Ism: Inson fiziologiya.
Kositskiy g.i.
Nashr yili: 1985
Hajmi: 36,22 MB
Format: PDF.
Til: Rus

Ushbu nashr (3-chi) fiziologiyaning barcha asosiy masalalarini, biofizika va fiziologik kibernetika asoslari ham ko'rib chiqiladi. Darslik 4 bo'limdan iborat: umumiy fiziologiya, fiziologik jarayonlarni tartibga solishning mexanizmlari, tananing ichki muhiti, tananing ichki muhiti, tana va atrof-muhit o'rtasidagi munosabatlar. Kitob tibbiy universitet talabalariga qaratilgan.

Ism: Inson fiziologiya. Atlas dinamik sxemalari. 2-nashr
Sudrakov K.V., Andianov V.V., Vagin Yu.e.
Nashr yili: 2015
Hajmi: 10.04 MB
Format: PDF.
Til: Rus
Ta'rif: Taqdim etilgan o'quv qo'llanmasi "Inson fiziologiyasi. Dinamik sxemalarning atlasi" K.V tomonidan tahrirlangan. Sudoqov qo'shimcha va qayta ko'rib chiqilgan 2 ta nashr normal fiziologiyani ko'rib chiqadi ... Kitobni bepul yuklab oling

Ism: Sxemalar va jadvallarda inson fiziologiyasi. 3-nashr
Brin V.B.
Nashr yili: 2017
Hajmi: 128.52 MB
Format: PDF.
Til: Rus
Ta'rif: "Sxes va jadvallar va jadvallardagi inson fiziologiyasi" o'quv qo'llanmada., Brina V.B., tana va ularning tizimlari, shuningdek ularning xususiyatlari ko'rib chiqiladi. Uchinchi ... Bownload uchun bepul

Ism: Endokrin tizimning fiziologiyasi
Parijka e.n., Erofeev N.P.
Nashr yili: 2013
Hajmi: 10.75 MB
Format: PDF.
Til: Rus
Ta'rif: "Endokrin tizimning fiziologiya" kitobida, erkaklar va ayollardagi reproduktiv funktsiyalarni normal ishlash fiziologiyasini hisobga olgan holda, savollar odatda ... kitobni bepul yuklab oling

Ism: Markaziy asab tizimining fiziologiyasi
Erofeev n.p.
Nashr yili: 2014
Hajmi: 17.22 MB
Format: PDF.
Til: Rus
Ta'rif: "Markaziy asab tizimining fiziologiya" kitobi., Erfeyeva N.P. harakatlar, harakatlar va mushaklarni boshqarish uchun markaziy asab tizimining tashkil etilishi va funktsiyalari tamoyillarini, kitobni bepul yuklab oling.

Ism: Intensiv terapiyadagi klinik fiziologiyasi
Shmakov A.N.
Nashr yili: 2014
Hajmi: 16,97 MB
Format: PDF.
Til: Rus
Ta'rif: Pediatriyada tanqidiy holatlarning klinik fiziologiyasining sonini ko'rib chiqadi., Shmakova A.N.. F yoshning savollari ... Kitobni bepul yuklab oling

Ism: Neurobiologiya asoslari bilan ko'plab asabiy faoliyatning fiziologiyasi. 2-nashr.
Shululkovskiy V.V.
Nashr yili: 2008
Hajmi: 6.27 MB
Format: Djvu.
Til: Rus
Ta'rif: Taqdim etilgan "Neyrobiologiya asoslari bilan yuqori asabiy faoliyatning fiziologiyasi" darsligi, shu jumladan tadqiqot tarixi sifatida, shu jumladan GNI va Neyrobiologiya fiziologiyasining bunday jihatlarini, shu jumladan tadqiqot tarixi sifatida ... Kitobni bepul yuklab oling

Ism: Yurak fiziologiya asoslari
Evlaxov VI, Pugovkin A.P., Rudakova T.L., Shalovskaya l.n.
Nashr yili: 2015
Hajmi: 7 MB
Format: FB2.
Til: Rus
Ta'rif: "Yurak fiziologiyasi asoslari" Ed., Evlaxova V.I., va AL. Ontogenez, anatomiya-fiziologik xususiyatlarning xususiyatlarini hisobga oladi. Yurakni tartibga solish tamoyillari. Tuzatildi ... Bookni bepul yuklab olish

Ism: Fiziologiya raqamlar va jadvallarda: Savol-javob
Smirnov VM,
Nashr yili: 2009
Hajmi: 10.2 MB
Format: Djvu.
Til: Rus
Ta'rif: "Fiziologiya Raqamlar va jadvallarda fiziologiya" kitobi., Smirnova V.M., va javoblar., Javoblar va javoblar shaklida interfaol shaklda. Ta'rif ...

Boshqa kitoblar shunga o'xshash mavzular:

Muallif	Kitob	Tavsif	Yil	Narx	Kitob turi
Aizman, Rim Inelevich, Abaskalova, N.P. , Shulenina, N.		Darslik "Managogik yo'nalish" biologik pozitsiyasining talabalari uchun "Fiziologiya" kursi uchun "Managoh" fiziologiyasini o'qitish bo'yicha mualliflarning tajribasini aks ettiradi. (Format: 215.00 mm x) 150.00 mm x 22.00 mm, 432 pp.) oliy ma'lumot: bakalavr	2015	1529	qog'oz kitobi
N. A. Ajajanyan, L. Z. Tel, V. I. Zirkin, S. Chesnokov		Darslik shakldagi darslik inson fiziologiyasining hozirgi holatini - kelajak shifokori, biologni shakllantirishning asosiy intizomini aks ettiradi, biolog biolog, Valeolog. Kitob barcha asosiy qismlarni taqdim etadi ... - Tibbiy kitob, (Formati: 70X100 / 16, 528 HP) Tibbiyot universitetlari uchun o'quv adabiyoti	2009	880	qog'oz kitobi
E.B. Babski		Ushbu kitob sizning buyurtmangizga talab qilinadigan texnologiyasidan foydalangan holda amalga oshiriladi. Darslik - taniqli va yaxshi tasdiqlangan, bir raqamga tarjima qilingan, deb tarjima qilingan. - EYOO OAV, -	1985	1258	qog'oz kitobi
Yu. N. Chusov		Qo'llanma "jismoniy madaniyat" mutaxassisligi bo'yicha peduchalch talabalari uchun mo'ljallangan. Birinchi qismda, yosh xususiyatlarini hisobga olgan holda, birinchi navbatda, inson fiziologiyasi asoslari taqdim etiladi. Mavjud savollar ... - Ta'lim, (Formati: 60x90 / 16, 240 pp)	1981	330	qog'oz kitobi
		Darslik 1974 yilda jismoniy madaniyat institutlari uchun tasdiqlangan dasturga muvofiq yozilgan. O'zining birinchi qismida, umumiy inson fiziologiyasi masalalari, ikkinchisi ... - Jismoniy tarbiya va sport, (150x230, 496 pp) Jismoniy madaniyat institutlari uchun darslik	1975	430	qog'oz kitobi
Vladimir Filimonov		Nashriychidan: Darslik inson fiziologiyasi bo'yicha asosiy rahbardir. U Ukrainaning tibbiy universitetlari uchun normal fiziologiya dasturiga muvofiq tayyorlanadi, shuningdek ... - (Formati: 170x2455mm, 816 tur.)	2012	257	qog'oz kitobi
E.B. Babski		Darslik taniqli va yaxshi isbotlangan va o'zini tibbiy muassasalar uchun fiziologiya darsligining bir qator tillariga tarjima qilingan. Darslikning barcha boshliqlari o'chadi ... - EYOO MEDIA, (FORME: Qattiq yaltiroq, 432 pp.)	1985	1578	qog'oz kitobi
Viktor Zinchuk		Umumiy fiziologiya bo'yicha asosiy tushunchalarning xususiyatlari beriladi; Xususiy fiziologiya muammolari ko'rib chiqiladi: organlar va tizimlarning funktsiyalari, shuningdek ularning amalga oshirish va tartibga solish mexanizmlari; Intentsional funktsiyalar tasvirlangan ... - Sobiq maktabi, (Format: 70x100 / 16, 528 pp) Tibbiyot maktablari va kollejlar uchun elektron kitob	2012	245	elektron kitob
Vladimir / Aleksandr Starikov	Ko'zlar fizikasi bilan inson fiziologiya	Ko'zlar fizikasi bilan odam fiziologiyasi - bu o'zining cheksiz resurslari va imkoniyatlari - nashriyotlarning uzoq umr va tushunchalariga va sirlarini, (Formati: 60x84 / 348 p.) Elektron kitob		200	elektron kitob
Capit W.		Eng yaxshi dori-darmonlar va biologiyadagi eng yaxshi 5 ta eng yaxshi 5 ta eng yaxshi 5 ta eng yaxshi kitobga kiritilgan. "Odam anatomiyasi: atlas-ranging" va "Odam fiziologiyasi: atlas-ranging" - Eksmo, (90x84 / 8, 348 p.) tibbiy atlas	2018	1056	qog'oz kitobi
Kapit V., Makey R., Mayami E.	Inson fiziologiyasi: rang berish Atlas	Eng yaxshi tibbiyot va biologiya eng yaxshi 5-sonli eng yaxshi 5-sonli eng yaxshi 5-sonli eng yaxshi 5-sonli eng yaxshi 5 ta "Atlas-ranging" va "Atlas-ranging" - Papa noyobligi. . - "Eksmo" MChJ nashriyot uyi, (Formati: 60x84 / 8, 348 p.) Tibbiy atlas	2018	825	qog'oz kitobi
Aizman R.I.		Dars kitobi pedagogik yo'nalishda biologik profil o'quvchilari uchun "Managogika fiziologiyasi" kursi uchun "Fiziologiya" kursi uchun "Fiziologiya" kursi uchun "Fiziologiya" kursi bo'yicha tajribasini aks ettiradi ... - INFRA-M, 60x90 / 16 format: , 240 pp.) Bakalavr	2017	1424	qog'oz kitobi
R. I. Aizman, N. P. Basonkalova, N. S. Shlenina	Inson fiziologiya. Qo'llanma	Dars kitobi pedagogik yo'nalishda biologik profil o'quvchilari uchun "Managogika fiziologiyasi" kursi uchun "Fiziologiya" kursi uchun "Fiziologiya" kursi uchun "Fiziologiya" kursi bo'yicha tajribasini aks ettiradi ... - INFRA-M, 60x90 / 16 format: , 432 pp.) Oliy ma'lumot	2016	863	qog'oz kitobi
Aizman R., Abaskalova N., Shulenina N.	Inson fiziologiya. Qo'llanma. Qayta ishlangan va tuzatilgan ikkinchi nashr	Darslik "Infra-M" va Federalga muvofiq qurilgan "Infra-M", o'qitish uchun "Infra-M" filmi "kursi uchun mualliflarning tajribasini aks ettiradi. (Format: Qattiq yaltiroq, 432 pp)	2015	938	qog'oz kitobi
Aizman R.I.	Inson fiziologiyasi: qo'llanma. Grafik Mo RF.	Dars kitobi odam va hayvonlarning kursiologiyasini o'qitishda, pedagogik yo'nalishda biologik profil talabalari va hayvonlarning talabalari tajribasini aks ettiradi va ... - Infra-M, 432 pp.) Bakalavr	2015	1363	qog'oz kitobi

