια, η διάμετρος της άκρης των οποίων είναι ίση με τις μετοχές του μικρού. Αυτά τα ηλεκτρόδια με τη βοήθεια κατάλληλων συσκευών - μικρομεπλασίες μπορούν να χορηγηθούν απευθείας στο κύτταρο και να καταγράψουν τα βιοηλεκτρικά δυναμικά ενδοκυτταρικά.

Οι μικροηλεκτροί επέτρεψαν να αποκρυπτογραφήσουν τους μηχανισμούς για τη δημιουργία βιοποικονομικών, δηλ. διεργασίες που εμφανίζονται στις κυτταρικές μεμβράνες. Οι μεμβράνες είναι βασικοί σχηματισμοί, καθώς οι διεργασίες της κυτταρικής αλληλεπίδρασης στο σώμα και τα μεμονωμένα κυτταρικά στοιχεία πραγματοποιούνται μέσω αυτών. Η επιστήμη των λειτουργιών της βιολογικής μεμβρανών-μεμβρανολογίας - έχει γίνει μια σημαντική βιομηχανία φυσιολογίας.

Μέθοδοι ηλεκτρικού ερεθισμού οργάνων και ιστών. Ένα βασικό ορόσημο στην ανάπτυξη της φυσιολογίας ήταν η εισαγωγή της μεθόδου του ηλεκτρικού ερεθισμού οργάνων και ιστών.

Τα ζωντανά όργανα και τα υφάσματα είναι σε θέση να ανταποκριθούν σε οποιεσδήποτε επιπτώσεις: θερμική, μηχανική, χημική κ.λπ., ο ηλεκτρικός ερεθισμός είναι πλησιέστερος στη "φυσική γλώσσα", με την οποία οι πληροφορίες διαβίωσης συναλλαγματικές πληροφορίες. Ο ιδρυτής αυτής της μεθόδου ήταν ο γερμανικός φυσιολόγος Dubua Raymon, ο οποίος πρότεινε το διάσημο "Sleda" (πηνίο επαγωγής) για δοσολογία ηλεκτρικού ερεθισμού ζωντανών υφασμάτων.

Επί του παρόντος, τα ηλεκτρονικά διεγερτικά χρησιμοποιούνται για αυτό, επιτρέποντας την απόκτηση ηλεκτρικών παρορμήσεων οποιουδήποτε σχήματος, συχνότητας και αντοχής. Η ηλεκτρική διέγερση έχει γίνει μια σημαντική μέθοδος για τη μελέτη των λειτουργιών των οργάνων και των ιστών. Η καθορισμένη μέθοδος χρησιμοποιείται ευρέως στην κλινική. Σχεδιασμένες δομές διαφόρων ηλεκτρονικών διεγερτικών που μπορούν να εμφυτευθούν στο σώμα. Η ηλεκτρική διέγερση της καρδιάς έχει γίνει ένας αξιόπιστος τρόπος για την αποκατάσταση του κανονικού ρυθμού και των λειτουργιών αυτού του ζωτικού οργάνου και επέστρεψε εκατοντάδες χιλιάδες ανθρώπους για να εργαστούν. Εφαρμόστηκε με επιτυχία Ηλεκτρισμός των σκελετικών σουβλάδι, αναπτύσσονται μέθοδοι ηλεκτρικής διέγερσης των τμημάτων εγκεφάλου χρησιμοποιώντας εμφυτευμένα ηλεκτρόδια. Το τελευταίο με ειδικά στερεοταθμικά όργανα εισάγεται σε αυστηρά καθορισμένα νευρικά κέντρα (με ακρίβεια ενός χιλιοστού). Αυτή η μέθοδος, που μεταφέρεται από φυσιολογία στην κλινική, αφέθηκε να θεραπεύσει χιλιάδες σοβαρούς νευρολογικά ασθενείς και να αποκτήσουν μεγάλο αριθμό σημαντικών μηχανισμών δεδομένων Β για την εργασία του ανθρώπινου εγκεφάλου (Ν. Π. Bekhtereva). Μιλήσαμε όχι μόνο να δώσουμε μια ιδέα ορισμένων μεθόδων φυσιολογικής έρευνας, αλλά και να απεικονίσουν την αξία της φυσιολογίας για την κλινική.

Εκτός από την καταγραφή ηλεκτρικών δυνατοτήτων, τη θερμοκρασία, την πίεση, τις μηχανικές κινήσεις και άλλες φυσικές διεργασίες, καθώς και τα αποτελέσματα των επιπτώσεων αυτών των διαδικασιών στο σώμα, οι χημικές μέθοδοι χρησιμοποιούνται ευρέως στη φυσιολογία.

Χημικές μέθοδοι στη φυσιολογία. Η γλώσσα των ηλεκτρικών σημάτων δεν είναι το πιο καθολικό στο σώμα. Η πιο συνηθισμένη είναι η χημική αλληλεπίδραση των διαδικασιών ζωτικής δραστικότητας (αλυσίδες χημικών διεργασιών που εμφανίζονται στους ζωντανούς ιστούς). Ως εκ τούτου, υπήρχε ένας τομέας χημείας που μαθαίνει αυτές τις διαδικασίες - φυσιολογική χημεία. Σήμερα, έχει γίνει ανεξάρτητη επιστήμη - βιολογική χημεία, η οποία αποκαλύπτει τους μοριακούς μηχανισμούς των φυσιολογικών διεργασιών. Ο φυσιολόγος στα πειράματά του χρησιμοποιείται ευρέως από τις χημικές μεθόδους, καθώς και μεθόδους που έχουν προκύψει στη διασταύρωση της χημείας, της φυσικής και της βιολογίας. Αυτές οι μέθοδοι έχουν ήδη δημιουργήσει νέους κλάδους της επιστήμης, για παράδειγμα, βιοφυσική, η οποία μελετά τη φυσική πλευρά των φυσιολογικών φαινομένων.

Ο φυσιολόγος χρησιμοποιεί εκτενώς τη μέθοδο επισημασμένων ατόμων. Στις σύγχρονες φυσιολογικές μελέτες, εφαρμόζονται και άλλες μέθοδοι που δανείζονται από τις ακριβείς επιστήμες. Δίνουν πραγματικά ανεκτίμητες πληροφορίες κατά την ανάλυση ορισμένων μηχανισμών φυσιολογικών διεργασιών.

Ηλεκτρική καταγραφή μη ηλεκτρικών τιμών. Σημαντική πρόοδος προς τα εμπρός στη φυσιολογία Σήμερα συνδέεται με τη χρήση ραδιοελογικής τεχνολογίας. Οι αισθητήρες χρησιμοποιούνται - μετατροπείς διαφόρων μη ηλεκτρικών φαινομένων και τιμών (κίνηση, πίεση, θερμοκρασία, συγκέντρωση διαφόρων ουσιών, ιόντων κλπ.) Σε ηλεκτρικά δυναμικά, τα οποία στη συνέχεια ενισχύονται από ενισχυτές ηλεκτρονίων και καταχωρημένα με ταλαντωτά. Έχουν αναπτυχθεί ένας τεράστιος αριθμός διαφορετικών τύπων συσκευών εγγραφής που σας επιτρέπουν να καταγράφετε πολλές φυσιολογικές διεργασίες σε ένα παλμογράφο. Ορισμένες συσκευές χρησιμοποιούν πρόσθετες επιδράσεις στο σώμα (υπερηχογράφημα ή ηλεκτρομαγνητικά κύματα, ηλεκτρικές ταλαντώσεις υψηλής συχνότητας κ.λπ.). Σε τέτοιες περιπτώσεις καταγράφεται η μεταβολή των παραμέτρων αυτών των αποτελεσμάτων, η αλλαγή ορισμένων φυσιολογικών λειτουργιών, καταγράφεται. Το πλεονέκτημα αυτών των συσκευών είναι ότι ο μορφοτροπέας - ο αισθητήρας μπορεί να ενισχυθεί όχι στο υπό μελέτη οργάνου, αλλά στην επιφάνεια του σώματος. Επηρεάζοντας το σώμα του κύματος, ταλαντώσεις κ.λπ. Διεισδύουν στο σώμα και μετά την έκθεση στη λειτουργία λειτουργίας ή το όργανο καταγράφεται από τον αισθητήρα. Για παράδειγμα, τα υπερηχογράφημα, τα οποία καθορίζουν την ταχύτητα της ροής του αίματος στα δοχεία, τα ψυκτικά και τα επαναπροσδιορίσεις, την καταγραφή της αλλαγής στο μέγεθος της ροής αίματος των διαφόρων τμημάτων του σώματος και κατασκευάζονται πολλές άλλες συσκευές. Το πλεονέκτημα αυτών είναι η ικανότητα να ερευνήσετε το σώμα ανά πάσα στιγμή χωρίς προκαταρκτικές λειτουργίες. Επιπλέον, τέτοιες μελέτες δεν βλάπτουν το σώμα. Οι περισσότερες σύγχρονες μέθοδοι φυσιολογικών σπουδών στην κλινική βασίζονται σε αυτές τις αρχές. Στην ΕΣΣΔ, ο εκκινητής της χρήσης ραδιοελογικής τεχνολογίας για τις φυσιολογικές μελέτες ήταν ο ακαδημαϊκός V. V. Parin.

Ένα σημαντικό πλεονέκτημα αυτών των μεθόδων καταχώρισης είναι ότι η φυσιολογική διαδικασία μετατρέπεται από τον αισθητήρα σε ηλεκτρικές ταλαντώσεις και οι τελευταίοι μπορούν να ενισχυθούν και να μεταφερθούν με καλώδια ή με ραδιόφωνο σε οποιαδήποτε απόσταση από το υπό μελέτη αντικείμενο. Έτσι, προέκυψαν μεθόδους τηλεμετρίας, με τη βοήθεια του οποίου στο εργαστήριο εδάφους μπορεί να καταχωρήσει φυσιολογικές διεργασίες στο σώμα Cosmonaut, που βρίσκεται στην τροχιά, πιλότος κατά την πτήση, στον αθλητή στην εργασία, κλπ. Η ίδια η εγγραφή δεν παρεμβαίνει στις δραστηριότητες των ερωτηθέντων.

Ωστόσο, η βαθύτερη η ανάλυση των διεργασιών, τόσο μεγαλύτερη είναι η ανάγκη σύνθεσης, δηλ. Δημιουργία από μεμονωμένα στοιχεία μια ολόκληρη εικόνα των φαινομένων.

Το καθήκον της φυσιολογίας είναι ότι μαζί με την ανάλυση εμβάθυνσης συνεχώς πραγματοποιεί τόσο τη σύνθεση, για να δώσει μια ολιστική ιδέα του σώματος ως συστήματος.

Οι νόμοι της φυσιολογίας καθιστούν δυνατή την κατανόηση της αντίδρασης του σώματος (ως ολιστικό σύστημα) και όλα τα υποσυστήματα της σε διάφορες συνθήκες, με ορισμένες επιπτώσεις κ.λπ.

Ως εκ τούτου, οποιαδήποτε μέθοδος επιπτώσεων στο σώμα, πριν εισέλθει στην κλινική πρακτική, περνά ένα ολοκληρωμένο έλεγχο των φυσιολογικών πειραμάτων.

Τη μέθοδο του οξείου πειράματος. Η πρόοδος της επιστήμης συνδέεται όχι μόνο με την ανάπτυξη πειραματικών τεχνικών και ερευνητικών μεθόδων. Εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από την εξέλιξη της σκέψης των φυσιολόγων, από την ανάπτυξη μεθοδολογικών και μεθοδολογικών προσεγγίσεων στη μελέτη των φυσιολογικών φαινομένων. Από την έναρξη της προέλευσης και μέχρι τη δεκαετία του '80 του περασμένου αιώνα, η φυσιολογία παρέμεινε αναλυτική επιστήμη. Απορρίφθηκε το σώμα σε μεμονωμένα όργανα και συστήματα και μελέτησε τις δραστηριότητές τους απομονωμένες. Η κύρια μεθοδολογική τεχνική της αναλυτικής φυσιολογίας ήταν τα πειράματα σε απομονωμένα όργανα ή τα λεγόμενα οξεία πειράματα. Ταυτόχρονα, προκειμένου να αποκτηθεί πρόσβαση σε οποιοδήποτε εσωτερικό όργανο ή σύστημα, ο φυσιολόγος έπρεπε να ασχοληθεί με τη ζωοτροφή (απελευθέρωση).

Το ζώο συνδέθηκε με το μηχάνημα και παρήγαγε μια πολύπλοκη και οδυνηρή λειτουργία.

Ήταν μια σκληρή δουλειά, αλλά ένας διαφορετικός τρόπος να διεισδύσει στα σώματα της επιστήμης δεν ήξερε.

Η υπόθεση δεν ήταν μόνο στην ηθική πλευρά του προβλήματος. Brutal βασανιστήρια, ανυπόφορη ταλαιπωρία, η οποία υποβλήθηκε στο σώμα, παραβίασε περίπου την κανονική πορεία των φυσιολογικών φαινομένων και δεν επέτρεψαν να κατανοήσουν την ουσία των διαδικασιών που ρέουν σε φυσικές συνθήκες, κανονικά. Η χρήση της αναισθησίας, καθώς και άλλες μεθόδους αναισθησίας, δεν βοήθησε σημαντικά. Ο καθορισμός ενός ζώου, των επιπτώσεων των ναρκωτικών ουσιών, της λειτουργίας, της απώλειας αίματος - όλα αυτά αλλάζουν εντελώς και παραβίασαν την κανονική πορεία ζωής. Ο μαγεμένος κύκλος σχηματίστηκε. Για να διερευνήσει μια συγκεκριμένη διαδικασία ή τη λειτουργία του εσωτερικού οργάνου ή του συστήματος, ήταν απαραίτητο να διεισδύσει στα βάθη, το σώμα και η προσπάθεια μιας τέτοιας διείσδυσης παραβίασε την πορεία των διαδικασιών ζωής για να μελετήσει ποια εμπειρία έγινε. Επιπλέον, η μελέτη των απομονωμένων οργάνων δεν έδωσε τις ιδέες για την πραγματική τους λειτουργία στις συνθήκες ενός ολιστικού άθικτου οργανισμού.

Τη μέθοδο του χρόνιου πειράματος. Η μεγαλύτερη αξία της ρωσικής επιστήμης στην ιστορία της φυσιολογίας ήταν το γεγονός ότι ένας από τους πιο ταλαντούχους και λαμπερό εκπροσώπους της Ι. Π.

Ο Pavlov κατάφερε να βρει μια διέξοδο από αυτό το αδιέξοδο. Ι. Π. Pavlov Πολύ οδυνηρά μειονεκτικά μειονεκτήματα της αναλυτικής φυσιολογίας και του οξείου πειράματος. Βρήκε έναν τρόπο να κοιτάξει το βαθύ σώμα, χωρίς να διαταράξει την ακεραιότητά της. Ήταν μια μέθοδος χρόνιου πειράματος που διεξήχθη με βάση τη "φυσιολογική χειρουργική επέμβαση".

Σε ένα ναρκωτικό ζώο, σε συνθήκες στειρότητας και συμμόρφωση με τους κανόνες του χειρουργικού εξοπλισμού, πραγματοποιήθηκε προηγουμένως μια δύσκολη λειτουργία, η οποία επέτρεψε την πρόσβαση σε ένα ή άλλο εσωτερικό σώμα, το "παράθυρο" έγινε στο κοίλο όργανο, ένας σωλήνας Fistulatte ήταν ένας σωλήνας Fistulatte εμφυτεύονται ή ξεχωριστά και εισήχθησαν στον αγωγό του δέρματος. Η ίδια η εμπειρία ξεκίνησε πολλές μέρες αργότερα, όταν η πληγή θεώρησε, το ζώο ανακτήθηκε και στη φύση της ροής φυσιολογικών διεργασιών, σχεδόν τίποτα δεν ήταν διαφορετικό από το κανονικό υγιές. Χάρη στο εποπτεθείσα συντελεστή, ήταν δυνατό να μελετηθεί για ορισμένες φυσιολογικές διαδικασίες σε φυσικές συνθήκες συμπεριφοράς.

Φυσιολογία ενός ολιστικού οργανισμού

Είναι γνωστό ότι η επιστήμη αναπτύσσεται ανάλογα με την επιτυχία των τεχνικών.

Η μέθοδος Pavlovsk ενός χρόνιου πειράματος δημιούργησε μια θεμελιωδώς νέα επιστήμη - φυσιολογία ενός ολιστικού οργανισμού, συνθετικής φυσιολογίας, η οποία ήταν σε θέση να προσδιορίσει την επίδραση του εξωτερικού περιβάλλοντος για φυσιολογικές διεργασίες, να ανιχνεύσει αλλαγές στις λειτουργίες των διαφόρων οργάνων και συστημάτων για να εξασφαλιστεί τη ζωή του σώματος σε διάφορες συνθήκες.

Με την έλευση των σύγχρονων τεχνικών μέσων για τη μελέτη των διαδικασιών ζωής, κατέστη δυνατό να μελετηθεί χωρίς προκαταρκτικές χειρουργικές επεμβάσεις της λειτουργίας πολλών εσωτερικών οργάνων όχι μόνο σε ζώα, αλλά και στους ανθρώπους. Η "φυσιολογική χειρουργική επέμβαση" ως μια μεθοδολογική τεχνική σε διάφορα τμήματα φυσιολογίας αποδείχθηκε ότι μετατοπίζεται με σύγχρονες μεθόδους ενός αιματηρή πείραμα. Αλλά το σημείο δεν είναι σε μία ή μια άλλη συγκεκριμένη τεχνικές, αλλά στη μεθοδολογία της φυσιολογικής σκέψης. Ο Ι. Π. Pavlov δημιούργησε μια νέα μεθοδολογία και η φυσιολογία που αναπτύχθηκε ως συνθετική επιστήμη και οργανικά έγινε οργανικά εγγενής σε μια συστηματική προσέγγιση.

Ο ολιστικός οργανισμός συνδέεται άρρηκτα με το περιβάλλον του περιβάλλον και ως εκ τούτου, όπως έγραψε ο Ι. Μ. Siechen, στον επιστημονικό ορισμό του σώματος πρέπει να περιλαμβάνει ένα μέσο που τον επηρεάζει. Η φυσιολογία ενός ολιστικού οργανισμού εξετάζει όχι μόνο τους εσωτερικούς μηχανισμούς αυτορρύθμισης των φυσιολογικών διαδικασιών, αλλά και μηχανισμοί που εξασφαλίζουν τη συνεχή αλληλεπίδραση και την αδιαχώριστη ενότητα του σώματος με το περιβάλλον.

Η ρύθμιση των διαδικασιών της ζωής, καθώς και η αλληλεπίδραση του οργανισμού με το περιβάλλον, πραγματοποιείται με βάση τις αρχές που είναι κοινές για κανονιστικές διαδικασίες σε μηχανές και σε αυτοματοποιημένη παραγωγή. Εξετάζει αυτές τις αρχές και νόμους του Ειδικού Περιοχή Επιστήμης - Cybernetics.

Φυσιολογία και Cybernetics Cybernetics (από τα ελληνικά. Η Kybernetike είναι η τέχνη της διαχείρισης) - Επιστήμη της διαχείρισης αυτοματοποιημένων διαδικασιών. Οι διαδικασίες διαχείρισης είναι γνωστό ότι πραγματοποιούνται από σήματα που φέρουν ορισμένες πληροφορίες. Στο σώμα με τέτοια σήματα είναι νευρικές παρορμήσεις που έχουν ηλεκτρική φύση, καθώς και διάφορες χημικές ουσίες.

Η Cybernetics μελετά τις διαδικασίες της αντίληψης, της κωδικοποίησης, της επεξεργασίας, της αποθήκευσης και της αναπαραγωγής πληροφοριών. Στο σώμα για αυτούς τους σκοπούς υπάρχουν ειδικές συσκευές και συστήματα (υποδοχείς, νευρικές ίνες, νευρικά κύτταρα κ.λπ.).

Οι τεχνικές εγκληματολογικές συσκευές επιτρέπονται να δημιουργούν μοντέλα που αναπαράγουν μερικές από τις λειτουργίες του νευρικού συστήματος. Ωστόσο, το έργο του εγκεφάλου στο σύνολό του σε μια τέτοια μοντελοποίηση δεν είναι ακόμη δυνατή και είναι απαραίτητη η περαιτέρω έρευνα.

Η ένωση της κυβερνητικής και φυσιολογίας προέκυψε μόνο πριν από τρία χρόνια, αλλά κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου το μαθηματικό και τεχνικό οπλοστάσιο της σύγχρονης κυβερνητικής παρείχε σημαντικές επιτυχίες σπουδών και μοντελοποίησης φυσιολογικών διαδικασιών.

Μαθηματικά και εξοπλισμός υπολογιστών στη φυσιολογία. Ταυτόχρονη (σύγχρονη) καταγραφή των φυσιολογικών διεργασιών σας επιτρέπει να τα ποσοτικοποιήσετε και να μελετήσετε την αλληλεπίδραση μεταξύ διαφορετικών φαινομένων. Για αυτό, απαιτούνται ακριβείς μαθηματικές μέθοδοι, η χρήση του οποίου σημειώθηκε επίσης ένα νέο σημαντικό βήμα στην ανάπτυξη της φυσιολογίας. Οι μελέτες μαθηματικών καθιστούν δυνατή τη χρήση μηχανών ηλεκτρονικών υπολογιστών στη φυσιολογία. Αυτό όχι μόνο αυξάνει την ταχύτητα των πληροφοριών επεξεργασίας, αλλά επίσης καθιστά δυνατή την παραγωγή μιας τέτοιας θεραπείας απευθείας κατά τη στιγμή του πειράματος, η οποία σας επιτρέπει να αλλάξετε την πορεία της και τα καθήκοντα της μελέτης σύμφωνα με τα αποτελέσματα που λαμβάνονται.

Έτσι, θα τελειώσει η στροφή της σπείρας στην ανάπτυξη της φυσιολογίας. Κατά την αυγή της εμφάνισης αυτής της επιστήμης, της έρευνας, της έρευνας, της ανάλυσης και της αξιολόγησης των αποτελεσμάτων διεξήχθη από τον πειραματιστή ταυτόχρονα κατά τη διάρκεια της διαδικασίας παρατήρησης, άμεσα κατά τη διάρκεια του ίδιου του πειράματος. Η γραφική καταχώρηση αφέθηκε να διαιρέσει αυτές τις διαδικασίες εγκαίρως και επεξεργάζεται και να αναλύσει τα αποτελέσματα μετά το τέλος του πειράματος.

Η ραδιοηλεκτρονική και η κυβερνοηλεκτρική επέτρεψαν να μετενσαρκώσουν την ανάλυση και την επεξεργασία των αποτελεσμάτων με την ίδια την εμπειρία, αλλά με βάση μια ουσιαστικά διαφορετική βάση: ενδεχομένως διερευνήθηκε η αλληλεπίδραση πολλών διαφορετικών φυσιολογικών διεργασιών και τα αποτελέσματα αυτής της αλληλεπίδρασης αναλύονται ποσοτικά. Αυτό επέτρεψε την πραγματοποίηση του λεγόμενου ελεγχόμενου αυτόματου πειράματος στο οποίο η υπολογιστική μηχανή βοηθά τον ερευνητή όχι μόνο να αναλύσει τα αποτελέσματα, αλλά και να αλλάξει την πορεία της εμπειρίας και της θέσης καθηκόντων, καθώς και τους τύπους έκθεσης στο σώμα , ανάλογα με τη φύση των αντιδράσεων του σώματος που προκύπτουν απευθείας κατά τη διάρκεια της εμπειρίας. Η φυσική, τα μαθηματικά, η κυβερνητική και άλλες ακριβείς επιστήμες εκτρέφονται φυσιολογία και παρείχαν σε έναν γιατρό στο ισχυρό οπλοστάσιο σύγχρονων τεχνικών μέσων για την ακριβή εκτίμηση της λειτουργικής κατάστασης του σώματος και να επηρεάσει το σώμα.

Μαθηματική μοντελοποίηση στη φυσιολογία. Η γνώση των φυσιολογικών μοτίβων και των ποσοτικών σχέσεων μεταξύ διαφορετικών φυσιολογικών διεργασιών επέτρεψε τη δημιουργία των μαθηματικών μοντέλων τους. Με τέτοια μοντέλα, αυτές οι διαδικασίες αναπαράγουν αυτές τις διαδικασίες σε ηλεκτρονικές υπολογιστικές μηχανές, εξερευνώντας διάφορες επιλογές αντίδρασης, δηλ. Πιθανές μελλοντικές αλλαγές με ορισμένες επιπτώσεις στο σώμα (φάρμακα, φυσικοί παράγοντες ή ακραίες περιβαλλοντικές συνθήκες). Ήδη, η Ένωση Φυσιολογίας και Cybernetics αποδείχθηκε χρήσιμη για τη διεξαγωγή σοβαρών χειρουργικών επεμβάσεων και σε άλλες ακραίες συνθήκες που απαιτούν ακριβή αξιολόγηση ως η τρέχουσα κατάσταση των σημαντικότερων φυσιολογικών διαδικασιών του οργανισμού και της πρόβλεψης πιθανών αλλαγών. Αυτή η προσέγγιση μπορεί να αυξήσει σημαντικά την αξιοπιστία του "ανθρώπινου παράγοντα" σε δύσκολους και υπεύθυνους συνδέσμους της σύγχρονης παραγωγής.

Φυσιολογία XX αιώνα Έχει σημαντικές επιτυχίες όχι μόνο στον τομέα της αποκάλυψης των μηχανισμών των διαδικασιών ζωής και διαχείρισης αυτών των διαδικασιών. Εφαρμόστηκε μια σημαντική ανακάλυψη στην πιο πολύπλοκη και μυστηριώδη περιοχή - στην περιοχή των ψυχικών φαινομένων.

Η φυσιολογική βάση της ψυχής - η υψηλότερη νευρική δραστηριότητα του ανθρώπου και των ζώων έχει γίνει ένα από τα σημαντικά αντικείμενα της φυσιολογικής έρευνας.

Αντικειμενική μελέτη της μεγαλύτερης νευρικής δραστηριότητας

Μέχρι χιλιάδες χρόνια υποτίθεται ότι η ανθρώπινη συμπεριφορά καθορίζεται από την επιρροή μιας ορισμένης άυλης οντότητας ("ψυχή"), να γνωρίζει ποια είναι η φυσιολόγος.

Ο Ι. Ο Σιχένοφ ήταν ο πρώτος από τους φυσιολόγους του κόσμου, ο οποίος κινδύνευε να παρουσιάσει συμπεριφορά με βάση την αρχή του Reflex, δηλ. Με βάση τη φυσιολογία των νευρικών επιχειρήσεων που είναι γνωστές στη φυσιολογία. Στο διάσημο βιβλίο του "αντανακλαστικά του εγκεφάλου", έδειξε ότι οι εξωτερικές εκδηλώσεις της ανθρώπινης ψυχικής δραστηριότητας φαινόταν δύσκολες για εμάς, αργά ή γρήγορα μειώνονται μόνο σε ένα μυϊκό κίνημα.

"Μήπως το μωρό χαμογελάει στη θέα ενός νέου παιχνιδιού, είτε το Garibaldi γελάει, όταν οδηγείται για υπερβολική αγάπη της πατρίδας, είτε το Newton κάνει τους παγκόσμιους νόμους και τους γράφει σε χαρτί, είτε το κορίτσι τρέχει με τη σκέψη του πρώτου Ημερομηνία, πάντα το τελικό τέλος της σκέψης είναι ένα πράγμα - μυϊκή κίνηση, "έγραψε I. m, Sechenov.

Προβολή του σχηματισμού της σκέψης του παιδιού, I. Μ. Sechenov βήμα προς βήμα έδειξε ότι αυτή η σκέψη σχηματίζεται ως αποτέλεσμα των επιπτώσεων του εξωτερικού περιβάλλοντος, σε συνδυασμό μεταξύ τους σε διάφορους συνδυασμούς, προκαλώντας τη δημιουργία διαφορετικών ενώσεων.

Η σκέψη μας (πνευματική ζωή) σχηματίζεται φυσικά υπό την επίδραση των περιβαλλοντικών συνθηκών και ο εγκέφαλος είναι συσσώρευση οργάνων και αντανακλώντας αυτές τις επιρροές. Όποια δύσκολη είναι δύσκολη για τις εκδηλώσεις της ψυχικής μας ζωής, η εσωτερική μας ψυχολογική αποθήκη είναι μια δίκη για τις συνθήκες εκπαίδευσης, περιβαλλοντικές επιπτώσεις. Στις 999/1000, το ψυχικό περιεχόμενο ενός ατόμου εξαρτάται από τους όρους της εκπαίδευσης, οι επιπτώσεις του περιβάλλοντος με την ευρεία έννοια της λέξης "έγραψαν τον Ι. Μ. Sechenov και μόνο στις 1/1000 καθορίζονται από συγγενείς παράγοντες. Έτσι, η πιο δύσκολη περιοχή των φαινομένων ζωής, η αρχή του ντετερμινισμού διαδίδεται για πρώτη φορά στις διαδικασίες της ανθρώπινης πνευματικής ζωής - η κύρια αρχή της υλιστικής κοσμοθεωρίας. Ο I. M. Sechenov έγραψε ότι κάποια μέρα ο φυσιολόγος θα μάθει να αναλύει τις εξωτερικές εκδηλώσεις της εγκεφαλικής δραστηριότητας, όπως ακριβώς ένας φυσικός γνωρίζει πώς να αναλύσει τη μουσική χορδή. Βιβλίο I. Μ. Ο Sechenov ήταν μια λαμπρή δημιουργία που εγκρίνει υλιστικές θέσεις στις πιο δύσκολες σφαίρες της ανθρώπινης πνευματικής ζωής.

Η Sechenovskaya προσπαθεί να τεκμηριώσει τους μηχανισμούς της εγκεφαλικής δραστηριότητας ήταν μια καθαρά θεωρητική προσπάθεια. Απαιτούνται το ακόλουθο βήμα - οι πειραματικές μελέτες των φυσιολογικών μηχανισμών που υποστηρίζουν τις ψυχικές δραστηριότητες και τις αντιδράσεις συμπεριφοράς. Και αυτό το βήμα έγινε από τον Ι. Π. Pavlov.

Το γεγονός ότι ο Ι. Π. Pavlov, και όχι κάποιος έγινε ο κληρονόμος των ιδεών Ι. Ο Sechenov και η πρώτη διείσδυση στα κύρια μυστικά του έργου των υψηλότερων εγκεφαλικών τμημάτων, όχι τυχαία. Αυτό έλαβε τη λογική της πειραματικής φυσιολογικής έρευνας. Μελετώντας τις διαδικασίες της ζωής στο σώμα στις συνθήκες φυσικής συμπεριφοράς του ζώου, Ι.

Ο P. Pavlov επέστησε την προσοχή στον σημαντικό ρόλο των ψυχικών παραγόντων που επηρεάζουν όλες τις φυσιολογικές διεργασίες. Από την παρατήρηση IP Pavlova δεν έφυγε από το γεγονός ότι η Slyuna, im Sechenov γαστρικός χυμός και άλλοι πεπτικοί χυμοί αρχίζουν να ξεχωρίζουν στο ζώο όχι μόνο τη στιγμή του φαγητού, και πολύ πριν από το φαγητό, στο βλέμμα των τροφίμων, τον ήχο των βημάτων του Υπουργού, το οποίο συνήθως τροφοδοτεί το ζώο. Ο Ι. Π. Pavlov επέστησε την προσοχή στο γεγονός ότι η όρεξη, η παθιασμένη επιθυμία των τροφίμων είναι ένας εξίσου ισχυρός παράγοντας συν-διαχωρισμού ως το ίδιο το φαγητό. Ορεκτικότητα, επιθυμία, διάθεση, εμπειρίες, συναισθήματα - όλα αυτά ήταν ψυχικά φαινόμενα. Πριν από τον Ι. Π. Pavlova, δεν μελετήθηκαν από φυσιολόγους. Ο Ι. Π. Pavlov είδε επίσης ότι ο φυσιολόγος δεν είχε δικαίωμα να αγνοήσει αυτά τα φαινόμενα, καθώς κανονικά θα παρεμβαίνουν στις φυσιολογικές διαδικασίες αλλάζοντας τον χαρακτήρα τους. Ως εκ τούτου, ο φυσιολόγος ήταν υποχρεωμένος να τους μελετήσει. Αλλά πως? Στην Ι. Π. Pavlova, αυτά τα φαινόμενα θεωρήθηκαν από την επιστήμη, η οποία ονομάζεται Zoopsychogy.

Στρίβοντας σε αυτή την επιστήμη, ο Ι. Π. Pavlov έπρεπε να απομακρυνθεί από το στερεό έδαφος φυσιολογικών γεγονότων και να εισέλθει στην περιοχή των άδικων και αβάσιμων περιουσιακών στοιχείων σε σχέση με την προφανή ψυχική κατάσταση των ζώων. Για να εξηγήσετε τη συμπεριφορά ενός ατόμου, οι μέθοδοι που χρησιμοποιούνται στην ψυχολογία είναι νόμιμες, επειδή ένα άτομο μπορεί πάντα να αναφέρει τα συναισθήματα, τα συναισθήματα, τις εμπειρίες κ.λπ. Οι zoopsychologists μεταφέρθηκαν τυφλά τα δεδομένα που αποκτήθηκαν κατά την εξέταση ενός ατόμου, και επίσης μίλησε για τα "συναισθήματα", "συναισθήματα", "εμπειρίες", "επιθυμίες" κλπ. Ένα ζώο, χωρίς να χρειάζεται να ελέγξει, είναι ή όχι. Για πρώτη φορά στα εργαστήρια Pavlovsky, υπήρχαν τόσες πολλές απόψεις για τους μηχανισμούς των ίδιων πραγματικών περιστατικών, καθώς τα γεγονότα αυτά είδαν αυτά τα γεγονότα. Κάθε ένας από αυτούς τους ερμηνεύει με τον δικό του τρόπο και δεν υπήρχε δυνατότητα να ελέγξουμε την ορθότητα οποιασδήποτε από τις ερμηνείες. Ο Ι. Π. Pavlov συνειδητοποίησε ότι τέτοιες ερμηνείες δεν έχουν νόημα και ως εκ τούτου πραγματοποιούν αποφασιστικό, πραγματικά επαναστατικό βήμα. Δεν προσπαθεί να μαντέψει για ορισμένες εσωτερικές ψυχικές καταστάσεις του ζώου, άρχισε να μελετά αντικειμενικά τη συμπεριφορά του ζώου, συγκρίνοντας ορισμένες επιπτώσεις στο σώμα με τις απαντήσεις του οργανισμού. Αυτή η αντικειμενική μέθοδος μας επέτρεψε να προσδιορίσουμε τους νόμους που βασίζονται στις αντιδράσεις συμπεριφοράς του οργανισμού.

Η μέθοδος αντικειμενικής μελέτης των αντιδράσεων συμπεριφοράς δημιούργησε μια νέα επιστήμη - η φυσιολογία της υψηλότερης νευρικής δραστηριότητας με την ακριβή γνώση των διεργασιών που συμβαίνουν στο νευρικό σύστημα με ορισμένες επιπτώσεις του εξωτερικού περιβάλλοντος. Αυτή η επιστήμη έδωσε πολλά να καταλάβει την ουσία των μηχανισμών ανθρώπινης ψυχικής δραστηριότητας.

Δημιουργήθηκε από τον Ι. Π. Pavlov Η φυσιολογία της υψηλότερης νευρικής δραστηριότητας έγινε η φυσική επιστημονική βάση της ψυχολογίας. Έχει γίνει η φυσική επιστημονική βάση της λενινιστικής θεωρίας του προβληματισμού, είναι απαραίτητη στη φιλοσοφία, την ιατρική, την παιδαγωγική και σε όλες αυτές τις επιστήμες που αντιμετωπίζουν με κάποιο τρόπο την ανάγκη να μελετηθούν ο εσωτερικός (πνευματικός) κόσμος του ανθρώπου.

Την αξία της φυσιολογίας της υψηλότερης νευρικής δραστηριότητας για την ιατρική. Τη διδασκαλία του Ι. Π.

Η Pavlova σχετικά με την υψηλότερη νευρική δραστηριότητα έχει μεγάλη πρακτική σημασία. Είναι γνωστό ότι ο ασθενής θεραπεύει όχι μόνο τα ναρκωτικά, το νυστέρι ή τη διαδικασία, αλλά και τη λέξη του γιατρού, εμπιστοσύνη σε αυτόν, μια παθιασμένη επιθυμία να ανακτήσει. Όλα αυτά τα γεγονότα ήταν επίσης γνωστά στον Ιπποκράτη και την Avicenne. Ωστόσο, κατά τη διάρκεια της χιλιετίας, αντιλαμβάνονται ως απόδειξη της ύπαρξης ισχυρής, "Δεδομένου του Θεού της Ψυχής", υπογείωση του "Brangny Body". Οι διδασκαλίες του Ι. Π. Pavlova διαταράσσουν την κάλυψη του μυστηρίου από αυτά τα γεγονότα.

Έγινε σαφές ότι ο αντίκτυπος των ταλισμών, των μαγεμάτων ή των ξόρκων σαμάν είναι τίποτα παρά ένα παράδειγμα της επιρροής των υψηλότερων τμημάτων του εγκεφάλου στα εσωτερικά όργανα και τη ρύθμιση όλων των διαδικασιών ζωής. Η φύση αυτής της επιρροής καθορίζεται από τον αντίκτυπο στον οργανισμό των περιβαλλοντικών συνθηκών, οι σημαντικότερες από τις οποίες είναι οι κοινωνικές συνθήκες για τον άνθρωπο - ειδικότερα την ανταλλαγή σκέψεων στην ανθρώπινη κοινωνία με τη βοήθεια μιας λέξης. Ι. Π. Pavlov Για πρώτη φορά στην ιστορία της επιστήμης έδειξε ότι η δύναμη της λέξης είναι ότι οι λέξεις και η ομιλία είναι ένα ειδικό σύστημα σημάτων που εγγυάται μόνο σε ένα άτομο, φυσικά μεταβαλλόμενη συμπεριφορά, ψυχική κατάσταση. Η διδασκαλία Pavlovsk εκδιώχθηκε ο ιδεαλισμός από το πιο πρόσφατα, θα φαινόταν ασταθής άσυλο - η ιδέα του Θεού αυτού του ψυχού. Επένησε το ισχυρό όπλο του γιατρού στα χέρια ενός γιατρού, δίνοντάς του την ευκαιρία να χρησιμοποιήσει σωστά τη λέξη, δείχνοντας τον πιο σημαντικό ρόλο της ηθικής επίδρασης στον ασθενή για την επιτυχία της θεραπείας.