Boshqa lug'atlarda ham qarang:

inson fiziologiyasi - - Inson taraqqiyoti inologiya fanlari va to'qimalarning funktsiyalarini o'rganadigan biologiya fanlari filiali. (Manba: OMD / LOL) ... ... Texnik tarjimon katalogiKatta tibbiy entsiklopediya

Fiziologiyasi (yunon tilidan .. Vikipediya

Fiziologiya, fiziologiya, mN. Yo'q, xotinlar (Yunonistonlik fizi va logos doktrinasidan). 1. Vazifalar bo'yicha fan, tananing ketishi. Inson fiziologiya. O'simlik fiziologiyasi. || Ushbu funktsiyalar va qonunlar, ular boshqaradi. Nafas olish fiziologiyasi. Fiziologiya ... ... Tushuntirish lug'ati Ushakov

- (yunon tilidan. Phýsiya - tabiat va ... mantiqiy), organizmlar, organizmlar, ularning individual tizimlari, organlari va to'qimalari va fiziologik funktsiyalarni tartibga solish. F. Shuningdek, tirik organizmlarning o'zaro ta'siri ehtimolini ... Katta Sovet Entsiklopediya, 1977 yil - Film V. I. Lenin haqida, uning hayotining individual davrlari haqida hikoya qiladi.

• Star, 2008 yil - Nega kosmosda bo'lgan 400 kishi atigi 50 ayol bor? Ayollarga, hatto odatiy kemada va kosmikada ayollarga toqat qiladigan erkaklar. Ilmiy ma'lumotlarga ega bo'lib, psixologlar va fiziologlarning afzalliklari bu masala bo'yicha hali kelishuvga erisha olmadilar. Fiziologlar ishonishadi, ayollar va erkaklar teng bo'lishi kerak. Ayollar ko'proq stressga chidamli va shuning uchun uzoq parvozlar bilan yaxshi. Ularning tanasida kamroq temir, ular radiatsiyaga kamroq moyil. Erkaklar yaxshiroq toqat qilib, qo'nishni, qarorgoh quradilar. Erkaklar kattaroq tomirlarga ega, qon aylanishlari faolroq, bosh aylanishi. Psixologlar erkaklar jamoasida nizolarga sabab yo'q deb o'ylashadi. Ayolning mavjudligi erkaklarni raqobatlashadi. Nima uchun mamlakatimizdagi erkaklar kosmosda qarama-qarshi jins vakillarining parvozlarini ochishadimi yoki drenajlashadimi? Yulduzli kosmosda zaif jinsiy aloqaning vakillari bo'lishida qanday xurofotlar mavjud? Bu filmga aytadi.

Fiziolog, doktor asal. Ilmiy fanlar (1959), professor (1960) yiqildi. RSFSR olimi (1973), tegishli a'zo. AMN (1980); Ularni mukofotlash. Mp Konchalovskiy AMN (1980). 1941 yilda sakrashni tugatgan. 1-MMI fakulteti. 1941-1945 yillarda - Joriy armiyada: o'smir doktori polk; Qattiq shikastlangandan so'ng, u harbiy kuchga mos kelmadi. Xizmat; O'z ixtiyoriy ravishda armiyada qoldi: mustahkamlash (1942-1944), oldingi evakaticuda (1944-1945). 1945-1949 yillarda - 1949-1950 yillarda Amnni aspirant. - ilmiy Xodim, 1950-1958 yillarda - Bosh. Foliol. RSFSR Sog'liqni saqlash vazirligining sil kasalligi laboratoriyasi; 1958-1960 yillarda - 1960-1988 yillarda professor. - Bosh. Oddiy fiziologiya kafedrasi 2-MMI. G.I. Kositskiy eksperimental kardiologiyaning turli muammolari va tananing reaktivligini tartibga solishda asab tizimining rolini o'rganish muallifi va ustuvor izlanishlar rahbari. Qon bosimini o'rganishning ovozli usulini nazarda tutadi; "Korotkovning ohangi" ning sabablari, chaqirilgan mexanizmlarni o'rganib chiqdi. Qisqa ovoz hodisalarining anomaliyalari, bu yurak-qon tomir tizimining holatini baholash uchun qo'shimcha diagnostika ma'lumotlarini olish imkonini berdi. Boyo'g'li. S M.G. Speadov va I.A. Chervaro haqiqiy intraxardiak periferik refleksining mavjudligini isbotladi; Intrakard tizimining tizimli qon aylanishini va uning o'zaro ta'siri mexanizmlarini tartibga solishda intracard tizimining rolini o'rnatdi. Yurak-qon tomir tizimining patologiyasini rivojlantirishda yurakning iqtidorli asablarining muhim rolini almashtirdi. Stress paytida organizmning reaktivligi to'g'risidagi reaktsiyani tartibga solishda asab tizimining qiymati, patogenetik jarayonni rivojlantirish va oldini olishda dominantlarning roli ko'rsatildi. Ilgari noma'lum tashkilotlar obligatsiyalari - ko'p tarmoqli organizmning tarkibiy va funktsional tashkilotini rivojlantirish va saqlashni targ'ib qiluvchi hujayralararo molekulyar aloqalar sirlari. G.I boshchiligida. Kositskiy qayta tiklanadigan miyokard ishemiya modelini ishlab chiqdi, bu esa bir qator ichki organlarning funktsiyasi bo'yicha refleksogen yurak zonasining ta'sirini aniqlash imkonini berdi. Miyokarddagi hujayralarning sirli qo'zg'alishning oldini olish, aritmiyalarni rivojlantirish, fibrillation va o'z-o'zidan yurak deputatini anglash uchun muhim ahamiyat kasb etilishi mumkin. "Klaster" ning asl g'oyasi miyokardning tarkibiy va funktsional tashkiloti shakllantiriladi. Asalda o'qitish fiziologiyasining texnikasini yaxshilash uchun juda ko'p narsa qildi. universitetlar. Boyo'g'li. E.B bilan. Bobki, A.A. Zubkov, B.I. Xodorovov "Inson fiziologiyasi" darsliklarini yozdi, 12 Ed. Mamlakatimiz va chet elda. Dastlabki darsliklar, shu jumladan dasturlashtirilgan trening muallifi. Oldin tashkil etilgan. Ilmiy asal fiziologiyasi bo'yicha muammoli komissiya. RSFS Sog'liqni saqlash vazirligi kengashi, butun ittifoq boshqaruvi raisi a'zosi. Foliol. ular haqida. I.P. Pavlova, deputat. Mas'uliyat muharriri qizil. 3-yilning "Fiziologiya" kafedrasi. "Fiziologiya fanlari yutuqlari" va "Kardiologiya" jurnallar tahririyatining a'zosi, eksperimental pul kariologiyasi, patffiyoli. va Kiriol. Ilmiy OB-B, Sovet qo'mitasining dunyoni himoya qilish xalqaro aloqalari bo'yicha komissiya a'zosi. U qizil banner va medallar ordeni bilan taqdirlangan.

"CT Cor tomonidan tahrirlangan odam fiziologiyasi. AMN SSSR G. I Kositskiy nashri uchinchi, SSSR Sog'liqni saqlash vazirligining umumiy o'quv muassasalari Bosh direktsiyasi tomonidan qayta ko'rib chiqiladi ... "

- [sahifa 1] -

Darslik

Tibbiy muassasa talabalari uchun

Fiziologiya

kishi

Tomonidan tahrirlangan

cC. Amn ussr g. I. Kositskiy

Uchinchi nashr, qayta ishlangan

Va to'ldirildi

SSSR Sog'liqni saqlash vazirligining asosiy menejmenti darsligi sifatida

tibbiy muassasa talabalari uchun

1985 yil Moskvada "Tibbiyot"

E. Babskiy V. D. Gllbovskiy, A. B. Kgan, G. Kosito, G. I. Kositskiy, V. M. Pokrovskiy, V. Nastirov, V. P. P.

Skiptera, B. I. Xodorov, A. Shevelev, I. Shevelev sharhlovchisi I. D. Benko, prof., Bosh. Voronej tibbiyot instituti normal fiziologiya kafedrasi. N. N. Inson fiziologiyasi / ER. G. I. Kositskiy. - F55 3-ed., Pererab. va qo'shimcha. - m.: Tibbiyot, 1985. 544 S, il.

Har bir holda: 2 r. 20 k. 15 0 000 nusxa.

Darslikning uchinchi nashri (Ikkinchisi 1972 yilda nashr etilgan) zamonaviy ilm-fan yutuqlariga muvofiq yozilgan. Yangi faktlar va tushunchalar taqdim etiladi, yangi bo'limlar quyidagilarni o'z ichiga oladi: "Mehnat fiziologiyasi, o'qitish va moslashuv mexanizmlarining elementlari", biofizika va fiziologik muammolarni qamrab olgan kengaytirilgan bo'limlar. Darslikning to'qqiz boshi qayta yozilib, qolganlari asosan qayta ishlanadi.

Darslik SSSR Sog'liqni saqlash vazirligi tomonidan tasdiqlangan va tibbiyot institutlari uchun mo'ljallangan dasturga mos keladi.

2007020000-241 BBK 28. 039 (01) - "Tibbiyot" nashriyoti,

Ruhoniy

"Inson fiziologiyasi" darsligining oldingi nashri 12 yil o'tdi.

Bu Mas'uliyat muharriri va "Fanlar akademigi" kitobining biri - A.B. Bobki akademik emas, deb xabar beradi Fiziologiya talabalar tomonidan ko'plab avlodlar tomonidan o'rganilgan.

Shapovaovaov va prof. Yu. V. Nasilla (evolyutsion fiziologiya institutining evolyutsion fiziologiya institutining evolyutsion fiziologiya va SSSR Fanlar akademiyasining biokimyosi), prof. V.Dglbovskiy (boshliq. Leningrad pediatriya tibbiyot instituti fiziologiya kafedrasi), prof. A.B.kog'an (erkaklar va hayvonlar va hayvonlar fiziologiya kafedrasi mudiri va Rostov shtat universiteti), prof. G. F. Corewko (rahbari. Andijon tibbiyot instituti fiziologiya kafedrasi), prof. V.M. Pokrovskiy (Kuban tibbiyot instituti fiziologiya kafedrasi), prof. B.I. Xodorov (rahbar. Jarrohlik instituti laboratoriyasi. A. Vishnevskiy AMN SSSR) prof. I. A. Shevelev (bosh. Boshliq. SSSR Fanlar akademiyasining yuqori asabiy faoliyati va neyrofiziologiya instituti laboratoriyasi).

O'tgan vaqt mobaynida fanimizning ko'plab yangi faktlar, qarashlar, nazariyalar, kashfiyotlar va yo'nalishlar paydo bo'ldi. Bu borada ushbu nashrdagi 9 bobni yana yozishi kerak edi, qolgan 10 bobni qayta ishlash va qo'shimchalar. Shu bilan birga, bu mumkin bo'lgan darajada, mualliflar ushbu boblarning matnini bajarishga harakat qilishdi.

Materialning yangi qismiga, shuningdek, to'rtta asosiy bo'limga mantiqiy engillik, ketma-ketlik va iloji boricha ko'proq ma'lumot berish istagi bilan birlashtirish, materiallarning takrorlanishiga yo'l qo'ymaslik uchun to'rtta asosiy bo'limga qo'shilishi.

Darslik tarkibi yil davomida tasdiqlangan fiziologiya dasturiga mos keladi. SSSR Fanlar akademiyasi fiziologiyasi byurosi qaroriga binoan tanqidiy sharhlar (1980) va Medvozov fiziologiya kafedrasi (Suzdal, 1982). Dasturga ko'ra, darslik avvalgi nashrda yo'qolgan rahbarlarni: "Mehnat fiziologiyasi va moslashuvi elementlari, o'quv mexanizmlari va moslashuvchanligi elementlari" va kengaytirilgan bo'limlar "va kengaytirilgan bo'limlar" va kengaytirilgan bo'limlar "va kengaytirilgan bo'limlarning boshliqlarini kiritdi. Xususiy biofizik va fiziologik kibernetika. Mualliflar 1983 yilda, Tibbiyot institutining talabalari uchun biofizika darsligi chiqarildi (ER.

prof. Yu.A.Vladimarova) va profestizika va kibernetika elementlari prof. A.N.Reizova "Tibbiy va biologik fizika".

Afsuski, cheklangan darslikning cheklangan hajmi "fiziologiya tarixi" bo'limini, shuningdek, individual boblarda tarix tarixini himoya qilish. 1-bobda bizning fanimizning asosiy bosqichlarini shakllantirish va rivojlantirishning boshqa insholari beriladi va uni tibbiyot uchun uning ahamiyati ko'rsatiladi.

Dars kitobini yaratishda katta yordam bu bizning hamkasblarimiz edi. Suzdal (1982) dagi umumiy yig'ilishda (1982), tuzilish masalalari muhokama qilindi va tasdiqlandi va darslik tarkibiga kiradi. Prof. Vpskipetrov 9-bobning tuzilishini qayta ko'rib chiqdi va bundan tashqari, uning qismlari qon ivishiga bog'liq. Prof. V. Gurfinkel va R. S. Shaxslar "Harakatni tartibga solish" ning 6-chi kichik bir qismi tomonidan yozilgan. Doktor. N. M. Malyshenko 8-bob uchun ba'zi yangi materiallarni taqdim etdi I.D. BU BANENKO va uning xodimlari juda ko'p foyda keltirdilar! Tmrchiani va sharhlovchilar sifatida istaydilar.

Fiziologiya kafedrasi xodimlari II Mollem IMN. I. Pirogova prof. L. A. MIPYUTINA AVTSENT I. A. Murashova, S. A. Sevastopkaya, T. E. Kuznetskaya, T. E. Kuznetsova, "Mpnong va L Popov" ba'zi boblarning qo'lyozmasi muhokama qilindi.

Barcha belgilangan o'rtoqlarimizga chuqur minnatdorligimizni bildirmoqchiman.

Mualliflar zamonaviy darslikni yaratish, kamchiliklar muqarrar bo'lgan har bir kishiga juda muqarrar va shuning uchun darslik berishni istagan har bir kishiga minnatdorchilik bildiradi.

Fiziologiya va uning ma'nosi

Fiziologiya (yunon tilidan. Fizis - tabiat va logotiplar - doktrinalar va uning shaxsiy qismlari: hujayralar, to'qimalar, funktsional tizimlar. Fiziologiya tirik organizmning funktsiyalarini amalga oshirish, ularning o'zaro bog'liqligi, tashqi muhitga aloqasi, evolyutsiya va individual rivojlanish jarayonida tashqi muhitning o'zgarishi va shakllanishi mexanizmlarini ochishga moyildir.

Fiziologik naqshlar organlar va to'qimalarning makro va mikroskopik tuzilish, shuningdek hujayralar, a'zolar va to'qimalarda sodir bo'lgan biokimyoviy va biofizik jarayonlar to'g'risidagi ma'lumotlar asosida amalga oshiriladi. Fiziologiya anatomiya, gistologiya, sitologiya, molekulyar biologiya, molekulyar biologiya, biofizika, biofizika va boshqa fanlar tomonidan tanadagi yagona bilim tizimiga birlashtirgan aniq ma'lumotlarni sinadi.

Shunday qilib, fiziologiya muntazam yondashuvni amalga oshiradigan fandir, men.e.

tanani va uning barcha elementlarini tizim sifatida o'rganish. Tizim yaqinlashishi, asosan, ob'ektning yaxlitligini oshkor qilish va uning mexanizmlarini ta'minlash bo'yicha tadqiqotchi. I.E. Murakkab ob'ektning xilma-xil turlarini aniqlash va ularni bitta nazariy rasmga minimallashtirish.

Fiziologiyani o'rganish ob'ekti - bu butun ishlashi, uning tarkibiy qismlarining oddiy mexanik aralashmasining natijasi emas. Tananing yaxlitligi ba'zi mukofotlar mohiyatining ta'siri natijasida kelib chiqadi, shubhasiz tananing barcha moddiy tuzilmalariga aniq bo'ysunadi. Tananing yaxlitligi to'g'risidagi bunday talqinlar mavjud bo'lgan va cheklangan mexanizm (metafizik) yoki hayot hodisalarini o'rganishga kamroq cheklangan (vitalistik) yondashuvda mavjud.

Ikkala yondashuvga xos bo'lgan xatolar faqat ushbu muammolarni dialektika va materialistik lavozimlarga ega bo'lgan muammolarni o'rganish paytida uni engish mumkin. Shuning uchun tananing umuman harakatining namunalari faqat izchil ilmiy dunyoqarash asosida tushunilishi mumkin. O'z navbatida, fiziologik naqshlarni o'rganish dialektik materializmning bir qator qoidalarini aks ettiruvchi boy haqiqiy materialni beradi. Fiziologiya va falsafaning o'zaro aloqasi ikki tomonlama.

Fiziologiyasi va tibbiyoti yaxlit organizmning mavjudligini va uning atrof-muhit bilan o'zaro ta'sirini ta'minlaydigan asosiy mexanizmlarni oshkor qildi, fiziologiya kasallik davomida ushbu mexanizmlarning buzilishlari, sharoitlari va tabiatini o'rganishga imkon beradi. Bu o'z funktsiyalarini normallashtirish mumkin bo'lgan tanaga ta'sir qilish usullari va usullarini belgilashga yordam beradi, i.e. Sog'liqni saqlash.

Shuning uchun fiziologiya tibbiyot, fiziologiya va tibbiyotning nazariy asosidir. Shifokor kasallikning og'irligini funktsional kasalliklar darajasiga qarab baholaydi I.E. Bir qator fiziologik funktsiyalar normaidan og'ishning kattaligi bilan. Hozirgi kunda bunday og'ishlar o'lchanadi va miqdoriylashtiriladi. Funktsional (fiziologik) tadqiqotlar klinik diagnostika asosidir, shuningdek, kasalliklarni davolash va prognozlash samaradorligini baholash usuli hisoblanadi. Bemorni tekshirish, fiziologik funktsiyalarni buzish darajasini belgilash, shifokor ushbu funktsiyalarni normal holatga qaytarish vazifasini qo'yadi.

Biroq, tibbiyot uchun fiziologiyaning qiymati bu bilan cheklanmaydi. Turli xil organlar va tizimlarning funktsiyalarini o'rganish ushbu funktsiyalarni modellashtirishga imkon berdi, bu funktsiyalarni asboblar, qurollar va inson qo'llari yaratgan qurilmalar yordamida modellashtirish mumkin. Shu tarzda sun'iy buyrak (gemodializ apparatlar) ishlab chiqilgan. Yurak stavkasini fiziologiyani o'rganishga asoslanib, yurakni elektr tomirlash asboblari, normal yurak faoliyati va yurak shikastlanishi bilan bemorlarni qaytarish imkoniyati yaratildi. Sun'iy yurak va sun'iy qon aylanishlari moslamalari ("yurak - o'pka"), siz konfektorli operatsiyaning yuragida bemorning yuragini o'chirishga imkon beradi. Tantanali defibrillik uchun yurak mushaklarining institutli mushakning halokatli kasalliklarida normal yurak faoliyatini tiklaydigan vositalar mavjud.