συμπέρασμα

Ι. Π. Pavlova με πλήρη δεξιά μπορεί να θεωρηθεί ο ιδρυτής της σύγχρονης φυσιολογίας ενός ολιστικού οργανισμού. Μία σημαντική συμβολή στην ανάπτυξή της έγινε από άλλους εξαιρετικούς σοβιετικούς φυσιολόγους. Α. Α. Ο Ukhtomsky δημιούργησε το δόγμα της κυρίαρχης ως η κύρια αρχή της δραστηριότητας του κεντρικού νευρικού συστήματος (CNS). Ο Λ. Α. Ο ίδρυσε το Evolulus. L. Orbelionic φυσιολογία. Το ανήκει στο θεμελιώδες έργο στη λειτουργία προσαρμοστικού προφίλ του συμπαθητικού νευρικού συστήματος. Η KM Bykov αποκάλυψε την παρουσία μιας ρύθμισης της περιοδείας των λειτουργιών των εσωτερικών οργάνων, που δείχνει ότι οι βλαστικές λειτουργίες δεν είναι αυτόνομες, ότι υπόκεινται στις επιρροές των υψηλότερων τμημάτων του κεντρικού νευρικού συστήματος και μπορεί να ποικίλλουν υπό τη δράση των συμβατικών σημάτων . Για ένα άτομο, το πιο σημαντικό υπό όρους σήμα είναι η λέξη. Το σήμα αυτό είναι σε θέση να αλλάξει τις δραστηριότητες των εσωτερικών οργάνων, το οποίο είναι απαραίτητο για την ιατρική (ψυχοθεραπεία, η δεοντολογία, κ.λπ.).

Το P. K. Anokhin έχει αναπτύξει τη διδασκαλία του λειτουργικού συστήματος - ένα καθολικό σχήμα για τη ρύθμιση των φυσιολογικών διεργασιών και των αντιδράσεων συμπεριφοράς στη φυσιολογία των νευρομυϊκών και κεντρικών νευρικών συστημάτων. L. S. STERN - Ο συγγραφέας της διδασκαλίας σχετικά με το HEMatoencyFlogic Barrier και τα ιστοαιθητικά εμπόδια - Ρυθμιστές άμεσων εσωτερικών μεγάλων ανακαλύψεων στη ρύθμιση του καρδιαγγειακού συστήματος (Reflex Larina). Είναι ραδιοφωνικά ηλεκτρονικά, κυβερνητικά, μαθηματικά. Ε. Α. Ο Asratyan δημιούργησε τη διδασκαλία στους μηχανισμούς αποζημίωσης των διαταραγμένων λειτουργιών. Είναι ο συντάκτης πολλών θεμελιωδών (1903-1971) δημιουργώντας μια τεχνητή καρδιά (AA PRYUKHONENKO), τη διαστημική φυσιολογία, τη φυσιολογία της εργασίας, την αθλητική φυσιολογία, τη μελέτη των φυσιολογικών μηχανισμών προσαρμογής, ρύθμισης και εσωτερικών μηχανισμών για την εφαρμογή πολλών φυσιολογικών Λειτουργίες. Αυτές και πολλές άλλες μελέτες είναι υψίστης σημασίας για την ιατρική.

Η γνώση των διαδικασιών ζωτικής σημασίας δραστηριοτήτων που διεξάγονται σε διάφορα όργανα και ιστούς, οι μηχανισμοί ρύθμισης των φαινομένων της ζωής, η κατανόηση της ουσίας των φυσιολογικών λειτουργιών του σώματος και των διαδικασιών που ασχολούνται με την αλληλεπίδραση με το περιβάλλον, είναι θεμελιώδεις θεωρητική βάση στην οποία βασίζεται η προετοιμασία του μελλοντικού ιατρού.

Γενική Φυσιολογία

Εισαγωγή

Κάθε ένα από εκατό τρισεκατομμύρια κύτταρα του ανθρώπινου σώματος διακρίνεται από μια εξαιρετικά πολύπλοκη δομή, την αυτο-οργανωτική ικανότητα και την πολυμερή αλληλεπίδραση με άλλα κύτταρα. Ο αριθμός των διαδικασιών που διεξάγονται από κάθε κελί και ο αριθμός των επεξεργασμένων πληροφοριών ταυτόχρονα υπερβαίνουν κατά πολύ το γεγονός ότι σήμερα λαμβάνει χώρα σε κάποιο σημαντικό εργοστάσιο παραγωγής. Παρ 'όλα αυτά, το κύτταρο είναι μόνο ένα από τα σχετικά στοιχειώδη υποσυστήματα σε μια πολύπλοκη ιεραρχία συστημάτων που σχηματίζουν έναν ζωντανό οργανισμό.

Όλα αυτά τα συστήματα είναι εξαιρετικά παραγγελθέντα. Η κανονική λειτουργική δομή οποιουδήποτε από αυτά και η κανονική ύπαρξη κάθε στοιχείου του συστήματος (συμπεριλαμβανομένου κάθε κυττάρου) είναι δυνατή λόγω της συνεχούς ανταλλαγής πληροφοριών μεταξύ των στοιχείων (και μεταξύ των κυττάρων).

Η ανταλλαγή πληροφοριών πραγματοποιείται μέσω της αλληλεπίδρασης άμεσης (επαφής) μεταξύ των κυττάρων, ως αποτέλεσμα των ουσιών μεταφοράς με ιστό υγρό, λεμφοσώματα και αίμα (χυμική επικοινωνία - από το LAT. Χιούμορ - υγρό) και όταν μεταδίδεται από το κελί σε ένα κύτταρο βιοηλεκτρικών δυνατοτήτων , η οποία αντιπροσωπεύει την ταχύτερη μέθοδο μεταφοράς πληροφοριών στο σώμα. Σε πολυκυτταρικούς οργανισμούς, έχει αναπτυχθεί ένα ειδικό σύστημα, παρέχοντας αντίληψη, μεταφορά, αποθήκευση, επεξεργασία και αναπαραγωγή πληροφοριών που κωδικοποιούνται σε ηλεκτρικά σήματα. Αυτό είναι ένα νευρικό σύστημα που έχει φτάσει στον άνθρωπο της υψηλότερης ανάπτυξης. Για να κατανοήσουμε τη φύση των βιοηλεκτρικών φαινομένων, δηλαδή τα σήματα, με τα οποία το νευρικό σύστημα εκτελεί τη μεταφορά πληροφοριών, είναι απαραίτητο πρώτα να εξεταστούν ορισμένα μέρη στη γενική φυσιολογία των λεγόμενων ευγεθμισμένων ιστών στους οποίους το νευρικό, μυϊκό και το μυώδες και το οποίο Ιστός σιδήρου ανήκουν.

Φυσιολογία των ειδικευμένων υφασμάτων

Όλα τα ζωντανά κύτταρα έχουν ευερέθιστα, δηλ., Η ικανότητα να επηρεάζουν ορισμένους παράγοντες του εξωτερικού ή του εσωτερικού μέσου, τα λεγόμενα ερεθίσματα, μετακινούνται από την κατάσταση φυσιολογικής ανάπαυσης στην κατάσταση δραστηριότητας. Ωστόσο, ο όρος "διεισφέρεις κύτταρα" χρησιμοποιείται μόνο σε σχέση με τα νευρικά, μυϊκά και εκκριτικά κύτταρα, ικανά να ανταποκριθούν στη δράση του ερέθισμα, παράγουν εξειδικευμένες μορφές ηλεκτρικών δυνητικών ταλαντώσεων.

Τα πρώτα δεδομένα σχετικά με την ύπαρξη βιοηλεκτρικών φαινομένων ("ηλεκτρική ενέργεια ζώων") ελήφθησαν το τρίτο τρίμηνο του XVIII αιώνα. στο. Μελετώντας τη φύση της ηλεκτρικής εκκένωσης που εφαρμόζεται από μερικά ψάρια όταν προστατεύει και επιτίθεται. Η μακροπρόθεσμη επιστημονική διαμάχη (1791 -1797) μεταξύ του φυσιολόγου L. Galvani και του φυσικού Α. Volta σχετικά με τη φύση του "ηλεκτρικού ρεύματος ζώων" έληξε με δύο σημαντικές ανακαλύψεις: δημιουργούνται γεγονότα, μαρτυρούν την παρουσία ηλεκτρικών δυνατοτήτων στο Οι νευρικοί και μυϊκοί ιστοί και ένας νέος τρόπος για να αποκτηθεί ηλεκτρικό ρεύμα χρησιμοποιώντας ετερογενή μέταλλα - ένα γαλβανικό στοιχείο ("βολτς του πυλώνα") δημιουργήθηκε. Ωστόσο, οι πρώτες άμεσες μετρήσεις των δυνατοτήτων στους ζωντανούς ιστούς του χάλυβα είναι δυνατές μόνο μετά την εφεύρεση των γαλβανόμενων. Μια συστηματική μελέτη των δυνατοτήτων των μυών και των νεύρων στην κατάσταση της ανάπαυσης και ο ενθουσιασμός ξεκίνησε από το Dubois Reimon (1848). Περαιτέρω επιτυχίες στη μελέτη των βιοηλεκτρικών φαινομένων σχετίζονταν στενά με τη βελτίωση της τεχνικής για την καταχώριση των ταχειών διακυμάνσεων σε ηλεκτρικό δυναμικό (στροφές, βρόχο και καθόδους ταλαντώσεως) και τις μεθόδους ανάθεσης από τα ενιαία ευερέθυνστα κύτταρα. Ένα ποιοτικά νέο στάδιο στη μελέτη των ηλεκτρικών φαινομένων στα ζωντανά υφάσματα - τα 40-50 του αιώνα μας. Χρησιμοποιώντας ενδοκυτταρικά μικροηλεκτρικά, ήταν δυνατή η παραγωγή άμεσης εγγραφής των ηλεκτρικών δυναμικών των κυτταρικών μεμβρανών. Η επιτυχία των Ηλεκτρονικών κατέστησε δυνατή την ανάπτυξη μεθόδων για τη μελέτη ιωνικών ρευμάτων που ρέουν μέσω της μεμβράνης υπό μεταβολές του δυναμικού μεμβράνης ή υπό δράση σε υποδοχείς μεμβράνης βιολογικώς δραστικών ενώσεων. Τα τελευταία χρόνια έχει αναπτυχθεί μια μέθοδος που σας επιτρέπει να καταχωρίσετε ιωνικά ρεύματα που ρέουν μέσα από μονόκλινα κανάλια ιόντων.

Οι ακόλουθοι κύριοι τύποι ηλεκτρικών αποκρίσεων των διεισδυντών κυττάρων διακρίνονται:

Τοπική απάντηση. το πολλαπλασιαστικό δυναμικό δράσης και συνοδεύοντας τα δυναμικά του ιχνοστοιχείων. συναρπαστικά και φρένο μετασυναπτικά δυναμικά. Τα δυναμικά γεννήτριας κ.λπ. Η βάση όλων αυτών των πιθανών διακυμάνσεων είναι αναστρέψιμες αλλαγές στην διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης για ορισμένα ιόντα. Με τη σειρά του, η μεταβολή της διαπερατότητας είναι συνέπεια του ανοίγματος και του κλεισίματος των διαύλων ιόντων που υπάρχουν στην κυτταρική μεμβράνη υπό την επίδραση του ρεύματος ερέθισμα.

Η ενέργεια που χρησιμοποιείται στη δημιουργία ηλεκτρικών δυνατοτήτων αποθηκεύεται σε ένα κύτταρο ανάπαυσης υπό τη μορφή των βαθμίδων συγκέντρωσης Na +, Ca2 +, Κ +, C1 ~ και στις δύο πλευρές της επιφανειακής μεμβράνης. Αυτές οι κλίσεις δημιουργούνται και διατηρούνται από το έργο των εξειδικευμένων μοριακών συσκευών, τις αποκαλούμενες αντλίες ιόντων μεμβράνης. Η τελευταία χρήση για να εργαστεί για την εργασία τους την ενέργεια του μεταβολισμού που εκπέμπει στην ενζυματική διάσπαση της ενεργειακής ενέργειας του κοινοβουλίου κυττάρων - αδενοσυνυροσφωσφορικού οξέος (ATP).

Η μελέτη των ηλεκτρικών δυνατοτήτων που συνοδεύει τις διαδικασίες διέγερσης και φρεναρίσματος σε ζωντανούς ιστούς είναι σημαντική τόσο για να κατανοήσουμε τη φύση αυτών των διαδικασιών όσο και για τον προσδιορισμό της φύσης των παραβιάσεων της δραστηριότητας των μισθωτών κυττάρων κάτω από διάφορους τύπους παθολογίας.

Στη σύγχρονη κλινική, οι μέθοδοι καταχώρησης των δυνατοτήτων ηλεκτρικής ενέργειας (ηλεκτροκαρδιογραφία), ο εγκέφαλος (ηλεκτροεγκεφαλογραφία) και των μυών (ηλεκτρομυογραφία) ήταν ιδιαίτερα ευρέως διαδεδομένες.

Πιθανή ανάπαυση

Ο όρος "δυναμικό μεμβράνης" (δυναμικό ανάπαυσης) είναι συνηθισμένο να καλέσετε μια διαφορά διαμεμβρανικής πιθανότητας. Που υπάρχει μεταξύ κυτταροπλάσματος και περιβάλλοντος κυττάρου από το εξωτερικό διάλυμα. Όταν το κύτταρο (ίνες) βρίσκεται σε κατάσταση φυσιολογικής ανάπαυσης, το εσωτερικό του δυναμικό είναι αρνητικό σε σχέση με το εξωτερικό, λαμβάνεται υπό όρους αποδεκτή για μηδέν. Σε διάφορα κύτταρα, το δυναμικό της μεμβράνης ποικίλλει από -50 έως -90 mV.

Για να μετρήσετε τις δυνατότητες ανάπαυσης και εντοπίστε τις αλλαγές που προκαλούνται από μία ή άλλη επιρροή στο κύτταρο, εφαρμόστε την τεχνική των ενδοκυτταρικών μικροηλεκτών (Εικ. 1).

Το μικροηλεκτροτικό είναι μια μικροπιπέτα, δηλ., Ένα λεπτό τριχοειδές τεντωμένο από ένα γυάλινο σωλήνα. Η διάμετρος της άκρης του είναι περίπου 0,5 μικρά. Τα μικροφητικά γεμίζονται με άλμη (συνήθως 3 Μ Ks1), το μεταλλικό ηλεκτρόδιο (χλωριωμένο ασημένιο σύρμα) βυθίζεται και συνδέεται με ένα ηλεκτρικό όργανο μέτρησης - ένα παλμογράφο εξοπλισμένο με ενισχυτή DC.

Οι μικροηλεκτρικοί εγκαθίστανται πάνω από το υπό μελέτη αντικείμενο, για παράδειγμα, ένας σκελετικός μυς και στη συνέχεια με τη βοήθεια ενός μικρομανιστή - μια συσκευή εξοπλισμένη με μικρομετρικές βίδες εγχύονται στο κελί. Το ηλεκτρόδιο των συνήθων μεγεθών βυθίζεται σε ένα φυσιολογικό αλατούχο διάλυμα στον οποίο είναι ο ιστός υπό μελέτη.

Μόλις οι μικροηλεκτρομετρητές τρυπήσουν την επιφανειακή μεμβράνη του κυττάρου, η δέσμη του παλμογράφου αποκλείει αμέσως από την αρχική (μηδενική) θέση του, αποκαλύπτοντας έτσι την ύπαρξη της πιθανής διαφοράς μεταξύ της επιφάνειας και των περιεχομένων του κυττάρου. Περαιτέρω προώθηση του μικροηλεκτρικού μέσα στο πρωτόπλασμα στη θέση της ακτίνας του παλμογράφου δεν επηρεάζει. Αυτό υποδηλώνει ότι το δυναμικό είναι πραγματικά εντοπισμένο στην κυτταρική μεμβράνη.

Με την επιτυχή εισαγωγή του μικροηλεκτρού, η μεμβράνη καλύπτει σφιχτά την άκρη του και το κύτταρο διατηρεί τη δυνατότητα να λειτουργεί μέσα σε λίγες ώρες χωρίς να εμφανίζεται σημάδια βλάβης.

Υπάρχουν πολλοί παράγοντες που αλλάζουν το δυναμικό των κυττάρων των κυττάρων: μια εφαρμογή ηλεκτρικού ρεύματος, μια αλλαγή στην ιοντική σύνθεση του μέσου, τα αποτελέσματα ορισμένων τοξινών, διακοπής της παροχής οξυγόνου ιστού κλπ. Σε όλες τις περιπτώσεις όπου το Οι εσωτερικές δυνατότητες μειώνεται (γίνεται λιγότερο αρνητική), μιλούν για την αποπόλωση της μεμβράνης. Η αντίθετη δυναμική μετατόπιση (η αύξηση του αρνητικού φορτίου της εσωτερικής επιφάνειας της κυτταρικής μεμβράνης) ονομάζεται υπερδιαγιοποίηση.

Τη φύση του δυναμικού ανάπαυσης

Πίσω το 1896, V. Yu. Chavets εξέφρασαν την υπόθεση σχετικά με τον ιονικό μηχανισμό των ηλεκτρικών δυνατοτήτων στα ζωντανά κύτταρα και έκαναν προσπάθεια να υποβάλουν αίτηση για την εξήγησή τους τη θεωρία της ηλεκτρολυτικής διάστασης του Arrhenius. Το 1902, το Yu. Bernstey-Mr. Η θεωρία της μεμβράνης ιόντων αναπτύχθηκε, η οποία τροποποιήθηκε και πειραματικά τεκμηριωμένη Hodgkin, Huxley και Katz (1949-1952). Επί του παρόντος, η τελευταία θεωρία απολαμβάνει καθολική αναγνώριση. Σύμφωνα με αυτή τη θεωρία, η παρουσία ηλεκτρικών δυνατοτήτων στα ζωντανά κύτταρα οφείλεται στην ανισότητα της συγκέντρωσης των Na +, K + ιόντων, Ca2 + και C1 ~ μέσα και έξω από το κύτταρο και διαφορετική διαπερατότητα γι 'αυτούς, η επιφανειακή μεμβράνη.

Από τον πίνακα δεδομένων. 1 δείχνει ότι τα περιεχόμενα των νευρικών ινών είναι πλούσια σε + και οργανικά ανιόντα (πρακτικά δεν διεισδύουν μέσω της μεμβράνης) και των φτωχών Na + και C1 ~.

Η συγκέντρωση του Κ + στο κυτταρόπλασμα των νευρικών και μυϊκών κυττάρων είναι 40-50 φορές υψηλότερη από ότι στο εξωτερικό διάλυμα και αν η μεμβράνη μόνη της ήταν διαπερατή μόνο για αυτά τα ιόντα, το δυναμικό ανάπαυσης θα αντιστοιχούσε στο δυναμικό ισορροπίας (ΕΚ) που υπολογίζεται από τον τύπο Nernst:

Όπου r είναι σταθερά αέριο, F - ο αριθμός του Faraday, T - η απόλυτη θερμοκρασία, η οποία είναι η συγκέντρωση των ελεύθερων ιόντων καλίου στο εξωτερικό διάλυμα, η ΚΙ είναι η συγκέντρωσή τους στο κυτταρόπλασμα για να κατανοήσουν τον τρόπο με τον οποίο συμβαίνει αυτό το δυναμικό, εξετάστε τα ακόλουθα Μοντέλο εμπειρίας (Εικ. 2).

Φανταστείτε ένα δοχείο που διαχωρίζεται από μια τεχνητή ημι-διαπερατή μεμβράνη. Τα τείχη πόρων αυτής της μεμβράνης φορτίζονται ηλεκτροκεντρίστε, έτσι ώστε να παρακάμπτουν μόνο κατιόντα και αδιαπέραστα για ανιόντα. Και στα μισά του δοχείου, το αλατισμένο αλατούχο διάλυμα, που περιέχει ιόντα Κ +, αλλά η συγκέντρωσή τους στη δεξιά πλευρά του δοχείου είναι υψηλότερη από ό, τι στα αριστερά. Ως αποτέλεσμα αυτής της κλίσης συγκέντρωσης, τα ιόντα Κ + αρχίζουν να διαχέονται από το δεξί μισό του σκάφους προς τα αριστερά, φέρνοντας τη θετική τους χρέωση εκεί. Αυτό οδηγεί στο γεγονός ότι η αδιαπέραστη ανιόντα αρχίζουν να συσσωρεύονται στη μεμβράνη στο δεξιό ήμισυ του σκάφους. Με την αρνητική τους επιβάρυνση, διατηρούν ηλεκτροστατικά έως + στην επιφάνεια της μεμβράνης στο αριστερό μισό του δοχείου. Ως αποτέλεσμα, η μεμβράνη πολώνει και η διαφορά πιθανής πιθανότητας δημιουργείται μεταξύ των δύο επιφανειών, οι οποίες αντιστοιχεί στο δυναμικό ισορροπίας της υπόθεσης ότι σε κατάσταση ηρεμίας της μεμβράνης των νεύρων και των μυϊκών ινών είναι επιλεκτικά διαπερατό για το Κ + και τι Ακριβώς η διάχυση τους δημιουργεί ειρηνευτικά δυναμικά, εκφράστηκε από τον Brenstein 1902 και επιβεβαίωσε ο Hodgkin από το SOT. Το 1962, σε πειράματα για το απομονωμένο Giant Squid Axon. Μία διάμετρος περίπου 1 mM με διάμετρο περίπου 1 mM συμπιέστηκε προσεκτικά με ένα κυτταρόπλασμα (Axoplasm) και το κέλυφος πτέρυγας γεμίστηκε με τεχνητή άλμη. Όταν η συγκέντρωση του Κ + στο διάλυμα ήταν κοντά στην ενδοκυτταρική, μεταξύ των εσωτερικών και εξωτερικών πλευρών της μεμβράνης, η διαφορά των δυνατοτήτων καθορίστηκε, κοντά στην τιμή του κανονικού δυναμικού ανάπαυσης (-50 - \u003d --- 80 mV ) και οι ίνες διεξήγαγαν παλμούς. Με τη μείωση της ενδοκυτταρικής και αυξανόμενης συγκέντρωσης Κ. + Το δυναμικό της μεμβράνης μειώθηκε ή ακόμη και άλλαξε το σημάδι της (το δυναμικό έγινε θετικό εάν η συγκέντρωση του Κ + ήταν υψηλότερη από την εσωτερική).

Τέτοια πειράματα έδειξαν ότι η συμπυκνωμένη κλίση Κ + είναι πράγματι ο κύριος παράγοντας που προσδιορίζει την ποσότητα του δυναμικού ανάπαυσης της νευρικής ίνας. Ωστόσο, η σταθερή μεμβράνη διαπερνά όχι μόνο για K +, αλλά (αν και, σε πολύ μικρότερο βαθμό) και για Na +. Η διάχυση αυτών των θετικά φορτισμένων ιόντων μέσα στο κύτταρο μειώνει την απόλυτη τιμή του εσωτερικού αρνητικού δυναμικού του κυττάρου που δημιουργείται από τη διάχυση σε +. Επομένως, το δυναμικό των ινών ανάπαυσης (-50-70 mV) είναι λιγότερο αρνητικό από το δυναμικό δυναμικό ισορροπίας που υπολογίζεται από τον τύπο.

Οι ιόντα C1 ~ σε νευρικές ίνες δεν διαδραματίζουν σημαντικό ρόλο στη γένεση του δυναμικού ανάπαυσης, καθώς η διαπερατότητα της μεμβράνης είναι σχετικά μικρή για αυτούς. Αντίθετα, στις σκελετικές μυϊκές ίνες, η διαπερατότητα της μεμβράνης ανάπαυσης για τα ιόντα χλωρίου είναι συγκρίσιμη με το κάλιο και επομένως η διάχυση C1 ~ μέσα στο κελί αυξάνει την τιμή του δυναμικού ανάπαυσης. Το υπολογιζόμενο δυναμικό ισορροπίας χλωρίου (ECL) προσδιορίζεται από τον λόγο του δυναμικού ανάπαυσης κυττάρων: α) με δύο κύριους παράγοντες: α) ο λόγος των συγκεντρώσεων διείσδυσης μέσω της επιφανειακής επιφανειακής μεμβράνης των κατιόντων και των ανιόντων. β) Η αναλογία της διαπερατότητας της μεμβράνης για αυτά τα ιόντα.

Για την ποσοτική περιγραφή αυτού του σχεδίου, η εξίσωση Goldman - Hodgkin - Katza χρησιμοποιείται:

όπου το em είναι το δυναμικό ανάπαυσης, Rk, PNA, PCL - η διαπερατότητα της μεμβράνης για ιόντα Κ +, Na + και C1 ~, αντίστοιχα, K0 + Na0 +; CL0- - Εξωτερικές συγκεντρώσεις ιόντων Κ +, Na + και Cl-A ki + Nai + και Cli- - τις εσωτερικές συγκεντρώσεις τους.

Υπολογίστηκε ότι σε μια απομονωμένη γιγαντιαία καλαμάρια ακάλυπτη με em \u003d -50 mV, υπάρχει η ακόλουθη αναλογία μεταξύ της διαπερατότητας ιόντων της μεμβράνης που συνδυάζει:

Η εξίσωση δίνει μια εξήγηση σε πολλά πειράματα που παρατηρούνται στο πείραμα και σε φυσικές συνθήκες τροποποιήσεις του δυναμικού της ανάπαυσης των κυττάρων, όπως η ράφι αποπόλωσης υπό τη δράση ορισμένων τοξινών, προκαλώντας αύξηση της διαπερατότητας του νατρίου της μεμβράνης. Τέτοιες τοξίνες περιλαμβάνουν φυτικά δηλητήρια: βερατριδίνη, ακονιτίνη και μία από τις ισχυρότερες νευροτοξίνες - βατραχοτοξίνη που παράγεται από τους δερματικούς αδένες των κολομβιαίων βατράχων.

Η αποπόλωση της μεμβράνης, ως εξής από την εξίσωση, μπορεί να συμβεί με το αμετάβλητο ΡΝΑ, εάν αυξάνετε την εξωτερική συγκέντρωση ιόντων σε + (δηλ., Αυξήστε την αναλογία KO / KI). Μια τέτοια αλλαγή στη δυνατότητα ανάπαυσης δεν είναι μόνο ένα εργαστηριακό φαινόμενο. Το γεγονός είναι ότι η συγκέντρωση του Κ + στο ενδοκυκυτταρικό υγρό αυξάνεται αισθητά κατά την ενεργοποίηση των νευρικών και μυϊκών κυττάρων, συνοδευόμενη από αύξηση του RK. Η συγκέντρωση του Κ + στο ενδοκυκυτταρικό υγρό στο ενδοκυτταρικό υγρό κατά τη διάρκεια παραβιάσεων του αίματος της παροχής αίματος (ισχαιμία (ισχαιμία) των ιστών, όπως η ισχαιμία του μυοκαρδίου, είναι ιδιαίτερα σημαντικά σημαντικά σημαντικά. Η αναδυόμενη αποπολοδότηση της μεμβράνης οδηγεί στον τερματισμό της παραγωγής δυναμικών δράσης, δηλ. Η παραβίαση της κανονικής ηλεκτρικής δραστικότητας των κυττάρων.

Ο ρόλος του μεταβολισμού στη Γένεση

Και τη διατήρηση του δυναμικού ειρήνης

(Μεμβράνες αντλίας νάτριο)

Παρά το γεγονός ότι οι ροές Na + και K + μέσω της μεμβράνης μόνο της μεμβράνης είναι μικρές, η διαφορά των συγκεντρώσεων αυτών των ιόντων μέσα στο κύτταρο και εκτός του ότι τελικά θα ήταν ισχυρισμοί, αν δεν υπήρχε ειδική μοριακή συσκευή στην κυτταρική μεμβράνη, η οποία Παρέχει μια "αντλία νατρίου", η οποία εξασφαλίζει την απομάκρυνση ("άντληση") από το κυτταρόπλασμα της Na + που διεισδύει σε αυτό και την εισαγωγή ("εκφόρτιση") στο κυτταρόπλασμα στο +. Η αντλία νατρίου μετακινεί το Na + και το Κ + έναντι των βαθμίδων συγκέντρωσης τους, δηλ. Κάνει μια συγκεκριμένη εργασία. Η άμεση πηγή ενέργειας για αυτή την εργασία είναι πλούσια σε ενέργεια (Macroeergic) (Macroeergic) (Macroeergic) - Adenosineryforphate Acid (ATP), η οποία είναι μια παγκόσμια πηγή ενέργειας των ζωντανών κυττάρων. Ο διάσπαση του ΑΤΡ παράγεται από τα μακρομόρια της πρωτεΐνης - το ένζυμο αδενοσφωσφατάση (ΑΤΡ-ΑΖ) που εντοπίζεται στην κυτταρική επιφάνεια μεμβράνη. Η ενέργεια που απελευθερώνεται κατά τη διάσπαση ενός μοναδικού μορίου ΑΤΡ παρέχει απομάκρυνση από το κύτταρο των τριών ιόντων Na + αντί για δύο ιόντα έως + εισέρχονται στο κελί έξω.

Η αναστολή της δραστικότητας ΑΤΡ-ΑΖΑ που προκαλείται από ορισμένες χημικές ενώσεις (για παράδειγμα, μία καρδιακή γλυκοσίδη της Wabaine), διαταράσσει την αντλία, ως αποτέλεσμα της οποίας το κύτταρο χάνει το Κ + και εμπλουτίζεται με Na +. Το ίδιο αποτέλεσμα οδηγεί στην πέδηση οξειδωτικών και γλυκολιθικών διεργασιών στο κύτταρο, παρέχοντας σύνθεση του ΑΤΡ. Στο πείραμα, αυτό επιτυγχάνεται με τη βοήθεια των δηλητηρίων που αναστέλλουν αυτές τις διαδικασίες. Υπό συνθήκες παραβίασης της παροχής αίματος των ιστών, εμφανίζεται η εξασθένιση της διαδικασίας αναπνοής ιστού, εμφανίζεται η λειτουργία της ηλεκτρικής αντλίας και, ως αποτέλεσμα, η συσσώρευση του Κ + σε ενδοκυτταρικές σχισμές και αποπόλωση της μεμβράνης.

Ο ρόλος του ΑΤΡ στον μηχανισμό της δραστικής μεταφοράς Na + αποδεικνύεται απευθείας σε πειράματα στις γιγαντιαίες νευρικές ίνες. Διαπιστώθηκε ότι με την εισαγωγή μέσα στην ίνα ΑΤΡ, είναι δυνατόν να αποκατασταθεί προσωρινά το έργο της αντλίας νατρίου, το οποίο διαταράσσεται από τον αναστολέα των αναπνευστικών ενζύμων με κυανιούχο.

Αρχικά, πιστεύεται ότι η αντλία νατρίου είναι ηλεκτρονότη, δηλ. Ο αριθμός των ανταλλαγών Na + ιόντων και K + είναι ίσος. Στο μέλλον, αποδείχθηκε ότι για κάθε τρία ιόντα Na +, που προέρχονται από το κύτταρο, μόνο δύο ιόντα Κ + μπήκαν στο κελί. Αυτό σημαίνει ότι η αντλία ηλεκτρογόνου: δημιουργεί τη διαφορά στις δυνατότητες της μεμβράνης, αθροίζοντας το δυναμικό ανάπαυσης.

Αυτή η είσοδος της αντλίας νατρίου στην κανονική ποσότητα δυναμικού ανάπαυσης σε διάφορα κύτταρα δεν είναι το ίδιο: είναι προφανώς ασήμαντο στις νευρικές καλαμάρια, αλλά τα απαραίτητα για το δυναμικό ανάπαυσης (είναι περίπου 25% της συνολικής αξίας) στο Οι γιγαντιαίοι νευρώνες των μαλακίων, των λείων μυών.

Έτσι, στο σχηματισμό του δυναμικού ανάπαυσης, η αντλία νατρίου παίζει έναν αμφίδρομο ρόλο: 1) δημιουργεί και διατηρεί μια διαμεμβρανική βαθμίδωση των συγκεντρώσεων του Na + και K +. 2) Δημιουργεί τη δυναμική διαφορά που σύνορα με τη δυνατότητα που δημιουργείται από τη διάχυση Κ + σε κλίση συγκέντρωσης.

Δυναμικό δράσης

Το δυναμικό δράσης ονομάζεται ταχεία ταλάντωση του δυναμικού μεμβράνης, η οποία συμβαίνει όταν είναι ενθουσιασμένοι οι νευρικές, μυϊκές και ορισμένα άλλα κύτταρα. Βασίζεται στις αλλαγές στην διαπερατότητα ιόντων της μεμβράνης. Το πλάτος και η φύση των προσωρινών αλλαγών στο δυναμικό δράσης εξαρτώνται ελάχιστα από τη δύναμη του ερεθιστικού του, είναι σημαντικό μόνο ότι αυτή η δύναμη δεν είναι μικρότερη από κάποια κρίσιμη αξία, η οποία ονομάζεται κατώφλι ερεθισμού. Φτάνοντας στον τόπο ερεθισμού, το δυναμικό της δράσης εξαπλώνεται κατά μήκος της νευρικής ή μυϊκής ίνας, χωρίς να αλλάζει το πλάτος της.

Η παρουσία του κατωφλίου και η ανεξαρτησία του εύρους του δυναμικού της δράσης σχετικά με τη δύναμη της εισροής του κινήτρου ονομάστηκε νόμος "όλα ή τίποτα".

Στις φυσικές συνθήκες, τα δυναμικά της δράσης δημιουργούνται στις νευρικές ίνες στον ερεθισμό των υποδοχέων ή της διέγερσης των νευρικών κυττάρων. Η εξάπλωση των δυνατοτήτων δράσης στις νευρικές ίνες εξασφαλίζει τη διαβίβαση πληροφοριών στο νευρικό σύστημα. Έχοντας επιτύχει νευρικά απολήξεις, οι πιθανότητες δράσεων προκαλούν την έκκριση χημικών ουσιών (διαμεσολαβητές), παρέχοντας τη μετάδοση σήματος σε μυϊκά ή νευρικά κύτταρα. Στα μυϊκά κύτταρα, τα δυναμικά δράσης ξεκινούν μια αλυσίδα διεργασιών που προκαλούν μια συσταλτική πράξη. Τα ιόντα που διεισδύουν στο κυτταρόπλασμα κατά τη διάρκεια της δημιουργίας δυναμικών δράσης έχουν ρυθμιστική επίδραση στον μεταβολισμό των κυττάρων και, ειδικότερα, στις διαδικασίες σύνθεσης πρωτεϊνών που συνιστούν κανάλια ιόντων και ιονικές αντλίες.

Για να καταχωρίσετε τις δυνατότητες της δράσης που χρησιμοποιούν ή ενδοκυτταρικά ηλεκτρόδια. Στην εξωκυτταρική αντιστοίχιση, τα ηλεκτρόδια συνδέονται με την εξωτερική επιφάνεια της ίνας (κύτταρα). Αυτό καθιστά δυνατή την εξεύρεση ότι η επιφάνεια της ενθουσιασμένης θέσης για πολύ σύντομο χρονικό διάστημα (στη νευρική ίνα για το χιλιοστό κλάσμα ενός δευτερολέπτου) χρεώνεται αρνητικά σε σχέση με τη γειτονική περιοχή.

Η χρήση ενδοκυτταρικών μικροηλεκτρικών δίνει τη δυνατότητα να ποσοτικοποιήσετε τις αλλαγές στο δυναμικό μεμβράνης κατά τη διάρκεια των κατώτερων και προς τα κάτω φάσεις του δυναμικού δράσης. Έχει αποδειχθεί ότι κατά τη διάρκεια της αύξησης της φάσης (φάση αποπόλωσης) εμφανίζεται όχι μόνο η εξαφάνιση του δυναμικού ανάπαυσης (όπως υποτίθεται αρχικά) και η διαφορά των δυνατοτήτων της αντίστροφης σημείου εμφανίζεται: Εμφανίζεται η εσωτερική περιεκτικότητα του κελιού Θετικά στο εξωτερικό περιβάλλον, με άλλα λόγια, εμφανίζεται η πιθανή αναστροφή της μεμβράνης.. Κατά τη διάρκεια της φθίνουσας φάσης (φάση επαναπόλωσης), το δυναμικό της μεμβράνης επιστρέφει στην αρχική του τιμή. Στο ΣΧ. 3 και 4 είναι παραδείγματα αρχείων δράσης στον σκελετικό μυϊκές ίνες βάτραχους και ένα γιγαντιαίο μανδύα ακάλυπτο. Μπορεί να φανεί ότι κατά τη στιγμή της επίτευξης της κορυφής (κορυφής), το δυναμικό μεμβράνης είναι + 30 / + 40 MV και η ταλάντωση κορυφής συνοδεύεται από μακροχρόνιες αλλαγές ιχνών στο δυναμικό της μεμβράνης, μετά την οποία ο δυναμικός της μεμβράνης έχει οριστεί σε το αρχικό επίπεδο. Η μέγιστη διάρκεια του δυναμικού δράσης σε διάφορες νευρικές και σκελετικές μυϊκές ίνες Βαρύρη. 5. Η ποσότητα των δυναμικών ιχνών στο διαφραγματικό νεύρο της γάτας με βραχυχρόνια εξάρτηση από τη θερμοκρασία: όταν ψύχεται 10 ° C, η μέγιστη διάρκεια αυξάνεται κατά περίπου 3 φορές.

Αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης, ακολουθώντας την κορυφή του δυναμικού της δράσης, ονομάζονται ανιχνεύσιμα δυναμικά.