Nafas olish fiziologiyasi sohasidagi tadqiqotlar bizni boshqariladigan sun'iy nafas olish uchun qurilmani qurishga imkon berdi ("temir chiroqlar"). Qurolsiz asboblar yaratildi, unda siz nafas olish markazining shikastlanishlari ostida tananing hayotini davom ettirish uchun bemorning nafas olishini uzoq vaqt davomida operatsiya yoki yillar davomida uzoq vaqt ajratishingiz mumkin. Gaz almashinuvi va gaz transporti to'g'risidagi fiziologik qonunlarini bilish, giperbariq kislorod uchun qurilmalarni yaratishga yordam berdi. U qon tizimining halokatli shikastlanishlarida, shuningdek nafas olish va yurak-qon tomir tizimlarida qo'llaniladi.

Miyaning fiziologiyasining qonunlariga asoslanib, bir qator murakkab neyroxirurgik operatsiyalar ishlab chiqildi. Shunday qilib, salyangozdagi elektrodlar kar odam bilan o'ralgan, sun'iy ovozli olituvchilardan elektr impulslari kirib boradi, bu esa sud majlisini tiklaydi.

Bular klinikadagi fiziologiya qonunchiligidan foydalanishning faqat bir necha misollari, ammo bizning fanligimizning ahamiyati tibbiyot durtidan tashqarida.

Har xil sharoitda inson hayoti va faoliyatini ta'minlashda fiziologiyaning roli. Fiziologiyani o'rganish ilmiy asoslash va sog'lom turmush tarzi uchun shart-sharoitlarni yaratish uchun zarurdir. Fiziologik naqshlar zamonaviy ishlab chiqarishda ishchi ishchining ilmiy tashkiloti asosidir. Fiziologiya zamonaviy sport yutuqlarining asosiy yutuqlari va sport yuklarining turli rejalarining ilmiy asoslarini rivojlantirishga imkon berdi. Va nafaqat sport turlari. Agar fazoda bir kishini yuborish yoki okean qa'riga, uni pasaytirish kerak bo'lsa, Himoloy uchlariga etib, Shimoliy va Janubiy qutbga uchun ekspeditsiya olib tundralar o'zlashtirish, Taiga, Cho'l, sharoitlarda shaxsni joylashtirish Juda yuqori yoki past haroratlar, uni turli xil zonalar yoki iqlim sharoitlariga o'tkazing, fiziologiya bunday ekstremal sharoitda insonning hayoti va faoliyati uchun zarur bo'lgan barcha narsalarga yordam beradi.

Fiziologiya va texnologiyalar Fiziologiya qonunlarini bilish nafaqat ilmiy tashkiloti uchun va ishlov berishning tobora ko'payishi uchun talab qilingan. Million yil yillar davomida evolyutsiya, tabiat, siz bilganingizdek, tirik organizmlarni loyihalash va boshqarishda eng yuqori mukammallikka erishdi. Tanalida ishlaydigan printsiplar, usul va usullardan foydalanish texnik taraqqiyot uchun yangi istiqbollarni ochdi. Shu sababli, fiziologiya va texnik fanlar to'pida yangi ilmiy bionika tug'ildi.

Fiziologiyaning yutuqlari boshqa ilmiy mintaqalarni yaratishga yordam berdi.

Fiziologik tadqiqot usullarini ishlab chiqish

Fiziologiya fan eksperimental sifatida tug'ilgan. Hayvonlar va inson organizmlarining hayotiy faoliyatini o'rganadigan barcha ma'lumotlarni oladi. Eksperimental fiziologiya ustuni mashhur ingliz vrach william garveyi edi.

"Uch yuz yil oldin, hayvonlarning hayvonlarning hayvonlari va insoniy organlari faoliyati to'g'risida g'oyalarda yuzaga kelgan, ammo ilmiy klassik merosning daxlsiz ob'ekti bilan yoritilgan Nitsi tomonidan yuzaga kelgan tub zulmatda, ammo tanazzul Doktor Uilyam Garvey tananing eng muhim funktsiyalaridan biri deb isitdi va Jamg'arma hayvonlarning jismoniy mantig'ini aniq bilish bo'limini tuzdi ", deb yozgan I.P.P.Pavlov. Biroq, ikki asr davomida, qon aylanishining ochilganidan keyin, hosil, fiziologiyaning rivojlanishi sust edi. Siz XVII-XVIIII asrlarning nisbatan fundamental ishlarini o'tkazishingiz mumkin. Kapillilar (Malpigi) kashfiyoti, qon bosimi (dotarte), materiyani saqlash (MV Lomonosov) ni tashkil etuvchi asab tizimining reflektlari (derkarte) printsipini ifodalash (MV Lomonosov), Kislorod (jalb qilingan) va yonish va gaz almashinuvi jamg'armalarining (Lavasier), "Chegarnel elektr energiyasi" ning ochilishi, I.E.

tirik to'qimalarning elektr potentsiallarini (Galvana) va boshqa ba'zi ishlarlarini yaratishga qodirligi.

Fiziologik tadqiqot usuli sifatida kuzatish. Ikki asr davomida tajriba fiziologiyasini nisbatan sekin rivojlanishi, tabiiy fanlar ishlab chiqarish va rivojlantirishning past darajasi, shuningdek odatdagi kuzatishlar bilan fiziologik hodisalarni o'rganishda qiyinchiliklar. Bunday uslubiy uslub juda ko'p murakkab jarayonlar va hodisalarning sababi bo'lgan, bu qiyin vazifani anglatadi. Fiziologik hodisalarni oddiy kuzatish texnikasini yaratadigan qiyinchiliklar haqida, "Gallowy" so'zlari juda foydali bo'ladi: "Yurak harakati tezligi, sarstol va diazolni ajratishga imkon bermaydi, shuning uchun buni bilib olish mumkin emas lahzalar va uning qismlari kengayish va siqishni amalga oshiriladi. Darhaqiqat, men mastolni diazoldan ajrata olmadim, chunki ko'pgina hayvonlar yurakni ochib, tezda chaqnadi, shuning uchun menga bir vaqtlar doshol, boshqa safar esa - boshqa safar - boshqa safar. Barcha farq va so'rovda. "

Darhaqiqat, fiziologik jarayonlar dinamik hodisalardir. Ular doimiy ravishda rivojlanib, o'zgarmoqda. Shuning uchun, atigi 1-2 yoki, eng yaxshi, 2-3 jarayoni to'g'ridan-to'g'ri kuzatilishi mumkin. Biroq, ularni tahlil qilish uchun ushbu hodisalarning boshqa jarayonlar bilan o'zaro munosabatlarni o'rnatish kerak, ular ushbu o'quv uslubi e'tiborga olinmaydi. Shu munosabat bilan ilmiy usul sifatida fiziologik jarayonlarni oddiy kuzatuv subyektiv xatolar manbai hisoblanadi. Odatda, kuzatish sizning fenomening yuqori sifatli tomonini o'rnatishga imkon beradi va ularni miqdoriy jihatdan o'rganish qobiliyatidan mahrum qiladi.

1843 yilda germaniyalik olimning Carl Ludvi tomonidan qon bosimini grafik ro'yxatga olish usulini joriy etish bo'yicha muhim bosqich bo'ldi

Fiziologik jarayonlarni grafik ro'yxatga olish. Grafik ro'yxatga olish usuli fiziologiyada yangi bosqich bo'ldi. U o'rganilgan jarayonning ob'ektiv yozuvini olishga ruxsat berdi, bu subyektiv xatolar ehtimolini minimal darajada kamaytirdi. Bunday holda, o'rganilgan hodisaning tajribasi va tahlili ikki bosqichda ishlab chiqarilishi mumkin.

Tajriba tajribasi davomida eksperimental vazifa yuqori sifatli rekordlarni olish edi - egri chiziqlar. Ma'lumotlarning tahlili keyinchalik tajriba orqali eksperimentatorning e'tiborini chalg'itmasa, keyinroq ruxsat berildi.

Grafikni ro'yxatga olish usuli bir vaqtning o'zida (sinxron ravishda) yozib olish qobiliyatini, balki fiziologik jarayonlarning bir nechta (nazariy jihatdan cheksiz raqam).

Tez orada ixtirodan keyin qon bosimini qayd etish, yurakni uzatish usullari va aviatashmalari, havo uzatish usuli, havo uzatish usuli, bu tanada bir qator fiziologik jarayonlar ob'ektdan katta masofada kiritishga imkon berdi : Ko'krak qafasi va qorin bo'shlig'ining nafas olish, oshqozon, ichak, ichakning ohangi o'zgarishi. Qon tomir ohangi (MOSSO-dagi platlamografik moddalarni) ro'yxatdan o'tkazish usuli taklif qilindi, hajmi, turli xil ichki organlar - OCCOMEMEN va boshqalar.

Bioelektrik hodisalarni o'rganish. Fiziologiyaning rivojlanishining o'ta muhim yo'nalishi "hayvonlarning elektr energiyasi" kashfiyoti bilan ajralib turdi. Klassik "ikkinchi tajribali" Luiji Galvarani, tirik matolar boshqa organizmning asablari va mushaklariga ta'sir qilishi va mushaklarning qisqarishi mumkin bo'lgan elektr potentsiallarining manbai ekanligini ko'rsatdi. Deyarli asrlardan beri deyarli bir asrdan beri tirik to'qimalarning (bioelektrik potentsiallar) ishlab chiqaradigan potentsiallarning yagona ko'rsatkichi neyromus-mushak qurilishi tayyorlandi. U o'z faoliyati davomida yurak tomonidan yaratilgan imkoniyatlarni (Kelchicer va Myuller tajribasi), shuningdek, doimiy mushaklarni qisqartirish uchun elektr potentsialining doimiy avlodi ("ikkinchi darajali tetanusa" davushi uchun doimiy ravishda foydalanishga yordam berdi. Bioelektrik potentsiallar tirik matolar, asab tizimidagi jamoalar tanada va undan mushaklar va boshqa organlar bilan aralashganligi va shu bilan jonli to'qimalarning har biri bilan o'zaro ta'sir qilishlari aniq bo'ldi "Elektr tolasi" dan foydalanib.

Ushbu "til" andufom potentsiallarini o'ziga jalb qilgan fizik asboblar ixtiro qilinganidan keyin sezilarli darajada tushunilgan. Birinchi bunday qurilmalardan biri oddiy telefon edi. Ajoyib rus fiziologining n.e.vedenskiy, telefonning yordami bilan asab va mushaklarning eng muhim fiziologik xususiyatlarini ochdi. Telefondan foydalanib, bioelektrik potentsiallarni tinglash mumkin edi, i.e. Ularni kuzatish orqali o'rganing. Oldinga asosiy qadam bioelektrik hodisalarni ob'ektiv grafik ro'yxatga olish texnikasini ixtiro qilish edi. Gollandiya fiziolog iltijeni Galvanometrni ixtiro qildi - bu yurak faoliyatidan kelib chiqadigan elektr potentsialidan kelib chiqadigan elektr potentsialini - elektr qog'ozidagi elektr potentsialidan (ECG) ruxsat berdi. Mamlakatimizda ushbu usulning kashshofi eng yirik fiziolog, I.M.M.M.M.P.Pavova va I.P.P.PLOVA A.F.Mamilov, Leydenning Laboratoriyasida bir muncha vaqt ishlagan.

Tarix qiziquvchan hujjatlarni saqlab qoldi. A. F. Sailov 1928 yilda hazil harfini yozdi:

- Hurmatli Gurovofen, men sizga xat yozmayapman va aziz va hurmatli galvanometringiz. Shuning uchun men unga murojaat qilaman: Aziz Galvanometr, men sizning yubileyingiz haqida xabar topdim.

Tez orada yozovovning muallif javobi: "Men, albatta, iltimosingizni bajardim va Galvanometrga xatni o'qidim. Shubhasiz, u siz yozgan barcha narsalaringizni zavq va quvonch bilan qabul qildi. U insoniyat uchun juda ko'p ish qilganiga shubha qilmagan. Ammo u qanday o'qishni bilmasligini aytadigan joyda, u to'satdan zarba berdi ... Men va oilam meni tashvishga soladi. - deb baqirdi u: nima, men o'qiy olmayman? Bu dahshatli yolg'on. Men yurakning barcha sirlarini o'qimaymanmi? "Darhaqiqat, tez orada fiziologik laboratoriyalarning elektrokardiografiyasi Klinikaga yurakning ahvolini o'rganishning juda yaxshi usuli sifatida ko'chib o'tdi va bugungi kunda millionlab bemorlar hayotlarining ushbu usuliga majburdirlar.

Samilov A. F. Tanlangan maqolalar va nutq (M.-L.) SSSR akademiyasi, 1946, P. 153.

Keyinchalik, elektron kuchaytirgichlardan foydalanish ixcham elektrotardiograflarni yaratishga imkon berdi va telemetriyani orbitalarda ekzli sportchilar, shuningdek, EKG telefon simlari bilan uzatiladigan sportchilar va bemorlarda EKGni ro'yxatdan o'tkazishga imkon beradi har tomonlama tahlil qilish uchun katta yurak muassasalariga.

Bizning fanimizning eng muhim qismi - elektrofiziologiyasining asosi bo'lib xizmat qilgan bioelektrik saralash potentsiallarini grafik grafik ro'yxatga olish. Oldinga hujumchi Adrianning ingliz fiziologining taklifi, biologik hodisalarni yozib olish uchun elektron kuchaytirgichlardan foydalanish uchun. Sovet olim V. V. Pravdichnevskiy miya biotoklarini birinchi marta ro'yxatdan o'tkazdi - Elektroencalogram (EEG) oldi. Ushbu usul keyinchalik nemis olimi Berger tomonidan yaxshilandi. Ayni paytda elektroencalografiya klinikada keng qo'llaniladi, shuningdek mushaklarning (elektromiyografiya), asab va boshqa a'lo to'qimalar va organlarning grafik yozuvi. Bu ushbu organlarning funktsional holatini va tizimlarning funktsional holatini olib borishga imkon berdi. Fiziologiyani o'zi uchun bu usullar ham katta ahamiyatga ega edi: ular asab tizimi va boshqa a'zolar va to'qimalarning funktsional va tarkibiy mexanizmlarini, fiziologik jarayonlarni tartibga solish mexanizmlarini ajratishga imkon berdi.

Elektrofikalarni rivojlantirishda muhim bosqich mikroelektrodlar ixtirosi, i.e. Tuproqning diametri mikron aktsiyalariga tengdir. Ushbu elektrodlar tegishli qurilmalar yordamida - mikromoleboyachilarni to'g'ridan-to'g'ri uyaga yuborib, ichidagi bioelektrik potentsiallarni ro'yxatga olish mumkin.

Mikroelektrodlar biopotentsiallarni yaratish mexanizmlarini ochib berishga imkon berdi, I.E. hujayra membranalarida sodir bo'ladigan jarayonlar. Membranalar muhim shakllanishdir, chunki ular orqali tanadagi hujayralarning o'zaro ta'siri jarayoni va individual hujayra elementlari amalga oshiriladi. Biologik membranologiya funktsiyalarining fani fiziologiyasining muhim sohasiga aylandi.

Organlar va to'qimalarni elektrik tirnash xususiyati usullari. Fiziologiyani rivojlantirishning muhim bosqichini tashkil etish, organlar va to'qimalarning elektr tirnash xususiyati usulini joriy etish edi.

Tirik organlar va matolar issiq, mexanik, kimyoviy va hokazolarga ta'sir qiladi, elektr tirnash xususiyati "tabiiy til" ga juda yaqin. Ushbu usulning asoschisi nemis fiziolog dubiolog dubiolog, uning taniqli "sleda" (indüksiyon) dozasi uchun tirik matolarni tirnash xususiyati uchun taklif qildi.

Hozirgi vaqtda elektron stimulyatorlar har qanday shakli, chastota va kuchning elektr impulslarini olish imkonini beradi. Elektr stimulyatsiyasi organlar va to'qimalarning funktsiyalarini o'rganish uchun muhim usulga aylandi. Belgilangan usul klinikada keng qo'llaniladi. Tanaga joylashtirilishi mumkin bo'lgan turli elektron stimulyatorlarning mo'ljallangan tuzilmalari. Qalbning elektr stimulyatsiyasi normal ritmni tiklash va ushbu hayotiy organning vazifalarini tiklash va yuz minglab odamlarning ishlashiga qaytish uchun ishonchli usulga aylandi. Skelet-gumbazlarni muvaffaqiyatli qo'llash, miya sektsiyalarini elektrod elektrodlar yordamida elektrlashtirish usullari ishlab chiqilmoqda. Ikkinchisi maxsus stereotatsiya vositalarida qat'iy belgilangan nerv markazlariga (millimetr aniqligi bilan) kiritiladi. Fiziologiyasidan klinikaga o'tkazilgan ushbu usul minglab nevrologik bemorlarni davolashga imkon berdi va ko'p sonli muhim ma'lumotlarni olish imkonini beradi, chunki inson miyasining ishlashi uchun b mexanizmlari (N. Bektereva). Biz bu haqda nafaqat fiziologik tadqiqotlar usullari haqida g'oya bildirdik, balki klinika uchun fiziologiyani tasvirlash uchun ham gaplashdik.

Elektr potentsialini, harorat, bosim, mexanik harakatlar va boshqa jismoniy jarayonlarni, shuningdek, ushbu jarayonlarning tanadagi ta'siri natijalari, kimyoviy usullar, kimyoviy usullar, kimyoviy usullar, kimyoviy usullar, kimyoviy usullar, kimyoviy usullar, kimyoviy usullar, kimyoviy usullar, kimyoviy usullar, kimyoviy usullar, kimyoviy usullar, kimyoviy usullar, fiziologiyada keng qo'llaniladi.

Fiziologiyada kimyoviy usullar. Elektr signallarining tili tanada eng universal emas. Eng keng tarqalgan, hayotiy faoliyat jarayonlarining kimyoviy jihatlari (tirik to'qimalarda sodir bo'lgan kimyoviy jarayonlarning zanjirlari). Shuning uchun ushbu jarayonlarni o'rganish bo'yicha kimyo sohasi mavjud edi - fiziologik kimyo. Bugungi kunda u mustaqil fan - biologik kimyo bo'lib, ular fiziologik jarayonlarning molekulyar mexanizmlarini ochib beradi. Uning tajribalarida fiziolog kimyoviy usullar, shuningdek kimyo, fizika va biologiya birlashmalarida yuzaga kelgan usullar bilan keng qo'llaniladi. Ushbu usullar allaqachon ilm-fan filiallarini, masalan, fiziologik hodisalarning tashqi tomonini o'rganadigan biofizikaga ega bo'ldi.

Fiziolog yorliqli atomlarning keng qo'llaniladi. Zamonaviy fiziologik tadqiqotlarda aniq fanlardan ilgari qarzga olingan boshqa usullar qo'llaniladi. Ular fiziologik jarayonlarning ayrim mexanizmlarini tahlil qilishda ular chinakam bebaho ma'lumotlarni taqdim etadilar.