Υπάρχουν δύο τύποι δυναμικών θυγατρικών - ιχνοστοιχείων και υπερβολική υπερ-ιχνοστοιχεία. Το εύρος των ιχνοστοιχείων συνήθως δεν υπερβαίνει αρκετές malelvololt (5-10% του ύψους κορυφής) και η διάρκεια των διαφόρων ινών τους είναι από αρκετές χιλιοστά του δευτερολέπτου έως δεκάδες και εκατοντάδες δευτερόλεπτα.

Η εξάρτηση της αιχμής του δυναμικού δράσης και αποπολάτιο ίχνος μπορεί να ληφθεί υπόψη στο παράδειγμα μιας ηλεκτρικής απόκρισης των σκελετικών μυϊκών ινών. Από το αρχείο που φαίνεται στο ΣΧ. 3, μπορεί να φανεί ότι η προς τα κάτω φάση του δυναμικού της δράσης (φάση της επαναπόλωσης) χωρίζεται σε δύο άνισα μέρη. Αρχικά, η πτώση της δυνατότητας συμβαίνει γρήγορα και στη συνέχεια επιβραδύνει. Αυτό το αργό συστατικό της πιθανής φάσης Downlink ονομάζεται ίχνη αποπόλωση.

Ένα παράδειγμα ιχνοστοιχείων της μεμβράνης, που συνοδεύει την κορυφή του δυναμικού δράσης σε μία μόνο (απομονωμένη) γίγαντα νευρικά καλαμάρια, φαίνεται στο ΣΧ. 4. Στην περίπτωση αυτή, η προς τα κάτω φάση του δυναμικού δράσης περνά απευθείας στη φάση της ιχνοστοιχείων υπερ-οξέος, το πλάτος του οποίου σε αυτή την περίπτωση φτάνει τα 15 mV. Η υπερβολική υπερδιαγιοποίηση του ιχνοστοιχείου είναι χαρακτηριστική για πολλές ίνες του κινηματογράφου των ψυχρών αιμοσφαιρισμένων και θερμόαιμων ζώων. Στις μυτελιωμένες νευρικές ίνες, οι πιθανότητες ιχνοστοιχείων είναι πιο περίπλοκες. Η διαδρομή που η αποπόλωση μπορεί να μεταβεί σε υπερβολική υπερυλιωμάτωση, τότε εμφανίζεται μια νέα αποπόλωση, μόνο μετά την πλήρη αποκατάσταση του δυναμικού ανάπαυσης. Οι δυνατότητες διαδρομής είναι σημαντικά περισσότερο από τις κορυφές των δυνατοτήτων δράσης, είναι ευαίσθητες στις αλλαγές στο αρχικό δυναμικό της ανάπαυσης, της ιοντικής σύνθεσης του μέσου, την παροχή οξυγόνου των ινών κλπ.

Ένα χαρακτηριστικό γνώρισμα των δυνατοτήτων ιχνοστοιχείων είναι η ικανότητά τους να αλλάζουν στη διαδικασία ρυθμικής παρορμητικής (Εικ. 5).

Μηχανισμός ιόντων για την εμφάνιση του δυναμικού δράσης

Η βάση του δυναμικού της δράσης αναπτύσσεται με συνέπεια σε χρονικές μεταβολές στη διαπερατότητα ιόντων της κυτταρικής μεμβράνης.

Όπως σημειώθηκε, σε ηρεμία, η διαπερατότητα της μεμβράνης για το κάλιο υπερβαίνει τη διαπερατότητα του για νάτριο. Ως αποτέλεσμα, η ροή Κ. + Από το κυτταρόπλασμα στο εξωτερικό διάλυμα υπερβαίνει την αντίθετα κατευθυνόμενη ροή Na +. Επομένως, η εξωτερική πλευρά της μεμβράνης μόνο έχει θετικό δυναμικό σε σχέση με την εσωτερική.

Υπό τις δράσεις του κυττάρου του ερεθισμού, η διαπερατότητα της μεμβράνης για το Na + αυξάνεται απότομα και τελικά γίνεται περίπου 20 φορές μεγαλύτερη διαπερατότητα για το Κ +. Επομένως, η ροή Na + από ένα εξωτερικό διάλυμα στο κυτταρόπλασμα αρχίζει να υπερβαίνει την κατεύθυνση παραβίασης του ρεύματος καλίου. Αυτό οδηγεί σε μια αλλαγή στο σημείο (αναστροφή) του δυναμικού μεμβράνης: η εσωτερική περιεκτικότητα του κελιού φορτίζεται θετικά σε σχέση με την εξωτερική του επιφάνεια. Η καθορισμένη μεταβολή του δυναμικού μεμβράνης αντιστοιχεί στη φάση ανερχόμενης ζεύξης του δυναμικού δράσης (φάση αποπόλωσης).

Η αύξηση της διαπερατότητας της μεμβράνης για Na + συνεχίζεται μόνο σε πολύ σύντομο χρονικό διάστημα. Μετά από αυτό, η διαπερατότητα της μεμβράνης για Na + ξαναχτίζεται και για την K + αυξάνεται.

Η διαδικασία που οδηγεί σε μείωση νωρίτερα. 6. Η προσωρινή πορεία των μεταβολών στα νατρίου (ζ) αυξημένη διαπερατότητα σε νάτριο και διαπερατότητα του καλίου (GK) της γιγαντιαίας μεμβράνης μεμβράνης ονομάζεται απενεργοποίηση του νατρίου. Ο Axon του καλαμιού κατά τη διάρκεια της δημιουργίας της ακεραιότητας με αποτέλεσμα την αδρανοποίηση της ροής Na + στη δράση του (V).

Το κυτταρόπλασμα αποδυναμώνεται απότομα. Η αύξηση της ίδιας διαπερατότητας του καλίου προκαλεί την ενίσχυση της ροής στο + από το κυτταρόπλασμα σε ένα εξωτερικό διάλυμα. Ως αποτέλεσμα αυτών των δύο διαδικασιών και η συμπολιοποίηση της μεμβράνης εμφανίζεται: η εσωτερική περιεκτικότητα του κυττάρου αποκτά και πάλι ένα αρνητικό φορτίο σε σχέση με το εξωτερικό διάλυμα. Αυτή η αλλαγή στο δυναμικό αντιστοιχεί στην κατώτερη φάση του δυναμικού της δράσης (φάση της επαναομαγνητικής συμφόρησης).

Ένα από τα σημαντικά επιχειρήματα υπέρ της θεωρίας του νατρίου προέλευσης των δυνατοτήτων της δράσης ήταν το γεγονός της στενής εξάρτησης του πλάτους του από τη συγκέντρωση της Na + στην εξωτερική διάλυμα.

Πειράματα στις γιγαντιαίες νευρικές ίνες που διατίθενται από το εσωτερικό με άλμη, επιτρέπεται να επιτύχουν άμεση επιβεβαίωση της ορθότητας της θεωρίας του νατρίου. Καθορίστηκε ότι όταν το Axoplasm αντικαθίσταται με ένα διάλυμα άλατος πλούσιο σε K +, η μεμβράνη ινών όχι μόνο συγκρατεί το κανονικό δυναμικό της ειρήνης, αλλά για μεγάλο χρονικό διάστημα διατηρεί τη δυνατότητα να δημιουργεί εκατοντάδες χιλιάδες δυνατότητες κανονικού πλάτους. Εάν το K + στο ενδοκυτταρικό διάλυμα αντικαθίσταται μερικώς από το Na + και μειώνοντας έτσι την κλίση της συγκέντρωσης Na + μεταξύ του εξωτερικού μέσου και του εσωτερικού διαλύματος, το εύρος του δυναμικού δράσης μειώνεται απότομα. Με πλήρη αντικατάσταση + σε ίνες Na + χάνει τη δυνατότητα δημιουργίας δυναμικών δράσης.

Αυτά τα πειράματα δεν αφήνουν καμία αμφιβολία ότι η επιφανειακή μεμβράνη είναι πράγματι ένα μέρος για την εμφάνιση του δυναμικού τόσο μόνο όσο και όταν συναρπαστικό. Γίνεται προφανές ότι η διαφορά στις συγκεντρώσεις του Na + και K + μέσα και έξω από την ίνα είναι η πηγή της ηλεκτρομαγοευθείας δύναμης λόγω της εμφάνισης του δυναμικού αιχμής και του δυναμικού δράσης.

Στο ΣΧ. Το Σχήμα 6 δείχνει αλλαγές στην διαπερατότητα του νατρίου και του καλίου της μεμβράνης κατά τη διάρκεια της δημιουργίας του δυναμικού δράσης στο γιγαντιαίο καλαμάρι Akusone. Παρόμοιες σχέσεις λαμβάνουν χώρα σε άλλες νευρικές ίνες, φορείς νευρικών κυττάρων, καθώς και σε σκελετικές μυϊκές ίνες των σπονδυλωτών. Στους σκελετικούς μυς των ζώων καρκινοειδών και των λείων μυών των σπονδυλωτών στη γένεση του δυναμικού ανερχόμενης ζεύξης της δράσης, τα ιόντα CA2 + διαδραματίζουν τον ηγετικό ρόλο. Στα κύτταρα του μυοκαρδίου, η αρχική ανύψωση του δυναμικού δράσης σχετίζεται με αύξηση της διαπερατότητας της μεμβράνης για Na + και το δυναμικό του δυναμικού δράσης οφείλεται στην αύξηση της διαπερατότητας της μεμβράνης και για ιόντα Ca2 +.

Σχετικά με τη φύση της διαπερατότητας ιόντων της μεμβράνης. Κανάλια ιόντων

Οι διαδικασίες ανοίγματος και κλεισίματος των εξειδικευμένων διαύλων ιόντων στη μεμβράνη, οι οποίες έχουν δύο κύριες ιδιότητες στη μεμβράνη με δύο κύριες ιδιότητες: 1) επιλεκτικότητα (επιλεκτικότητα) σε σχέση με ορισμένα ιόντα, βασίζονται στις αλλαγές της διαπερατότητας ιόντων του ιόντων μεμβράνη. 2) Ηλεκτρικά εκσκαφέα, δηλ. Η ικανότητα να ανοίγει και να κλείσει σε απόκριση των αλλαγών στο δυναμικό της μεμβράνης. Η διαδικασία ανοίγματος και το κλείσιμο του καναλιού έχει πιθανοτική φύση (το δυναμικό μεμβράνης καθορίζει μόνο την πιθανότητα εξεύρεσης του καναλιού σε ανοικτή ή κλειστή κατάσταση).

Ακριβώς όπως οι ιονικές αντλίες, τα κανάλια ιόντων σχηματίζονται από μακρομόρια πρωτεϊνών που διεισδύουν στη μεμβράνη λιπιδικής διπλής στιβάδας. Η χημική δομή αυτών των μακρομορίων εξακολουθεί να αποκρυπτογραφείται, οπότε οι ιδέες σχετικά με τη λειτουργική οργάνωση των καναλιών εξακολουθούν να είναι κυρίως έμμεσα - με βάση την ανάλυση δεδομένων που λαμβάνονται στις μελέτες ηλεκτρικών φαινομένων στις μεμβράνες και επιρροή σε κανάλια διαφόρων χημικών παραγόντων ( Τοξίνες, ένζυμα, φαρμακευτικές ουσίες κ.λπ.). Πιστεύεται ότι το κανάλι ιόντων αποτελείται από ένα ίδιο το σύστημα μεταφοράς και τον λεγόμενο φορητό μηχανισμό ("πύλη") που ελέγχεται από ένα πεδίο ηλεκτρικής μεμβράνης. Η "πύλη" μπορεί να είναι σε δύο θέσεις: είναι εντελώς κλειστά ή είναι πλήρως ανοιχτά, επομένως η αγωγιμότητα ενός ενιαίου ανοικτού καναλιού είναι μια σταθερή τιμή.

Η συνολική αγωγιμότητα της μεμβράνης για ένα ή ένα άλλο ιόν καθορίζεται από τον αριθμό ταυτόχρονων ανοικτών καναλιών διαπερατά για αυτό το ιόν.

Αυτή η θέση μπορεί να καταγραφεί ως εξής:

όπου το gi είναι η συνολική διαπερατότητα της μεμβράνης για ενδοκυτταρικά ιόντα. N είναι ο συνολικός αριθμός των αντίστοιχων διαύλων ιόντων (σε αυτό το τμήμα της μεμβράνης). a - -dol ανοιχτά κανάλια. U είναι η αγωγιμότητα ενός ενιαίου καναλιού.

Με την εκλεκτικότητα, τα ηλεκτρικά αποκλείονται ιοντικά κανάλια νευρικών και μυϊκών κυττάρων χωρίζονται σε νάτριο, κάλιο, ασβέστιο, χλώριο. Αυτή η επιλεκτικότητα δεν είναι απόλυτη:

Το όνομα του καναλιού υποδεικνύει μόνο το ιόν για το οποίο αυτό το κανάλι είναι πιο διαπερατό.

Μέσα από ανοικτά κανάλια, τα ιόντα κινούνται κατά μήκος συγκέντρωσης και ηλεκτρικών διαβατηρίων. Αυτές οι ων ρέουν οδηγούν σε αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης, το οποίο με τη σειρά τους αλλάζει τον μέσο αριθμό των ανοικτών καναλιών και, κατά συνέπεια, η αξία των ιονικών ρευμάτων κλπ., Μια τέτοια κυκλική σχέση είναι σημαντική για τη δημιουργία της δράσης της ικανότητας, αλλά το κάνει Αδύνατο να ποσοτικοποιηθεί η εξάρτηση της ιοντικής αγωγιμότητας από την αξία του παραγόμενου δυναμικού. Για να μελετήσετε αυτήν την εξάρτηση, εφαρμόζεται η "μέθοδος πιθανής στερέωσης". Η ουσία αυτής της μεθόδου συνίσταται σε βίαιη διατήρηση του δυναμικού μεμβράνης σε οποιοδήποτε δεδομένο επίπεδο. Έτσι, η τροφοδοσία του ρεύματος στη μεμβράνη ίση με το μέγεθος, αλλά το αντίστροφο του ρεύματος ιόντων, που διέρχεται από τα ανοιχτά κανάλια και η μέτρηση αυτού του ρεύματος σε διαφορετικά δυναμικά, οι ερευνητές έχουν την ευκαιρία να εντοπίσουν την εξάρτηση από το ιωνικό αγωγοί της Memritis.7. Προσωρινή πρόοδος της διαπερατότητας του νατρίου (GNA) και του καλίου (GK) της μεμβράνης κατά την αποπόλωση της μεμβράνης του άξονα κατά 56 mV.

Α - στερεές γραμμές δείχνουν διαπερατότητα με μεγάλη αποπόλωση και διακεκομμένη - όταν η μεμβράνη επαναπροσδιορίζεται κατά 0,6 και 6,3 ms. Η εξάρτηση της μέγιστης τιμής νατρίου (GNA) και της σταθερής επιπέδου διαπερατότητας του καλίου (GK) από το δυναμικό της μεμβράνης.

Σύκο. 8. Σχηματική αναπαράσταση ενός ηλεκτρομαγνητικού καναλιού νατρίου.

Το κανάλι (1) σχηματίζεται από το μακρομόριο της πρωτεΐνης 2), το περιορισμένο τμήμα του οποίου αντιστοιχεί στο "επιλεκτικό φίλτρο". Στο Kan Ale, έχουν μια συστροφή (M) και αδρανοποίηση (H) "πύλη", η οποία ελέγχεται από ένα πεδίο ηλεκτρικής μεμβράνης. Με ένα δυναμικό ανάπαυσης (α), η θέση είναι "κλειστή" για τις πύλες ενεργοποίησης και τη θέση "ανοιχτά" για απενεργοποίηση. Η αποπόλωση της μεμβράνης (Β) οδηγεί σε ένα ταχύτερο άνοιγμα της T- "πύλης" και του μελιού-εγκεφαλισμού της H- "πύλη", οπότε στην αρχή της αποπόλωσης, τόσο τα ζεύγη της "πύλης" είναι ανοιχτά και μέσω του καναλιού μπορεί να μεταφέρει ιόντα σύμφωνα με την ΤΠΔ και τη διατήρησή τους NTR AC ιόντων και την ELE KTR ICH EU και MI GR Hell NT και MI. Pari Σχετικά με τον Lzh Ayuch μαζί μου για Lari ZTSI και (και) αδρανοποιητική "πύλες" κλείνει και το κανάλι πηγαίνει στην κατάσταση αδρανοποίησης.

branes. Προκειμένου να επιλεγούν τα συστατικά του από το συνολικό ρεύμα ιόντων που ρέουν μέσω της μεμβράνης, για παράδειγμα, με κανάλια νατρίου, χημικοί παράγοντες χρησιμοποιούνται ειδικά αποκλεισμός όλων των άλλων καναλιών. Συνεπώς, έρχονται σε μετρήσεις ρευμάτων καλίου ή ασβεστίου.

Στο ΣΧ. Το Σχήμα 7 δείχνει τις μεταβολές στην διαπερατότητα του νατρίου (GNA) και του καλίου (GK) της μεμβράνης νευρικού ινών κατά τη σταθερή αποπόλωση. Όπως σημειώθηκε, οι τιμές των GNA και GK αντικατοπτρίζουν τον αριθμό ταυτόχρονα ανοιχτό κανάλι νατρίου ή καλίου.

Όπως μπορεί να δει, το GNA γρήγορα, για το μερίδιο του Millisecond, έχει φτάσει στο μέγιστο και στη συνέχεια άρχισε αργά να μειωθεί μέχρι το αρχικό επίπεδο. Αφού ολοκληρωθεί η αποπόλωση, η ικανότητα των καναλιών νατρίου να ξανανοίξει σταδιακά αποκατασταθεί για δεκάδες χιλιοστά του δευτερολέπτου.

Για να εξηγήσει αυτή τη συμπεριφορά των καναλιών νατρίου, προτάθηκε ότι η ύπαρξη σε κάθε κανάλι δύο τύπων "πύλης"

Γρήγορη ενεργοποίηση και αργή απενεργοποίηση. Όπως ακολουθεί το όνομα, η αρχική αύξηση του GNA συνδέεται με το άνοιγμα της πύλης ενεργοποίησης ("Διαδικασία ενεργοποίησης"), η επακόλουθη πτώση του GNA, κατά τη συνεχιζόμενη αποπόλωση της μεμβράνης, είναι το κλείσιμο της πύλης απενεργοποίησης (" διαδικασία αδρανοποίησης ").

Στο ΣΧ. 8, 9 δείχνει σχηματικά την οργάνωση του καναλιού νατρίου, διευκολύνοντας την κατανόηση των λειτουργιών του. Το κανάλι έχει εξωτερική και εσωτερική επέκταση ("στόμα") και ένα σύντομο στενό οικόπεδο, το λεγόμενο επιλεκτικό φίλτρο, στο οποίο εμφανίζεται η "επιλογή" των κατιόντων με το μέγεθος και τα περιουσιακά τους. Κρίνοντας με το μέγεθος της μεγαλύτερης διεισδύσεως μέσω της κατιόν του νατρίου του κατιόντος, η οπή του φίλτρου δεν είναι μικρότερη από 0,3-0, ηΜ. Όταν διέρχεται από το φίλτρο. 9. Η κατάσταση του νατρίου και του καλίου Ka-ιόντων Na + χάνει μέρος του ενυδατικού κελύφους του. Μολύβες σε διάφορες φάσεις των δυνατοτήτων σφαλστικής ενεργοποίησης (T) και αδρανοποιητικού (H) "" "" Επεξήγηση στο κείμενο.

Τα TA * βρίσκονται στο πεδίο του εσωτερικού άκρου του καναλιού νατρίου και η "πύλη" H αντιμετωπίζει το κυτταρόπλασμα. Συνήχθη με βάση το γεγονός ότι η εφαρμογή ορισμένων πρωτεολυτικών ενζύμων (Pronases) στην εσωτερική πλευρά της μεμβράνης οδηγεί στην εξάλειψη της αδρανοποίησης του νατρίου (καταστρέφοντας την H- "πύλη").

Σε μια κατάσταση ανάπαυσης "πύλη" κλειστά, ενώ η "πύλη" h είναι ανοιχτή. Όταν η αποπόλωση κατά την αρχική στιγμή "Πύλη" T και H είναι ανοιχτά - το κανάλι βρίσκεται σε αγώγιμο κατάσταση. Στη συνέχεια, η αδρανοποιητική πύλη κλείνει - το κανάλι αδρανοποιείται. Μετά το τέλος της αποπόλωσης "πύλη" αργυρίστε αργά, και η "πύλη" κλείνει γρήγορα και το κανάλι επιστρέφει στην αρχική κατάσταση ανάπαυσης.

Ο ειδικός αποκλεισμός των καναλιών νατρίου είναι τετρατοτοξίνη, είναι μια ένωση που συντίθεται στους ιστούς ορισμένων ειδών ψαριών και σαλαμάνδρα. Αυτή η σύνδεση περιλαμβάνεται στο εξωτερικό στόμιο του καναλιού, επικοινωνεί με οποιεσδήποτε μη αναγνωρισμένες χημικές ομάδες και "clogs" το κανάλι. Χρησιμοποιώντας ραδιενεργά επισημασμένη τετρατοτοξίνη, υπολογίστηκε η πυκνότητα των καναλιών νατρίου στη μεμβράνη. Σε διάφορα κύτταρα, αυτή η πυκνότητα ποικίλλει από δεκάδες έως δεκάδες χιλιάδες κανάλια νατρίου ανά τετραγωνική μεμβράνη μικρών.

Η λειτουργική οργάνωση των καναλιών καλίου είναι παρόμοια με τέτοια κανάλια νατρίου, διαφορές μόνο στην επιλεκτικότητα και την κινητική των διαδικασιών ενεργοποίησης και απενεργοποίησης.

Επιλεκτικότητα των καναλιών καλίου πάνω από την επιλεκτικότητα του νατρίου: για τα κανάλια Na + κάλιο είναι πρακτικά αδιαπέραστα. Η διάμετρος του επιλεκτικού φίλτρου τους είναι περίπου 0,3 nm. Η ενεργοποίηση των καναλιών καλίου έχει περίπου τη σειρά της βραδύτερης κινητικής από την ενεργοποίηση των καναλιών νατρίου (βλέπε σχήμα 7). Για 10 ms, η αποπόλωση της GK δεν ανιχνεύει τις τάσεις προς την αδρανοποίηση: η απενεργοποίηση του καλίου αναπτύσσεται μόνο με αποπόλωση πολλαπλών μέγεκ, μεμβράνη.

Πρέπει να τονιστεί ότι τέτοιες σχέσεις μεταξύ των διαδικασιών ενεργοποίησης και της απενεργοποίησης των καναλιών καλίου είναι χαρακτηριστικές μόνο για τις νευρικές ίνες. Στη μεμβράνη πολλών νευρικών και μυϊκών κυττάρων υπάρχουν κανάλια καλίου που είναι σχετικά γρήγορα απενεργοποιημένα. Γρήγορη ταχύτητα ενεργοποιημένα κανάλια καλίου. Τέλος, υπάρχουν κανάλια καλίου που ενεργοποιούνται με δυναμικό μη μεμβράνης, αλλά ενδοκυτταρικό CA2 +.

Τα κανάλια καλίου παρεμποδίζονται με οργανικό τετρααιθευλαμμώνιο, καθώς και αμινοπυριδίνες.

Τα κανάλια ασβεστίου χαρακτηρίζονται από την αργή κινητική των διεργασιών ενεργοποίησης (Milliseconds) και της απενεργοποίησης (δεκάδες και εκατοντάδες χιλιοστά του δευτερολέπτου). Η εκλεκτικότητα τους προσδιορίζεται από την παρουσία στο εξωτερικό στόμιο ορισμένων χημικών ομάδων με αυξημένη συγγένεια για δισθενή κατιόντα: Το Ca2 + σχετίζεται με αυτές τις ομάδες και μόνο μετά από αυτό περνά στην κοιλότητα του καναλιού. Για κάποια δισθενή, η συγγένεια των κατιόντων για αυτές τις ομάδες είναι τόσο μεγάλο που, δεσμεύοντας τους, εμποδίζουν την κίνηση SA2 + μέσω του καναλιού. Έτσι ενεργεί MN2 +. Τα κανάλια ασβεστίου μπορούν επίσης να αποκλειστούν από μερικές οργανικές ενώσεις (Verapamil, Nifedipine) που χρησιμοποιούνται στην κλινική πρακτική για την καταστολή της αυξημένης ηλεκτρικής δραστηριότητας των λείων μυών.

Το χαρακτηριστικό χαρακτηριστικό των καναλιών ασβεστίου είναι η εξάρτησή τους από το μεταβολισμό και, ειδικότερα, σε κυκλικά νουκλεοτίδια (CAMP και CGMF), ρυθμίζοντας τις διεργασίες φωσφορυλίωσης και αποφωσφορυλίωσης πρωτεϊνών καναλιών ασβεστίου.

Η ταχύτητα ενεργοποίησης και απενεργοποίησης των διεργασιών όλων των διαύλων ιόντων αυξάνεται με αύξηση της αποπόλωσης της μεμβράνης. Συνεπώς, ο αριθμός των ταυτόχρονων ανοικτών καναλιών αυξάνεται σε μια ορισμένη οριακή τιμή.

Μηχανισμοί αλλαγής ιωνικής αγωγιμότητας

Κατά τη διάρκεια της δημιουργίας δυναμικού δράσης

Είναι γνωστό ότι η αύξουσα φάση του δυναμικού δράσης συνδέεται με αύξηση της διαπερατότητας του νατρίου. Η διαδικασία αυξανόμενης G NA αναπτύσσεται ως εξής.

Σε απόκριση της αρχικής αποπόλωσης της μεμβράνης που προκαλείται από ένα ερεθιστικό, μόνο ένας μικρός αριθμός καναλιών νατρίου ανοίγει. Το άνοιγμα τους, ωστόσο, οδηγεί στην εμφάνιση της ροής Na + Flow εισερχόμενου προς τα μέσα (εισερχόμενο ρεύμα νατρίου), το οποίο αυξάνει την αρχική αποπολάτιο. Αυτό οδηγεί στο άνοιγμα των νέων καναλιών νατρίου, δηλαδή, σε μια περαιτέρω αύξηση του GNA, αντίστοιχα, το εισερχόμενο ρεύμα νατρίου και, κατά συνέπεια, στην περαιτέρω αποπόλωση της μεμβράνης, η οποία με τη σειρά του προκαλεί ακόμη μεγαλύτερη αύξηση του g Na, κλπ. Μια τέτοια διαδικασία κυκλικής χιονοστιβάδας έλαβε το όνομα της αναγέννησης (δηλ. Αυτο-ανανεώσιμες) αποπόλωση.

Σχηματικά, μπορεί να απεικονιστεί ως εξής:

Θεωρητικά, η αναγεννητική αποπόλωση θα είχε ολοκληρωθεί με αύξηση του εσωτερικού δυναμικού του κελιού στο μέγεθος του δυναμικού νευρικού δυναμικού ισορροπίας για Na + ιόντα:

Όπου Na0 + είναι ο εξωτερικός και η NaI + είναι η εσωτερική συγκέντρωση ιόντων Na +, με την παρατηρούμενη αναλογία, αυτή η τιμή είναι το όριο για το δυναμικό δράσης. Στην πραγματικότητα, ωστόσο, το δυναμικό αιχμής δεν φτάνει ποτέ στην αξία της ΕΝΑ, πρώτον, επειδή η μεμβράνη κατά τη στιγμή της κορυφής του δυναμικού δράσης είναι διαπερατό όχι μόνο για, Na + ιόντα, αλλά και για ιόντα σε + (σε πολλά μικρότερο βαθμό). Δεύτερον, η αύξηση του δυναμικού δράσης στην ΕΝΣ αντισταθμίζει τη μείωση των διεργασιών που οδηγούν στην αποκατάσταση της αρχικής πόλωσης (επαναπόλωση της μεμβράνης).

Τέτοιες μέθοδοι είναι η μείωση της τιμής του GNA και η αύξηση του g, η απόδοση GNA οφείλεται στο γεγονός ότι η ενεργοποίηση των καναλιών νατρίου κατά τη διάρκεια της αποπόλωσης αντικαθίσταται από την αδρανοποίηση τους. Αυτό οδηγεί σε μια ταχεία μείωση του αριθμού των ανοικτών καναλιών νατρίου. Ταυτόχρονα υπό την επήρεια αποπόλωσης, αρχίζει η αργή ενεργοποίηση των καναλιών καλίου, πράγμα που προκαλεί την αύξηση της τιμής της GK. Η συνέπεια της αύξησης της GK είναι η ενίσχυση της ροής του IONS-K + (εξερχόμενο ρεύμα καλίου).

Υπό τις συνθήκες της μείωσης του GNA που σχετίζεται με την αδρανοποίηση των καναλιών νατρίου, το έξοδο ρεύμα των ιόντων Κ + οδηγεί στην επαναπόλωση της μεμβράνης ή ακόμη και στην υπερδιαγιοποίηση της ("κομμάτι"), όπως συμβαίνει, για παράδειγμα, στο η γιγαντιαία ακανόνιστη ακρίβεια (βλέπε σχήμα 4).

Η συμπολιοποίηση της μεμβράνης με τη σειρά τους οδηγεί στο κλείσιμο των καναλιών καλίου και, κατά συνέπεια, αποδυνάμωση του εξερχόμενου ρεύματος καλίου. Ταυτόχρονα, υπό την επίδραση της επαναπολυγμένης, υπάρχει αργή εξάλειψη της απενεργοποίησης του νατρίου:

Οι ανοικτές αδρανοποιητικές πύλες και τα κανάλια νατρίου επιστρέφονται στην κατάσταση της ανάπαυσης.

Στο ΣΧ. 9 δείχνει σχηματικά την κατάσταση των καναλιών νατρίου και καλίου σε διάφορες φάσεις της ανάπτυξης του δυναμικού δράσης.

Όλοι οι παράγοντες που εμποδίζουν τα κανάλια νατρίου (τετρατοτοξίνη, τοπική αναισθητικά και πολλά άλλα φάρμακα) μειώνουν τις αυξήσεις της αύξησης και του εύρους του δυναμικού δράσης και της υψηλότερης συγκέντρωσης αυτών των ουσιών.

Ενεργοποίηση της αντλίας του καλίου νατρίου

Όταν συναρπαστικό

Η εμφάνιση μιας σειράς παλμών στις νευρικές ή μυϊκές ίνες συνοδεύεται από τον εμπλουτισμό του πρωτοπλάσματος Na + και της απώλειας K +. Για έναν τεράστιο άξονα ενός καλαμάρι με διάμετρο 0,5 mm, εκτιμάται ότι κατά τη διάρκεια ενός μοναδικού νευρικού παλμού διαμέσου κάθε τετραγωνικής μεμβράνης μικρών στο πρωτόπλασμα ρέει περίπου 20.000 Na + και το ίδιο με το + αφήνει την ίνα. Ως αποτέλεσμα, με κάθε παλμό, ο άξονας χάνει περίπου ένα εκατομμύριο συνολική συντήρηση του καλίου. Αν και αυτές οι απώλειες είναι πολύ ασήμαντες, με ρυθμικές παρακολούθηση παρορμήσεις, αθροίζονται, θα έπρεπε να οδηγήσουν σε περισσότερες ή λιγότερο αξιοσημείωτες αλλαγές στις κλίσεις συγκέντρωσης.

Ιδιαίτερα ταχέως τέτοιες μετατοπίσεις συγκέντρωσης θα πρέπει να αναπτυχθούν σε λεπτές νευρικές και μυϊκές ίνες και μικρά νευρικά κύτταρα, τα οποία είναι μικρά σε σχέση με την επιφάνεια του κυτταρόπλασμα. Αυτό, ωστόσο, εξουδετερώνει την αντλία νατρίου, η δραστικότητα της οποίας αυξάνεται με την αύξηση της ενδοκυτταρικής συγκέντρωσης των ιόντων Na +.

Η αύξηση της λειτουργίας της αντλίας συνοδεύεται από σημαντική αύξηση της έντασης των διαδικασιών ανταλλαγής που παρέχει ενέργεια για την ενεργό μεταφορά ιόντων Na + και K + μέσω της μεμβράνης. Αυτό εκδηλώνεται με την ενίσχυση της αποσύνθεσης και της σύνθεσης του φωσφορικού ΑΤΡ και της κρεατίνης, αύξηση της κατανάλωσης οξυγόνου από ένα κύτταρο οξυγόνου, αύξηση του θερμικού προϊόντος κλπ.

Χάρη στη λειτουργία της μειωμένης αντλίας κατά τη διάρκεια της διέγερσης, η ανισότητα των συγκεντρώσεων Na + και K + και στις δύο πλευρές της μεμβράνης αποκαθίσταται πλήρως. Ωστόσο, θα πρέπει να τονιστεί ότι ο ρυθμός απομάκρυνσης του Na + από το κυτταρόπλασμα με τη βοήθεια μιας αντλίας σε σχέση με το μικρό: είναι περίπου 200 φορές χαμηλότερο από την ταχύτητα της κίνησης αυτών των ιόντων διαμέσου της μεμβράνης σε κλίση συγκέντρωσης.

Έτσι, σε ένα ζωντανό κύτταρο υπάρχουν δύο συστήματα κίνησης ιόντων μέσω μιας μεμβράνης (Σχήμα 10). Ένας από αυτούς διεξάγεται σύμφωνα με την κλίση της συγκέντρωσης των ιόντων και δεν απαιτεί ενεργειακά έξοδα, επομένως ονομάζεται παθητική μεταφορά ιόντων. Είναι υπεύθυνη για την εμφάνιση του δυναμικού της ειρήνης και του δυναμικού δράσης και τελικά οδηγεί στην ευθυγράμμιση της συγκέντρωσης των ιόντων και στις δύο πλευρές της κυτταρικής μεμβράνης. Ο δεύτερος τύπος κίνησης ιόντων διαμέσου της μεμβράνης, που διεξάγεται έναντι της κλίσης συγκέντρωσης, αποτελείται από το "επανεμφανιζόμενο" ιόντα νατρίου από το κυτταρόπλασμα και την "εκκένωση" των ιόντων καλίου μέσα στο κύτταρο. Αυτός ο τύπος μεταφοράς ιόντων είναι δυνατός μόνο με το κόστος του μεταβολισμού. Ονομάζεται ενεργή μεταφορά ιόντων. Είναι υπεύθυνη για τη διατήρηση της σταθερότητας της διαφοράς στις συγκεντρώσεις ιόντων μεταξύ του κυτταρόπλασμα και του υγρού κυττάρου πλύσης. Η ενεργή μεταφορά είναι το αποτέλεσμα της αντλίας νατρίου, λόγω της οποίας αποκατασταθεί η αρχική διαφορά των ιόντων συγκεντρώσεων, διαταραχθεί σε κάθε εμφάνιση διέγερσης.

Μηχανισμός κυτταρικών ερεθισμών (ίνες)

Ηλεκτροπληξία

Στις φυσικές συνθήκες, η δημιουργία του δυναμικού δράσης προκαλεί τα λεγόμενα τοπικά ρεύματα που προκύπτουν μεταξύ των ενθουσιασμένων (αποπολωμένων) και των τμημάτων ανάπαυσης της κυτταρικής μεμβράνης. Επομένως, το ηλεκτρικό ρεύμα θεωρείται επαρκές ερέθισμα για μεμβράνες με ευγενείς και χρησιμοποιείται με επιτυχία σε πειράματα στη μελέτη των προτύπων της εμφάνισης δυνατοτήτων δράσης.

Η ελάχιστη ισχύς ρεύματος που απαιτείται και επαρκή για την έναρξη του δυναμικού της δράσης ονομάζεται κατώτατο όριο, αντίστοιχα, οι ερεθιστικά της μεγαλύτερης και μικρότερης ισχύος υποδηλώνονται με τον υποβάθλιο και την υπερβολή. Η κατώτατη δύναμη του ρεύματος (όριο κατωφλίου) κάτω από ορισμένα όρια βρίσκεται στην αντίστροφη εξάρτηση από τη διάρκεια της δράσης του. Υπάρχει επίσης κάποια ελάχιστη απότομη απότομη αύξηση της τρέχουσας δύναμης, κάτω από το οποίο ο τελευταίος χάνει την ικανότητα να προκαλέσει τη δυνατότητα δράσης.

Υπάρχουν δύο τρόποι για να συνοψίσουμε τους ιστούς για τη μέτρηση του ορίου του ερεθισμού και, ως εκ τούτου, για να καθορίσει τη διεγερσιμότητά τους. Κατά την πρώτη μέθοδο - εξωκυτταρική - και τα δύο ηλεκτρόδια βρίσκονται στην επιφάνεια του ευερέθιστου υφάσματος. Είναι συμβατικό ότι το εφαρμοζόμενο ρεύμα εισέρχεται στον ιστό στην περιοχή ανόδου και εκτείνεται στην περιοχή καθόδου (Εικ. 1 1). Το μειονέκτημα αυτής της μεθόδου μέτρησης του κατωφλίου βρίσκεται σε ένα σημαντικό κλάδο ρεύματος: Μόνο μέρος του διέρχεται από τις κυτταρικές μεμβράνες, το τμήμα διακλαδίζεται στη διακυτταρική υποδοχή. Ως αποτέλεσμα, στον ερεθισμό, είναι απαραίτητο να εφαρμοστεί μια σημερινή σημαντική μεγαλύτερη δύναμη από ό, τι είναι απαραίτητη για την εμφάνιση του ενθουσιασμού.

Με τη δεύτερη μέθοδο σύνοψης του ρεύματος στα κύτταρα - ενδοκυτταρικά - ο μικροηλεκτρικός έλεγχος εισάγεται στο κύτταρο και το συνηθισμένο ηλεκτρόδιο εφαρμόζεται στην επιφάνεια του ιστού (Εικ. 12). Σε αυτή την περίπτωση, ολόκληρο το ρεύμα διέρχεται μέσω της κυτταρικής μεμβράνης, γεγονός που καθιστά δυνατή την ακριβή προσδιορισμό της μικρότερης ισχύος του ρεύματος που απαιτείται για την εμφάνιση του δυναμικού δράσης. Με αυτή τη μέθοδο ερεθισμού, η πιθανότητα των δυνατοτήτων γίνεται με εμβολιασμό ενός ενδοκυτταρικού μικροηλεκτίου.

Η κατώτατη δύναμη του ρεύματος που απαιτείται για την εμφάνιση της διέγερσης διαφόρων κυττάρων με ένα ενδοκυτταρικό ερεθιστικό ηλεκτρόδιο ισούται με 10 - 7 - 10 - 9 Α.

Στις εργαστηριακές συνθήκες και κατά τη διάρκεια ορισμένων κλινικών μελετών για τον ερεθισμό των νεύρων και των μυών, χρησιμοποιούνται ηλεκτρικά κίνητρα διαφόρων μορφών: ορθογώνια, ημιτονοειδή, γραμμικά και εκθετικά αυξανόμενα, φυσάμευση επαγωγής, συμπυκνωτές του Ra SMD, κλπ.

Ο μηχανισμός ερεθιστικού ρεύματος με όλους τους τύπους κινήτρων κατ 'αρχήν είναι η ίδια, αλλά στην πιο ξεχωριστή μορφή ανιχνεύεται όταν χρησιμοποιείτε DC.

DCA επίδραση σε διεγερσιμέα υφάσματα

Ο πολικός νόμος του ερεθισμού όταν ερεθίζει το νεύρο ή μυς με ένα σταθερό ρεύμα, η διέγερση συμβαίνει κατά τη στιγμή της θέσης του DC μόνο κάτω από την κάθοδο και κατά τη στιγμή του ανοίγματος - μόνο κάτω από την άνοδο. Αυτά τα γεγονότα συνδυάζονται με το όνομα του πολικού νόμου του ερεθισμού, ένα ανοικτό πληθώρα το 1859, ο πολικός νόμος αποδεικνύεται από τα ακόλουθα πειράματα. Το τμήμα του νεύρου σκοτώνεται κάτω από ένα από τα ηλεκτρόδια και το δεύτερο ηλεκτρόδιο είναι εγκατεστημένο σε μια άθικτη περιοχή. Εάν η κάθοδος έρχεται σε επαφή με το άθικτο τμήμα, η διέγερση συμβαίνει κατά τη στιγμή του κλεισίματος. Εάν η κάθοδος είναι εγκατεστημένη σε μια κατεστραμμένη περιοχή και η άνοδος είναι ανέπαφη, ο ενθουσιασμός συμβαίνει μόνο όταν το ρεύμα είναι θολωμένο. Το κατώφλι του ερεθισμού κατά το άνοιγμα κατά το άνοιγμα όταν η διέγερση λαμβάνει χώρα κάτω από την άνοδο, είναι σημαντικά υψηλότερη από ό, τι όταν κλειστά όταν η διέγερση εμφανίζεται κάτω από την κάθοδο.

Η μελέτη του μηχανισμού ηλεκτρικού ρεύματος έχει γίνει δυνατή μόνο αφού αναπτύχθηκε η περιγραφείσα μέθοδος ταυτόχρονης εισαγωγής στα κύτταρα δύο μικροηλεκτρικών δόσεων: ένα - για τον ερεθισμό, ένα άλλο - για τη δυνατότητα των δυνατοτήτων. Διαπιστώθηκε ότι η δυνατότητα δράσης συμβαίνει μόνο εάν η κάθοδος είναι έξω και η άνοδος είναι μέσα στο κελί. Με την αντίθετη θέση των πόλων, δηλ Ιούλιος 2005 Εταιρική παρουσίαση στην CES που κατέχει ιδιωτική εταιρεία CJSC (ολοκληρωμένα ενεργειακά συστήματα) ιδρύθηκε τον Δεκέμβριο του 2002 για την εφαρμογή στρατηγικών επενδυτικών προγραμμάτων στη ρωσική βιομηχανία ηλεκτρικής ενέργειας. Για δύο χρόνια ύπαρξης, η CIC CJO έχει επενδύσει περίπου 300 εκατομμύρια δολάρια στον ενεργειακό τομέα. Το CPP CJSC αντιπροσωπεύει τα συμφέροντα των μετόχων που κατέχουν ... "

"Το Υπουργείο Παιδείας της Δημοκρατίας της Λευκορωσίας Η Εκπαιδευτική και Μεθοδολογική Ένωση Πανεπιστημίων της Δημοκρατίας της Λευκορωσίας για τη Φυσική Επιστήμη Εκπαίδευση εγκρίνει τον πρώτο αναπληρωτή Υπουργό Παιδείας της Δημοκρατίας της Λευκορωσίας A.I.ZHUK _ 2009 Εγγραφή αριθ. TD - / Τύπος. Φυσική χημεία Τυπικό πρόγραμμα σπουδών για ανώτερα εκπαιδευτικά ιδρύματα στην ειδικότητα: 1-31 05 01 Χημεία (σε οδηγίες) Οδηγίες της ειδικότητας: 1-31 05 01-01 Επιστημονικές και παραγωγικές δραστηριότητες 1-31 05 01-02 Επιστημονική και παιδαγωγική .. ".

"Από 6.018 Οι εγγραφές εκτελούνται και χρησιμοποιούνται σε 1.004 παρέχονται στο 1.023. Ομοσπονδιακός Δημοσιονομικός Εκπαιδευτικός Οργανισμός Ανώτατης Επαγγελματικής Εκπαίδευσης, Σαρατόφ Κρατικό Αγροναυτικό Πανεπιστήμιο που ονομάστηκε από Ν.Ι. Η Σχολή Βαβίλβαβα της Κτηνιατρικής και της Βιοτεχνολογίας συμφωνεί με τον κοσμήτορα της Σχολής FVM και BT Αντιπτήρα για την ακαδημαϊκή εργασία του Molchanov A.V. Larionov S.V. _ G. _ G. Εργασία (modular) Οργανισμός προγραμμάτων πειθαρχίας και κτηνιατρική οικονομία ... "

"Περιεχόμενα 1 Γενικές διατάξεις 1.1 Κύριο επαγγελματικό εκπαιδευτικό πρόγραμμα τριτοβάθμιας εκπαίδευσης (OPOP CD) Προπτυχιακό, υλοποιήθηκε από πανεπιστήμιο προς την κατεύθυνση της κατάρτισης 080100.62 Οικονομικά και ένα προφίλ της προετοιμασίας τραπεζών. 1.2 Ρυθμιστικά έγγραφα για την ανάπτυξη της υποστήριξης του Bachelor στην κατεύθυνση της προετοιμασίας 080100.62 Οικονομικά και Προεδρεία Προφίλ Τραπεζών. 1.3 Γενικά χαρακτηριστικά του Πανεπιστημίου Αντιπρόσωπος σε προπτυχιακές 1.4 Απαιτήσεις για τον αιτούντα 2 Χαρακτηριστικά Επαγγελματικά ... "

"Υπουργείο Παιδείας και Επιστήμης της Ρωσικής Ομοσπονδίας Gou VPO Altai State University εγκρίνει το Dean of the History Facily _ _ 2011. Πρόγραμμα εργασίας για τις διαδικασίες ολοκλήρωσης και διεθνών οργανισμών για την ειδικότητα Διεθνές Σχέδιο Ιστορικό Τμήμα Ιστορίας Παγκόσμιας Ιστορίας και Διεθνών Σχέσεων IV Εξάμηνο 7 Διαλέξεις 50 ΩΡΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 7_SEmbra Πρακτικές (σεμινάριο) Μαθήματα 22 ώρες Σύνολο 72 ώρες Σύνολο 72 ώρες Σύνολο 72 ώρες Σύνολο 72 ώρες Σύνολο 72 ώρες Σύνολο. .. "

"Μόσχα κρατικό πανεπιστήμιο που ονομάστηκε μετά από MV Lomonosova Γεωλογική Διευθυντής Τμήμα Κρυσταλλογραφίας Τμήμα Κρυσταλλογραφίας Κρυσταλλογραφίας και Κρυσταλλουργίας Μοντελοποίηση Υπολογιστών Ακτινοβολίας Στερεές διαλύματα οξειδίων με δομή του Perovskite από τη μοντελοποίηση του Molecular Dynamics Μοντελοποίηση των οξειδίων τύπου Perovskite από το μοριακό Δυναμική μέθοδος Protasov Nikolai Mikhailovich Ακαδημαϊκός Ras, ... "

"Ομοσπονδιακός Δημοσιονομικός Εκπαιδευτικός Οργανισμός Εκπαιδευτικού Οργανισμού Ανώτατης Επαγγελματικής Εκπαίδευσης, Αγίας Πετρούπολης Εθνική Έρευνα Πανεπιστήμιο Πληροφορικής, Μηχανική και Οπτική Εγκρίνετε τον υπεύθυνο για την κατεύθυνση της κατάρτισης: Parfenov VG, Ο γιατρός του Τεχνικού Πανεπιστημίου, Cour. Στις τεχνολογίες Master Supercomputer του Master στις διεπιστημονικές μελέτες του Τμήματος Υπολογισμών Υψηλής Απόδοσης Διαφορικές Εξισώσεις 1 ... »

"Εκπαιδευτικό ίδρυμα Διεθνές Κράτος Περιβάλλοντος Πανεπιστήμιο που ονομάζεται μετά το A.D. Ο Sakharov υποστηρίζει αντιπρόεδρο για εκπαιδευτικό έργο Miu. ΚΟΛΑΣΗ. Sakharov O.I. RODKIN 2013 Εγγραφή αρ. UD -_ / R. Οικολογία του προγράμματος αστικής κατάρτισης του αστικού περιβάλλοντος του ιδρύματος τριτοβάθμιας εκπαίδευσης για την ακαδημαϊκή πειθαρχία για την ειδικότητα 1-33 01 01 Βιοπορική ικανότητα του περιβαλλοντικής ιατρικής Τμήμα του ανθρώπου και του οικολογικού πορεία του μαθήματος

"Υπουργείο Παιδείας και Επιστήμης της Ρωσικής Ομοσπονδίας Ομοσπονδιακή Δημοσιονομική Ομοσπονδιακή Δημοσιονομική Ιδρύματος Ανώτατης Επαγγελματικής Εκπαίδευσης Τ.Θ. (Tusur) εγκρίνει έναν αντιπρόεδρο για ακαδημαϊκή εργασία _ l.a. Πλαίσιο __ 2011 Πρόγραμμα εργασίας για τον προγραμματισμό πειθαρχίας (ονόματα πειθαρχίας) για τους ειδικούς κατάρτισης στην ειδικότητα 220601.65 Διαχείριση καινοτομίας και πλαγιές προς την κατεύθυνση 220600,62 ... "

"Εργαζόμενοι και μεταπτυχιακοί φοιτητές Τα πραγματικά προβλήματα της οικολογίας και της εξέλιξης στην έρευνα των νέων επιστημόνων προγραμματισμού του προγράμματος για την αποστολή με μια δεύτερη επιστολή πληροφόρησης συλλέγουν αιτήσεις συμμετοχής μέχρι τις 24-25 Απριλίου 2014 από τις 9-30 έως τις 19-00 ώρες, Μόσχα Μόσχα Hall of Onn Ras στο: Μόσχα, Leninsky Prospect, ... "

"Προετοιμασία αθλητικών αποθεμάτων για τις εθνικές ομάδες ομάδων; Εκπαίδευση αθλητικών μεταπτυχιακών δασκάλων της διεθνούς τάξης, πλοίαρχοι αθλητισμού της Ρωσίας, υποψήφιοι για τον πλοίαρχο του αθλητισμού της Ρωσίας, αθλητές που απαλλάξω. να είναι ένα μεθοδολογικό κέντρο για την προετοιμασία του ολυμπιακού αποθεματικού με βάση την εκτεταμένη ανάπτυξη αυτού του είδους του αθλητισμού · Υποστηρίξτε την αθλητική σχολή στην ανάπτυξη της μορφής ... "

"Πρόγραμμα Γενικής Χημείας για την Κατηγορία Προφίλ Γκούου ΤΣΟ Νο. 57 Πενήντα έβδομη σχολή Επεξηγηματική σημείωση Το πρόγραμμα αυτό προορίζεται για μια ομάδα προφίλ χημείας GBOU αριθ. 57 πενήντα έβδομου σχολείου και καθορίζει το περιεχόμενο του εκπαιδευτικού μαθήματος που εφαρμόζεται σε πλήρη συμμόρφωση με το ομοσπονδιακό συστατικό του κρατικού εκπαιδευτικού προτύπου. Το πρόγραμμα βασίζεται στο εκπαιδευτικό και μεθοδολογικό σύνολο N.E. Kuznetsova, Τ.Ι. Litvinova και A.N. Levkin; Ικανοποιεί πλήρως ... "

"Υπουργείο Υγείας της Ρωσικής Ομοσπονδίας Δημοσιονομικό Εκπαιδευτικό Ίδρυμα Ανώτατης Επαγγελματικής Εκπαίδευσης Ωρενμπουργκ Κράτος Ιατρική Ακαδημία Υπουργείων Υγείας της Ρωσικής Ομοσπονδίας εγκρίνει αντιπρόεδρο για επιστημονική και κλινική εργασία Καθηγητής Ν.Ρ. Δίκτυο _20 Γ. Πρόγραμμα εργασίας έρευνας και ανάπτυξης του κύριου επαγγελματικού εκπαιδευτικού προγράμματος μεταπτυχιακής επαγγελματικής εκπαίδευσης (μεταπτυχιακό σχολείο) για επιστημονικές ... "

"Υπουργείο Παιδείας και Επιστήμης της Ρωσικής Ομοσπονδίας Ομοσπονδιακό Δημοσιονομικό Δημοσιονομικό Κράτος Εκπαιδευτικό Οργανισμό Ανώτατης Επαγγελματικής Εκπαίδευσης Κρατικό Παιδαγωγικό Πανεπιστήμιο Krasnoyarsk. V.p. Astafieva (Astafieva KGPU) Ινστιτούτο Ψυχολογικό και Παιδαγωγικό Προγραμματικό Προγράμματος Εισαγωγικών Δοκιμών για τους αιτούντες στη μεταπτυχιακή μελέτη, η κατεύθυνση της κατάρτισης 37.06.01 Ψυχολογικά Επιστήμη Πρόγραμμα Μεταπτυχιακές σπουδές Παιδαγωγική Ψυχολογία Κρασνογιάρσκ - 2014 ... "

"Η μπάλα της Βιέννης στη Μόσχα, που πραγματοποιήθηκε ετησίως από το 2003, είναι η μεγαλύτερη και γνωστή μπάλα στη Ρωσία και μία από τις μεγαλύτερες μπάλες στον κόσμο. Τα αστέρια της παγκόσμιας κλασικής τέχνης, οι καλύτερες συμφωνίες συμφωνίας και τζαζ συμμετέχουν στις μπάλες της Βιέννης στη Μόσχα. Οι επισκέπτες του Bala είναι πολιτικοί και διπλωμάτες, εξέχοντα στοιχεία του πολιτισμού και της επιστήμης, εκπρόσωποι επιχειρηματικών κύκλων της Ρωσίας, της Αυστρίας και άλλων χωρών, έχουν την ευκαιρία όχι μόνο να απολαύσουν τη μουσική και τον χορό, αλλά και να δημιουργήσουν νέα ... "

"2 Το πρόγραμμα σπουδών καταρτίζεται βάσει μιας τυπικής ορθοπεδικής οδοντιατρικής του προγράμματος σπουδών που εγκρίθηκε στις 14 Σεπτεμβρίου 2010, εγγραφή αριθ. TD-L.202 / τύπου. Συνιστάται για έγκριση ως πρόγραμμα σπουδών (Εργασία) σε συνεδρίαση του Τμήματος Ορθοπεδικής οδοντιατρικής _31__..

"Προσάρτημα 3 έως BUP για το 2013-2014 Ακαδημαϊκό Έτος Εφαρμόστηκε εκπαιδευτικά προγράμματα 2013-2014 ακαδημαϊκό έτος. Class Kol - σε αντικείμενα για το πρόγραμμα εγχειριδίων Εκπαίδευση BUP BUP 1. Εκπαίδευση του Burwer R.N.Buneev Umk School-2100 1A.B 72 Lilleva L.V. MOSKEWER MOSCOW BALAM, 2012 Μόσχα Μπάρα Tela 2009 Malysheva O.A. Αυτο R.N. Buneev Umk School- 2. Ρωσική γλώσσα Buneev R.N. Μόσχα Μπαλά Βλάντ, 2012 Μόσχα Balam 2009 AVT. R.N.BUNEV Μικρή πόρτα στο μεγάλο καθαρότερο σχολείο - 3. Λογοτεχνική ανάγνωση κόσμο Μόσχα Balam 2009 ... "

"Υπουργείο Παιδείας και Επιστήμης της Ρωσικής Ομοσπονδίας Yaroslavl State University. P.g. Η Σχολή Κοινωνικο-Πολιτικών Επιστημών εγκρίνει τον Αντιπρόεδρο για την Εκπαίδευση Ανάπτυξη _E.V. Sapir _2012. Πρόγραμμα εργασίας για την πειθαρχία της μεταπτυχιακής επαγγελματικής εκπαίδευσης (μεταπτυχιακό σχολείο) Ιστορία και φιλοσοφία της επιστήμης στην ειδικότητα των επιστημόνων 09.00.11 Κοινωνική φιλοσοφία Yaroslavl 2012 2 Στόχοι για την ανάπτυξη ιστορικού πειθαρχίας και της φιλοσοφίας Επιστήμη 1. Ο σκοπός της ανάπτυξης ιστορίας πειθαρχίας ... "

"Ομοσπονδιακός δημοσιονομικός φορέας του Ομοσπονδιακού Δημοσιονομικού Οργανισμού Ανώτατης Επαγγελματικής Εκπαίδευσης AMSK Κρατικό Πρόγραμμα Εργασίας Πανεπιστημιακού Πανεπιστημίου για την Τιμή Πνευματικής Επιτροπής (B. Z.V02.) Προορισμός 080100.62 Οικονομικό Προφίλ: Το Εμπόριο αναπτύσσεται σύμφωνα με την αναφορά της προετοιμασίας του Bachelor 080100.62 E KON IKA POS IL TO OM MERCE . Εγώ με το ROGRAS M U ανήλθε σε: Αναπληρωτής Καθηγητής του Τμήματος του E Kon Ika και της Οργάνωσης Εργασίας /// L Ebedeva I.L. Σχετικά με τη Brasing Dena σε μια συνάντηση του καφέ ... "

"Η δημιουργία του προγράμματος στο Perm ένα άνετο αστικό περιβάλλον 1 πόλη είναι ένας ζωντανός οργανισμός και πότε όλα είναι εντάξει σε αυτό, είναι υγιής και αποτελεσματική λειτουργία, και στη συνέχεια είναι άνετα για τους κατοίκους. Αυτό σημαίνει ότι: - η πόλη παρέχει άτομα με απασχόληση και καλό σταθερό εισόδημα. - η πόλη αναπτύσσεται (στέγαση, δρόμοι, η επιχείρηση αναπτύσσεται κ.λπ.) · - Η πόλη παρέχει ένα άτομο με όλα τα απαραίτητα (παιδικοί κήποι, σχολεία, νοσοκομεία, δημόσιες συγκοινωνίες, αναψυχή κ.λπ.) · - Χαμηλό επίπεδο στην πόλη ... "

Φροντιστήριο

Μόσχα "Ιατρική" 1985

Για τους φοιτητές ιατρικών ιδρυμάτων

άνδρας

Επεξεργάστηκε από

cc. Amn USSRΓ. I. Kosizz Ko G "On

έκδοση τρίτο

Ανακυκλώνονται και συμπληρώνονται

Από την κύρια διαχείριση των εκπαιδευτικών ιδρυμάτων του Υπουργείου Υγείας της ΕΣΣΔ ως εγχειρίδιο για τους φοιτητές των ιατρικών ιδρυμάτων

\u003e BC 28.903 F50

/ DK 612 (075.8) ■

[Ε, Β. BabskXI], V. D. Glebovsky, Α. B. Kogan, Γ. F. Kotnko,

Γ. Ι. Kositsky, σε? M, Pokrovsky, Yu. V. Nastyrov, V. P. Skipterov, Β. Ι. Khodorov, Α. Ι. Shapovalov, Ι. Α. Shevelev

Αναθεωρητής Y..d Boeno,Καθηγητής, κεφάλι. Τμήμα Κανονικής Φυσιολογίας του Ιατρικού Ινστιτούτου Voronezh. Ν. Ν. Burdenko

Uk1 5L4

1YEDNU "I - C; ■ ■■ ■ ■ *

Φυσιολογία του ανθρώπου/ Ed. Γ. Ι. Kositsky. - F50 3rd ed., Pererab. και επιπλέον - m.: "φάρμακο", 1985. 544 μ., IL.

Στο pour.: 2 r. 20 k. 150.000 αντίγραφα.

Η τρίτη έκδοση του εγχειριδίου (το δεύτερο δημοσιεύθηκε το 1972) γράφεται σύμφωνα με τα επιτεύγματα της σύγχρονης επιστήμης. Παρουσιάζονται νέα γεγονότα και έννοιες, τα νέα κεφάλαια περιλαμβάνουν: "Χαρακτηριστικά της υψηλότερης νευρικής δραστηριότητας ενός ατόμου", "Στοιχεία της Φυσιολογίας Εργασίας", Μηχανισμοί Εκπαίδευσης και Προσαρμογής, "Τμήματα Επεκταμένης Κάλυψης Βιοφυσικής και Φυσιολογίας Λογικής Κυβερνητικής. Εννέα κεφάλια της λογικής κυβερνητικής Το βιβλίο Nylizana και πάλι, το υπόλοιπο έχει κυρίως επεξεργασία :.

Το εγχειρίδιο αντιστοιχεί στο πρόγραμμα που έχει εγκριθεί από το Υπουργείο Υγείας της ΕΣΣΔ και προορίζεται. Για τους φοιτητές των ιατρικών ιδρυμάτων.

f ^^ 00-241 BBK 28.903

039(01)-85

(6) Εκδοτικός Οίκος Ιατρικής, 1985

Πρόλογος

Από την προηγούμενη έκδοση του εγχειριδίου "ανθρώπινη φυσιολογία", 12 χρόνια δεν έχουν γίνει ο υπεύθυνος συντάκτης και ένας από τους συγγραφείς του Βιβλίου-Ακαδημίας της ΕΣΣΔ ΕΒ, Babski, σύμφωνα με την ηγεσία της οποίας η φυσιολογία πολλών γενεών φοιτητών Tov. -

Η ομάδα αυτής της έκδοσης του συγγραφέα, οι γνωστές ειδικοί των σχετικών τμημάτων της φυσιολογίας επισκέπτονται: το αντίστοιχο μέλος της Ακαδημίας Επιστημών της ΕΣΣΔ, του καθηγητή. Ai Shapovalov "και ο καθηγητής Yu, V. Nomatin (επικεφαλής του Ινστιτούτου Εξελικτικής Φυσιολογίας και Βιοχημείας από το Ινστιτούτο Εξελικτικής Φυσιολογίας και Βιοχημείας της Ακαδημίας Επιστημών της ΕΣΣΔ), ο καθηγητής VDGlebovsky (κεφάλι. Τμήμα Φυσιολογίας του Λένινγκραντ Παιδιατρικό "Ιατρικό Ινστιτούτο); καθηγητής. , A.B.Kogan (Κεφάλι. Τμήμα Φυσιολογίας Ανθρώπινου και Ζωικού Ινστιτούτου του Ινστιτούτου NeuroKabernics του κρατικού πανεπιστημίου Rostov), \u200b\u200bκαθηγητής. Γ. F. Coreks (Επικεφαλής του Τμήματος Φυσιολογίας του Ιατρικού Ινστιτούτου Αντίτζαν), PR ^ F. Β.Μ. Pokrovsky (Επικεφαλής της Φυσιολογίας του Ιατρικού Ινστιτούτου Κούμπαν), Καθηγητής. Β. Άλλο. (Επικεφαλής του Εργαστηρίου του Ινστιτούτου Χειρουργικής. Α. V. Vishnevsky AMN USSR), καθηγητής), καθηγητής. Ι. Α. Σέβελεβ (Επικεφαλής του Ινστιτούτου Ανώτατης Νευρικής Δραστηριότητας και Νευροφυσιολογίας της Ακαδημίας Επιστημών της ΕΣΣΔ). - ΕΓΩ.

Κατά τη διάρκεια του παρελθόντος χρόνου, ένας μεγάλος αριθμός νέων γεγονότων, απόψεις, θεωρίες, ανακαλύψεις και κατευθύνσεις της επιστήμης μας εμφανίστηκε. Από την άποψη αυτή, 9 κεφάλαια σε αυτή την έκδοση έπρεπε να γράψουν εκ νέου και τα υπόλοιπα 10 κεφάλαια ανακύκλωσης και συμπλήρωμα. Ταυτόχρονα, στο βαθμό που ήταν δυνατό, οι συγγραφείς προσπάθησαν να διατηρήσουν το κείμενο αυτών των κεφαλαίων.

Μια νέα ακολουθία παρουσίασης του υλικού, καθώς και το συνδυάζοντάς την σε τέσσερα κύρια τμήματα που υπαγορεύεται από την επιθυμία να δώσει την παρουσίαση της λογικής εδείωσης, της ακολουθίας και, στο μέτρο του δυνατού, να αποφευχθεί η αλληλεπικάλυψη του υλικού. ■ -

Το περιεχόμενο του εγχειριδίου αντιστοιχεί στο πρόγραμμα για τη φυσιολογία που εγκρίθηκε το 1981. Οι κρίσιμες σημειώσεις λαμβάνονται στο έργο και το ίδιο το πρόγραμμα, εκφράζεται στο ψήφισμα του Προεδρείου, το Τμήμα Φυσιολογίας της Ακαδημίας Επιστημών της ΕΣΣΔ (1980) και στην Όνωση Συνάντηση των Προεδριών του Τμήματος Φυσολογίας του Medvozov (Suzdal, 1982). Σύμφωνα με το πρόγραμμα, το εγχειρίδιο εισήγαγε τα κεφάλια που λείπουν στην προηγούμενη δημοσίευση: "Χαρακτηριστικά της υψηλότερης νευρικής δραστηριότητας ενός ατόμου" και "Στοιχεία της Φυσιολογίας Εργασίας, Μηχανισμοί Εκπαίδευσης και Προσαρμογής" και διευρυμένα τμήματα που καλύπτουν τα θέματα του Ιδιωτική βιοφυσική και φυσιολογική κυβερνητική. Οι συγγραφείς έλαβαν υπόψη ότι το 1983 δημοσιεύθηκε ένα εγχειρίδιο βιοφυσικής για φοιτητές ιατρικών ιδρυμάτων (Ed. Prof. Yu a.vladimirov) και ότι τα στοιχεία της βιοφυσικής και της κυβερνητικής εκτίθενται στο εγχειρίδιο του καθηγητή. A.N.REIZOVA "Ιατρική και βιολογική φυσική".

Λόγω του περιορισμένου όγκου του εγχειριδίου, δυστυχώς, για να μειώσει το "ιστορικό της φυσιολογίας", καθώς και τις εγγυήσεις στην ιστορία των μεμονωμένων κεφαλαίων. Στο Κεφάλαιο 1, δίνονται μόνο τα δοκίμια του σχηματισμού και της ανάπτυξης των κύριων σταδίων της επιστήμης μας και εμφανίζεται η αξία του για την ιατρική.

Μεγάλη βοήθεια για τη δημιουργία ενός εγχειριδίου παρέχεται από τους συναδέλφους. Κατά τη σύνοδο της Ένωσης στο Suzdal (1982), η δομή συζητήθηκε και εγκρίθηκε και έγιναν πολύτιμες επιθυμίες σχετικά με το περιεχόμενο του εγχειριδίου. Καθηγητής Ο Vpskipetrov αναθεώρησε τη δομή και επεξεργάστηκε το κείμενο του 9ου κεφαλαίου και, επιπλέον, τα τμήματα της γράφονται όσον αφορά την πήξη του αίματος. Καθηγητής V. S. Gurfinkel και R. S. άτομα γράφτηκαν με υποτμήμα της 6ης ρύθμισης των κινήσεων PAVA. Έγγρ. Ο N. M. Malyshenko παρουσίασε νέα για το Κεφάλαιο 8. Καθηγητής Ο I.D. Banenko και το προσωπικό του εξέφρασαν πολλούς χρήσιμους Amecheans και επιθυμίες ως αναθεωρητές.

Υπάλληλοι του Τμήματος Φυσιολογίας II Mollem Im.N. Ι. Pirogova Prof. L. Α. Μ.- Yuthina, Atteniet I. A. Murashova, S. A. "Sevastopolskaya, Τ. Ε. Kuznetsova, Ph.D / V. I. Mongushova, Ph.D / V. I. Mongush και L. M. Popova συμμετείχαν στη συζήτηση του χειρόγραφου ορισμένων κεφαλαίων, (αναρωτιέμαι να εκφράσω τη βαθιά μας εκτίμηση σε όλους τους καθορισμένους συντρόφους.

Οι συγγραφείς συνειδητοποιούν πλήρως ότι σε μια τέτοια δύσκολη περίπτωση, ποια είναι η δημιουργία: ένα ρήγμα εγχειρίδιο, οι ελλείψεις είναι αναπόφευκτες και ως εκ τούτου θα είναι ευγνώμονες σε όλους όσους! Ομιλητές τα κριτικά σχόλια και επιθυμίες του εγχειριδίου. "

Αντίστοιχο μέλος της AMN USSR, καθηγητή. Γ. Ι. Kositsky

G και σε 1 (- v

Φυσιολογία και το νόημά της

Φισιολογία(Explode.physy είναι η φύση της διδασκαλίας του Andlogo) - η επιστήμη της ζωτικής δραστηριότητας του ολιστικού οργανισμού και των μεμονωμένων εξαρτημάτων του: κύτταρα, ιστούς, όργανα, λειτουργικά συστήματα. Η φυσιολογία τείνει να ανοίγει μηχανισμούς για την εφαρμογή των λειτουργιών του ζωντανού οργανισμού, τη σύνδεσή τους μεταξύ τους, ρύθμιση και προσαρμογή στην εξωτερική προέλευση και σχηματισμό του εξωτερικού περιβάλλοντος στη διαδικασία εξέλιξης και ατομικής ανάπτυξης ατόμων

Τα φυσιολογικά πρότυπα βασίζονται σε δεδομένα σχετικά με τη μακροεντολή και τη μικροσκοπική δομή οργάνων και ιστών, καθώς και σε βιοχημικές και βιοφυσικές διεργασίες κυττάρων σε κύτταρα, όργανα και ιστούς. Η φυσιολογία συνθέτει συγκεκριμένες πληροφορίες που λαμβάνονται με ανατομία, ιστολογία, κυτταρολογία, μοριακή βιολογία, βιοφυσική βιοχημεία και άλλες επιστήμες, συνδυάζοντάς τα σε ένα ενιαίο σύστημα γνώσης του σώματος με αυτόν τον τρόπο, η φυσιολογία είναι μια επιστημονική άσκηση Προσέγγιση συστημάτων,Δηλαδή, η μελέτη του σώματος και όλα τα στοιχεία της ως συστήματα. Συστηματική προσέγγιση Ανατολίστε τον ερευνητή, στο πρώτο περίεργο "να φάει στην αποκάλυψη της ακεραιότητας του αντικειμένου και την παροχή Ε (μηχανισμούς, δηλ. Για τον εντοπισμό διαφορετικών Τύποι συνδέσεωνσύνθετο αντικείμενο και συνοψίστε τους Μια θεωρητική εικόνα.

Ενα αντικείμενοΗ μελέτη της φυσιολογίας είναι ένας ζωντανός οργανισμός, η λειτουργία του KAI είναι ένα σύνολο δεν είναι το αποτέλεσμα μιας απλής μηχανικής αλληλεπίδρασης των εξαρτημάτων των τμημάτων του. Η ακεραιότητα του σώματος-στρατού. Δεν οφείλεται στον αντίκτυπο κάποιου αρπακτικής ουσίας, αναμφισβήτητα υπακούει όλες τις υλικές δομές του σώματος. Τέτοιες ερμηνείες της ακεραιότητας του σώματος υπήρχαν και εξακολουθούν να υφίστανται υπό τη μορφή περιορισμένης μηχανιστικής ( μεταφυσικός)ή όχι λιγότερο περιορισμένο ιδεαλιστικό ( ζωτικής σημασίας)προσέγγιση για τη μάθηση των φαινομένων ζωής. Τα σφάλματα που είναι εγγενείς και στις δύο προσεγγίσεις μπορούν να ξεπεραστούν μόνο κατά τη μάθηση αυτών των προβλημάτων με διαλεκτική και υλιστικές θέσεις.Ως εκ τούτου, τα πρότυπα της δραστηριότητας του σώματος στο σύνολό του μπορούν να γίνει κατανοητές μόνο με βάση το συνεχώς επιστημονικό κοσμικό. Από την πλευρά της, η μελέτη των φυσιολογικών μοτίβων δίνει ένα πλούσιο πραγματικό υλικό που απεικονίζει μια σειρά διατάξεων διαλεκτικού υλισμού. Η σχέση της φυσιολογίας και της φιλοσοφίας είναι επομένως διμερής.

Φυσιολογία και ιατρική /

Αποκάλυψη των κύριων μηχανισμών που εξασφαλίζουν την ύπαρξη ενός ολιστικού οργανισμού και της αλληλεπίδρασής της με το περιβάλλον, η φυσιολογία μας επιτρέπει να ανακαλύψουμε και να διερευνήσουμε τα αίτια, τις συνθήκες και τη φύση των παραβιάσεων, τις δραστηριότητες αυτών των μηχανισμών κατά τη διάρκεια της νόσου. Βοηθάει στον προσδιορισμό των τρόπων και τρόπων έκθεσης στο σώμα, με το οποίο είναι δυνατόν να ομαλοποιηθούν οι λειτουργίες του, δηλ. Επαναφέρετε την υγεία. Ως εκ τούτου, η φυσιολογία είναι Θεωρητική βάση της ιατρικήςΗ φυσιολογία και η ιατρική είναι αδιαχώριστα. "Ο γιατρός αξιολογεί τη σοβαρότητα της νόσου ανάλογα με τον βαθμό λειτουργικών διαταραχών, δηλαδή σε μεγάλο βαθμό απόκλιση από τον κανόνα μιας σειράς φυσιολογικών λειτουργιών. Επί του παρόντος, οι αποκλίσεις αυτές μετριούνται και αξιολογούνται ποσοτικά (φυσιολογικά) Οι μελέτες αποτελούν τη βάση των κλινικών διαγνωστικών, καθώς και τη μέθοδο αξιολόγησης της αποτελεσματικότητας της θεραπείας και της πρόβλεψης των ασθενειών. Έρευνα του ασθενούς, που καθορίζει το βαθμό παραβίασης των φυσιολογικών λειτουργιών, ο γιατρός θέτει το καθήκον να επιστρέψει το Ε + και το λειτουργεί στο φυσιολογικό.

Ωστόσο, η αξία της φυσιολογίας για την ιατρική δεν περιορίζεται σε αυτό. Η μελέτη των λειτουργιών των διαφόρων οργάνων και συστημάτων επιτρέπονται ΜοντέλοΑυτά τα χαρακτηριστικά με τη βοήθεια του ιερέα, τις συσκευές και τις συσκευές που δημιουργούνται από τα χέρια ενός ατόμου. Με αυτόν τον τρόπο περιοριζόταν ΤεχνητόςΝεφάνη (συσκευή αιμοκάθαρσης). Με βάση τη μελέτη της φυσιολογίας του καρδιακού ρυθμού, η συσκευή δημιουργήθηκε / για Ηλεκτρική διέγερσηΚαρδιές, εξασφαλίζουν κανονικές καρδιακές δραστηριότητες και την ικανότητα να επιστρέψουν στην εργασία με σοβαρές καρδιακές αλλοιώσεις. Εκανε Τεχνητή καρδιάκαι συσκευές Καλλιτεχνική κυκλοφορία του αίματος(Machyang "καρδιά - πνεύμονες") ^ επιτρέποντας να απενεργοποιήσετε το heart-ipacient κατά τη διάρκεια της καρδιάς μιας σύνθετης λειτουργίας. Υπάρχουν συσκευές για ξεφλουδίζω1llation, Συνιστούμε, συνιστάται κανονικές καρδιακές δραστηριότητες για εστίαση στο θάνατο -\u003e 1x παραβιάσεις της συστολικής λειτουργίας του καρδιακού μυός.

Έρευνα στον τομέα της φυσιολογίας αναπνοής που επιτρέπεται να περιγραφική συσκευή] Τεχνητό αναπνευστικό("Πνεύμονες σιδήρου"). Τα όργανα δημιουργούνται, με) η ισχύς της οποίας μπορεί να απενεργοποιήσει την αναπνοή του ασθενούς για μεγάλο χρονικό διάστημα. Από την άποψη των συνθηκών των αποτελεσμάτων ή: να διατηρήσει τη ζωή του σώματος κατά τη διάρκεια των αλλοιώσεων του αναπνευστικού 2ntra. Η γνώση των φυσιολογικών νόμων ^ ανταλλαγή αερίων και συγκοινωνίας αερίου βοηθά στη δημιουργία εγκαταστάσεων για Υπερβαρική οξυγόνωση.Χρησιμοποιείται κατά το θάνατο του συστήματος: το αίμα, καθώς και τα "αναπνευστικά και καρδιαγγειακά συστήματα, οι νόμοι που προορίζονται για τη φυσιολογία του εγκεφάλου αναπτύχθηκαν μεθόδους ορισμένων σύνθετων νευρο-οργανωτικών επιχειρήσεων. Έτσι, τα ηλεκτρόδια εμφυτεύονται σε Το Cochle ενός κωφολογικού ατόμου, τα ηλεκτρόδια παραδίδονται. Οι ηλεκτρικές παρορμήσεις από τεχνητούς δέκτες ήχου, οι οποίες στο βαθμό αποκαθιστούν τη φήμη. ":

Αυτά είναι μόνο πολύ λίγα παραδείγματα χρήσης των νόμων της φυσιολογίας στην κλινική, η σημασία της επιστήμης μας είναι πολύ πέρα \u200b\u200bαπό τα όρια της ιατρικής ιατρικής.