Elektrsiz qiymatlarni elektr hisoblash. Bugungi kunda fiziologiyada sezilarli yutuqlar radioelektron texnologiyalaridan foydalanish bilan bog'liq. Sensorlar ichidagi elektron holatlar va qadriyatlar (harakat, bosim, harorat, har xil moddalar, turli moddalar, turli moddalar, turli moddalar, turli moddalar va boshqalar kontsentratsiyasi (turli moddalar va boshqalar kontsentratsiyasi), keyinchalik elektron potentsiallar bilan kuchaytiriladi. Turli xil materiallarning turli xil turdagi magistral qurilmalari ishlab chiqilgan bo'lib, siz osiologik jarayonlarni juda ko'p fiziologik jarayonlarni qayd etishga imkon beradi. Bir qator qurilmalar tanaga qo'shimcha ta'sirdan foydalanadi (ultratovush yoki elektromagnit to'lqinlar, yuqori chastotali elektr tebranishi va boshqalar). Bunday hollarda, ushbu ta'sirlarning parametrlarining o'zgarishi, ma'lum fiziologik funktsiyalarni o'zgartirishda qayd etiladi. Bunday qurilmalarning afzalligi shundan iboratki, transduder - sensori o'rganilayotgan organda emas, balki tananing yuzasida kuchaytirilishi mumkin. To'lqin, tebranishlar va boshqalarning tanasiga ta'sir qiladi. Tanaga kirib boring va ishlaydigan funktsiyaga yoki organni sensor yozib qo'yadi. Masalan, tomirlar, sovutgichlar va reopelitlardagi qon oqimining tezligini aniqlaydigan ultratovush oqimlari, tananing turli qismlari va boshqa ko'plab qurilmalar quriladi. Ularning afzalligi - bu har qanday vaqtda dastlabki operatsiyalarsiz tanani o'rganish qobiliyati. Bundan tashqari, bunday tadqiqotlar tanaga zarar etkazmaydi. Klinikada fiziologik tadqiqotlarning zamonaviy usullarining aksariyati ushbu tamoyillarga asoslanadi. SSSRda fiziologik tadqiqotlar uchun radioelektron texnologiyalardan foydalanish tashabbuskori akademik V. V. Parin edi.

Bunday ro'yxatga olish usullarining katta afzalligi shundaki, fiziologik jarayon sensor tomonidan elektr otiratlarga aylantirilishi va ularni o'qishda ob'ektdan har qanday masofaga o'tkazilishi va radio orqali uzatilishi mumkin. Shunday qilib, eritmada orbitada, parvozda, parvozda, parvoz rejimida, avtomagistralda sportchiga, ishchi, ish paytida ishchi va hk. TremetyOt tanasida fiziologik jarayonlarni ro'yxatga olish usullari paydo bo'ldi. Ro'yxatdan o'tishning o'zi so'rovnomalarning faoliyatiga xalaqit bermaydi.

Biroq, jarayonlarning tahlili, sintezga ehtiyoj shunchalik katta bo'lsa, I.E. individual elementlardan hodisalarning butun rasmini yaratish.

Fiziologiyaning vazifasi shundaki, chuqurlashtirish tahlili bilan bir qatorda sintezni doimiy ravishda amalga oshiradi, tanadagi tananing yaxlit g'oyasini berish.

Fiziologiya qonunlari tananing reaktsiyasini (yaxlit tizimi) va turli xil subtivlar sifatida, ba'zi bir ta'sir va boshqalar bilan tushunishga imkon beradi.

Shuning uchun tanaga ta'sir qilishning har qanday ta'siri, klinik amaliyotga kirishdan oldin, fiziologik tajribalarda to'liq tekshiruvdan o'tadi.

O'tkir tajriba usuli. Fanning rivojlanishi nafaqat eksperimental usul va tadqiqot usullarini ishlab chiqish bilan bog'liq. Bu fiziologik hodisalarni o'rganishga uslubiy va uslubiy yondashuvlarni ishlab chiqishda fiziologlarning fikrlash evolyutsiyasiga bog'liq. O'tgan asrning 80-yillari boshlanganidan beri va fiziologiyasi tahliliy fan bo'lib qolmoqda. Bu tanani individual a'zolarga va tizimlarga uzatdi va ularning faoliyati izolyatsiya qilingan. Analitik fiziologiyaning asosiy metodiologiya texnikasi ajratilgan organlar yoki o'tkir tajribalar bo'yicha tajriba o'tkazildi. Shu bilan birga, har qanday ichki organ yoki tizimga kirish uchun fiziolog viviseksiya (ozodlik) bilan shug'ullanish kerak edi.

Hayvon mashinaga bog'langan va murakkab va og'riqli operatsiyani ishlab chiqargan.

Bu juda qiyin ish edi, ammo ilm-fan tanalariga kirishning boshqacha usuli bilmas edi.

Ushbu ish nafaqat muammoning axloqiy tomonida edi. Tanaga duchor bo'lgan shafqatsiz azob-uqubatlar, tabiiy fiziologik hodisalarning normal yo'nalishini deyarli buzdi va tabiiy sharoitda oqadigan jarayonlarning mohiyatini tushunishga imkon bermadi. Anesteziyadan foydalanish, shuningdek anesteziyaning boshqa usullari, jiddiy yordam bermadi. Giyohvand moddalar, operatsiyani, qon yo'qotish oqibatlarini hayvonni tuzatish - bularning barchasi butunlay o'zgarib, normal hayotni buzdi. Sehrli doira shakllandi. Muayyan jarayonni yoki ichki organ yoki tizimning funktsiyasini o'rganish uchun chuqurliklarga, tanaga va bunday kirib borishga urinish hayotiy jarayonlarni o'rganish uchun hayot jarayoni kursining buzilishi kerak edi. Bundan tashqari, alohida organlarni o'rganish ularning haqiqiy funktsiyasi to'g'risidagi fikrlarni yaxlitlik organizm sharoitida keltirmadi.

Surunkali tajriba usuli. Fiziologiya tarixidagi rus tilining eng katta xizmati I. P. ning eng iqtidorli va yorqin vakillaridan biri bo'lganligi haqiqat edi.

Pavlov ushbu to'siqdan chiqish yo'lini topishga muvaffaq bo'ldi. I. P. Pavlov analitik fiziologiya va o'tkir tajribalarning juda qiyin tajribali kamchiliklarini boshdan kechirdi. U benuqsonlikni buzmasdan, chuqur tanaga qarashning yo'lini topdi. "Fiziologik jarrohlik" asosida surunkali tajribaning usuli edi.

Giyohvand hayvonlar, sterillik va jarrohlik uskunalari qoidalariga rioya qilishda qiyin operatsiya, bu esa bir yoki boshqa ichki tanaga, "deraza" ichi bo'shliqda amalga oshirildi, "deraza" ichi bo'shliqda edi o'ralgan yoki tashqi ko'rinishga ega va terining kanaliga kiritilgan. Tadqiqotning o'zi bir necha kundan keyin boshlandi, chunki jarohat isitildi, hayvon tiklandi va fiziologik jarayon oqimining xususiyatiga ko'ra deyarli hech narsa normal sog'lom emas edi. Fristlus tufayli rahmat, xatti-harakatlarning tabiiy sharoitida ba'zi fiziologik jarayonlarni o'rganish mumkin edi.

Holistik organizm fiziologiyasi

Ma'lumki, ilm texnikaning muvaffaqiyatiga qarab rivojlanadi.

Surunkali eksperimentning Pavlovsk usuli, tashqi muhitning tashqi muhitining ta'sirini aniqlash, turli organlar va tizimlarning ishlashini ta'minlash uchun turli xil organlar va tizimlarning funktsiyalarini aniqlash imkoniyatiga ega bo'lgan o'zgarishlarni aniqladi turli sharoitlarda tananing hayoti.

Hayot jarayonlarini o'rganishning zamonaviy texnik vositalarining paydo bo'lishi bilan nafaqat hayvonlar, balki odamlarga ham oldindan jarrohlik operatsiyalarisiz o'qish mumkin bo'ldi. "Fiziologik jarrohlik" fiziologiya bo'limlarining uslubiy uslubi sifatida, qonsiz tajribaning zamonaviy usullari bilan boshqa joyga ko'chirildi. Ammo nuqta bitta yoki boshqa aniq texnikalarda emas, balki fiziologik fikrlash metodologiyasida. I. P. Pavlov yangi metodologiyani yaratdi va sintetik fan sifatida ishlab chiqilgan fiziologiya va u mutlaqo tabiiy yondashuvga xos bo'lgan.

Holistik organizm uning atrofidagi muhit bilan chambarchas bog'liq va shuning uchun I. M. Siechenni yozganidek, tananing ilmiy ta'rifiga ulanishni o'z ichiga olishi kerak. Holistik organizmning fiziologiyasi nafaqat fiziologik jarayonlarni o'z-o'zini tartibga solishning ichki mexanizmlarini, balki atrofdagi tananing atrof-muhit bilan ajralmas birligini ta'minlaydigan mexanizmlarni tekshiradi.

Hayot jarayonlarini tartibga solish, shuningdek organizmning atrof-muhit bilan o'zaro hamkorligi mashinalarga va avtomatlashtirilgan ishlab chiqarishda tartibga soluvchi jarayonlarda keng tarqalgan printsiplar asosida amalga oshiriladi. U fanning maxsus sohasining ushbu printsiplari va qonunlarini o'rganadi - kibernetika.

Fiziologiya va kibernetika (yunon tilidan. Kybernetike menejment san'atidir) - Avtomatlashtirilgan jarayonlarni boshqarish fani. Boshqarish jarayonlari ma'lum ma'lumotlarni keltirib chiqaradigan signallar tomonidan amalga oshiriladi. Bunday signallar bilan tanada turli xil kimyoviy moddalarga ega asabiy impulslardir.

Kibernetika idrok, kodlash, qayta ishlash, saqlash va o'ynash jarayonlarini o'rganadi. Ushbu maqsadlar uchun tanada maxsus qurilmalar va tizimlar (retseptorlar, asab tolalar, asab hujayralari va boshqalar) mavjud.

Texnik kibernetik asboblar asab tizimining ba'zi funktsiyalarini ko'paytiradigan modellarni yaratishga imkon berdi. Biroq, umuman miyani bunday modellashtirish uchun ishi mumkin emas va qo'shimcha tadqiqotlar zarur.

Uch yil oldin kibernetika va fiziologiya uyushmasi paydo bo'ldi, ammo shu vaqt ichida zamonaviy kibernetika matematik va texnik arsenali fiziologik jarayonlarni o'rganish va modellashtirishning muhim yutuqlarini ta'minladi.