Ο ρόλος της φυσιολογίας της ζωής της ζωής και της ανθρώπινης δραστηριότητας σε διάφορες συνθήκες

Η μελέτη της φυσιολογίας είναι απαραίτητη για την επιστημονική αιτιολόγηση και τη δημιουργία των συνθηκών του δαπανηρού τρόπου ζωής, μιας προειδοποιητικής νόσου. Τα φυσιολογικά πρότυπα αποτελούν τη βάση Επιστημονική οργάνωση της εργασίαςστη σύγχρονη παραγωγή. Η φυσιολογία κατέστησε δυνατή την ανάπτυξη επιστημονικής τεκμηρίωσης των διαφόρων καθεστώτα ατομικής απομάκρυνσηςκαι τα αθλητικά φορτία που υποστηρίζουν τα σύγχρονα αθλήματα επιτύχουν 1i. Και όχι μόνο αθλήματα. Εάν πρέπει να στείλετε ένα άτομο στο διάστημα ή να τελειώσετε τα 1 βάθη του ωκεανού, να κάνετε μια αποστολή στο βόρειο και το νότιο πόλο, για να φτάσετε στις κορυφές των Ιμαλαΐων, να μάθετε την Τούντρα, την Τάιγκα, την έρημο, τοποθετήστε ένα άτομο σε συνθήκες εξαιρετικά υψηλές ή χαμηλές θερμοκρασίες, μετακινήστε το σε διάφορες ζώνες ώρας ή "κλιματικές συνθήκες, τότε η φυσιολογία βοηθάει να δικαιολογήσει και να εξασφαλίσει όλα απαραίτητο για το πλοίο και το έργο ενός ατόμου σε τέτοιες ακραίες συνθήκες ..

Φυσιολογία και μηχανήματα

Η γνώση των νόμων της φυσιολογίας απαιτούσε όχι μόνο για την επιστημονική οργάνωση και αύξηση της άθροισης της εργασίας. Για δισεκατομμύρια χρόνια εξέλιξης, η φύση, όπως γνωρίζετε, έχει φτάσει στην υψηλότερη τελειότητα στο σχεδιασμό και τη διαχείριση των ζωντανών οργανισμών. Η χρήση αρχών, μεθόδων και μεθόδων που λειτουργούν στο σώμα άνοιξαν νέες προοπτικές για τεχνική πρόοδο. Ως εκ τούτου, μια νέα επιστήμη γεννήθηκε στη διασταύρωση της φυσιολογίας και των τεχνικών επιστημών - Bionics.

Οι επιτυχίες της φυσιολογίας συνέβαλαν στη δημιουργία ορισμένων άλλων επιστημονικών περιοχών.

Ανάπτυξη μεθόδων φυσιολογικής έρευνας

Η φινιολογία γεννήθηκε ως επιστήμη Πειραματικός. Τα πανταΤα δεδομένα της λαμβάνονται απευθείας μελετώντας τη ζωτική δραστηριότητα των ζώων και των ανθρώπινων οργανισμών. Ερευνητής της πειραματικής φυσιολογίας Blick διάσημος αγγλικός γιατρός William Garvey. v "■

- "Τριακόσια και ένα χρόνο πριν, η σύγχυση που βασίστηκε σε ιδέες για τις δραστηριότητες των ζώων και των ανθρώπινων οργανισμών, αλλά φωτίζεται από την απαραβίαστη αρχή της επιστημονικής κλασικής, είναι τώρα φανταστική. Κληρονομία; Ο γιατρός William Garvey κατέκτησε μία από τις σημαντικότερες λειτουργίες του σώματος - την κυκλοφορία του αίματος και αυτή που έβαλε το ίδρυμα για το νέο Τμήμα Ακριβής Ανθρωπίνων Γνώσεων - Φυσιολογία των Ζώων ", ο I.P. Pavlov έγραψε. Ωστόσο, κατά τη διάρκεια δύο αιώνων, μετά την έναρξη της κυκλοφορίας του αίματος / το Harvele, η ανάπτυξη της φυσιολογίας ήταν αργή. Μπορείτε να αναφέρετε ένα σχετικά ελαφρώς θεμελιώδες έργο των αιώνων XVII-XVIII. Αυτό είναι το άνοιγμα των τριχοειδών(Malpigi), τη διατύπωση της αρχής .Φωτογραφίες νευρικό σύστημα(Descartes), μέτρηση μεγέθους Πίεση αίματος(Hels), η διατύπωση του νόμου Διατήρηση της ύλης(M.V. Lomonosov), η ανακάλυψη οξυγόνου (προσέλκυσε) και Γενικότητα των διαδικασιών ανταλλαγής καύσης και αερίου(Lavoisier), άνοιγμα " Ηλεκτρική ενέργεια των ζώων ", t.ΜΙ. . Οι ικανότητες των ζωντανών υφασμάτων δημιουργούν ηλεκτρικά δυναμικά (Γαλβάνης) και ορισμένα άλλα έργα:

Παρατήρηση ως μια φυσιολογική μέθοδο έρευνας.Σχετικά αργή ανάπτυξη της πειραματικής φυσιολογίας κατά τη διάρκεια του δύο αιώνα μετά το έργο του Gavea οφείλεται στο χαμηλό επίπεδο παραγωγής και ανάπτυξης της φυσικής επιστήμης, καθώς και τις δυσκολίες μελέτης φυσιολογικών φαινομένων με τη συνήθη παρατήρησή τους. Αυτή η μεθοδολογική τεχνική ήταν και παραμένει η αιτία πολυάριθμων σφαλμάτων, καθώς ο πειραματιστής πρέπει να βιώσει, να δει και να απομνημονεύσει

Hje. Vvedensky (1852-1922)

k: Ludwig

: Οι σύνθετες διαδικασίες και τα φαινόμενα, τα οποία αντιπροσωπεύουν ένα δύσκολο έργο. Σχετικά με τις δυσκολίες που δημιουργούν μια μέθοδο για την απλή παρατήρηση των φυσιολογικών φαινομένων, τα λόγια της Galeva δοκιμάζουν εύγλωττα: "Ο καρδιακός ρυθμός δεν επιτρέπει τη διάκριση του τρόπου με τον οποίο εμφανίζονται η συστολή και η διαστολή αυτή, και ως εκ τούτου είναι αδύνατο να μάθετε σε ποια στιγμή Ποια μέρη εκτελούνται επέκταση και συμπίεση. Πράγματι, δεν μπορούσα να διακρίνω τη συσκόλη από τη διαστολή, αφού πολλά ζώα έχουν μια καρδιά που εμφανίζεται και εξαφανίζεται στην αναλαμπή ενός ματιού, με κεραυνό ταχύτητας, οπότε μου φαινόταν κάποτε η συστολή και εδώ - αντίθετα - αντίθετα. Σε όλη τη διαφορά και την έρευνα. "

Πράγματι, οι φυσιολογικές διαδικασίες είναι Δυναμικά φαινόμενα.Αναπτύσσονται συνεχώς και αλλάζουν. Επομένως, μόνο 1-2 ή, στην καλύτερη περίπτωση, 2-3 διεργασίες μπορούν να παρατηρηθούν άμεσα. Ωστόσο, προκειμένου να τα αναλυθούν, είναι απαραίτητο να καθοριστεί η σχέση μεταξύ αυτών των φαινομένων με άλλες διαδικασίες, οι οποίες, με μια διατροφή της μεθόδου σπουδών, παραμένουν απαρατήρητες. Από την άποψη αυτή, η απλή παρατήρηση των φυσιολογικών διαδικασιών ως ερευνητικής μεθόδου αποτελεί πηγή υποκειμενικών σφαλμάτων. Συνήθως, η παρατήρηση σάς επιτρέπει να εγκαταστήσετε "μόνο μια υψηλής ποιότητας πλευρά των φαινομένων και στερεί την ικανότητα να τις εξερευνήσει ποσοτικά.

Ένα σημαντικό ορόσημο στην ανάπτυξη της πειραματικής φυσιολογίας ήταν η εφεύρεση του Kimograph και η εισαγωγή της μεθόδου γραφικής εγγραφής της αρτηριακής πίεσης από τον Γερμανό επιστήμονα Carl Ludwig το 1843

Γραφική εγγραφή φυσιολογικών διαδικασιών.Η μέθοδος γραφικής εγγραφής σημείωσε ένα νέο στάδιο στη φυσιολογία. Επιτρέπει να αποκτήσει ένα αντικειμενικό αρχείο της διαδικασίας μελετημένη, η οποία μείωσε τουλάχιστον τη δυνατότητα υποκειμενικών σφαλμάτων. Στην περίπτωση αυτή, το πείραμα και η ανάλυση του μελετημένου φαινομένου θα μπορούσαν να παραχθούν Δύο, στάδια:Κατά τη διάρκεια της εμπειρίας της εμπειρίας, το πειραματικό καθήκον ήταν να αποκτήσουν ρεκόρ υψηλής ποιότητας - καμπύλες. Η ανάλυση των ληφθέντων δεδομένων θα μπορούσε να παραχθεί αργότερα όταν η προσοχή του πειραματιστή δεν αποσπάται πλέον από το πείραμα. Η μέθοδος γραφικής εγγραφής παρείχε τη δυνατότητα εγγραφής ταυτόχρονα (συγχρόνως) όχι ένα, αλλά μερικούς (θεωρητικά απεριόριστος αριθμός) φυσιολογικών διεργασιών. "..

Πολύ λίγο μετά την εφεύρεση, προβλεπόταν η καταγραφή της αρτηριακής πίεσης, εισήχθη οι μέθοδοι εγγραφής καρδιακών και δορυφορικών τεμαχίων (Engelman), η μέθοδος εισήχθη. Η μετάδοση υλικών (κάψουλα Marea), η οποία αφέθηκε να καταγράψει μερικές φορές σε σημαντικά: μια σειρά φυσιολογικών διεργασιών στο σώμα: η κίνηση της αναπνοής του στήθους και η κοιλιακή κοιλότητα, η περιστρωτική και η αλλαγή στον τόνο του εντερικού στομάχου κ.λπ. . Η μέθοδος καταχώρισης του αγγειακού ήχου (πληθυσμογραφία του Mosso) προτάθηκε, αλλάζει ο όγκος των διαφόρων εσωτερικών οργάνων "νεοεθμισμένης κλπ.

Μελέτες βιοηλεκτρικών φαινομένων.Η εξαιρετικά σημαντική κατεύθυνση της ανάπτυξης της φυσιολογίας χαρακτηρίστηκε από την ανακάλυψη ενός "ηλεκτρικού ρεύματος". Η κλασική "δεύτερη εμπειρία" Luigi Galvani έδειξε ότι τα ζωντανά υφάσματα είναι πηγή: ηλεκτρικά δυναμικά ικανά να επηρεάσουν τα νεύρα και τη μυϊκή παράλειψη και να προκαλέσουν συστολή των μυών. Έκτοτε, για έναν σχεδόν ολόκληρο αιώνα, ο μόνος δείκτης των δυνατοτήτων που παράγονται από ζωντανούς ιστούς [Boyligric Provids),Ήταν? Νευρικούς μυϊκούς βατράχους φαρμάκων. Βοήθησε. Να ανοίξει τις δυνατότητες που παράγονται από τις καρδιές: τις δραστηριότητές του (η εμπειρία του Κ. Ελέκθε και του Muller), καθώς και η ανάγκη να δημιουργηθούν συνεχώς ηλεκτρικές δυνατότητες για τη συνεχή μείωση των δορυφόρων (η εμπειρία της "δευτερεύουσας μανίας" . Mateuchi). Έγινε σαφές ότι οι βιοηλεκτρικοί δυναμικοί δεν είναι "τυχαία (πλευρικά) φαινόμενα στις δραστηριότητες των διατάξεων διαβίωσης και τα σήματα, με τη βοήθεια των ομάδων στα νευρικά συστήματα μεταφέρονται στο σώμα! Και από αυτό: στους μύες και άλλες όργανα και έτσι ζωντανά υφάσματα που αλληλεπιδρά "μεταξύ τους χρησιμοποιώντας" ηλεκτρική γλώσσα ". "

Αυτή η "γλώσσα" κατανοήθηκε σημαντικά αργότερα, μετά την εφεύρεση των φυσικών στα βιοηλεκτρικά δυναμικά. Μια από τις πρώτες συσκευές! Υπήρχε ένα απλό τηλέφωνο. Υπέροχο ρωσικό φυσιολόγο N.E.Vedensky, στο τηλέφωνο, άνοιξε μια σειρά από τις σημαντικότερες φυσιολογικές ιδιότητες των νεύρων και των μυών. Χρησιμοποιώντας $ τηλέφωνο, κατάφερε να ακούσει βιοηλεκτρικά δυναμικά, δηλ. Να τα διερευνήσουν την κυκλοφορία \\ παρατήρηση. Ένα σημαντικό βήμα προς τα εμπρός ήταν η εφεύρεση των μεθόδων αντικειμενικής καταχώρισης των βιοηλεκτρικών φαινομένων. Κάτω Χώρες Φυσιολόγος Everyoveg εφευρέθηκε Γαλβανόμετρο χορδών-Rorbor, το οποίο επιτρέπεται να εγγραφεί, στα ηλεκτρικά δυναμικά φωτογραφικού χαρτιού που προκύπτουν από την καρδιακή δραστηριότητα - ηλεκτρικό καρδιογράφημα (ΗΚΓ). Στη χώρα μας, ο πρωτοπόρος αυτής της μεθόδου ήταν ο μεγαλύτερος φυσιολόγος του φοιτητή της i.m. schechenova και i.p. pavlova A.F. Samamilov, ο οποίος εργάστηκε για κάποιο χρονικό διάστημα στο Labo Rastoria Evynoven στο Leiden, ""

Πολύ σύντομα η ανταπόκριση του δημιουργού από τον Eintoven, ο οποίος έγραψε: "Σίγουρα εκπλήρωσα το αίτημά σας και διαβάσατε την επιστολή στο γαλβανόμετρο. Αναμφισβήτητα, άκουσε και αποδέχτηκε με ευχαρίστηση και χαρά ό, τι γράψατε. Δεν υποψιάζεται ότι το έκανε τόσο πολύ για την ανθρωπότητα. Αλλά στον τόπο όπου λέμε ότι δεν ξέρει πώς να διαβάζει, ξαφνικά εκκαθαριστεί ..: έτσι, εγώ και η οικογένειά μου. Είστε ενθουσιασμένοι. Φώναξε: Τι, δεν μπορώ να διαβάσω; Είναι ένα τρομερό ψέμα. Δεν διαβάσω όλα τα μυστικά της καρδιάς; " "

Πράγματι, η ηλεκτροκαρδιογραφία από τα φυσιολογικά εργαστήρια κινήθηκε πολύ σύντομα στην κλινική ως μια πολύ τέλεια μέθοδος μελέτης της πολιτείας της καρδιάς και πολλά εκατομμύρια paincuck σήμερα είναι υποχρεωμένοι σε αυτή τη μέθοδο της ζωής τους.

Στη συνέχεια, η χρήση ηλεκτρονικών ενισχυτών επέτρεψε τη δημιουργία συμπαγών ηλεκτροκαρδιογράφων και τις μεθόδους τηλεμετρίας να δώσουν: τη δυνατότητα εγγραφής του ΗΚΓ των αστροναυτών σε τροχιά, αθλητές στην τροχιά και σε ασθενείς που είναι σε απομακρυσμένες-3ixes, από όπου είναι το ΗΚΓ που μεταδίδονται από τηλεφωνικά καλώδια σε σημαντικά καρχαρώδη ιδρύματα για ολοκληρωμένη ανάλυση.

"Η αντικειμενική γραφική καταχώρηση των βιοηλεκτρικών δυνατοτήτων, χρησίμευσε ως το πιο σημαντικό τμήμα της επιστήμης μας της GNOVA - Ηλεκτροφυσιολογία.Ένα μεγάλο βήμα είναι η πρόταση του αγγλικού φυσιολόγου Adrian για τη χρήση ηλεκτρονικών ενισχυτών για να γράψουν βιοδκεντρικά φαινόμενα. Σοβιετικός επιστήμονας Β. Β. Pravdichnevsky για πρώτη φορά που έχουν καταχωρηθεί εγκεφάλου Buitoroks - έλαβε Ηλεκτρο-phorogram(EEG). Αυτή η μέθοδος βελτιώθηκε αργότερα από τον γερμανό επιστήμονα Better του Berp i ipom.in την τρέχουσα ηλεκτροεγκεφαλογραφία χρησιμοποιείται ευρέως στην κλινική, καθώς και το γραφικό ρεκόρ των ηλεκτρικών δυνατοτήτων των μυών ( ηλεκτρομολιογραφίαia), τα νεύρα και άλλους ευγεδικούς ιστούς και όργανα. Αυτό επέτρεψε τη διεξαγωγή ενός λεπτού Nerter της λειτουργικής κατάστασης αυτών των οργάνων και συστημάτων. Για την ίδια τη φυσιολογία, οι πολτοποιημένες μέθοδοι είχαν επίσης μεγάλη σημασία, αφέθηκαν να αποκρυπτογραφήσουν τους λειτουργικούς και δομικούς μηχανισμούς δραστηριότητας του νευρικού συστήματος και άλλων οργάνων ιστών, τους μηχανισμούς ρύθμισης των φυσιολογικών ουσιών.

Ένα σημαντικό ορόσημο ^ στο "Η ανάπτυξη της ηλεκτροφυσιολογίας ήταν η εφεύρεση μικροηλεκτρικά,μι. Τα λεπτότερα ηλεκτρόδια, η διάμετρος της άκρης των οποίων είναι ίση με τις μετοχές του μικρού. Αυτά τα ηλεκτρόνια με τη βοήθεια κατάλληλων συσκευών ■ - οι μικρομολιών μπορούν να χορηγηθούν απελευθερωμένα στο κύτταρο και να καταγράψουν τα βιοηλεκτρικά δυναμικά ενδοκυτταρικά. \\ Icroelectrodes αφήνονται να αποκρυπτογραφήσουν τους μηχανισμούς για τη δημιουργία βιοποικονομικών, δηλ. Διαδικασίες - Κύτταρα που εμφανίζονται σε μεμβράνες. Οι μεμβράνες είναι απαραίτητες γέφυρες, δεδομένου ότι διεξάγονται μέσω αυτών οι διεργασίες της κυτταρικής αλληλεπίδρασης στο ranism και τα μεμονωμένα κυτταρικά στοιχεία μεταξύ τους. Επιστήμη σχετικά με τις λειτουργίες των βιολογικών μεμβρανών - Μεμβράτιδα -έγινε μια σημαντική βιομηχανία φυσιολογίας.

Μέθοδοι ηλεκτρικού ερεθισμού οργάνων και ιστών.Ένα βασικό ορόσημο στην ανάπτυξη της φυσιολογίας ήταν η εισαγωγή της μεθόδου του ηλεκτρικού ερεθισμού οργάνων και ιστών. Τα οχυρά όργανα και τα υφάσματα είναι σε θέση να ανταποκριθούν σε οποιεσδήποτε επιπτώσεις: θερμική, μηχανική, χημική, κ.λπ., ηλεκτρικός ερεθισμός από τη φύση την πιο στενά "φυσική γλώσσα", με τις οποίες οι πληροφορίες διαβίωσης συναλλαγματικές πληροφορίες. Ο ιδρυτής αυτής της μεθόδου ήταν ο γερμανικός φυσιολόγος Dubois Ramon, ο οποίος πρότεινε τη διάσημη "Συσκευή SLED" του (πηνίο επαγωγής) για δοσολογία-νότο ηλεκτρικό ερεθισμό ζωντανών υφασμάτων.

Χρήση για αυτό ηλεκτρονικά διεγερτικάΕπιτρέποντάς σας να κόβετε τις ηλεκτρικές παρορμήσεις οποιουδήποτε σχήματος, συχνότητας και αντοχής. Η ηλεκτρική διέγερση [Το έθνος έγινε μια σημαντική μέθοδος μελέτης των λειτουργιών των οργάνων και των ιστών. Η καθορισμένη μέθοδος IRQUOO ισχύει για την κλινική. Σχεδιασμένες δομές διαφόρων ηλεκτρονικών: Tymulants που μπορούν να εμφυτευθούν στο σώμα. Η ηλεκτρική διέγερση της καρδιάς της καρδιάς ήταν ένας αξιόπιστος τρόπος για την αποκατάσταση του κανονικού ρυθμού και των λειτουργιών αυτού του ζωτικού σώματος και επέστρεψαν εκατοντάδες χιλιάδες ανθρώπους για να εργαστούν. Εφαρμόζεται με επιτυχία-ηλεκτρο-: Τιμολόγηση των σκελετικών σκελετικών σουβλάδι, αναπτύσσονται μέθοδοι ηλεκτρικής διέγερσης των τμημάτων του εγκεφάλου χρησιμοποιώντας φανταστικά ηλεκτρόδια. Το τελευταίο με ειδικά στερεοτόδια μέσα εισάγεται σε αυστηρά καθορισμένα νευρικά κέντρα (με ακρίβεια ενός χιλιοστού). Αυτή η μέθοδος, που μεταφέρεται από τη φυσιολογία στην κλινική, ο χρήστης θεραπεύει χιλιάδες βαρύ νευρολογικά ασθενείς και λαμβάνει μεγάλο αριθμό σημαντικών δεδομένων σχετικά με τους μηχανισμούς της εργασίας στον ανθρώπινο εγκέφαλο (Ν. Ρ. Bekhtereva). Μιλήσαμε όχι μόνο για να δώσουμε μια ιδέα για κάποιες μεθόδους φυσιολογικής έρευνας, αλλά και. Απελευθερώστε την αξία της φυσιολογίας για την κλινική. . .

Εκτός από την καταγραφή ηλεκτρικών δυνατοτήτων, τη θερμοκρασία, την πίεση, τις μηχανικές κινήσεις και άλλες φυσικές διεργασίες, καθώς και τα αποτελέσματα των επιπτώσεων αυτών των διαδικασιών στο σώμα, στην "φυσιολογία, τις χημικές μεθόδους εφαρμόζονται ευρέως.

Χημικές μέθοδοι σε Φισιολογία.Η γλώσσα των ηλεκτρικών σημάτων δεν είναι το μεγαλύτερο.: Συλλεκτικό στο σώμα. Το πιο συνηθισμένο είναι η χημική αλληλεπίδραση των διαδικασιών ζωής (αλυσίδες χημικών διαδικασιών,Τι συμβαίνει στο ζωντανό TKG Nyakh). Επομένως, υπήρχε ένας τομέας χημείας, η οποία μελετά αυτές τις διαδικασίες, -φυσιολογική χημεία. Σήμερα έχει γίνει μια ανεξάρτητη επιστήμη - βιολογική. Τα χημικά δεδομένα αποκαλύπτουν μοριακούς, μηχανισμούς φυσιολογικών διεργασιών ^ f ^ zyologist στα πειράματά τους χρησιμοποιούνται ευρέως από τις χημικές μεθόδους, καθώς και μεθόδους που έχουν προκύψει στη διασταύρωση της χημείας, της φυσικής και της βιολογία. Αυτές οι μέθοδοι δημιούργησαν νέα υποκαταστήματα της επιστήμης, για παράδειγμα βιοφυσικήμελετώντας τη φυσική πλευρά των φυσιολογικών φαινομένων.

Ο φυσιολόγος χρησιμοποιεί ευρέως τη μέθοδο επισημασμένης, ατόμων. Στις σύγχρονες φυσιολογικές μελέτες, εφαρμόζονται και άλλες μέθοδοι που δανείζονται από τις ακριβείς επιστήμες. Δίνει πραγματικά ανεκτίμητες πληροφορίες κατά την ανάλυση αυτών ή άλλων μηχανισμών φυσιολογικών διαδικασιών. . ; ■.

Ηλεκτρική καταγραφή μη ηλεκτρικών τιμών.Σημαντική προώθηση του ότι σχετίζεται με τη φυσιολογία σήμερα σχετίζεται με τη χρήση ραδιοελογικής τεχνολογίας. Χρήση Αισθητήρες- μορφοτροπείς διαφόρων μη ηλεκτρικών φαινομένων και τιμών (κίνηση, πίεση, θερμοκρασία, συγκέντρωση διαφόρων ουσιών, ιόντων κ.λπ.) στα δυναμικά Edctitri, τα οποία στη συνέχεια ενισχύονται με ηλεκτρονικά ενισχυτέςκαι τα μητρώα εκρήγνυνται Ταλαντωτές.Έχουν αναπτυχθεί ένας τεράστιος αριθμός διαφορετικών τύπων τέτοιων καταχωρητών, οι οποίες σας επιτρέπουν να καταγράψετε πάρα πολλές φυσικές διαδικασίες φυσικής απόστασης σε ένα παλμογράφο. Σε μια σειρά συσκευών, χρησιμοποιούνται πρόσθετες επιπτώσεις (υπερηχογράφημα ή ηλεκτρομαγνητικά κύματα, υψηλής συχνότητας Edcillations κ.λπ.). Σε τέτοιες περιπτώσεις, είναι γραμμένο για να αλλάξει τις τιμές αυτών των παραμέτρων. Τις επιπτώσεις που αλλάζουν ορισμένες φυσιολογικές λειτουργίες. Το πλεονέκτημα των παρόμοιων συσκευών είναι ότι ο μετατροπέας - ο αισθητήρας μπορεί να ενισχυθεί όχι στη χρήση του οργάνου, αλλά στην επιφάνεια του σώματος. Επηρεάζοντας το σώμα του κύματος, ταλαντώσεις * καικαι τα λοιπά. Να διεισδύσει στο σώμα και μετά την επίδραση στη λειτουργία λειτουργίας ή "Η οργάνωση καταγράφεται από τον αισθητήρα. Σε αυτή την αρχή, για παράδειγμα, υπερήχων Ροόμετραπροσδιορίζοντας την ταχύτητα ροής αίματος στα σκάφη, Ανατρέπωκαι Ραχαρτζίνα γραφήματαΕγγραφή της αλλαγής στο μέγεθος της ροής αίματος διαφόρων τμημάτων του σώματος και πολλές άλλες συσκευές. Το πλεονέκτημα τους είναι η δυνατότητα να μελετήσετε το σώμα σεΟποιαδήποτε στιγμή χωρίς προκαταρκτικές λειτουργίες. Επιπλέον, τέτοιες μελέτες δεν βλάπτουν το σώμα. Οι περισσότερες / σύγχρονες μέθοδοι φυσιολογικής έρευνας σεΗ κλινική βασίζεται σε αυτές τις αρχές. Στην ΕΣΣΔ, ο εκκινητής της χρήσης ραδιοελογικής τεχνολογίας για τις φυσιολογικές μελέτες ήταν ο ακαδημαϊκός V. V. Parin. . "■.

Το σημαντικό πλεονέκτημα αυτών των μεθόδων καταχώρισης είναι ότι η φυσιολογική διαδικασία μετατρέπεται από τον αισθητήρα σε ηλεκτρικές ταλαντώσεις και οι τελευταίοι μπορούν να ενισχυθούν και να μεταδοθούν με σύρματα "ή στο ραδιόφωνο για οποιαδήποτε απόσταση από το υπό μελέτη αντικειμένου. Έτσι υπάρχουν μέθοδοι τηλεμετρίαΜε τη βοήθεια του οποίου είναι δυνατό στο εργαστήριο εδάφους να καταχωρίσει τις φυσιολογικές διεργασίες στον οργανισμό Cosmonaut, το οποίο βρίσκεται σε τροχιά, πιλότος κατά την πτήση, στον αθλητή, στον αυτοκινητόδρομο, εργαζόμενος κατά τη διάρκεια της εργασίας κλπ. Η ίδια η εγγραφή δεν παρεμβαίνει στις δραστηριότητες των ερωτηθέντων.,. ,: ,,,

Ωστόσο, η βαθύτερη η ανάλυση των διεργασιών, τόσο μεγαλύτερη είναι η ανάγκη σύνθεσης, δηλ. Δημιουργία, από μεμονωμένα στοιχεία ολόκληρης της εικόνας "φαινόμενα".

Το καθήκον της φυσιολογίας είναι να πάρετε μαζί με την εμβάθυνση Ανάλυσησυνεχώς άσκηση i. σύνθεση,δίνοντας Ολιστική ιδέα του σώματος ως συστήματος. . ■.<

Οι νόμοι της φυσιολογίας καθιστούν δυνατή την κατανόηση της αντίδρασης του σώματος (ως ολιστικό σύστημα) και όλα τα υποσυστήματα της σε διάφορες συνθήκες, yeri ή άλλες επιπτώσεις κ.λπ. Ως εκ τούτου, οποιαδήποτε μέθοδος επιπτώσεων στο σώμα, πριν εισέλθει στην κλινική πρακτική, περνά ένα ολοκληρωμένο έλεγχο των φυσιολογικών πειραμάτων.

Τη μέθοδο του οξείου πειράματος.Η πρόοδος της επιστήμης συνδέεται όχι μόνο με την ανάπτυξη πειραματικών τεχνικών και ερευνητικών μεθόδων. Είναι μεγάλη έκταση εξαρτάται από την εξέλιξη της εκπληκτικής φυσιολόγων, από την ανάπτυξη μεθοδολογικών και μεθοδολογικών προσεγγίσεων στη μελέτη των φυσιολογικών φαινομένων. Με την έναρξη της προέλευσης και μέχρι τη δεκαετία του '80 του περασμένου αιώνα, η ισολογία παρέμεινε επιστήμη αναλυτικός.Αποσπάστηκε το σώμα σε ξεχωριστά αυταπάτα και συστήματα και μελέτησε τις δραστηριότητές τους απομονωμένες. Τα κύρια μεθοδολογικά μέσα αναλυτικής φυσιολογίας ήταν πειράματα σε απομονωμένα όργανα, ή η AK κάλεσε Οξεία πειράματα.Ταυτόχρονα, προκειμένου να αποκτηθεί η πρόσβαση στο "obo for the International" ή το σύστημα, ο φυσιολόγος έπρεπε να ασχοληθεί με τη ζωντοποίηση (διαβίωση). : ένας "

Το ζώο ήταν δεμένο με το μηχάνημα και παρήγαγε μια πολύπλοκη και οδυνηρή λειτουργία, υπήρξε σκληρή δουλειά, αλλά ένας διαφορετικός τρόπος να διεισδύσει στα σώματα του σώματος δεν ήξερα, (. Δεν ήταν μόνο στην ηθική πλευρά του προβλήματος. Brutal βασανιστήρια, αφόρητη διαβάθμιση, η οποία υποβλήθηκε στο σώμα, έσπασε κατά προσέγγιση την κανονική πορεία των φυσιολογικών φαινομένων και δεν επέτρεψε να κατανοήσει την ουσία των διαδικασιών που ρέει σε φυσικές συνθήκες, κανονικά. "Αναισθησία, η επίθεση άλλων αναισθησίας δεν το έκανε σημαντικά βοήθησε. Καθορισμός του ζώου, των επιπτώσεων των ναρκωτικών ουσιών, της λειτουργίας, της απώλειας αίματος - όλα αυτά άλλαξαν εντελώς την κανονική πορεία της ζωής του yn osti. Obra και καλέστε το al s ic cumber. Για να εξερευνήσετε αυτό ή αυτή η διαδικασία είναι η διαδικασία Λειτουργία του εσωτερικού οργάνου ή συστήματος, ήταν απαραίτητο να διεισδύσει στα βάθη του Org. A-IZM, και η προσπάθεια μιας τέτοιας διείσδυσης παραβίασε τις διαδικασίες της ζωής, να μελετήσει ποια εμπειρία έχει γίνει. Επιπλέον, Η μελέτη του ISO-, Anos Τα όργανα δεν έδωσαν τις ιδέες για την πραγματική τους λειτουργία στις συνθήκες ενός ολιστικού (αυθαίρετο οργανισμό. "

Τη μέθοδο του χρόνιου πειράματος.Η μεγαλύτερη αξία της ρωσικής επιστήμης στην ιστορία της φυσιολογίας ήταν το γεγονός ότι. Ένας από τους πιο ταλαντούχους και φωτεινούς. Εκπρόσωποι Ι. Π. Tavlov κατάφερε να βρει μια διέξοδο από αυτό το αδιέξοδο. Ο Ι. Π. Pavlov ήταν πολύ οδυνηρός για την προοπτική της αναλυτικής φυσιολογίας και του οξείου πειράματος. Βρήκε έναν τρόπο να κοιτάξει το βαθύ σώμα, χωρίς να διαταράξει την ακεραιότητά της. Ήταν μια μέθοδος Πείραμα δοκιμής Chronis-1που διεξάγεται με βάση "Φυσιολογική χειρουργική επέμβαση".

Σε ένα ναρκωτικό ζώο στις συνθήκες στειρότητας και τη συμμόρφωση με τους κανόνες. Η ηλργικός εξοπλισμός έχει προηγουμένως προσχηματιστεί μια δύσκολη λειτουργία, η οποία επέτρεψε την πρόσβαση σε ένα ή ένα άλλο εσωτερικό όργανο, έγινε από το "παράθυρο" στο μόνο σώμα, το fistulovetube Εμφανίστηκε ή εισήχθη και εισήχθη στο δέρμα του αδένα., η ίδια η εμπειρία ξεκίνησε πολλές μέρες αργότερα, όταν η πληγή θεραπεύτηκε, το ζώο ανακτήθηκε και στη φύση της ροής των φυσιολογικών διαδικασιών, σχεδόν τίποτα που βγήκα κανονικού. Χάρη στο υπερθερμανόμενο συρίγγιο, ήταν δυνατό να μελετηθεί πολύς χρόνος για ορισμένες φυσιολογικές διαδικασίες Συνθήκες φυσικής συμπεριφοράς.■ . . . .

Φυσιολογία ενός ολιστικού οργανισμού "",

Είναι γνωστό ότι η επιστήμη αναπτύσσεται ανάλογα με την επιτυχία των τεχνικών.

Η μέθοδος Pavlovsk ενός χρόνιου πειράματος δημιούργησε μια θεμελιωδώς νέα επιστήμη - η φυσιολογία ενός ολιστικού οργανισμού, Συνθετική φυσιολογίαΤο οποίο ήταν σε θέση να προσδιορίσει την επίδραση του εξωτερικού περιβάλλοντος στις φυσιολογικές διεργασίες, ανίχνευση αλλαγών στις λειτουργίες διαφόρων οργάνων και συστημάτων για να εξασφαλίσει τη διάρκεια ζωής του σώματος σε διάφορες συνθήκες.

Με την έλευση των σύγχρονων τεχνικών μέσων έρευνας των διαδικασιών ζωής, κατέστη δυνατή η μελέτη Χωρίς προηγούμενες χειρουργικές επεμβάσειςΟι λειτουργίες πολλών εσωτερικών οργάνων όχι μόνο σε ζώα, αλλά και σε ανθρώπους."" Φυσιολογική χειρουργική επέμβαση "ως μεθοδολογική τεχνική σε διάφορα τμήματα της φυσιολογίας αποδείχθηκε ότι μετατοπίζεται με σύγχρονες μεθόδους ενός αιματηρή πείραμα. Αλλά το σημείο δεν είναι σε μία ή άλλη συγκεκριμένη τεχνικές, αλλά το ιξώδες της φυσιολογικής σκέψης. Ι. Π. Pavlov

Cybernetics (από τα ελληνικά. kyb." ernetike.- Τέχνη διαχείρισης) - Επιστήμη της διαχείρισης αυτοματοποιημένων διαδικασιών. Διαδικασίες διαχείρισης, όπως γνωρίζετε, V πραγματοποιείται από σήματα που φέρουν ένα συγκεκριμένο πληροφορίες.Το σώμα με τέτοια σήματα είναι νευρικές παρορμήσεις που έχουν ηλεκτρική φύση, καθώς και διάφορες χημικές ουσίες.

Η Cybernetics μελετά τις διαδικασίες της αντίληψης, της κωδικοποίησης, της επεξεργασίας, της αποθήκευσης και της αναπαραγωγής πληροφοριών. Στο σώμα για αυτούς τους σκοπούς υπάρχουν ειδικές συσκευές και συστήματα (υποδοχείς, νευρικές ίνες, νευρικά κύτταρα κ.λπ.). 1 Τεχνικές εγκληματολογικές συσκευές επιτρέπονται να δημιουργήσουν μοντέλαΑναπαραγωγή ορισμένων λειτουργιών του νευρικού συστήματος. Ωστόσο, το έργο του εγκεφάλου ως ολόκληρο μια τέτοια μοντελοποίηση δεν είναι ακόμη υποφερόταν να "περαιτέρω έρευνα.

Η ένωση της κυβερνητικής και της φυσιολογίας προέκυψε μόνο πριν από τρία χρόνια, αλλά κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου το μαθηματικό και τεχνικό οπλοστάσιο της σύγχρονης κυβερνητικής έδωσε σημαντικές προόδους στη μελέτη και τη μοντελοποίηση των φυσιολογικών διαδικασιών.

Μαθηματικά και εξοπλισμός υπολογιστών στη φυσιολογία.Ταυτόχρονη (σύγχρονη) καταγραφή των φυσιολογικών διεργασιών επιτρέπει την ποσοτική, την ανάλυση και τη μελέτη της αλληλεπίδρασης μεταξύ διαφορετικών φαινομένων. Για αυτό, απαιτούνται ακριβείς μαθηματικές μέθοδοι, η χρήση του οποίου σημειώθηκε επίσης ένα νέο σημαντικό βήμα στην ανάπτυξη της φυσιολογίας. Οι μελέτες μαθηματικών καθιστούν δυνατή τη χρήση μηχανών ηλεκτρονικών υπολογιστών στη φυσιολογία. Δεν αυξάνει μόνο την ταχύτητα των πληροφοριών επεξεργασίας, αλλά καικαθιστά δυνατή την παραγωγή μιας τέτοιας επεξεργασίας απευθείας κατά τη στιγμή του πειράματος,Αυτό που σας επιτρέπει να αλλάξετε την πορεία του και τα καθήκοντα της ίδιας της μελέτης στο σκορ με τα αποτελέσματα που έχουν ληφθεί.

Ι. Π. Pavlov (1849-1936)

Δημιούργησε μια νέα μεθοδολογία και η φυσιολογία αναπτύχθηκε ως συνθετική επιστήμη και οργανικά έγινε εγγενής προσέγγιση συστημάτων. . "

Ο ολιστικός οργανισμός συνδέεται άρρηκτα με το περιβάλλον και ως εκ τούτου, όπως έγραψε. Ι. Μ. Sechenov ^ Σε επιστημονικό, ο ορισμός του σώματος πρέπει να περιλαμβάνει ένα μέσο που επηρεάζει / αυτό.Η φυσιολογία ενός ολιστικού οργανισμού εξετάζει όχι μόνο τους εσωτερικούς μηχανισμούς αυτορρύθμισης των φυσιολογικών διεργασιών, αλλά και μηχανισμοί που εξασφαλίζουν τη συνεχή αλληλεπίδραση και την αδιαχώριστη ενότητα του σώματος με το περιβάλλον "μέσο.

Η ρύθμιση των διαδικασιών της ζωής, καθώς και η αλληλεπίδραση του οργανισμού με το περιβάλλον, πραγματοποιείται με βάση τις "αρχές κοινές για κανονιστικές διαδικασίες σε μηχανές και σε αυτοματοποιημένες βιομηχανίες. Μάθετε αυτές τις αρχές και νόμους του Ειδικού Περιοχή Επιστήμης - Cybernetics.

Φυσιολογία και κυβερνητική

\\ Επομένως, πώς θα ολοκληρωθεί η στροφή της σπείρας στην ανάπτυξη της φυσιολογίας. Κατά την αυγή της εμφάνισης αυτής της επιστήμης, της έρευνας, της έρευνας, της ανάλυσης και της αξιολόγησης των αποτελεσμάτων διεξήχθη από τον πειραματιστή ταυτόχρονα κατά τη διάρκεια της διαδικασίας παρατήρησης, άμεσα κατά τη διάρκεια του ίδιου του πειράματος. Η γραφική καταχώρηση επιτρέπεται να διαιρέσει αυτές τις διαδικασίες στο χρόνο - και τη διαδικασία και την ανάλυση των αποτελεσμάτων μετά το τέλος του πειράματος. Η ραδιοηλεκτρονική και η κυβερνητική επέμβαση επέτρεψαν την επανεκκίνηση της ανάλυσης και της επεξεργασίας των αποτελεσμάτων με το πολύ πείραμα, αλλά σε μια βασική διαφορετική βάση: Η αλληλεπίδραση πολλών διαφορετικών φυσιολογικών διεργασιών είναι ενωμένη. και αναλύει ποσοτικά τα αποτελέσματα μιας τέτοιας αλληλεπίδρασης. Αυτό επέτρεψε

) Δίαιτα που ονομάζεται Ελεγχόμενο αυτόματο πείραμα,Στην οποία υπολογίζεται ο υπολογισμένος, η άλλη μηχανή βοηθά τον ερευνητή να μην αναλύσει απλώς τα αποτελέσματα, αλλά και την πορεία της εμπειρίας και τη θέσπιση καθηκόντων, καθώς και τα είδη των επιπτώσεων στο σώμα ,. εξάρτηση από τη φύση των αντιδράσεων του σώματος που προκύπτουν άμεσα ? Κατά τη διάρκεια της τιμής. Φυσική ^ Μαθηματικά, Cybernetics και άλλες ακριβείς επιστήμες Επαναπροσωπεία FI-YULOGIUM και παρείχαν γιατρό στο ισχυρό οπλοστάσιο σύγχρονων τεχνικών μέσων για την ακριβή εκτίμηση της λειτουργικής κατάστασης του σώματος και για την επίδραση του rhanism.

Μαθηματική μοντελοποίηση στη φυσιολογία.Η γνώση των φυσιολογικών νόμων και των ποσοτικών σχέσεων μεταξύ διαφορετικών φυσιολογικών διαδικασιών επέτρεψε τη δημιουργία των μαθηματικών μοντέλων τους. Με τη βοήθεια τέτοιων μοντέλων, αυτές οι διαδικασίες σε ηλεκτρονικές υπολογιστικές μηχανές εφευρέθηκαν, εξερευνώντας, μόλις προσωπικές, οι αρύσεις των αντιδράσεων, δηλ. Πιθανές μελλοντικές αλλαγές σε ορισμένες επιπτώσεις στο σώμα (φάρμακα, φυσικοί παράγοντες ή ακραίες περιβαλλοντικές συνθήκες) - υπάρχει τώρα η ένωση φυσιολογίας και κυβερνοηλεκτρικής ανάγκης αποδείχθηκε χρήσιμη στο επίπεδο σοβαρών χειρουργικών πράξεων και σε άλλες επείγουσες συνθήκες, το τρέχον ακριβές Αξιολόγηση ως ρεύμα. Η παρουσίαση των σημαντικότερων φυσιολογικών διαδικασιών ranism και πρόβλεψη πιθανών αλλαγών. Αυτή η προσέγγιση καθιστά δυνατή την σημαντική αύξηση της αξιοπιστίας του "ανθρώπινου παράγοντα" σε δύσκολους και υπεύθυνους συνδέσμους της σύγχρονης παραγωγής.

Φυσιολογία XX αιώνα Έχει σημαντικές επιτυχίες όχι μόνο στον τομέα της γνωστοποίησης των διαδικασιών μηχανισμού ζωτικής δραστηριότητας και διαχείρισης αυτών των διαδικασιών. Συνειδητοποίησε ο Rorav στην πιο πολύπλοκη και μυστηριώδη περιοχή στην περιοχή των ψυχικών φαινομένων.

Η φυσιολογική βάση της ψυχής - η υψηλότερη νευρική δραστηριότητα ενός ατόμου και ζωντανή. Συμμετείχε ένα από τα σημαντικά αντικείμενα της φυσιολογικής έρευνας. ;

Αντικειμενική μελέτη της μεγαλύτερης νευρικής δραστηριότητας

Ο I. Ο Sechenov ήταν ο πρώτος από τους φυσιολόγους του κόσμου, ο οποίος κινδύνευε να υποβάλει συμπεριφορά βάσει της αρχής της αντανακλαστικής, δηλ. Με βάση τη φυσιολογία των νευρικών επιχειρήσεων που είναι γνωστές στη φυσιολογία. Στο διάσημο βιβλίο του "αντανακλαστικά του εγκεφάλου", έδειξε ότι οι εξωτερικές εκδηλώσεις της ανθρώπινης ψυχικής δραστηριότητας φαινόταν δύσκολο να είναι δύσκολο να μας δυσκολευτούν, αργά ή γρήγορα μειώνονται με εναλλακτικά σε ένα μυϊκό κίνημα. ^ Μήπως το παιδί χαμογελάει στο βλέμμα ενός νέου παιχνιδιού, γέλιο, Lee Garibaldi, όταν ήταν junny για υπερβολική αγάπη του Krodin, ο Newton κάνει τους παγκόσμιους νόμους και γράφει το XIX NABMAGE, είτε το κορίτσι τρέχει για την πρώτη 1 ημερομηνία, Πάντα το τελικό τέλος της σκέψης είναι το μοναδικό κίνημα., Έγραψα τον Ι. Μ. Sechenov.

Προβολή του σχηματισμού της σκέψης του παιδιού, ο Ι. Μ. Sechenov, έδειξε ένα βήμα προς βήμα. -Jtoto Thinking σχηματίζεται ως αποτέλεσμα των αποτελεσμάτων του εξωτερικού περιβάλλοντος, σε συνδυασμό (διάφορους συνδυασμούς, προκαλώντας τη δημιουργία διαφορετικών ενώσεων - η δική μας, η σκέψη (πνευματική ζωή) σχηματίζεται φυσικά υπό την επίδραση των γύρω καταστάσεων και ο εγκέφαλος είναι "Ένα όργανο συσσώρευσης και αντανακλώντας αυτές τις επιρροές. Όποια δύσκολη είναι δύσκολη για τις εκδηλώσεις της ψυχικής μας ζωής, η εσωτερική μας ψυχολογική αποθήκη είναι μια δίκη για τις συνθήκες εκπαίδευσης, περιβαλλοντικές επιπτώσεις. Σε 999/1000 ψυχικό περιεχόμενο: ένα άτομο εξαρτάται από τις συνθήκες του Η εκπαίδευση, οι επιπτώσεις του περιβάλλοντος με την ευρεία έννοια της λέξης - έγραψαν I. m. Sieceens, - και μόνο 1/1000 καθορίζονται από συγγενείς παράγοντες. Έτσι, στην πιο δύσκολη περιοχή των φαινομένων ζωής, ο άνθρωπος Οι διαδικασίες πνευματικής ζωής κατανεμήθηκαν για πρώτη φορά Αρχή του ντετερμινισμού- η βασική αρχή της υλιστικής κοσμοθεωρίας, ο I. Μ. Sechenov έγραψε ότι κάποια μέρα ο φυσιολόγος θα μάθει να αναλύει τις εξωτερικές εκδηλώσεις της εγκεφαλικής δραστηριότητας τόσο με ακρίβεια όσο ένας φυσικός ξέρει πώς να αναλύσει

Στη χορδή μουσικής zing. Βιβλίο I. Μ. Ο Sechenov ήταν μια λαμπρή δημιουργία που εγκρίνει υλιστικές θέσεις στις πιο δύσκολες σφαίρες της ανθρώπινης πνευματικής ζωής.

Η Sechenovskaya προσπαθεί να τεκμηριώσει τους μηχανισμούς της εγκεφαλικής δραστηριότητας ήταν μια καθαρά θεωρητική προσπάθεια. Απαιτούνται το ακόλουθο βήμα - οι πειραματικές μελέτες των φυσιολογικών μηχανισμών που υποστηρίζουν τις ψυχικές δραστηριότητες και τις αντιδράσεις συμπεριφοράς. Και αυτό το βήμα έγινε από τον Ι. Π. Pavlo-up.

Το γεγονός ότι ήταν ο Ι. Π. Pavlov, και όχι κάποιος άλλος έγινε ο κληρονόμος των ιδεών Ι. Ο Sechenov και ο πρώτος διεισδύθηκε στα κύρια μυστικά του έργου των υψηλότερων τμημάτων του εγκεφάλου, όχι τυχαία. Σε αυτό; Οδήγησε τη λογική στην πειραματική φυσιολογική έρευνα. Μελετώντας τις διαδικασίες ζωής στο σώμα στις συνθήκες της φυσικής συμπεριφοράς του ζώου, ο Ι. Π. Pavlov έδωσε προσοχή σε σημαντικό ρόλο. Ψυχικοί παράγοντεςεπηρεάζοντας όλες τις φυσιολογικές διεργασίες. Από την παρατήρηση Ι. Π. Pavlova δεν ξεκίνησε το γεγονός ότι ο Ι. Μ. Sechenov

J ■ ^ "p829- 1other5

σάλιο, γαστρικό χυμό και άλλα πεπτικά. ^^^ i ^ v /

Οι χυμοί των ζωνών αρχίζουν να ξεχωρίζουν από το ζώο όχι μόνο κατά τη στιγμή της τροφής και πολύ πριν από το φαγητό στο βλέμμα των τροφίμων, τον ήχο των βημάτων του Υπουργού, το οποίο συνήθως τροφοδοτεί το ζώο. Ι. Π. Pavlo! Εγκατέστασα την προσοχή στο γεγονός ότι η όρεξη, η παθιασμένη επιθυμία των τροφίμων είναι εξίσου ισχυρή από τον παράγοντα χυμού, όπως το ίδιο το φαγητό. Η όρεξη, η επιθυμία, η "διάθεση, η εμπειρία, τα συναισθήματα - όλα αυτά ήταν τα ψυχικά φαινόμενα. Για τον Ι. Π. Pavlova φυσιολόγοι< изучались. И."П. Павлов же увидев, что игнорировать эти явления фйзиолог не вправе так как они властно вмешиваются в течение физйологических процессов, меняя их харак тер. Поэтому физиолог обязан был их изучать. Но как? До И. П. Павлова эти явление рассматривались наукой, которая называется зоопсихология.

Στρίβοντας σε αυτή την επιστήμη, ο Ι. Π. Pavlov έπρεπε να απομακρυνθεί από το στερεό έδαφος φυσιολογικών γεγονότων και να εισέλθει στην περιοχή των άδικων και αβάσιμων περιουσιακών στοιχείων σε σχέση με την προφανή ψυχική κατάσταση των ζώων. Για να εξηγήσετε τη συμπεριφορά ενός ατόμου, οι μέθοδοι που χρησιμοποιούνται στην ψυχολογία είναι νόμιμες, επειδή ένα άτομο μπορεί πάντα να αναφέρει τα συναισθήματα, τα συναισθήματα, τις εμπειρίες κ.λπ. Οι Zoopsihologists μεταφέρθηκαν τυφλά δεδομένα σε ζώα που έλαβαν ο προστάτης ενός ατόμου, και μίλησε επίσης για τις "αισθήσεις", "συναίσθημα", "εμπειρίες", "επιθυμίες" κλπ. Ένα ζώο, χωρίς να χρειάζεται να ελέγξει, είναι ή όχι. Για πρώτη φορά στα εργαστήρια Pavlovsk σχετικά με τους μηχανισμούς μόνοι. Και τόσες πολλές απόψεις προέκυψαν, πολλοί παρατηρητές έχουν δει αυτά τα γεγονότα., Ο καθένας από τους οποίους τους ερμηνεύσει με τον δικό του τρόπο και δεν υπήρχε δυνατότητα να ελέγξει την ορθότητα οποιουδήποτε από τα ερμηνείες. Ο Ι. Π. Pavlov συνειδητοποίησε ότι τέτοιες ερμηνείες δεν έχουν νόημα και ως εκ τούτου πραγματοποιούν αποφασιστικό, πραγματικά επαναστατικό βήμα. Δεν προσπαθεί να μαντέψει για εκείνα ή άλλες εσωτερικές ψυχικές καταστάσεις του ζώου, άρχισε Μελετήστε την συμπεριφορά του ζώου αντικειμενικάΣυγκρίνοντας ορισμένες επιπτώσεις στο σώμα με απαντήσεις του σώματος. Αυτή η αντικειμενική μέθοδος μας επέτρεψε να προσδιορίσουμε τους νόμους που βασίζονται στις αντιδράσεις συμπεριφοράς του οργανισμού.

Η μέθοδος αντικειμενικής μελέτης των αντιδράσεων συμπεριφοράς δημιούργησε μια νέα επιστήμη - Υψηλή νευρική φυσιολογίαΜε την ακριβή γνώση των διεργασιών που συμβαίνουν στο νευρικό σύστημα σε + ex ή σε άλλες επιπτώσεις του εξωτερικού περιβάλλοντος. Αυτή η επιστήμη έδωσε πολλά να κατανοήσει την ουσία των μηχανισμών. Ένωση ανθρώπινης δραστηριότητας.

Δημιουργήθηκε από τον Ι. Π. Pavlov, η φυσιολογία της υψηλότερης νευρικής δραστηριότητας έχει γίνει Estate- "Η δηλητηριακή βάση της ψυχολογίας.Έγινε η φυσική επιστημονική βάση Leninsky Yuri Αντανάκλαση, έχειΒασική αξία Στη φιλοσοφία, την ιατρική, την παιδαγωγικήκαι σε: ex εκείνες τις επιστήμες που αντιμετωπίζουν με κάποιο τρόπο την ανάγκη να μελετηθούν ο εσωτερικός (πνευματικός) κόσμος του ανθρώπου:

Την αξία της φυσιολογίας της υψηλότερης νευρικής δραστηριότητας για την ιατρική.Η διδασκαλία του Ι. Π. Austza σχετικά με την υψηλότερη νευρική δραστηριότητα έχει μεγάλη πρακτική σημασία. Vnot. ότι ο ασθενής θεραπεύει όχι μόνο τα ναρκωτικά, το νυστέρι ή τη διαδικασία, αλλά και η λέξη όρκοςΕμπιστοσύνη σε αυτόν, παθιασμένη επιθυμία να ανακτήσει. Όλα αυτά τα γεγονότα ήταν γνωστά στην Ιπποκράτη Javitenna. Ωστόσο, κατά τη διάρκεια της χιλιετίας, θεωρούνταν από την απόδειξη της ύπαρξης ισχυρής, "Δεδομένου του Θεού της Ψυχής", υποτάσσονταν στον εαυτό τους, το Brangny Body. " Οι διδασκαλίες του Ι. Π. Pavlova διαταράχησαν την κάλυψη του μυστηρίου από αυτά. Όλες οι διαδικασίες ζωής., Η φύση αυτού του αποτελέσματος καθορίζεται από τον αντίκτυπο στο σώμα του περιβάλλοντος Huslbius, "σημαντικό? Είναι μία από τις οποίες για τους ανθρώπους είναι Κοινωνικές συνθήκεςΣυγκεκριμένα, η ανταλλαγή 1 στην ανθρώπινη κοινωνία με τη βοήθεια της λέξης. Ι. Π. Pavlov Για πρώτη φορά στην ιστορία του Auki έδειξε ότι η δύναμη της λέξης είναι ότι οι λέξεις και η ομιλία είναι ένα ειδικό σήμα λιμοκτονίας που είναι εγγενείς σε ένα άτομο, φυσικά αλλάζοντας συμπεριφορά, ψυχο: Ichiac status. Ο Pavlovsk διδασκαλία εκδιώχθηκε ο ιδεαλισμός από το πιο, το τελευταίο, φαίνεται ότι το υποτμήμα του Superiend - η ιδέα αυτής της "ψυχής" από τον Θεό. Επενδύθηκε στο χέρι (Racha ισχυρά όπλα, δίνοντάς του την ευκαιρία να το χρησιμοποιήσετε σωστά. Πωλείται, δείχνοντας έναν έκτο ρόλο ηθική επίδρασηΣτον ασθενή για την επιτυχία της θεραπείας. ■.

συμπέρασμα

Δ. Α. Ukhtomsky - "L. A. Orbel

(1875-1942) . (1882-1958)

Ι. Π. Pavlova με πλήρη δεξιά μπορεί να θεωρηθεί ο ιδρυτής της σύγχρονης φυσιολογίας ενός ολιστικού οργανισμού. Μία σημαντική συμβολή στην ανάπτυξή της έγινε από άλλους φυσιολόγους της Oveeta. Α. Α. Ο Ukhtomsky δημιούργησε το δόγμα της κυρίαρχης ως η κύρια αρχή της δραστηριότητας του κεντρικού νευρικού συστήματος (CNS). L. A. Orbeli ίδρυσε την εξέλιξη

Κ. Μ. Bykov (1886-1959)

P: Κ. Anokhin ■ (1898-1974)

Ι. S. Beritashvili (1885-1974)

Φισιολογία. Ανήκει στο θεμελιώδες έργο της προσαρμοστικής λειτουργίας του συμπαθητικού νευρικού συστήματος. Ο K- M .. Οι ταύροι αποκάλυψαν την παρουσία της ρύθμισης του προϋπολογισμού των λειτουργιών των εσωτερικών οργάνων, που δείχνει ότι οι βλαστικές λειτουργίες δεν είναι αυτόνομες, ότι είναι δευτερεύουσες στις επιρροές των υψηλότερων "τμημάτων του κεντρικού νευρικού συστήματος και μπορεί να διαφέρουν κάτω από τη δράση των συμβατικών σημάτων. Για ένα άτομο, το πιο σημαντικό υπό όρους σήμα είναι η λέξη. Το σήμα αυτό είναι σε θέση να αλλάξει τις δραστηριότητες των εσωτερικών οργάνων, το οποίο είναι απαραίτητο για την ιατρική (ψυχοθεραπεία, η δεοντολογία, κ.λπ.).

Ο P. K. Anokhin έχει αναπτύξει ένα δόγμα στο λειτουργικό σύστημα - Universal. Σχέδιο της ρύθμισης των φυσιολογικών διεργασιών και των αντιδράσεων συμπεριφοράς του σώματος.

Ο μεγαλύτερος νευροφυσιολόγος Ι. S. Beritov (Beritashvili) δημιούργησε μια σειρά αρχικών κατευθύνσεων στη φυσιολογία των νευρομυϊκών / και των κεντρικών νευρικών συστημάτων. L. S. STERN - Ο συγγραφέας της διδασκαλίας για το Hematorenefo Epho-δανειολήπτη και ιστοαιθητικά εμπόδια - Ρυθμιστές άμεσων εσωτερικών μέσων και ιστών. V. V. Parina ανήκει σε σημαντικές ανακαλύψεις στη ρύθμιση του καρδιαγγειακού συστήματος (αντανακλαστικό παρίνων). Είναι ο ιδρυτής της διαστημικής φυσιολογίας και ο εκκινητής της εισαγωγής σε φυσιολογικές μεθόδους έρευνας ραδιοφωνικών ηλεκτρονικών, κυβερνητικών, μαθηματικών. Ε. Α. Το AS-Rattyn δημιούργησε ένα δόγμα στους μηχανισμούς αποζημίωσης των διαταραγμένων λειτουργιών. Ήταν ο συντάκτης πολλών θεμελιωδών έργων που αναπτύσσουν τις βασικές διατάξεις της άσκησης Ι. Π. Pavlov. Ο V. N. Chernigovsky ανέπτυξε έναν επιστήμονα V. V. Paris]] Nie από Intercreceptors (1903--19,71)

Οι Σοβιετικοί Φυσιολόγοι ανήκουν στην προτεραιότητα στη δημιουργία μιας τεχνητής καρδιάς (Α. Α. Prykhonenko), EEG Records (V. In, Pravitich-Neminekiy), δημιουργώντας τέτοιες σημαντικές και νέες κατευθύνσεις στην Επιστήμη ως Οσμική Φυσιολογία, Φυσιολογία Εργασίας, Φυσιολογία Αθλητισμού, Φυσιολογία Ogic Μηχανισμοί για Προσαρμογή , ρύθμιση και εσωτερικοί μηχανισμοί για την εφαρμογή των ποδιών των φυσιολογικών λειτουργιών. Αυτές και πολλές άλλες μελέτες έχουν μια πρωταρχική αξία για την ιατρική.

Γνώση των διαδικασιών της ζωτικής σημασίας δραστηριότητας / που διεξάγονται σε οργάνες και τοίχους, οι μηχανισμοί ρύθμισης των φαινομένων της ζωής, η κατανόηση της ουσίας της φυσιολογικής λειτουργίας του σώματος και των διαδικασιών που ασχολούνται με την αλληλεπίδρασή της με το περιβάλλον, είναι / ένα θεμελιώδες θεωρητική βάση στην οποία η προετοιμασία του μελλοντικού ιατρού είναι AZED. . , ■

Γενική Φυσιολογία

Εισαγωγή

: Κάθε ένα από εκατό τρισεκατομμύρια κύτταρα του ανθρώπινου σώματος διακρίνεται από μια εξαιρετικά πολύπλοκη δομή, την αυτο-οργανωτική ικανότητα και την πολυμερή συνεργασία με άλλα κύτταρα. Ο αριθμός των διαδικασιών που διεξάγονται από κάθε κελί και εάν οι επεξεργασμένες πληροφορίες είναι πολύ ανώτερες από το γεγονός ότι σήμερα * λαμβάνει χώρα σε κάποιο σημαντικό εργοστάσιο παραγωγής. Παρ 'όλα αυτά, το κύτταρο αντιπροσωπεύει μόνο ένα από τα σχετικά .. στοιχειώδη υποσυστήματα σε μια πολύπλοκη ιεράρχηση συστημάτων που σχηματίζουν έναν ζωντανό οργανισμό.

: Όλα αυτά τα συστήματα είναι πολύτιμα. Κανονική λειτουργική-δομή οποιουδήποτε από αυτά και την κανονική ύπαρξη κάθε στοιχείου. Τα συστήματα (συμπεριλαμβανομένου κάθε κυττάρου) είναι δυνατές λόγω της συνεχούς ανταλλαγής του σχηματισμού μεταξύ των στοιχείων (και μεταξύ των κυττάρων).

Η ανταλλαγή πληροφοριών συμβαίνει μέσω της αλληλεπίδρασης άμεσης (επαφής) μεταξύ των κυττάρων, ως αποτέλεσμα των ουσιών μετατροπής με το υγρό ιστού, το λεμφο! και το αίμα (χυμική επικοινωνία - από το LAT. το χιούμορ), καθώς και όταν μεταδίδεται από το κύτταρο σε ένα κύτταρο βιοηλεκτρικών δυνατοτήτων, το οποίο αντιπροσωπεύει τον ταχύτερο τρόπο μετάδοσης πληροφοριών στο σώμα. Σε πολυκυτταρικούς οργανισμούς, έχει αναπτυχθεί ένα ειδικό σύστημα, παρέχοντας αντίληψη, μετάδοση,. Αποθήκευση, επεξεργασία και αναπαραγωγή πληροφοριών που κωδικοποιούνται σε ηλεκτρικά σήματα. Αυτό είναι ένα νευρικό σύστημα που έχει φτάσει στην υψηλότερη ανάπτυξη στον άνθρωπο. Να κατανοήσουν τη φύση της βιοηλεκτρικής. Φαινόμενα, δηλ. Σημαίες, με τη βοήθεια του οποίου το νευρικό σύστημα εκτελεί τη μετάδοση ενός σχηματισμού, πρέπει πρώτα να εξετάσει ορισμένα μέρη στους γενικούς φυσιολόγους] Μεγάλες υφάσεςΣτην οποία οι νευρικές, μυϊκές και αδένες μύγες είναι ύφασμα:,

Κεφάλαιο 2.

Φυσιολογία των ειδικευμένων υφασμάτων

Όλοι ζωντανοί, κύτταρα κατέχουν ευέξαπτος, δηλ. Η ικανότητα να είναι κάτω. Επιρροή! " ορισμένους παράγοντες του εξωτερικού ή του εσωτερικού μέσου, "λεγόμενες ρόπτουςΤον έλεγχο από την κατάσταση της φυσιολογικής ανάπαυσης στην κατάσταση δραστηριότητας. Ωστόσο, ter min "Μεγάλες κυψελίδες"Όταν αλλάζετε, L L, L, σε σχέση με τα νευρικά, μυϊκά και μυστικά κύτταρα, ικανά να είναι ερεθιστικό σε ανταπόκριση στη δράση του ερέθισμα, για τη δημιουργία ειδικών σχημάτων ηλεκτρικών πιθανών ταλαντώσεων. ■ 1.

Τα πρώτα δεδομένα σχετικά με την ύπαρξη βιοηλεκτρικών φαινομένων ("ηλεκτρικό ρεύμα ζώων") ελήφθησαν το τρίτο τρίμηνο του XVIII αιώνα. Κατά τη μελέτη της φύσης της ηλεκτρικής εκκένωσης, το όνομα "καλώδιο με μερικά ψάρια στην προστασία και επίθεση. Μια μακροπρόθεσμη επιστημονική διαφορά (1791 - 1797) μεταξύ του Φιτολόγου L. Galvani και του φυσικού του Α του Βόλτα για τη φύση του" Η ηλεκτρική ενέργεια των ζώων "ολοκλήρωσε δύο σημαντικές ανακαλύψεις: δημιουργήθηκαν γεγονότα, υποδεικνύοντας την παρουσία ηλεκτρικών δυνατοτήτων στους νευρικούς και μυϊκούς ιστούς και ανοίγει μια νέα μέθοδος απόκτησης ηλεκτρικού tokapri, ανοίγει η βοήθεια των ετερογενών μετάλλων - ένα γαλβανικό στοιχείο (" βολτ του πυλώνα " Δημιουργήθηκε. Oznaco Οι πρώτες άμεσες μετρήσεις των δυνατοτήτων των ζωντανών ιστών του χάλυβα είναι δυνατές μόνο μετά από το εσωτερικό της ιδιοφυΐας των γαλβανόμενων. Μια συστηματική μελέτη των δυνατοτήτων των μυών και των νεύρων στην υπόλοιπη και τον ενθουσιασμό ξεκίνησε από το Dubois Reimon (1848). Περαιτέρω . Περαιτέρω, στη μελέτη των βιοηλεκτρικών φαινομένων, συνδέονταν στενά με τη βελτίωση των τεχνικών για την καταχώριση ταχείας "ηλεκτρικής δυνατότητας ψωμιού (συμβολοσειράς, των ηψίγγων και των ενσωματωμάτων) και των μεθόδων IX από τα ενιαία κύτταρα μεμονωμένων. Ένα ποιοτικά νέο στάδιο στη μελέτη των ηλεκτρικών φαινομένων σε ζωντανά υφάσματα -40-50 του αιώνα μας. -Παρακολουθούμε τη βοήθεια του ενδοκυτταρικού μικροηλεκτροτικού ελέγχου - κατόρθωσε να παράσχει άμεση εγγραφή των ηλεκτρικών δυνατοτήτων των κυτταρικών μεμβρανών. Εξάλειψη των ηλεκτρονικών: Επιτρέπεται η ανάπτυξη μεθόδων για τη μελέτη ιονικών ρευμάτων που εμφανίζονται μέσω του MEM-5RU στις αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης ή υπό δράση Σε υποδοχείς μεμβράνης βιολογικώς δραστικών ενώσεων., Τα τελευταία χρόνια έχουν αναπτύξει μια μέθοδο που σας επιτρέπει να καταχωρίσετε τα νεαρά ρεύματα που ρέουν μέσα από ένα ενιαίο κανάλια ιόντων.

Οι ακόλουθοι κύριοι τύποι ηλεκτρικών αποκρίσεων των διεισδυντών κυττάρων διακρίνονται: yukali απάντηση? Το πολλαπλασιαστικό δυναμικό δράσηςκαι το συνοδεύουν Δυναμικά επιστήμης · συναρπαστικά και φρένο μετασυναπτικά δυναμικά. Δυναμικά γεννήτριαςet αϊ. στην καρδιά όλων αυτών των πιθανών διακυμάνσεων, υπάρχουν αναστρέψιμες "αλλαγή στην διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης για ορισμένα ιόντα. Με τη σειρά του, η μεταβολή της διαπερατότητας είναι η συνέπεια του ανοίγματος και το κλείσιμο της υφιστάμενης ιονικής μεμβράνης των διαύλων ιόντων υπό την επίδραση του ρεύματος ερέθισμα. _

Η ενέργεια που χρησιμοποιείται στην παραγωγή ηλεκτρικών δυνατοτήτων αποθηκεύεται σε ένα κύτταρο καρχαρία υπό τη μορφή των βαθμίδων συγκέντρωσης των συγκεντρώσεων ιόντων Na +, Ca2 +, K +, C1 ~ "και στις δύο πλευρές της μεμβράνης Yover. Αυτές οι κλίσεις δημιουργούνται και υποστηρίζεται από τη λειτουργία των εκατοστών μοριακών συσκευών, που ονομάζεται μεμβράνη Παίπτες ιόντων.Η τελευταία χρήση για την εργασία τους η μεταβολική ενέργεια του μεταβολισμού απελευθερώνεται 1Rent για την ενζυμική διάσπαση του παγκόσμιου κυτταρικού χορδοστρώματος ενεργειακού adhesive issprintrifosphosporic acid (ATP).

Μελέτη ηλεκτρικών δυνατοτήτων που συνοδεύουν τις διαδικασίες διέγερσης και δέσμευσης · Σε ζωντανούς ιστούς, είναι σημαντικό να κατανοήσουμε τη φύση του e ^ των κουπίων τους και να προσδιορίσετε τη φύση των παραβιάσεων της δραστηριότητας των διεγερμένων κυττάρων, τρεις διαφορετικούς τύπους παθολογίας.

Στη σύγχρονη κλινική, οι μέθοδοι περιοχής ήταν ιδιαίτερα ευρέως ευρέως διαδεδομένες.: Ανίχνευση δυνατοτήτων ηλεκτρικής ενέργειας (ηλεκτροκαρδιογραφία), εγκεφάλου (ηλεκτροεγκεφαλογραφία) και μυς (ηλεκτρομυωρογραφία).

Πιθανή ανάπαυση

Όρος " Δυναμικό μεμβράνης "(Λαϊκές δυνατότητες) Είναι συνηθισμένο να ονομάζεται μια διαφορά μεσαία σε δυναμικά που υπάρχει μεταξύ του κυτταρόπλασμα και του περιβάλλοντος. Με εξωτερικό διάλυμα. Όταν το κύτταρο (ίνες) βρίσκεται σε κατάσταση φυσιολογικής ανάπαυσης, το εσωτερικό του δυναμικό είναι αρνητικό σε σχέση με το εξωτερικό, το συστατικό USL που λαμβάνεται για μηδέν. Σε διάφορα κύτταρα, το δυναμικό της μεμβράνης ποικίλλει από -50 έως -90 mV.

Για τη μέτρηση του δυναμικού φροντίδας και εντοπίστε τις αλλαγές που προκαλούνται από είτε. 1η επιρροή καλουπιών, εφαρμόστε την τεχνική των ενδοκυτταρικών μικροηλεκτρόχων. ένας).

Το μικροηλεκτρικό κέντρο είναι μια μικροπιπέτα, δηλ. Ένα λεπτό τριχοειδές τεντωμένο από το σωληνάριο εγκεφαλικού επεισοδίου. Η διάμετρος της άκρης του είναι περίπου 0,5 μικρά. Η μικροπιπέτα γεμίζεται με άλμη συνήθως "3 m ks1), το ηλεκτρόδιο μετάλλου βυθίζεται σε αυτό (χλωριωμένο ασημένιο σύρμα) και συνδέονται με ένα ηλεκτρικό μετρητή, ένα όργανο - ένα παλμογράφο εξοπλισμένο με ενισχυτή ενίσχυσης.

Οι μικροηλεκτρικοί ρυθμίζονται στο υπό μελέτη αντικείμενο, για παράδειγμα, ένας σκελετικός μυς και το δάνειο που χρησιμοποιεί ένα μικρομανιστή - μια συσκευή εξοπλισμένη με μικρομετρικές βίδες, χορηγείται κλουβί. Το ηλεκτρόδιο των συνηθισμένων μεγεθών βυθίζεται σε ένα φυσιολογικό αλατούχο διάλυμα, στο οποίο η κίνηση και το TC: Σπούδασα ύφασμα.

Μόλις ο μικροηλεκτρικός δρόμος τρυπάει την επιφανειακή μεμβράνη του κυττάρου, η ακτίνα ταλαντώσεως αποκλίνει αμέσως από την αρχική (μηδενική) θέση του, ανιχνεύει

Έτσι, η ύπαρξη δυνητικής διαφοράς. Παλμοσκόπιο

Μεταξύ της επιφάνειας και των περιεχομένων του κυττάρου. Περαιτέρω προώθηση του μικροηλεκτρικού μέσα στο πρωτόπλασμα στη θέση της ακτίνας του παλμογράφου δεν επηρεάζει. Αυτό υποδηλώνει ότι το δυναμικό είναι πολύ εντοπισμένο στην κυτταρική μεμβράνη.

Με την επιτυχή εισαγωγή του μικροηλεκτρού, η μεμβράνη καλύπτει σφιχτά την άκρη του και το κύτταρο διατηρεί τη δυνατότητα να λειτουργεί μέσα σε λίγες ώρες χωρίς να εμφανίζεται σημάδια βλάβης.

Υπάρχουν πολλοί παράγοντες που αλλάζουν το δυναμικό των κυττάρων των κυττάρων: μια εφαρμογή ηλεκτρικού ρεύματος, μια αλλαγή στην ιοντική σύνθεση του μέσου, των επιδράσεων ορισμένων τοξινών, διακοπής της παροχής οξυγόνου ιστού κλπ. Σε όλες αυτές τις περιπτώσεις όπου μειώνεται το εσωτερικό δυναμικό (γίνεται λιγότερο αρνητικό), μιλούν Αποπόλωση της μεμβράνης,Η αντίθετη δυναμική μετατόπιση (μια αύξηση του αρνητικού φορτίου της εσωτερικής επιφάνειας της κυτταρικής μεμβράνης) καλείται υπερπολύρωση.

Τη φύση του δυναμικού ανάπαυσης

Πίσω το 1896, V. Yu. Ο Chavets εξέφρασε μια υπόθεση σχετικά με τον ιονικό μηχανισμό των ηλεκτρικών δυνατοτήτων των ζωντανών κυττάρων και έκανε μια προσπάθεια να εφαρμοστούν στην εξήγησή τους με τη θεωρία »της ηλεκτρολυτικής διάστασης του Arrhenius. Το 1902, η μεμβράνη ^ n- Η θεωρία ιόντων αναπτύχθηκε. η οποία τροποποιήθηκε και πειραματικά τεκμηριωμένη Hodgkin, Huxley και Katz (1949-1952). Επί του παρόντος, η τελευταία θεωρία απολαμβάνει καθολική αναγνώριση. Σύμφωνα με αυτή τη θεωρία, η παρουσία ηλεκτρικών δυνατοτήτων στα ζωντανά κύτταρα οφείλεται στην ανισότητα του Η συγκέντρωση της συγκέντρωσης ιόντων Na +, Κ +, Ca2 + και C1 ~ μέσα και έξω από το κύτταρο και διαφορετική διαπερατότητα γι 'αυτούς, η επιφανειακή μεμβράνη.

Από τον πίνακα δεδομένων. 1 Μπορεί να φανεί ότι τα περιεχόμενα των νευρικών ινών είναι πλούσια σε K + και οργανικά ανιόντα (πρακτικά δεν διεισδύουν στη μεμβράνη) και φτωχή + και "o -.

Η συγκέντρωση του 4 "στο κυτταρόπλασμα νευρικών και μυϊκών κυττάρων είναι 40-50 φορές υψηλότερο, εξωτερικό διάλυμα 4ηςVV και εάν η μεμβράνη ήταν" διαπερατή μόνο για αυτά) τα ιόντα, τότε το δυναμικό ανάπαυσης θα αντιστοιχούσε στο δυναμικό ισορροπίας (ј k k ) υπολογιζόμενη από τον τύπο Nernsta:

Οπου R.Σταθερά αερίου, ΦΑ.- Αριθμός, Faraday, Τ.- Απόλυτη, θερμοκρασία / Ο. - Συγκέντρωση ελεύθερων ιόντων καλίου στο εξωτερικό διάλυμα, η συμπύκνωση του * στο κυτταρόπλασμα.