Fiziologiyada matematika va hisoblash uskunalari. Fiziologik jarayonlarni bir vaqtning o'zida (sinxron) ro'yxatga olish ularni aniqlash va turli xil hodisalar o'rtasidagi o'zaro ta'sirni o'rganish imkonini beradi. Buning uchun aniq matematik usullar kerak, ulardan foydalanish fiziologiyani rivojlantirishda yangi muhim qadam tashlandi. Matematik tadqiqotlar fiziologiyada elektron hisoblash mashinalaridan foydalanishga imkon beradi. Bu nafaqat ishlov berish tezligini oshiradi, balki tajriba vaqtida to'g'ridan-to'g'ri bunday davolanishga imkon beradi, bu olingan natijalarga muvofiq o'z yo'nalishini va ishning vazifalarini o'zgartirishga imkon beradi.

Shunday qilib, fiziologiya rivojida spiralning navbati tugaydi. Ushbu fan paydo bo'lishi, tadqiqotlar, tahlil qilish, tahlil qilish va natijalarning paydo bo'lishi natijalarni eksperimentator tomonidan to'g'ridan-to'g'ri eksperimentning o'zi davomida amalga oshiradi. Grafik ro'yxatga olish ushbu jarayonlarni o'z vaqtida va jarayonga bo'lish va tajriba tugaganidan keyin natijalarni tahlil qilishga imkon beradi.

Radioelektronika va kibernetika natijalarini tajriba va qayta ishlashni boshdan kechirishga imkon berdi: bir vaqtning o'zida turli xil fiziologik jarayonlarning o'zaro ta'siri birma-bir turli xil hamkorlikning o'zaro ta'siri birma-bir tahlil qilinadi. Bu tekshiruv mashinasi tadqiqotchiga shunchaki natijalarni tahlil qilishga yordam beradigan, balki tanaga ta'sir qilish va vazifalarni belgilash va vazifalarni belgilash va vazifalarni o'zgartirishga yordam berishga imkon berdi Tadqiqot paytida to'g'ridan-to'g'ri keladigan tananing reaktsiyalarining xususiyatiga qarab. Fizika, matematika, kibernetika va boshqa aniq ilmlar Tananing funktsional holatini aniq baholash va tanaga ta'sir qilish va tanaga ta'sir qilish uchun zamonaviy texnik vositalarning qudratli arsenaliga shifokor taqdim etdi.

Fiziologiyada matematik modellashtirish. Turli xil fiziologik jarayonlar o'rtasidagi fiziologik naqsh va moddiy munosabatlarni bilish, ularning matematik modellarini yaratishga imkon berdi. Bunday modellar bilan, ushbu jarayonlarda turli reaktsiya variantlarini o'rganib, elektron hisoblash mashinalari bo'yicha ushbu jarayonlarni takrorlaydi, i.e. Kelajakdagi tanadagi ba'zi ta'sirlar (dorilar, fizik omillar yoki ekstremal atrof-muhit sharoitlari). To'g'ri, fiziologiya va kibernetika birlashmasi og'ir jarrohlik operatsiyalarini o'tkazishda va organizmning eng muhim fiziologik jarayonlarining hozirgi fiziologik jarayonlarining hozirgi holati va mumkin bo'lgan o'zgarishlarning hozirgi holati sifatida aniq baholashni amalga oshirishda foydali bo'ldi. Ushbu yondashuv zamonaviy ishlab chiqarishning qiyin va mas'uliyatli aloqalarini "inson omil" ishonchliligini sezilarli darajada oshirishi mumkin.

XX asr fiziologiyasi Bu nafaqat hayot jarayonlari va ushbu jarayonlarni boshqarish mexanizmlarini ochish sohasida muhim yutuqlarga ega. U eng murakkab va sirli hududga - ruhiy hodisalar mintaqasiga katta yutuqni amalga oshirdi.

Psixika fiziologik asosi - inson va hayvonlarning asabiy faoliyati fiziologik tadqiqotlarning muhim ob'ektlaridan biriga aylandi.

Oliy asab faoliyatini ob'ektiv o'rganish

Minglab yillar davomida inson xatti-harakati ma'lum nomoddiy manbaning ta'siri ("jon") ta'siri bilan aniqlanadi, bu fiziologning imzolamaydi.

I. M. Siechenov dunyoning birinchi fiziologlari edi, ular xulq-atvorni refleks printsipi asosida taqdim etishgan, I.E. Fiziologiyada ma'lum bo'lgan asab operatsiyalarining fiziologiyasi asosida. Uning mashhur "Miya reflekslari" kitobida, u inson aqliy faoliyatining tashqi ko'rinishi biz uchun qiyin bo'lib tuyulganini ko'rsatdi, ular tezda yoki keyinchalik faqat bir mushak harakati bilan qisqaradi.

"Bu chaqaloq yangi o'yinchoqni ko'rib," Garibaldi "ni ko'rib chiqadimi, ammo Nyuton jahon qonunlarini yaratadimi yoki yo'qmi, qizi birinchi fikr bilan titraganmi yoki yo'qmi, deb yozadimi? Sana, har doim fikrning yakuniy yakuni - bu bir narsa - mushaklar harakati, - deb yozgan I.M, Sechenov.

Bolaning tafakkurini shakllantirishni ko'rish, I. M. Sechenovning bosqichi bosma ravishda ushbu fikrlash tashqi muhitning ta'siri natijasida hosil bo'lgan, ular turli xil birlashmalarning shakllanishiga olib keladigan tashqi muhitning ta'siri natijasida shakllanadi.

Bizning fikrlash tarzimiz (ma'naviy hayot) tabiiy ravishda atrofdagi sharoitlarning ta'siri ostida shakllanadi va miya bu ta'sirni uyg'unlashtiradi va aks ettiradi. Biz uchun ruhiy hayotimizning namoyon bo'lishi, bizning ichki psixologik ombimiz ta'lim, atrof-muhitga ta'sir qilish. 999/1000 dagi insonning aqliy mazmuni ma'lumotning ma'nosini, "so'zning eng muhim ma'nosiga bog'liq", deb yozganman, - deb yozganman, - deb yozganman. Shunday qilib, hayot hodisalarining eng qiyin maydoni birinchi navbatda, birinchi navbatda inson ruhiy hayoti jarayonida - dunyoqariy dunyoqarashning asosiy printsipi. I. M. Sechenovning yozishicha, bir kun kelib fiziolog miya faoliyatining tashqi ko'rinishining tashqi ko'rinishining tashqi ko'rinishini aniq tahlil qilishni o'rganadi, chunki fizik musiqiy akkordni qanday tahlil qilishni biladi. Kitob I. M. Sechenov inson ruhiy hayotining eng qiyin sohalarida materialistik pozitsiyani tasdiqlovchi ajoyib ijod edi.

Sechenovskaya miya faoliyati mexanizmlarini tasdiqlashga urinish sof nazariy urinish edi. Quyidagi bosqich kerak edi - aqliy faoliyat va xulq-atvor reaktsiyalarining asosiy mexanizmlarini eksperimental tadqiqotlar o'tkazish kerak edi. Va bu qadam I. P. Pavlov tomonidan yaratilgan.

I. P. Pavlov, chunki kimdir emas, balki I. M. Sechenovning g'oyalari vorisiga aylandi va birinchi navbatda, tasodifan eng yuqori miya bo'limlari faoliyatining asosiy sirlariga kirib bordi. Bunga eksperimental fiziologik tadqiqotlar mantig'i berilgan. Hayvonning tabiiy harakati sharoitida tanada hayot jarayonlarini o'rganish, I.

P. Pavlovlarning e'tiborini barcha fiziologik jarayonlarga ta'sir ko'rsatadigan ruhiy omillarning muhim rolini ta'kidladi. Kuzatuvdan boshlab IP Pavlova Slizuna, Chem Sechenovga me'da shexi va boshqa ovqat hazm qilish sharbatlari nafaqat oziq-ovqat paytida, ovozni ko'rish paytida, hayvonlarda ajralib chiqa boshlaydi Odatda hayvonni boqadigan vazirning qadamlari. I. P. Pavlov ishtahaning e'tiborini jalb qildi, oziq-ovqatning ehtiros istagi - bu oziq-ovqatning o'zi kabi kuchli bir-alohida alohida vositadir. Ishtahasi, istak, kayfiyat, tajriba, his-tuyg'ular - bularning barchasi aqliy hodisalar edi. I. P. Pavlovdan oldin ular fiziologlar o'rganmagan. I. P. Pavlov shuningdek, fiziolog ushbu hodisalarni e'tiborsiz qoldirishga haqli emasligini ko'rdi, chunki ular odatda o'zlarining fe'l-atvorini o'zgartirish orqali fiziologik jarayonlarga xalaqit berishadi. Shuning uchun fiziolog ularni o'rganishga majbur bo'ldi. Lekin qanday? I. P. Pavlovga, bu hodisalar Fanlar tomonidan ko'rib chiqilgan, deyiladi.

Ushbu fanga murojaat qilish, I. P. Pavlov fiziologik faktlar tuproqidan uzoqlashishi va hayvonlarning aniq ruhiy holatiga nisbatan samarasiz va asossiz zodagonlar maydonini kiriting. Odamning xatti-harakatlarini tushuntirish uchun psixologiyada qo'llaniladigan usullar qonuniydir, chunki odam har doim o'z his-tuyg'ulari, hissiyotlari, tajribalari va boshqalar haqida xabar berishi mumkin. Zergoxchilar odamni tekshirish paytida olingan ma'lumotlarni ko'r-ko'rona topshirdilar, "his-tuyg'ular", "hissiyotlar", "orzular", "orzular" va hokazo haqida gapirdi. Hayvon, cheklashsiz, bu yoki yo'q. Pavlovskiy laboratoriyalarida birinchi marta ushbu faktlar bu dalillarni ko'rayotgani kabi bir xil dalillar mexanizmlari haqida juda ko'p fikrlar paydo bo'ldi. Ularning har biri ularni o'z yo'lida talqin qilishdi va har qanday talqinlarning to'g'riligini tekshirish uchun hech qanday imkoniyat yo'q edi. I. P. Pavlov bunday talqinlarning ma'nosiz ekanligini anglab, shuning uchun hal qiluvchi, chindan ham inqilobiy bosqichni amalga oshirdi. Hayvonning ba'zi ichki rolik holatlari to'g'risida o'ylashga urinmaslik, u organizmning javoblari bilan tanaga ayrim ta'sirni taqqoslash, tanaga ayrim ta'sirni taqqoslashni boshladi. Ushbu ob'ektiv usul biz tananing xulq-atvorining reaktsiyalari asosidagi qonunlarni aniqlashga imkon berdi.