Σύκο. 1. Μέτρηση του δυναμικού συντήρησης των μυϊκών ινών που χρησιμοποιούν ένα ενδοκυτταρικό μικροηλεκτρόμετρο (σχήμα).

M - microelectrod; Και - το αδιάφορο ηλεκτρόδιο. Η ακτίνα στην οθόνη του παλμογράφου (Β) δείχνει ότι η πιθανή διαφορά μεταξύ Μ και ήταν μηδέν στην παρακέντηση της μικροηλεκτρονικής μεμβράνης. Την εποχή της διάτρησης (που φαίνεται από το βέλος), ανιχνεύθηκε η διαφορά πιθανής πιθανότητας, υποδεικνύοντας ότι η εσωτερική πλευρά της μεμβράνης φορτίστηκε ηλεκτρονεμοευθείσα σε σχέση με την εξωτερική του επιφάνεια.

Όταν ј α., _ .97,5 mV.

Ta blitz!

	Ο λόγος των συγκεντρώσεων εσωτερικών (Ι) και εξωτερικών (ο) μέσου, mm			Δυνατότητα ισορροπίας για διαφορετικά ιόντα, MV			Μετρούμενα δυναμικά, MV
								Στη μέγιστη ακίδα
Giant Akson Karakatitsy
"VKCOH Kalmara
Μυϊκός βατράχοι ινών
Μοτοσικλέτα γάτα

^ είναι. 2. Η εμφάνιση της διαφοράς στις δυνατότητες της μεμβράνης αναζήτησης Ι, διαχωρίζοντας το τιμόνι της συγκέντρωσης Κ.2s4 (CI 2).

Το Lembana είναι επιλεκτικά διαπερατό για ιόντα σε + μικρούς κύκλους) και δεν χάσει τα ιόντα από τις κούπες). 1.2 - Ηλεκτρόδια μείωσε το Tolactsop. 3 - ηλεκτρική συσκευή μέτρησης.

Για να κατανοήσετε πώς συμβαίνει αυτό το δυναμικό, εξετάστε την ακόλουθη εμπειρία μοντέλου (Εικ. 2).

Φανταστείτε ένα δοχείο που διαχωρίζεται από μια τεχνητή ημι-διαπερατή μεμβράνη. Τα τείχη πόρων αυτής της μεμβράνης φορτίζονται ηλεκτρονεκτάναυ, έτσι ώστε να χάσουν μόνο κατιόντα και δυσκολέτες για ανιόντα. Και στα μισά του δοχείου όγκου, ένα διάλυμα άλατος που περιέχει ιόντα σε +, ωστόσο, η προκαταβολή στο σωστό "μέρος του σκάφους είναι υψηλότερο από το αριστερό μέρος. Ως αποτέλεσμα αυτής της κλίσης συγκέντρωσης," αρχίζουν να διαχέονται "ιόντα k + από το δεξί μισό του σκάφους προς τα αριστερά, φέρνοντας εκεί τη θετική σας χρέωση. Αυτό οδηγεί στο γεγονός ότι η αδιαπέραστη ανιόντα αρχίζουν να συσσωρεύονται στη μεμβράνη στο δεξιό ήμισυ του σκάφους. Με αρνητικό φορτίο, διατηρούν ηλεκτροστατικά στο + στην επιφάνεια της μεμβράνης στο αριστερό μισό του δοχείου. Ως αποτέλεσμα, η μεμβράνη πολώνει και υπάρχει μια διαφορά στις δυνατότητες μεταξύ των δύο επιφανειών, που αντιστοιχεί στο δυναμικό ισορροπίας (јK). "

Την υπόθεση ότι στην κατάσταση της υπόλοιπης μεμβράνης του νεύρου και των μυών

Οι ίνες είναι επιλεκτικά διαπερατές για το K + και ποια ακριβώς η διάχυση τους δημιουργεί το δυναμικό της ειρήνης, εκφράστηκε. Bernstein πίσω το 1902 και επιβεβαίωσε το Hodgkin από το SOT. Το 1962, σε πειράματα για το απομονωμένο Giant Squid Axon. Από τη διαμερισμόωμα ινών1 mM, προσεκτικά συμπιεσμένο το κυτταρόπλασμα (Axoplasm) "και το αποθηκευμένο κέλυφος γεμίστηκε με τεχνητό άλατος: διάλυμα. Όταν η συγκέντρωση του Κ + στο διάλυμα ήταν κοντά στην ενδοκυτταρική, η δυναμική διαφορά ιδρύθηκε μεταξύ του εσωτερικού και του εξωτερικού πλευρές της μεμβράνης (- 50-g-80 mV) και οι ίνες που διεξάγονται παρορμήσεις. Όταν μειώνεται η ενδοκυτταρική και αύξηση της εξωτερικής συγκέντρωσης, το δυναμικό της μεμβράνης μειώθηκε ή ακόμη και άλλαξε το σημάδι του "(το δυναμικό έγινε θετικό εάν στο Η συγκέντρωση του εξωτερικού διαλύματος στο + ήταν υψηλότερη από ό, τι στην εσωτερική). .

Τέτοια πειράματα έδειξαν ότι η συμπυκνωμένη κλίση Κ + είναι πράγματι ο κύριος παράγοντας που προσδιορίζει την ποσότητα του δυναμικού ανάπαυσης της νευρικής ίνας. Ωστόσο, η σταθερή μεμβράνη διαπερνά όχι μόνο για K +, αλλά- (αλήθεια, σε πολύ μικρότερη έκταση) και Forna +. Η διάχυση αυτών των θετικά φορτισμένων ιόντων μέσα στο κύτταρο μειώνει την απόλυτη τιμή του εσωτερικού αρνητικού δυναμικού του κυττάρου που δημιουργείται από τη διάχυση σε +. Επομένως, το δυναμικό των ινών ανάπαυσης (--50 + - 70 mV) είναι λιγότερο αρνητικό από το υπολογιζόμενο δυναμικό ισορροπίας που υπολογίζεται από τον τύπο Nernst. \u003e: -. ",

Οι ιόντα C1 ~ σε νευρικές ίνες δεν διαδραματίζουν σημαντικό ρόλο στη γένεση του δυναμικού ανάπαυσης, καθώς η διαπερατότητα της μεμβράνης είναι σχετικά μικρή για αυτούς. Αντίθετα, σε σκελετικές μυϊκές ίνες, η διαπερατότητα της συμβιβαστικής μεμβράνης για τα ιόντα χλωρίου είναι συγκρίσιμη με το κάλιο "και επομένως η διάχυση C1 ~ ~ στο κελί αυξάνει την τιμή του δυναμικού ανάπαυσης. Υπολογιζόμενη πιθανότητα ισορροπίας χλωρίου (ј A)

σε αναλογία \u003d - 85 mV.

Έτσι, το δυναμικό της κυτταρικής ανάπαυσης καθορίζεται από δύο κύριους παράγοντες: α) ο λόγος των συγκεντρώσεων διείσδυσης μέσω της επιφανειακής μεμβράνης των κατιόντων και των ανιόντων. β) Η αναλογία της διαπερατότητας της μεμβράνης για αυτά τα ιόντα. ■.

Για την ποσοτική περιγραφή αυτού του γράφου, η χρυσή εξίσωση χρησιμοποιείται συνήθως - Katza:

m-3lRk.- Μ.+ Π. Na.- Ν. ΕΝΑ.Τ.+ Pa- ΝΤΟ.) r. M ~ w ^ w stg "

όπου ј m - το δυναμικό ανάπαυσης, R προς την, Π. Na., R αλλά- τη διαπερατότητα της μεμβράνης για τα ιόντα Κ +, Na + και, κατά συνέπεια, Kјna.<ЈClo"- наружные концентрации ионов К + ,-Na + и С1~,aKit"Na.^HС1,--их, внутренние концентрации. "

Υπολογίστηκε ότι σε μια απομονωμένη γιγαντιαία καλαμάρια ακάλυπτη σε £ M--50 MV, υπάρχει η ακόλουθη αναλογία μεταξύ ιονικών ανιχνευτών μιας μεμβράνης ανάπαυσης:

R προς την: PC,: r<а ■ 1: 0,04: 0,45. .Εγώ.

Η εξίσωση δίνει μια εξήγηση σε πολλούς παρατηρούμενους στο πείραμα και σε φυσικά, συνθήκες για να αλλάξουν το δυναμικό της ανάπαυσης των κυττάρων, όπως το ράφι αποπόλωσης κάτω από τη δράση ορισμένων τοξινών, προκαλώντας αύξηση της διαπερατότητας του νατρίου της μεμβράνης. Τέτοιες τοξίνες περιλαμβάνουν φυτικά δηλητήρια: 1 βερατριδίνη, ατσονιτίνη και μία από τις ισχυρότερες νευροτοξίνες - ■ Batra-hotooloxin που παράγονται από τους δερματικούς αδένες των κολομβιαίων βατράχων.

Η αποπόλωση της μεμβράνης, ως εξής από την εξίσωση, μπορεί να συμβεί στα αμετάβλητα ψάρια, εάν αυξάνετε την εξωτερική συγκέντρωση ιόντων σε + (δηλ. Αύξηση, αναλογία σε / k). Μια τέτοια αλλαγή στη δυνατότητα ανάπαυσης δεν είναι μόνο ένα εργαστηριακό φαινόμενο. Το γεγονός είναι ότι η συγκέντρωση του Κ + »στο ενδοκυκυτταρικό υγρό αυξάνεται αισθητά κατά τη διάρκεια της ενεργοποίησης των νευρικών και μυϊκών κυττάρων, συνοδευόμενη από την αύξηση του R k. Ιδιαίτερα αυξάνει σημαντικά τη συγκέντρωση του Κ + στο ενδοκυτταρικό υγρό στις διαταραχές της παροχής αίματος ( Ισχαιμία) ιστών, όπως ισχαιμία του μυοκαρδίου. που προκύπτει από αυτή την αποπόλωση της μεμβράνης οδηγεί στον τερματισμό της παραγωγής δυνατοτήτων δράσης, δηλ. Η παραβίαση της κανονικής ηλεκτρικής δραστηριότητας των κυττάρων.

Ο ρόλος του μεταβολισμού στη γένεση και η διατήρηση του δυναμικού ανάπαυσης (αντλία μεμβράνης νατρίου)

Παρά το γεγονός ότι τα σπειρώματα Na + και K + μέσω της μεμβράνης μόνο της μεμβράνης είναι μικρά, η διαφορά των συγκεντρώσεων αυτών των ιόντων μέσα στο κύτταρο και θα πρέπει να είναι στην τελική ITO να ευθυγραμμιστεί εάν δεν υπήρχε ειδική μοριακή συσκευή του " αντλία νατρίου "στην κυτταρική μεμβράνη η οποία παρέχει μια απομάκρυνση (" άντληση "από το κυτταρόπλασμα της διεισδύσεως σε ITNA + και της εισαγωγής (" ένεση ") στο κυτταρόπλασμα Κ +, η αντλία νατρίου MovesNa + και K + έναντι των βαθμίδων συγκέντρωσης. , δηλαδή κάνει μια συγκεκριμένη δουλειά. Η άμεση πηγή ενέργειας γι 'αυτό, το έργο είναι πλούσιο. Ενέργεια (Macroeergic) Ένωση - ■ Αδενοσωματικόφωσφορικό οξύ (ATP), το οποίο είναι μια παγκόσμια πηγή ενέργειας των ζωντανών κυττάρων. Ο διάσπαση του ΑΤΡ παράγεται από τα μακρομόρια της πρωτεΐνης - το ένζυμο αδενοσφωσφατάση (ΑΤΡ-ΑΖ) που εντοπίζεται στην κυτταρική επιφάνεια μεμβράνη. Η ενέργεια που απελευθερώνεται κατά τη διάσπαση ενός μορίου ΑΤΡ παρέχει απομάκρυνση από το κελί τριών ιόντων σε "1" αντί για ναι δύο ιόντα Κ + εισέρχονται στο κελί έξω.

Η αναστολή της δραστικότητας ΑΤΡ-ΑΖΑ που προκαλείται από ορισμένες χημικές ενώσεις (για παράδειγμα, την καρδιακή γλυκοσίδη της Wabaine), διαταράσσει το έργο της αντλίας, ως αποτέλεσμα της οποίας το κύτταρο χάνει Κ + και εμπλουτισμένο +. Το ίδιο αποτέλεσμα οδηγεί στην πέδηση οξειδωτικών και γλυκολιθικών διεργασιών στο κύτταρο που παρέχει τη σύνθεση του ΑΤΡ., Στο πείραμα, αυτό επιτυγχάνεται με τη βοήθεια των δηλητηρίων που αναστέλλουν αυτές τις διαδικασίες. Υπό συνθήκες, παραβιάσεις της παροχής αίματος των ιστών, της αποδυνάμωσης της αναπνευστικής διαδικασίας του ιστού, εμφανίζεται η λειτουργία της ηλεκτρικής αντλίας και, ως αποτέλεσμα, η συσσώρευση του Κ + σε ενδοκυτταρικές σχισμές και αποπόλωση της μεμβράνης.

Ο ρόλος του ΑΤΡ στον μηχανισμό της δραστικής μεταφοράς Na + αποδεικνύεται απευθείας σε πειράματα στις γιγαντιαίες νευρικές ίνες. Έχει αποδειχθεί ότι με την εισαγωγή μέσα στην ίνες ΑΤΡ, είναι δυνατόν να αποκατασταθεί προσωρινά το έργο της αντλίας νατρίου, η οποία διαταράσσεται από τον αναστολέα των αναπνευστικών ενζύμων με κυανιούχο. \\

Αρχικά, πιστεύεται ότι η αντλία νατρίου είναι ηλεκτρονότη, δηλ. Ο αριθμός των ανταλλαγών Na + ιόντων και K + είναι ίσος. Στο μέλλον, αποδείχθηκε ότι για κάθε τρία Iona +, προέρχεται από το κελί, μόνο δύο ιόντα Κ + εισέρχονται στο κελί. Αυτό σημαίνει ότι η αντλία είναι ηλεκτρική heinee: δημιουργεί μια πιθανή διαφορά στη μεμβράνη, αθροίζοντας την ομοτικότητα ανάπαυσης. -

Αυτή η συμβολή της αντλίας νατρίου στην κανονική ποσότητα του δυναμικού ανάπαυσης σε διάφορα κύτταρα δεν είναι το ίδιο: "Φαίνεται να είναι ασήμαντη στις νευρικές καλαμάρια, αλλά είναι απαραίτητη για το δυναμικό ανάπαυσης (είναι περίπου 25% της συνολικής αξίας) σε γιγαντιαία νευρώνες μαλακίων, λείοι μύες.

Με αυτόν τον τρόπο, στο σχηματισμό του δυναμικού συντήρησης, η αντλία νατρίου αναπαράγει ένα διπλό ρόλο: -1) δημιουργεί και διατηρεί μια βαθμίδωση μεταμορφώσεως των συγκεντρώσεων Na + και K +. 2) Δημιουργεί τη δυναμική διαφορά που σύνορα με το δυναμικό που δημιουργείται από τη διάχυση + σε κλίση συγκέντρωσης.

Δυναμικό δράσης

Το δυναμικό δράσης ονομάζεται ταχεία ταλάντωση του δυναμικού μεμβράνης, η οποία συμβαίνει όταν είναι ενθουσιασμένοι οι νευρικές, μυϊκές και ορισμένα άλλα κύτταρα. Βασίζεται στις αλλαγές στην διαπερατότητα ιόντων της μεμβράνης. Τα τμήματα της φύσης των προσωρινών αλλαγών στο δυναμικό δράσης εξαρτώνται ελάχιστα από τη δύναμη του ερεθιστικού που προκαλείται από το ερέθυνσή της, το οποίο είναι σημαντικό μόνο ότι αυτή η δύναμη δεν είναι λιγότερο από κάποια κρίσιμη αξία, η οποία ονομάζεται κατώφλι ερεθισμού. Φτάνοντας στον τόπο ερεθισμού, το δυναμικό της δράσης εξαπλώνεται κατά μήκος της νευρικής ή μυϊκής ίνας, χωρίς να αλλάζει το πλάτος της. Ο Nalich-IE, το κατώτατο όριο και η ανεξαρτησία του εύρους του δυναμικού δράσης από τη δύναμη της προκύπτουσας, το κίνητρό του ονομάστηκε νόμος "όλα ή τίποτα".

ΜΕΓΑΛΟ. L Π. Ii.ΚΑΙ I 1 iii i i nl m

Ll

Σύκο. 3. Το δυναμικό της δράσης των σκελετικών μυϊκών ινών καταχωρείται με ενδοκυτταρική. microelectrode.

Η αποπόλωση φάσης, Β - φάση ραδιολογισμού, στη φάση του ίχνους αποπόλωσης (αρνητικό δυναμικό ιχνοστοιχείων) \\ η στιγμή του ερεθισμού παρουσιάζεται από το βέλος.

Σύκο. 4. Το δυναμικό της δράσης ενός τεράστιου καλουπιού άξονα. Ισχύει με ενδοκυτταρικό ηλεκτρόδιο [Hodgkin A., 1965]. , ■ -

Οι τιμές του "ενδοκυτταρικού δυναμικού ηλεκτροδίου σε σχέση με τις δυνατότητές του στο εξωτερικό διάλυμα (σε millivolts (σε millivolts) αναβάλλονται. Ένα θετικό δυναμικό-ίχνος, σφραγίδα B - 500 ταλαντώσεις σε 1 δευτερόλεπτο."

Στις φυσικές συνθήκες, τα δυναμικά της δράσης δημιουργούνται στις νευρικές ίνες στον ερεθισμό των υποδοχέων ή της διέγερσης των νευρικών κυττάρων. Η εξάπλωση των δυνατοτήτων δράσης στις νευρικές ίνες εξασφαλίζει τη διαβίβαση πληροφοριών στο νευρικό σύστημα. Έχοντας επιτύχει νευρικές απολήξεις, οι δυνατότητες της δράσης προκαλούν την έκκριση χημικών ουσιών (διαμεσολαβητές) ^ παρέχοντας τη μετάδοση του σήματος στα μυϊκά ή νευρικά κύτταρα. Στα μυϊκά κύτταρα, τα δυναμικά δράσης ξεκινούν μια αλυσίδα διεργασιών που προκαλούν μια συσταλτική πράξη. Τα ιόντα που διεισδύουν στο κυτταρόπλασμα κατά τη δημιουργία δυναμικών δράσης έχουν ρυθμιστική επίδραση στον μεταβολισμό των κυττάρων και, ειδικότερα, στις "διαδικασίες σύνθεσης πρωτεϊνών που αποτελούν κανάλια ιόντων και αντλίες ιόντων.

Για να καταχωρίσετε τις δυνατότητες, χρησιμοποιήστε επιπλέον ή ενδοκυτταρικό ηλεκτρό. Γέννηση. Στην εξωκυτταρική αντιστοίχιση, τα ηλεκτρόδια συνδέονται με την εξωτερική επιφάνεια της ίνας (κύτταρα). Αυτό καθιστά δυνατή την εύρεση ότι η επιφάνεια της ενθουσιασμένης θέσης για πολύ σύντομο χρονικό διάστημα (στη νευρική ίνα για το χιλιόμετρο ενός δευτερολέπτου ενός δευτερολέπτου), γίνεται φορτισμένη αρνητικά σε σχέση με το γειτονικό υπόλοιπο.

Η χρήση ενδοκυτταρικών μικροηλεκτρικών δίνει τη δυνατότητα να ποσοτικοποιήσετε τις αλλαγές στο δυναμικό μεμβράνης κατά τη διάρκεια των κατώτερων και προς τα κάτω φάσεις του δυναμικού δράσης. Έχει αποδειχθεί ότι κατά τη διάρκεια της ανάντη φάσης ( Αποπόλωση φάσης)Δεν υπερβαίνει την εξαφάνιση του δυναμικού ανάπαυσης (όπως υποτίθεται αρχικά), αλλά η διαφορά στις αναλογίες της αντίστροφης σημείου προκύπτει: το εσωτερικό περιεχόμενο του κελιού καθίσταται θετικά στο εξωτερικό, το περιβάλλον, άλλα, εμφανίζονται λόγια Reeria "δυναμικό μεμβράνης.Κατά τη διάρκεια της φθίνουσας φάσης (φάση επαναπόλωσης), το δυναμικό της μεμβράνης επιστρέφει στην αρχική του τιμή. Στο ΣΧ, 3 και 4 είναι παραδείγματα δράσης των δυνατοτήτων δράσης σε σκελετικές μυϊκές ίνες βάτραχους και γιγαντιαία καλαμάρια. Μπορεί να φανεί ότι κατά τη στιγμή της κορυφής της κορυφής (κορυφή)Το δυναμικό μεμβράνης είναι +30 + +40 mV και η αιχμής ταλάντωση συνοδεύεται από μακροπρόθεσμες αλλαγές εντοπισμού στο δυναμικό της μεμβράνης, μετά την οποία το δυναμικό της μεμβράνης είναι εγκατεστημένο στο αρχικό επίπεδο. Η διάρκεια της κορυφής του δυναμικού δράσης σε διάφορες διακυμάνσεις νευρικών και σκελετικών μυϊκών ινών

Η ρίζα από 0,5 έως 3 ms και η φάση της επαναπόλωσης είναι μεγαλύτερη από τη φάση αποπόλωσης. Η διάρκεια του δυναμικού της δράσης, ειδικά οι φάσεις της επαναπολυγμένης, είναι σε στενή εξάρτηση από τη θερμοκρασία: όταν "ψύξη 10 ° C, η διάρκεια της αιχμής αυξάνεται κατά περίπου 3 φορές. -

Αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης που ακολουθεί: μέγιστο δυναμικό δράσης, που ονομάζεται δυναμικά εντοπισμού. " Η.

Διακρίνει δύο τύπους δυνατοτήτων θραυσμάτων - Ταξιδιωτική αποπόλωσηκαι Ταξιδιωτική υπερπολιοποίηση.Το πλάτος των ιχνών που συνήθως δεν υπερβαίνει αρκετές millivolt (5-10% του ύψους κορυφής) και η διάρκεια τους 1, διαφορετικές ίνες κυμαίνονται από αρκετές χιλιοστά του δευτερολέπτου έως δεκάδες και εκατοντάδες δευτερόλεπτα. ",

Η εξάρτηση της πιθανής κορυφής "της δράσης και της ίχνης αποπόλωση μπορεί να ληφθεί υπόψη στο παράδειγμα μιας ηλεκτρικής απόκρισης των σκελετικών μυϊκών ινών. Από την εγγραφή που φαίνεται στο σχήμα 3, είναι σαφές ότι η προς τα κάτω φάση του δυναμικού της ενέργειας ( Η φάση επαναπολυγμένης) χωρίζεται σε δύο άνισα μέρη. Αρχικά, η πτώση του δυναμικού συμβαίνει και στη συνέχεια επιβραδύνεται πάρα πολύ. Αυτό το αργό συστατικό της προς τα κάτω φάση του δυναμικού δράσης ονομάζεται ίχνη αποπόλωση. ■ ,.

Ένα παράδειγμα ιχνοστοιχείων της μεμβράνης, που συνοδεύει την κορυφή του δυναμικού δράσης σε μία μόνο (απομονωμένη) γίγαντα νευρικά καλαμάρια, φαίνεται στο ΣΧ. 4. Στην περίπτωση αυτή, η προς τα κάτω φάση του δυναμικού δράσης διέρχεται άμεσα στη φάση της ιχνοστοιχείων υπερ-οξέος, το πλάτος του οποίου σε αυτή την περίπτωση φτάνει τα 15.mv. Η υπερβολική υπερδιαγιοποίηση του ιχνοστοιχείου είναι χαρακτηριστική για πολλές ίνες του κινηματογράφου των ψυχρών αιμοσφαιρισμένων και θερμόαιμων ζώων. Στις μυτελιωμένες νευρικές ίνες, οι πιθανότητες ιχνοστοιχείων είναι πιο περίπλοκες. Η αποπόλωση του ιχνηλάτησης μπορεί να μετακινηθεί σε υπερβολική υπερυλιωμάτωση, τότε μερικές φορές. Νέα αποπόλωση ^ μόνο μετά την πλήρη αποκατάσταση του δυναμικού ανάπαυσης. Οι δυνατότητες διαδρομής είναι σημαντικά περισσότερο από τις κορυφές των δυνατοτήτων δράσης είναι ευαίσθητες στις αλλαγές στο αρχικό δυναμικό της ανάπαυσης, της ιοντικής σύνθεσης του μέσου, την παροχή οξυγόνου της ίνας κλπ.,

Ένα χαρακτηριστικό γνώρισμα των δυνατοτήτων ιχνοστοιχείων είναι η ικανότητά τους να αλλάζουν στη διαδικασία ρυθμικής παρορμητικής (Εικ. 5). -. .

Δυνητικός μηχανισμός εμφάνισης ιόντων ΕΝΕΡΓΕΙΕΣ

Η βάση του δυναμικού δράσης αναπτύσσεται με συνέπεια »κατά τη στιγμή της αλλαγής της διαπερατότητας ιόντων της κυτταρικής μεμβράνης.

Όπως σημειώθηκε, σε ηρεμία, η διαπερατότητα της μεμβράνης για το κάλιο υπερβαίνει τη διαπερατότητα του για νάτριο. Κατά συνέπεια, η ροή Κ + του κυτταροπλάσματος στο εξωτερικό διάλυμα υπερβαίνει την αντίθετη κατευθυνόμενη ροή +. Επομένως, η εξωτερική πλευρά της μεμβράνης στην ειρήνη έχει θετικό δυναμικό "σε σχέση με την εσωτερική.

Ρύζι; 5. Η ποσότητα των δυναμικών ιχνών στο διαφραγματικό νεύρο της γάτας με βραχυπρόθεσμο ερεθισμό ρυθμικών παρορμήσεων.

Αύξουσα μέρος, το δυναμικό δράσης δεν είναι ορατό. Τα αρχεία αρχίζουν με αρνητικά ιχνοστοιχεία (α), περνώντας σε θετικά δυναμικά (β). Η άνω καμπύλη είναι μια απάντηση στον μοναχικό ερεθισμό. Με μια αύξηση της συχνότητας διέγερσης (από 10 έως 250 σε 1 (γ) ιχνοστοιχεία θετικό δυναμικό (ιχνοστοιχαρισμό) αυξάνεται απότομα.

Υπό δράση. Αυτός αυξάνεται από τη διαπερατότητα της "μεμβράνης για να" η διαπερατότητα της "μεμβράνης" και τελικά γίνεται περίπου 20 φορές μεγαλύτερη διαπερατότητα για το Κ + - επομένως το ρεύμα + από το εξωτερικό διάλυμα στο κυτταρόπλασμα αρχίζει να υπερβαίνει

Κατεύθυνση παραβίασης του ρεύματος καλίου. Αυτό οδηγεί σε μια αλλαγή στο σημείο (αναστροφή) του δυναμικού μεμβράνης: η εσωτερική περιεκτικότητα του κελιού φορτίζεται θετικά σε σχέση με την εξωτερική του επιφάνεια. Η καθορισμένη μεταβολή του δυναμικού μεμβράνης αντιστοιχεί στη φάση ανερχόμενης ζεύξης του δυναμικού δράσης (φάση αποπόλωσης).

Η αύξηση της διαπερατότητας της μεμβράνης για Na + συνεχίζεται μόνο σε πολύ σύντομο χρονικό διάστημα. Μετά από αυτό, η διαπερατότητα της μεμβράνης FORNA + μειώνεται και πάλι και για το K + αυξάνεται. \\

Η διαδικασία που οδηγεί σε μείωση στην προηγουμένως αυξημένη διαπερατότητα του νατρίου της μεμβράνης ονομάζεται απενεργοποίηση του νατρίου. Ως αποτέλεσμα της απενεργοποίησης, η ροή Na + μέσα στο κυτταρόπλασμα εξασθενίζεται απότομα. Η αύξηση του ίδιου καλίου permeatenly -:. ■ ".\u003e Sti προκαλεί την ενίσχυση της ροής στο + από το κυτταρόπλασμα σε ένα εξωτερικό διάλυμα. Ως αποτέλεσμα αυτών των δύο διαδικασιών, η μεμβράνη επαναπολλήθηκε: το εσωτερικό περιεχόμενο του Το κύτταρο αποκτά και πάλι ένα αρνητικό φορτίο σε σχέση με το εξωτερικό διάλυμα. Αυτή η αλλαγή του δυναμικού αντιστοιχεί στην καθοδική φάση του δυναμικού δράσης (αναδιπλασιαζόμενη επαναπόλωση).

Ένα από τα σημαντικά επιχειρήματα υπέρ της θεωρίας του νατρίου προέλευσης των δυνατοτήτων δράσης ήταν το γεγονός της στενής εξάρτησης από 1 του εύρους του από το συμπύκνωμα "1" στο εξωτερικό διάλυμα. Πειράματα στις γιγαντιαίες νευρικές ίνες που διατίθενται από το εσωτερικό με άλμη, επιτρέπεται να επιτύχουν άμεση επιβεβαίωση της ορθότητας της θεωρίας του νατρίου. Έχει αποδειχθεί ότι όταν το Axoplasm αντικαθίσταται με ένα διάλυμα άλατος πλούσιο σε +\u003e η μεμβράνη ινών όχι μόνο διατηρεί το φυσιολογικό δυναμικό ανάπαυσης, αλλά για μεγάλο χρονικό διάστημα διατηρεί την ικανότητα να παράγει εκατοντάδες χιλιάδες δυνατότητες κανονικού πλάτους. Εάν το "ίδιο έως 4" στο ενδοκυτταρικό διάλυμα αντικαθίσταται μερικώς από το NNA + και έτσι μειώνεται το κλίση συγκέντρωσης + μεταξύ του εξωτερικού μέσου και του εσωτερικού διαλύματος, το εύρος του δυναμικού δράσης μειώνεται απότομα. Με πλήρη αντικατάσταση + NNA + ίνα χάνει τη δυνατότητα δημιουργίας δυναμικών δράσης. \\

Αυτά τα πειράματα δεν αφήνουν καμία αμφιβολία ότι η επιφανειακή μεμβράνη είναι πράγματι ένα μέρος για την εμφάνιση του δυναμικού τόσο μόνο όσο και όταν συναρπαστικό. Γίνεται προφανές ότι η διαφορά στις συγκεντρώσεις του Na + και K + μέσα και έξω από την ίνα είναι η πηγή της ηλεκτρομαγοευθείας δύναμης λόγω της εμφάνισης του δυναμικού αιχμής και του δυναμικού δράσης.

Στο ΣΧ. Το Σχήμα 6 δείχνει αλλαγές στην διαπερατότητα του νατρίου και του καλίου της μεμβράνης κατά τη διάρκεια της δημιουργίας του δυναμικού δράσης στο γιγαντιαίο καλαμάρι Akusone. Παρόμοιες σχέσεις εμφανίζονται σε άλλες νευρικές ίνες και τα νευρικά κύτταρα, καθώς και στις σκελετικές μυϊκές ίνες των σπονδυλωτών ζώων. Στους σκελετικούς μύες των ζώων καρκινοειδών και των λείων μυών των σπονδυλωτών στη γένεση του δυναμικού ανερχόμενης ζεύξης της δράσης, ο ηγετικός ρόλος παίζεται από ιόντα Ca2 +. Στα κύτταρα του μυοκαρδίου, η αρχική ανύψωση του δυναμικού δράσης σχετίζεται με μια αύξηση της διαπερατότητας της μεμβράνης για Na + και το δυναμικό του δυναμικού δράσης οφείλεται σε αύξηση της διαπερατότητας, της μεμβράνης και των ιόντων Ca2 +.

Σχετικά με τη φύση της διαπερατότητας ιόντων της μεμβράνης. Κανάλια ιόντων

■ _ Ώρα, MS

Σύκο. 6: Προσωρινή πρόοδος του νατρίου (G ^ α) και της διαπερατότητας του καλίου (G Κ) της μεμβράνης Giant Squid κατά τη δημιουργία του δυναμικού δράσης (V).

Στην καρδιά των θεωρητικών αλλαγών στη διαπερατότητα ιόντων της μεμβράνης, κατά τη διάρκεια των γενεών χωρητικότητας, οι διαδικασίες ανοίγματος και κλεισίματος εξειδικευμένων διαύλων ιόντων στη μεμβράνη με δύο σημαντικότερες ιδιότητες είναι: 1) επιλεκτικότητα (επιλεκτικότητα) σε σχέση με ορισμένα ιόντα ; 2) Electrovostrobudi

Οι περισσότεροι, δηλ. Η ικανότητα να ανοίγει και να κλείσει σε ανταπόκριση στις αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης. Η διαδικασία ανοίγματος και το κλείσιμο του καναλιού έχει πιθανοτική φύση (το δυναμικό μεμβράνης καθορίζει μόνο την πιθανότητα εξεύρεσης του καναλιού σε ανοικτή ή κλειστή κατάσταση). "

Ακριβώς όπως οι ιονικές αντλίες, τα κανάλια ιόντων σχηματίζονται από μακρομόρια πρωτεϊνών που διεισδύουν στη μεμβράνη λιπιδικής διπλής στιβάδας. Η χημική δομή αυτών των μακρομορίων εξακολουθεί να αποκρυπτογραφείται, οπότε οι ιδέες σχετικά με τη λειτουργική οργάνωση των καναλιών εξακολουθούν να είναι κυρίως έμμεσα - με βάση την ανάλυση δεδομένων που λαμβάνονται στις μελέτες ηλεκτρικών φαινομένων στις μεμβράνες και επιρροή σε κανάλια διαφόρων χημικών παραγόντων ( Τοξίνες, ένζυμα, φαρμακευτικές ουσίες κ.λπ.). Πιστεύεται ότι το κανάλι ιόντων αποτελείται από το ίδιο το σύστημα μεταφοράς και τον λεγόμενο μηχανισμό μερίδας ("πύλη"),. Μετά το ηλεκτρικό πεδίο της μεμβράνης. Η "πύλη" μπορεί να είναι σε δύο θέσεις: είναι τελείως κλειστές, τα ζιζάνια είναι ανοιχτά, επομένως η αγωγιμότητα μιας ενιαίας σταθεράς ανοικτού καναλιού, η τιμή, η συνολική αγωγιμότητα μεμβράνης για ένα ή ένα άλλο ιόν καθορίζεται από τον αριθμό του Τα ταυτόχρονα ανοίγουν κανάλια διαπερατά για αυτό το ιόν. ■ ~

Αυτή η θέση μπορεί να καταγραφεί ως εξής:

ΣΟΛ. R.. ■ / V- "7,"

Οπου gi.- τη συνολική διαπερατότητα της μεμβράνης για ενδοκυτταρικά ιόντα · Ν.■ - Κοινός αριθμός αντίστοιχων διαύλων ιόντων (σε αυτό το τμήμα της μεμβράνης). αλλά- το ποσοστό των ανοικτών καναλιών · yΤην αγωγιμότητα ενός ενιαίου καναλιού.

Με την εκλεκτικότητα, τα ηλεκτρικά αποκλείονται ιοντικά κανάλια νευρικών και μυϊκών κυττάρων χωρίζονται σε νάτριο, κάλιο, ασβέστιο, χλώριο. Εκλεκτικότητα Αυτό το μη απόλυτο: Το όνομα του καναλιού υποδεικνύει μόνο το ιόν για το οποίο αυτό το κανάλι είναι πιο διαπερατό.

Μέσα από ανοικτά κανάλια, τα ιόντα κινούνται κατά μήκος συγκέντρωσης και ηλεκτρικών διαβατηρίων. Αυτές οι ιές ροές οδηγούν σε αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης / που με τη σειρά τους αλλάζουν τον μέσο αριθμό των ανοικτών καναλιών και, κατά συνέπεια, η αξία των ιονικών ρευμάτων κλπ. Μια τέτοια κυκλική σχέση είναι σημαντική για τη δημιουργία του δυναμικού δράσης, αλλά. Κάνει αδύνατο να ποσοτικοποιηθεί η εξάρτηση της ιονικής που πραγματοποιείται από την αξία του παραγόμενου δυναμικού. Για να μελετήσετε αυτήν την εξάρτηση, εφαρμόζεται η "μέθοδος πιθανής στερέωσης". Η ουσία αυτής της μεθόδου συνίσταται σε βίαιη διατήρηση του δυναμικού μεμβράνης σε οποιοδήποτε δεδομένο επίπεδο. Έτσι, η τροφοδοσία ενός ρεύματος στη μεμβράνη ίση με το μέγεθος, αλλά αντιστρόφως από ένα ρεύμα ιόντων, περνώντας μέσα από ανοικτά κανάλια και μετρώντας αυτό το ρεύμα με διαφορετικά δυναμικά, οι ερευνητές έχουν την ευκαιρία να εντοπίσουν την εξάρτηση από την ιωνική αγωγιμότητα του Μιμούμαι

Εγχώριο δυναμικό

Α, - Στερεά Επενδύσεις Εμφάνιση διαπερατότητας με μεγάλη αποπόλωση και διακεκομμένη - κατά την πόλωση της μεμβράνης των 0 \\ V και 6,3 m "C," B "\u003e - η εξάρτηση της μέγιστης τιμής νατρίου (G ^ J και το Σταθερό επίπεδο kitality. Φως (g k) διαπερατότητα o * t; δυνητικό membranevgo.,

Σύκο. 8. Σχηματική εικόνα του ελευγίου καναλιού νατρίου.

Το κανάλι (1) σχηματίζεται από το μακρομόριο της πρωτεΐνης 2), το περιορισμένο τμήμα του οποίου αντιστοιχεί στο "επιλεκτικό φίλτρο". Το κανάλι έχει ενεργοποίηση (W) και απενεργοποιητική (H) "πύλη", η οποία ελέγχεται από ένα πεδίο ηλεκτρικής μεμβράνης. Με το δυναμικό ανάπαυσης (α), η θέση είναι "κλειστή" για πύλες ενεργοποίησης και την "ανοικτή" θέση για την αδράνεια. Η αποπόλωση της μεμβράνης (Β) οδηγεί σε ένα ταχύτερο άνοιγμα της T- "πύλης\u003e και αργά κλείσιμο" 11- "πύλη", έτσι κατά την αρχική στιγμή της αποπόλωσης, τόσο τα ζεύγη των "πύλων" είναι ανοιχτά και τα ιόντα μπορούν να μετακινηθούν το κανάλι σύμφωνα με τη συγκέντρωσή τους και τις ηλεκτρικές κλίσεις τους.. Κατά τη συνεχή αποπόλωση (II), η "πύλη" της Ιαϊακράς "κλείνει και το καπάκι πηγαίνει στην κατάσταση αδρανοποίησης.

branes. Προκειμένου να επιλεγούν τα συστατικά του από το συνολικό ρεύμα ιόντων που ρέει μέσω της μεμβράνης, για παράδειγμα, μέσω διαύλων νατρίου, χημικοί παράγοντες χρησιμοποιούνται ειδικά αποκλεισμός όλων των άλλων καναλιών. Συνεπώς, έρχονται σε μετρήσεις ρευμάτων καλίου ή ασβεστίου.

Στο ΣΧ. Το Σχήμα 7 δείχνει τις αλλαγές στο νάτριο (GUA) και τη διαπερατότητα του δαγκάτη (^) της μεμβράνης νευρικού ινών κατά τη σταθερή αποπόλωση. Πως. σημείωσε, αξίες και ΣΟΛ. Κ.Αντικατοπτρίζουν τον αριθμό των ταυτόχρονων ανοικτών καναλιών νατρίου ή καλίου. Όπως μπορεί να δει, g Na γρήγορα, για το μερίδιο του Millisecond, έχει φτάσει σε ένα μέγιστο και στη συνέχεια άρχισε αργά να μειωθεί μέχρι το αρχικό επίπεδο. Αφού ολοκληρωθεί η αποπόλωση, η ικανότητα των καναλιών νατρίου να ξανανοίξει σταδιακά αποκατασταθεί για δεκάδες χιλιοστά του δευτερολέπτου.

Δυναμικό δράσης

Σύκο. 9. Η κατάσταση των καναλιών του νατρίου και του καλίου σε διάφορες φάσεις των δυνατοτήτων δράσης (Σχήμα). Επεξήγηση στο κείμενο.

Για να εξηγήσει αυτή τη συμπεριφορά των καναλιών νατρίου, προτάθηκε η ύπαρξη σε κάθε κανάλι δύο τύπων "πύλων" - γρήγορη ενεργοποίηση και αργή αδρανοποίηση. Όπως προκύπτει από το όνομα, η αρχική αύξηση της NA σχετίζεται με το άνοιγμα της πύλης ενεργοποίησης (η "διαδικασία ενεργοποίησης"), η επακόλουθη πτώση κατά τη διάρκεια της συνεχούς αποπόλωσης της μεμβράνης, - με τη χρονολόγηση της πύλης απενεργοποίησης ("Διαδικασία απενεργοποίησης ").

Στο ΣΧ. 8, 9 δείχνει σχηματικά την οργάνωση του καναλιού νατρίου, διευκολύνοντας την κατανόηση των λειτουργιών του. Το κανάλι διαθέτει εξωτερική και εσωτερική Renny ("στόμα") και ένα σύντομο στενό οικόπεδο, το λεγόμενο επιλεκτικό φίλτρο, στο οποίο εμφανίζεται η "επιλογή" των κατιόντων στο μέγεθος και τις ιδιότητές τους. Κρίνοντας με το μέγεθος της μεγαλύτερης διεισδύσεως μέσω του νατρίου, του καναλιού κατιόντων, η οπή του φίλτρου δεν είναι μικρότερη από 0,3-0,5 nm. Όταν διέρχονται από το φίλτρο ιόντων, το Ya + χάνει μέρος του ενυδατικού κελύφους του. Ενεργοποίηση (t) iinactivational (/ d) "Voro

Το TA "βρίσκεται στον τομέα του εσωτερικού άκρου του καναλιού νατρίου και η" πύλη "/ g" στράφηκε προς το κυτταρόπλασμα, σε αυτό, το συμπέρασμα ήρθε με βάση το γεγονός ότι η εφαρμογή ορισμένων πρωτεολυτικά * ένζυμα ( Pronases) στο εσωτερικό της μεμβράνης οδηγεί σε ■ εξαλείφοντας την απενεργοποίηση του νατρίου (καταστροφή / g- "πύλη") ,.

Στην κατάσταση της "πύλης" Τ.κλειστά, ενώ "πύλη" Η.Ανοιξε. Όταν η αποπόλωση στην αρχική στιγμή "Πύλη" ΤΗ.Άνοιγμα - Το κανάλι βρίσκεται σε αγώγιμο τρόπο. Στη συνέχεια, το HH απενεργοποιητικό πύλη κλείνει - το κανάλι αδρανοποιείται. Μετά το τέλος της αποπολάτας της "πύλης" είναι ανοιχτή, και η "πύλη" κλείνει γρήγορα και το κανάλι επιστρέφει στην αρχική κατάσταση ανάπαυσης. . , U.

Ο ειδικός αποκλεισμός των καναλιών νατρίου είναι τετρατοτοξίνη, είναι μια ένωση που συντίθεται στους ιστούς ορισμένων τύπων ψαριών. και σαλαμάνδρα. Αυτή η σύνδεση εισέρχεται στο εξωτερικό στόμιο του καναλιού, επικοινωνεί με μερικούς "μέχρι στιγμής από μη αναγνωρίσιμες χημικές ομάδες και" απόφραξη "το κανάλι. Χρησιμοποιώντας ραδιενεργά επισημασμένη τετοδοτοξίνη, η πυκνότητα των διαύλων νατρίου υπολογίστηκε στη μεμβράνη. Σε διάφορα κύτταρα, αυτή η πυκνότητα ποικίλλει από δεκάδες έως "δεκάδες χιλιάδες κανάλια νατρίου. Στην πλατεία. Mikron Medbrane, ■"

Η λειτουργική οργάνωση των καναλιών καλίου είναι παρόμοια με τέτοια κανάλια νατρίου, διαφορές μόνο στην επιλεκτικότητα και την κινητική των διαδικασιών ενεργοποίησης και απενεργοποίησης. Επιλεκτικότητα των καναλιών καλίου πάνω από την επιλεκτικότητα του νατρίου: για τα κανάλια Na + κάλιο είναι πρακτικά αδιαπέραστα. Η διάμετρος του επιλεκτικού φίλτρου τους είναι περίπου 0,3 nm. Η ενεργοποίηση των καναλιών Caul έχει περίπου τη σειρά της πιο αργής κινητικής από την ενεργοποίηση των καναλιών νατρίου (βλέπε σχήμα 7). Για 10 ms αποπόλωση ΣΟΛ. Κ.Δεν ανακαλύπτει τις τάσεις προς την αδρανοποίηση: η απενεργοποίηση του καλίου αναπτύσσεται μόνο με μια πολυ-άρθρωση αποπόλωση της μεμβράνης.,

Πρέπει να τονιστεί, τέτοιες σχέσεις μεταξύ των διαδικασιών ενεργοποίησης και απενεργοποίησης

Τα κανάλια καλίου είναι χαρακτηριστικά μόνο για τις νευρικές ίνες. Στη μεμβράνη πολλών νευρικών και μυϊκών κυττάρων υπάρχουν κανάλια καλίου που είναι σχετικά γρήγορα απενεργοποιημένα. Γρήγορη ταχύτητα ενεργοποιημένα κανάλια καλίου. Τέλος, υπάρχουν κανάλια καλίου που ενεργοποιούνται από 1 δυναμικό μη μεμβράνης ", και ενδοκυτταρικά ca2 +,

Τα κανάλια καλίου παρεμποδίζονται με οργανικό τετρααιθευλαμμώνιο, καθώς και αμινοπυριδίνες. ΝΤΟ.

Τα κανάλια ασβεστίου χαρακτηρίζονται από την αργή κινητική των διεργασιών ενεργοποίησης (Milliseconds) και της απενεργοποίησης (δεκάδες και εκατοντάδες χιλιοστά του δευτερολέπτου). Η επιλεκτικότητα τους προσδιορίζεται με την παρουσία ορισμένων χημικών ομάδων με αυξημένη συγγένεια για δισθενή κατιόντα: Ca2 + σχετίζεται με αυτές τις ομάδες και μόνο μετά από αυτό περνά στην κοιλότητα του καναλιού. Για ορισμένα βασισμένα κατιόντα, η συγγένεια για αυτές τις ομάδες είναι τόσο μεγάλο που, δεσμεύοντας τους, εμποδίζουν την κίνηση SA + μέσω του καναλιού. Έτσι ενεργεί κανάλια ασβεστίου mo

Το έντερο εμποδίζεται από μερικές οργανικές ενώσεις (Verapamil, Nifedipine) που χρησιμοποιείται από V. Κλινική πρακτική για την καταστολή της αυξημένης ηλεκτρικής δραστηριότητας των λείων μυών. ΝΤΟ.

Το χαρακτηριστικό χαρακτηριστικό των καναλιών ασβεστίου είναι η εξάρτησή τους. Από το μεταβολισμό και, ειδικότερα, από κυκλικά νουκλεοτίδια ^ (CAMF και CGMF), ρυθμίζοντας τις διεργασίες φωσφορυλίωσης και αποφλοίωσης πρωτεϊνών καναλιών ασβεστίου. "

Την ταχύτητα των διαδικασιών. Η ενεργοποίηση και η απενεργοποίηση όλων των διαύλων ιόντων αυξάνεται με αύξηση της αποπόλωσης μεμβράνης. Συνεπώς, αυξάνεται σε μια ορισμένη οριακή τιμή ^ ο αριθμός ταυτόχρονα ανοίγματα καναλιών.

Μηχανισμοί αλλαγής της αγωγιμότητας ιόντων κατά τη διάρκεια της παραγωγής χωρητικότητας

Είναι γνωστό ότι η αύξουσα φάση του δυναμικού δράσης συνδέεται με αύξηση της διαπερατότητας του νατρίου. Η διαδικασία βελτίωσης αναπτύσσεται ως εξής.

Η μεμβράνη που προκαλείται από ένα ερεθιστικό, το οποίο προκαλείται από την αρχική αποπόλωση της MemBrdna, ανοίγει μόνο από ένα μικρό αριθμό καναλιών νατρίου. Το άνοιγμα τους, ωστόσο, οδηγεί στην εμφάνιση της ροής Na + Flow εισερχόμενου προς τα μέσα (εισερχόμενο ρεύμα νατρίου), το οποίο αυξάνει την αρχική αποπολάτιο. Αυτό οδηγεί στο άνοιγμα των νέων καναλιών νατρίου, δηλαδή, σε μια περαιτέρω αύξηση του Na, αντίστοιχα, το εισερχόμενο ρεύμα νατρίου και, κατά συνέπεια, στην περαιτέρω «αποπόλωση της μεμβράνης, η οποία, με τη σειρά του, καθορίζει ακόμη μεγαλύτερη αύξηση Na και t: μια τέτοια κυκλική "διαδικασία που μοιάζει με χιονοστιβάδες που ονομάζεται Αναγεννητική (δηλ. Αυτο-ανανεώσιμη) αποπόλωση.Σχηματικά, μπορεί να απεικονιστεί ως εξής:

-\u003e - αποπόλωση μεμβράνης

Κίνητρο

G 1.

Εισερχόμενος. Αυξημένο νάτριο - "- ρεύμα διαπερατότητας του νατρίου

Θεωρητικά, η αναγεννητική αποπόλωση θα είχε ολοκληρωθεί με την αύξηση του εσωτερικού δυναμικού του κελιού στο μέγεθος του νευρικού δυναμικού ισορροπίας για ιόντα ιόντων ":

Όπου na ^ "είναι ένα εξωτερικό, ana ^ - εσωτερικό: η συγκέντρωση της ιονίας +," με τη σχέση παρατήρησης10 ¼ Na \u003d + 55MV.

Αυτή η τιμή είναι το όριο για το δυναμικό δράσης. Στην πραγματικότητα, όμως, το δυναμικό αιχμής δεν φτάνει ποτέ στην αξία του ¼ ,. Πρώτον, επειδή η μεμβράνη κατά τη στιγμή της κορυφής του δυναμικού δράσης είναι διαπερατό όχι μόνο για την IONNA +,\u003e αλλά και για ιόντα σε + (σε πολύ μικρότερη έκταση). Δεύτερον, η αύξηση του δυναμικού δράσης στην αξία του ΕΜ Α είναι η αντιμετώπιση των διαδικασιών αποκατάστασης που οδηγούν στην αποκατάσταση της αρχικής πόλωσης (επαναπόλωση της μεμβράνης). V.

Τέτοιες διαδικασίες είναι μια μείωση της αξίας ΣΟΛ. Πίνωκαι την αύξηση

Η μείωση της ^ Na φαίνεται ότι η ενεργοποίηση των καναλιών νατρίου κατά τη διάρκεια της αποπόλωσης αντικαθίσταται από την αδρανοποίηση τους. Αυτό οδηγεί σε μια ταχεία μείωση του αριθμού των ανοικτών καναλιών νατρίου. Ταυτόχρονα, υπό την επήρεια αποπόλωσης, αρχίζει η αργή ενεργοποίηση των καναλιών καλίου, γεγονός που προκαλεί την αύξηση της τιμής του G. Κατά συνέπεια ΣΟΛ. Κ.είναι μια ενίσχυση της ροής των ιόντων στο + που αναδύεται από το κύτταρο (εξερχόμενο ρεύμα καλίου). .

Σε συνθήκες μείωσης της απενεργοποίησης των καναλιών νατρίου, το αναδυόμενο ρεύμα των ιόντων Κ + οδηγεί σε re "πόλωση. Μεμβράνες ή ακόμα και στην υπερδιαγίτιση της χρονικής (" ίχνος "), όπως συμβαίνει, για παράδειγμα, σε ένα γιγαντιαίο μανδύα (Βλέπε, Εικ. 4).

Η συμπολιοποίηση της μεμβράνης με τη σειρά του οδηγεί στο κλείσιμο των καναλιών καλίου ^ και, κατά συνέπεια, η αποδυνάμωση του εξερχόμενου ρεύματος καλίου. WISTET Έτσι, υπό την επίδραση της επαναπόλωσης, υπάρχει μια αργή εξάλειψη της απενεργοποίησης του νατρίου,: Οι αδρανοποιητικές πύλες είναι ανοικτές και τα κανάλια νατρίου επιστρέφονται για να ξεκουραστούν.

Στο ΣΧ. 9 δείχνει σχηματικά την κατάσταση των καναλιών νατρίου και καλίου σε διάφορες φάσεις της ανάπτυξης του δυναμικού δράσης.

Όλοι οι παράγοντες που μπλοκάρουν τα κανάλια νατρίου (τετρατοτοξίνη, τοπική αναισθητικά και πολλά άλλα φάρμακα) μειώνουν την αύξηση της αύξησης και του εύρους του δυναμικού δράσης και της υψηλότερης συγκέντρωσης αυτών των ουσιών.

Ενεργοποίηση της αντλίας του καλίου νατρίου "

Όταν συναρπαστικό

Η εμφάνιση μιας σειράς παλμών στις νευρικές ή μυϊκές ίνες συνοδεύεται από τον εμπλουτισμό του πρωτοπλάσματος Na + και της απώλειας K +. Για έναν τεράστιο άξονα ενός καλαμάρι με διάμετρο 0,5 mm, εκτιμάται ότι κατά τη διάρκεια ενός παλμού ενός νεύρου μέσω κάθε τετραγωνικής μικρομάνης μεμβράνης στο πρωτοπλάσμα ρέει περίπου 20 llcna + και το ίδιο με το + αφήνει την ίνα, ως αποτέλεσμα, Κάθε παλμός, ο άξονας χάνει περίπου ένα εκατομμύριο συνολική δύναμη καλίου. Αν και αυτές οι απώλειες. Πολύ ασήμαντη, με ρυθμικές παρορμήσεις, αθροίζοντας, θα έπρεπε να οδηγήσουν σε περισσότερες ή λιγότερο αξιοσημείωτες αλλαγές στις κλίσεις συγκέντρωσης.,

Ιδιαίτερα ταχέως τέτοιες μετατοπίσεις συγκέντρωσης θα πρέπει να αναπτύσσονται σε λεπτές νευρικές και μυϊκές ίνες και μικρά νευρικά κύτταρα που είναι μικρά σε σχέση με την επιφάνεια του κυτταρόπλασμα. Αυτό, ωστόσο, "αντισταθμίζει την αντλία νατρίου, η δραστικότητα της οποίας αυξάνεται με την αύξηση της ενδοκυτταρικής συγκέντρωσης των ιόντων Na +.

Η ενίσχυση της λειτουργίας της αντλίας συνοδεύεται από σημαντική αύξηση της έντασης των διαδικασιών ανταλλαγής που παρέχει ενέργεια για τα ενεργά ιόντα Na + και K + μέσω της μεμβράνης. Χρησιμοποιείται από την ενίσχυση των διαδικασιών αποσύνθεσης και τη σύνθεση του ΑΤΡ και φωσφορικό κρεατίνης, αύξηση της πρόσληψης κυττάρου οξυγόνου, αύξησης, θερμικού προϊόντος κ.λπ.

Χάρη στη λειτουργία της μειωμένης αντλίας κατά τη διάρκεια της διέγερσης, η ανισότητα των συγκεντρώσεων Na + και K + και στις δύο πλευρές της μεμβράνης αποκαθίσταται πλήρως. Ωστόσο, πρέπει να υπογραμμιστεί ότι ο ρυθμός απομάκρυνσης του Na + από το κυτταρόπλασμα με την αντλία είναι σχετικά μικρή: είναι περίπου 200 φορές χαμηλότερη από την ταχύτητα της κίνησης αυτών των ιόντων διαμέσου της μεμβράνης της κλίσης συγκέντρωσης LO.

Το μεταβολισμό μέσα: namala. Σε πολλά

Έτσι, σε ένα ζωντανό κύτταρο υπάρχουν "δύο συστήματα κίνησης ιόντων μέσω μιας μεμβράνης (Σχήμα 10). Ένας από αυτούς διεξάγεται με κλίση της συγκέντρωσης των ιόντων και δεν απαιτεί το ενεργειακό κόστος. Παθητική μεταφορά ιόντων.Είναι υπεύθυνο για την εμφάνιση του δυναμικού ανάπαυσης και του δυναμικού δράσης και οδηγεί στην ευθυγράμμιση της συγκέντρωσης ιόντων και στις δύο πλευρές της κυτταρικής μεμβράνης: ο δεύτερος τύπος κίνησης ιόντων διαμέσου της μεμβράνης, που πραγματοποιήθηκε έναντι της κλίσης συγκέντρωσης, Αποτελείται από το "άντληση" ιόντων νατρίου από το κυτταρόπλασμα και - τα ιόντα καλίου "απόρριψης" μέσα στο κύτταρο. Αυτός ο τύπος μεταφοράς ιόντων είναι δυνατός μόνο με το κόστος του μεταβολισμού. Ονομάζεται ενεργή μεταφορά ιόντων.Είναι υπεύθυνη για τη διατήρηση της σταθερότητας της διαφοράς στις συγκεντρώσεις ιόντων μεταξύ του κυτταρόπλασμα και του υγρού κυττάρου πλύσης. Η ενεργή μεταφορά είναι το αποτέλεσμα της αντλίας νατρίου, λόγω της οποίας αποκατασταθεί η αρχική διαφορά των ιόντων συγκεντρώσεων, διαταραχθεί σε κάθε εμφάνιση διέγερσης.

Σύκο. 10. Δύο συστήματα μεταφοράς ιόντων μέσω της μεμβράνης.

Στα δεξιά - η κίνηση ιόντων Na + και KN στα κανάλια ιόντων κατά τη διάρκεια της διέγερσης σύμφωνα με τη συγκέντρωση και τις ηλεκτρικές κλίσεις. Αριστερή είναι η ενεργή μεταφορά ιόντων έναντι μιας συγκλονιστικής κλίσης λόγω της μεταβολικής ενέργειας ("αντλία νατρίου") . Η ενεργός μεταφορά παρέχει συντήρηση και αποκατάσταση των διαβαθμίσεων ιόντων, αλλάζοντας χρόνο BP της δραστηριότητας ώθησης. Η διακεκομμένη γραμμή υποδεικνύεται από το τμήμα της εκροής +, το οποίο δεν εξαφανίζεται με την αφαίρεση από το εξωτερικό διάλυμα ιόντων Κ + [hodgkin A., 1965] .. .. ..

Μηχανισμός κυτταρικού ερεθισμού (ίνες) ηλεκτρικό σοκ

Στις φυσικές συνθήκες, η παραγωγή του δυναμικού δράσης είναι τα λεγόμενα) τα τοπικά ρεύματα που προκύπτουν από το KDU ενθουσιασμένο (αποπολωμένο) και ανάπαυσης: τμήματα της κυτταρικής μεμβράνης. Ως εκ τούτου, το ηλεκτρικό ρεύμα θεωρείται ως η ADE, ένα ερέθισμα σούβλα για μεμβράνες με ευγενείς και χρησιμοποιείται με επιτυχία στο πείραμα στη μελέτη των προτύπων των δυνατοτήτων δράσης.

Την ελάχιστη ισχύς του τρέχοντος που απαιτείται και επαρκή για την έναρξη της δράσης του δυναμικού, που ονομάζεται κατώφλιΣυνεπώς, τα ερεθίσματα της μεγαλύτερης και μικρότερης ισχυρής δηλώνονται από τη δευτερεύουσα διαδρομή και την υπερσύγχυση. Η δύναμη κατωφλίου του ρεύματος (ρεύμα κατωφλίου) κάτω από ορισμένα όρια είναι στην αντίθετη εξάρτηση από τη διάρκεια της βαλβίδας του. Υπάρχει επίσης κάποια ελάχιστη απότομη αύξηση της τρέχουσας αντοχής,<(которой последний утрачивает способность вызывать потенциал действия.

Υπάρχουν δύο τρόποι για να συνοψίσουμε "ρεύμα στους ιστούς για τη μέτρηση του ορίου του ερεθισμού και επομένως, για τον προσδιορισμό της διογκώσεως τους. Κατά την πρώτη μέθοδο - το εξωκυτταρικό ένα - και τα δύο ηλεκτρόδια τοποθετούνται στην επιφάνεια του ευερέθιστου ιστού. Είναι συμβατικά λαμβάνεται ότι το εφαρμοζόμενο ρεύμα εισέρχεται στον ιστό στην περιοχή ανόδου και εκτείνεται στην περιοχή καθόδου (Εικ. Και). της μέτρησης του κατωφλίου συνίσταται σε σημαντικό κλάδο ρεύματος: Μόνο μέρος της ψυχρής επιφανειοδραστικής μεμβράνης, μέρος είναι διακλαδισμένο. Διευθυντές υποδοχές. Ως αποτέλεσμα, είναι απαραίτητο να χρησιμοποιηθεί μια τρέχουσα σημαντική μεγαλύτερη δύναμη στον ερεθισμό από ό, τι είναι απαραίτητο για την εμφάνιση του διέγερση.: "-

Με τη δεύτερη μέθοδο σύνοψης των ρεύματος προς κύτταρα - ενδοκυτταρικά -, ο μικροηλεκτρικός έλεγχος εισάγεται μέσα στο κύτταρο και το συνηθισμένο ηλεκτρόδιο εφαρμόζεται στην επιφάνεια του υφάσματος (Εικ.\u003e 12). Σε αυτή την περίπτωση, ολόκληρο το ρεύμα διέρχεται μέσω της κυτταρικής μεμβράνης, γεγονός που καθιστά δυνατή την ακριβή προσδιορισμό της μικρότερης ισχύος του ρεύματος που απαιτείται για την εμφάνιση του δυναμικού δράσης. Με μια τέτοια μέθοδο ερεθισμού, ο πιθανός οδηγός παράγεται χρησιμοποιώντας ένα δεύτερο ενδοκυτταρικό μικροηλεκτρόνερο.

Η δύναμη κατωφλίου που απαιτείται για να προκύψει τη διέγερση διαφόρων κυττάρων με ένα ενδοκυτταρικό ερεθιστικό ηλεκτρόδιο είναι 10 ~ 7 - Yu-9 α ..

Στις εργαστηριακές συνθήκες και κατά τη διεξαγωγή, ορισμένες κλινικές μελέτες για τον ερεθισμό των νεύρων και των μυών που χρησιμοποιούνται. Τα ηλεκτρικά κίνητρα διαφόρων μορφών: ορθογώνια, ημιτονοειδή, γραμμικά και εκθετικά αυξανόμενα, χτυπήματα επαγωγής, εκκενώσεις συμπυκνωτή κ.λπ., -

Ο μηχανισμός του ερεθιστικού ρεύματος του ρεύματος με, όλους τους τύπους κινήτρων κατ 'αρχήν το ίδιο, αλλά στην πιο ξεχωριστή μορφή που ανιχνεύεται όταν χρησιμοποιείτε DC.

Σύκο. 11, ρεύμα διακλάδωσης σε ιστό σε ερεθισμό μέσω εξωτερικών (εξωκυτταρικών) ηλεκτροδίων (σχήματος). :

Παλμοσκόπιο

Ερέωση-1 "-Fong L * Tor T7 Post, τόνος

Σύκο. 12. Ερεθισμός και εκκένωση των δυνατοτήτων μέσω ενδοκυτταρικών μικροηλεκτρικών. Επεξήγηση στο κείμενο.

Οι μυϊκές ίνες είναι σκιασμένες, μεταξύ των n ^ - μεσυφορικά κενά.

2 Φυσιολογία του ανθρώπου

DCA επίδραση σε διεγερσιμέα υφάσματα

Πολικός ερεθισμός του νόμου

Όταν το νεύρο ερεθίζει το νεύρο, οι μύες του συνεχούς ρεύματος, η διέγερση λαμβάνει χώρα στο κλείσιμο υπο-ρεύματος του DC μόνο κάτω από την κάθοδο και κατά τη στιγμή του ανοίγματος - μόνο κάτω από την άνοδο. Αυτά τα γεγονότα είναι ενωμένα με το όνομα του πολικού νόμου ενόχλησης! Ια, ανοιχτό pfortugovd το 1859. Ο πολικός νόμος αποδεικνύεται από την ακόλουθη εμπειρία. Το τμήμα του νεύρου σκοτώνεται κάτω από ένα από τα ηλεκτρόδια και το δεύτερο ηλεκτρόδιο έχει ρυθμιστεί σε [το άθικτο οικόπεδο. Αν με ένα άθικτο τμήμα της αμαρτίας-, ναύτες. Καθοδήγηση, επέκταση. χρόνος κατά τη στιγμή του κλεισίματος. Εάν η κάθοδος G χύνεται σε μια κατεστραμμένη περιοχή και η άνοδος είναι άθικτη, ο ενθουσιασμός του Jizzles μόνο όταν το "ρεύμα είναι το όριο ερεθισμού κατά τη διάρκεια του ανοίγματος, εάν ο ενθουσιασμός συμβεί κάτω από την άνοδο, σημαντικά εξωθήκη συμβαίνει κάτω από την κάθοδο.

Η μελέτη του μηχανισμού της πολικής λειτουργίας του ηλεκτρικού ρεύματος έχει καταστεί δυνατός ο Yulko μετά την περιγραφόμενη μέθοδο ταυτόχρονης χορήγησης στη θεία των δύο μικροηλεκτρικών δόσεων αναπτύχθηκε: ένα - για τον ερεθισμό, ένα άλλο, για τη δυνατότητα των δυνατοτήτων. Διαπιστώθηκε ότι η δυνατότητα δράσης συμβαίνει μόνο σε περίπτωση που ^ η κάθοδος εάν η κάθοδος είναι έξω, και η άνοδος βρίσκεται μέσα στο κελί. Με την αντίθετη θέση του Tolusov, δηλ. Η εξωτερική άνοδος και η εσωτερική κάθοδος, η διέγερση όταν το ρεύμα είναι κλειστό, σαν να ήταν είτε. 1 "" g

Διέλευση από νευρικό ή. Οι μυϊκές ίνες ηλεκτρικού ρεύματος προκαλούν κυρίως αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης ^.

Στον τομέα της εφαρμογής στην επιφάνεια του υφάσματος ανόδου, το θετικό δυναμικό στο εξωτερικό της μεμβράνης αυξάνεται, δηλαδή, εμφανίζεται η υπερδιαγιοποίηση και όταν η κάθοδος εφαρμόζεται στην επιφάνεια, το θετικό δυναμικό στο εξωτερικό της μεμβράνης μειώνεται - Εμφανίζεται η αποπόλωση. . .

Στο ΣΧ. 13, και φαίνεται ότι τόσο κατά το κλείσιμο όσο και όταν οι τρέχουσες μεταβολές στο δυναμικό της μεμβράνης της νευρικού ίνες δεν προκύπτουν και δεν εξαφανίζονται αμέσως και αναπτύσσονται ομαλά εγκαίρως. ""

Αυτό εξηγεί ότι - ότι η επιφανειακή μεμβράνη του ζωντανού κυττάρου έχει τις ιδιότητες του πυκνωτή. Η εξωτερική και εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης και το λιπιδικό στρώμα με σημαντική αντίσταση, χρησιμεύει ως ο "συμπυκνωτής υφασμάτων". Λόγω της παρουσίας καναλιών στη μεμβράνη, μέσω των οποίων μπορούν να περάσουν ιόντα, η αντίσταση αυτού του στρώματος δεν είναι ίση με το άπειρο, όπως στον τέλειο συμπυκνωτή. Επομένως, η επιφανειακή μεμβράνη των κυττάρων συνήθως παρομοιάζεται με τον συμπυκνωτή με παράλληλη αντίσταση στην οποία μπορεί να εμφανιστεί διαρροή (Εικ. 13, Α).

Ο χρόνος Stroit των αλλαγών στο δυναμικό της μεμβράνης όταν το ρεύμα είναι ενεργοποιημένο και απενεργοποιημένο (Εικ. 13, B) εξαρτάται από τη δεξαμενή C και την αντίσταση της μεμβράνης R. Όσο μικρότερη είναι η παραγόμενη ώρα του χρόνου του Membr "Ana , όσο πιο γρήγορα αυξάνεται το δυναμικό και, αντίθετα, μεγαλύτερο το μέγεθος της τρέχουσας αύξησης των πιθανών αυξήσεων.

Οι αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης προκύπτουν όχι μόνο άμεσα στα σημεία της εφαρμογής στις νευρικές ίνες καθόδου και το άμεσο ρεύμα του συνεχούς ρεύματος ^ αλλά σε κάποια απόσταση από τους πόλους με το ότι, ωστόσο, η διαφορά ότι η αξία τους μειώνεται σταδιακά Καθώς αφαιρείται από την κάθοδο και την άνοδο. Εξηγείται από αυτό το λεγόμενο καλώδιοιδιότητες νευρικών και μυϊκών ινών. Οι ομοιογενές νευρικές ίνες σε ηλεκτρική σχέση είναι ένα καλώδιο, δηλαδή, ένα χαμηλό ανθεκτικό πυρήνα (Axoplasma), επικαλυμμένο με μόνωση (μεμβράνη) και τοποθετείται σε καλά αγώγιμο μέσο. Το ισοδύναμο σχήμα καλωδίων παρουσιάζεται, Εικ. 13, σι. Στο PRO G κατά την αποβάθρα, μέσω κάποιου σημείου ινών για μεγάλο χρονικό διάστημα DC, παρατηρείται σταθερή κατάσταση, στην οποία η σημερινή πυκνότητα και, ως εκ τούτου, η αλλαγή στη μεμβράνη "το δυναμικό" είναι μέγιστη στη θέση της τρέχουσας εφαρμογής (δηλαδή απευθείας κάτω από την κάθοδο και την άνοδο). Με την απομάκρυνση από τους πόλους, η πυκνότητα ρεύματος και οι πιθανές αλλαγές στη μεμβράνη μειώνεται εκθετικά με το μήκος της ίνας. Δεδομένου ότι οι μεταβολές στις αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης, σε αντίθεση με την τοπική, απόκριση του δυναμικού δράσης ή ιχνοστοιχείων, δεν συσχετίζονται με μεταβολές στην διαπερατότητα ιόντων της μεμβράνης (δηλαδή η ενεργή απόκριση της ίνας) , καλούνται παθητικός

Δυνητικός

Σύκο. 13. Το απλούστερο ηλεκτρικό κύκλωμα, το οποίο αναπαράγει τις ηλεκτρικές ιδιότητες της μεμβράνης (Α και των αλλαγών στο δυναμικό της μεμβράνης κάτω από την κάθοδο και τη σταθερή άνοδο του ρεύματος. Podpogo Si (b).

Α: C - Η χωρητικότητα της μεμβράνης, η αντοχή στην R- αντοχή, E είναι η δύναμη ηλεκτρομαγνητικής δύναμης. Melsham με ειρήνη (δυναμικό, ανάπαυση) .. Οι μέσες τιμές είναι έγκυρες, C και E για motionerone, Β - αποπόλωση της μεμβράνης (1 ) κάτω από την κάθοδο και την υπερδιαγίτιση (2) κάτω από την άνοδο όταν το Lingo, μέσω της νευρικής ίνας μιας αδύναμης υπο-προόδου. . "

ή " ηλεκτροτονικόςΑλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης. Σε καθαρή μορφή, το τελευταίο μπορεί να καταγραφεί σε συνθήκες του πλήρους αποκλεισμού των διαύλων ιόντων από χημικούς παράγοντες. Τσάι Γάτα-και αηλεκτροστόςΟι πιθανές αλλαγές που αναπτύσσονται στην περιοχή της εφαρμογής, αντίστοιχα, η κάθοδος και η άμεση άνοδος του ρεύματος. -

Κρίσιμο επίπεδο αποπόλωσης

- \\ Η εγγραφή των μεταβολών στο δυναμικό της μεμβράνης με ενδοκυτταρικό ερεθισμό των νευρικών ή μυών ινών έδειξε ότι συμβαίνει το δυναμικό δράσης. Η στιγμή που η αποπόλωση της μεμβράνης φτάσει σε κρίσιμο επίπεδο. Αυτό το κρίσιμο επίπεδο αποπόλωσηςΔεν εξαρτάται από τη φύση του χρησιμοποιούμενου ερέθισμα, την απόσταση μεταξύ των ηλεκτροδίων κλπ., Και προσδιορίζεται αποκλειστικά από τις ιδιότητες της ίδιας της μεμβράνης.

Στο ΣΧ. 14 δείχνει σχηματικά αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης των νευρικών ινών υπό την επίδραση των μακράς και βραχυπρόθεσμα κίνητρα διαφόρων εξουσίας. Σε όλες τις περιπτώσεις, το δυναμικό δράσης συμβαίνει όταν η μεμβράνη, το δυναμικό φτάνει σε κρίσιμη τιμή. Την ταχύτητα με την οποία εμφανίζεται

Αποπόλωση της μεμβράνης, άλλα πράγματα είναι ίσα με 4

ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΧΩΡΟΥ

Η εσωτερικη ΠΛΕΥΡΑ

Συνθήκες Η παρτίδα της ερεθιστικής δύναμης ρεύματος. Με μια τρέχουσα ασθενή δύναμη, η αποπόλωση αναπτύσσεται αργά, επομένως. Για να συμβεί στο δυναμικό δράσης, το ερέθισμα πρέπει να είναι μεγαλύτερο από τη διάρκεια. Σε περίπτωση αυξανόμενης ερεθιστικής ρεύματος, ο ρυθμός ανάπτυξης της αποπολάτας αυξάνεται και. Κατά συνέπεια, μειώνεται ο ελάχιστος χρόνος που απαιτείται για την εμφάνιση διέγερσης. Όσο ταχύτερη η αποπόλωση της μεμβράνης αναπτύσσεται, τόσο λιγότερο ο ελάχιστος χρόνος που απαιτείται για τη δημιουργία πιθανών δράσεων αντίθετα.

Τοπική απάντηση

Στον μηχανισμό κρίσιμης αποπόλωσης της μεμβράνης, μαζί με ένα παθητικό, ένας σημαντικός ρόλος παίζεται με δραστικές αλλαγές δευτερεύοντος βημάτων στο δυναμικό της μεμβράνης, που εκδηλώνεται με τη μορφή της λεγόμενης τοπικής απόκρισης.

Σύκο. 14. Αλλαγή της μεμβράνης, δυνατότητα του κρίσιμου επιπέδου της αποπόλωσης της μεμβράνης υπό τη δράση ενός ερεθιστικού ρεύματος διαφορετικής αντοχής και διάρκειας.

Το κρίσιμο επίπεδο εμφανίζεται από τη διακεκομμένη γραμμή. Παρακάτω - ενοχλητικά κίνητρα, όταν εκτίθενται στην οποία έλαβε, απαντά α, Β και V.

e isa. 15. Τοπική απόκριση των νευρικών ινών.

Β, στην αλλαγή του δυναμικού της μεμβράνης της 1-πτέρυγα ινών, που προκαλείται από τους λόγους για το τρέχον "ρεύμα της βραχυπρόθεσμης διάρκειας / στις καμπύλες Β και 3 στην παθητική αποπόλωση της μεμβράνης, εντάχθηκε επίσης στην ενεργή αποπόλωση Subjoys σε | Τοπική Απάντηση. Λεπτομέρειες τοπικής απόκρισης - 1Ε από παθητικές αλλαγές στο δυναμικό της διακεκομμένης γραμμής. Με την ισχύ κατωφλίου του τρέχοντος (D), η τοπική απόκριση αναπτύσσεται στο δυναμικό της δράσης "(δεν παρουσιάζεται 5 ώρες στο σχήμα) .

Ο άνθρωπος 1.

UK1 5L4 2.

Γρ. ■ / v- "7," 40

Διεξαγωγή νευρικού παλμού και νευρομυϊκού μετάδοσης 113

Εισαγωγή 147.

Γενική φυσιολογία του κεντρικού νευρικού συστήματος 150

Ιδιωτική φυσιολογία 197.

Κεντρικό νευρικό σύστημα 197

Νευρική ρύθμιση των βλαστικών λειτουργιών 285

Ορμονική ρύθμιση των φυσιολογικών λειτουργιών 306