Xulq-atvor reaktsiyalarini ob'ektiv o'rganish usuli yangi fanni yaratdi - asabiy faoliyatning tashqi muhitining ayrim ta'siri bilan asab tizimida yuzaga keladigan jarayonlarni aniq bilishadi. Bu fan inson aqliy faoliyati mexanizmlarining mohiyatini tushunishga juda ko'p narsa berdi.

I.A. P. Pavlov tomonidan yaratilgan eng yuqori asabiy faoliyatning fiziologiyasi psixologiyaning tabiiy ilmiy asosiga aylandi. Bu xayolparastlik nazariyasining tabiiy ilmiy asosiga aylandi, bu falsafa, tibbiyot, pedagogika va ba'zi ilm-fanlarning barchasini qandaydir tarzda insonning ichki (ruhiy) dunyosini o'rganish zarurati paydo bo'ladi.

Tibbiyot uchun yuqori asabiy faoliyat fiziologiyasining qiymati. I. P.-ning ta'limoti

Pavlova eng yuqori asabiy faoliyat haqida katta ahamiyatga ega. Ma'lumki, bemor nafaqat giyohvand moddalar, skalpel yoki protsedurasi, balki shifokorning so'zi, unga ishonchni tiklashga bo'lgan ishonchni anglatadi. Bu barcha dalillar Gippokrat va Avitseneni ham ma'lum edi. Biroq, ming yilliklar davomida "Brangny tanasi" ni bo'ysundirib, qudratli, qudratli, qudratli bo'lgan narsaning isboti sifatida qabul qilindi. I. P. Pavlovning ta'limotlari ushbu dalillardan sirning qopqog'ini buzdi.

Talismans, sehrgar yoki shaman afsunining ta'siri, miyaning eng yuqori qismlariga ta'sir qilish va hayotiy jarayonlarni tartibga solishdan boshqa narsa emasligi aniq bo'ldi. Ushbu ta'sirning mohiyati insoniyat uchun ijtimoiy sharoitlar - bu insoniyat jamiyatidagi ijtimoiy sharoitlar - bu so'z yordamida insoniyat jamiyatidagi fikrlar almashish bilan belgilanadi. I. P. Pavlov ilm-fan tarixida birinchi marta aytadiki, so'zning kuchi bu so'zlar va nutq faqat bir kishiga xos bo'lgan, tabiiy ravishda o'zgarib turadigan xatti-harakatlar, aqliy holatning o'ziga xos signallarining o'ziga xos tizimidir. Pavlovsk darslari yaqinda idealizmni ko'rib chiqdi, bu qotilga aylanishi mumkin - bu jonning Xudosining g'oyasi. U shifokorning qudratli qurolini shifokor qo'liga sarmoya kiritdi va unga so'zni to'g'ri ishlatish imkoniyatini beradi va davolanish muvaffaqiyatini ta'minlashga ma'naviy ta'sirning eng muhim rolini ko'rsatadi.

Xulosa

I. P. Pavlova to'liq huquqli zamonaviy fiziologiya asoschisi sifatida ko'rib chiqish mumkin. Uning rivojlanishiga boshqa taniqli sovet fiziologlari tomonidan yaratilgan. A. A. Uxtmassky asosiy doktrinani markaziy asab tizimining (CNS) faoliyatining asosiy tamoyili sifatida yaratdi. L. A. Orbeli evolulusga asos solgan. L. orbelion fiziologiyasi. Bu unga simptimentasiz asab tizimining moslashuvchan-profil funktsiyasi bo'yicha asosiy ishiga tegishli. Km Batov asosiy organlarning funktsiyalari mavjud emasligini ko'rsatib, ularda markaziy asab tizimining eng yuqori emissiyalari ta'siriga duchor bo'lishlari va an'anaviy signallar ta'sirida farq qilishi mumkinligini ko'rsatdi . Biror kishi uchun eng muhim shartli signal bu so'z. Ushbu signal tibbiyot uchun zarur bo'lgan ichki organlarning faoliyatini o'zgartirishga qodir (psixoterapiya, deonentologiya va boshqalar).

P. K.Nokin funktsional tizimning ta'limotini ishlab chiqdi - nemiso'roz va markaziy asab tizimlar fiziologiyasida fiziologik jarayonlarni va xulq-atvor reaktsiyasini tartibga solish uchun universal sxema. L. Stern - geaterensin to'sig'i va gistohemik to'siqlar haqida o'qitish muallifi - yurak-qon tomir tizimini tartibga solishda (Larina refleksi) tomonidan to'g'ridan-to'g'ri ichki katta kashfiyotlarning muallifi. U radio elektron, kibernetika, matematika. E. A. Astratyan buzilgan funktsiyalarni qoplash mexanizmlariga ta'lim berishni yaratdi. U bir qator fundamental (1903-1971), Sun'iy yurak, mehnat fiziologiyasi, sport fiziologiyasi, ko'plab fiziologik ishlarni amalga oshirish uchun moslashish, tartibga solish va ichki mexanizmlarni o'rganish, fiziologik mexanizmlarni o'rganish funktsiyalar. Bu va boshqa ko'plab tadqiqotlar tibbiyot uchun muhim ahamiyatga ega.

Turli xil organlar va to'qimalarda amalga oshiriladigan hayotiy faoliyat jarayonini, tananing fiziologik funktsiyalarining mohiyatini va atrof-muhit bilan o'zaro ta'siri bilan shug'ullanadigan jarayonlar muhim ahamiyatga ega kelajak shifokorini tayyorlash nazariy asoslari asoslanadi.

Umumiy fiziologiya

Kirish

Inson tanasining yuz trillion hujayralarining har biri o'ta murakkab tuzilish, o'zini tashkil qiluvchi va boshqa hujayralar bilan ko'p tomonlama o'zaro ta'sir bilan ajralib turadi. Har bir hujayra tomonidan olib boriladigan jarayonlar soni va bir vaqtning o'zida qayta ishlangan ma'lumotlarning soni bugungi kunda ba'zi yirik ishlab chiqarish zavodida amalga oshirilganidan ancha yuqori. Shunga qaramay, hujayra tirik organizmni shakllantiradigan tizimlarning murakkab ierarxiyasida nisbatan oddiy tarmoqlardan biridir.

Ushbu tizimlarning barchasi juda buyurilgan. Ularning har birining normal funktsional tuzilishi va tizimning har bir elementining normal mavjudligi (har bir hujayralarni o'z ichiga olgan holda) elementlar (va hujayralar orasidagi) o'rtasida uzluksiz ma'lumotlarni almashish natijasida mumkin.

Ma'lumotlar almashinuvi hujayralar o'rtasidagi to'g'ridan-to'g'ri (CLUMORA va QUda - latsiya - suyuqlik bilan, va hujayradan bioelektrik potentsialga uzatilganda, hujayralar - suyuqlik). , bu tanada ma'lumotlarni uzatishning eng tezkor usulini anglatadi. Ko'p tarmoqli organizmlarda elektr signallarida kodlangan axborotni idrok qilish, o'tkazish, saqlash, qayta ishlash va qayta ishlab chiqarishni ta'minladi. Bu eng yuqori rivojlanishga erishgan asab tizimi. Asab tizimi ma'lumot uzatilishini amalga oshiradigan bioelektrik hodisalarning tabiatini tushunish uchun avval asab, mushak va asarlar deb ataladigan umumiy to'qimalarning umumiy fiziologiyasining ba'zi tomonlarini hisobga olish kerak. Temir to'qimalari tegishli.

Azizlangan matolar fiziologiyasi

Barcha tirik hujayralar g'azablanadi, i.e., tashqi yoki ichki muhitning ba'zi omillariga ta'sir qilish qobiliyati, stimul holatidan fiziologik dam olish holatida harakatlanmoqda. Biroq, "a'lo hujayralar" atamasi faqat ambika, mushak va sekretsiya hujayralariga nisbatan qo'llaniladi, ular rag'batlantiruvchi elektr potentsiallarining ixtisoslashgan shakllarini yaratadi.

XVIII asrning uchinchi choragida bioelektrik hodisalar mavjudligi to'g'risidagi birinchi ma'lumotlar ("Hayvoniy elektr")) XVIII asr uchinchi choragida olindi. da. Homiylashtirish va hujum qilish paytida ba'zi baliqlar tomonidan qo'llaniladigan elektr to'lashni o'rganish. Fiziolog L. Galvaniy va fizikning fizikasi o'rtasidagi uzoq muddatli ilmiy nizo (1791 -1797) "Chirichozlik elektr energiyasi" ning tabiati o'rtasida ikkita katta kashfiyot bilan yakunlandi: dalillar o'rnatildi, elektr potentsiallarining mavjudligini ko'rsatdi Asab va mushak to'qimalari va turli xil metallardan foydalangan holda elektr tokalini olishning yangi usuli - Galvanik elementdan foydalangan holda ("ustun voltlari") yaratildi. Biroq, po'latning tirik to'qimalarida birinchi to'g'ridan-to'g'ri o'lchash faqat Galvanometrlar ixtiro qilinganidan keyin mumkin. Dubiya Rivon (1848) dam olish va hayajon holatida mushaklar va asablarda potentsiallarning potentsialini muntazam ravishda o'rganish boshlandi (1848). Bioelektrik hodisalarni o'rganishda keyingi yutuqlar elektr potentsialida tez tebranishni (satr, loop va katodli opiloskoplar) va ularni topshirish usullari bilan chambarchas bog'liq. Hayotiy hodisalarni o'rganishda sifat jihatidan yangi bosqich - asrning 40-50 yillari. Ichki mikroelektrizatlardan foydalanish, hujayra membranalarining elektr imkoniyatlarini to'g'ridan-to'g'ri ro'yxatdan o'tkazish mumkin edi. Elektronika muvaffaqiyati membrana potentsialidagi o'zgarishlar ostida yoki membranadagi biologik faol birikmalarda membranadagi o'zgarishlar ostida oqadigan ionik oqimlarni o'rganish usullarini ishlab chiqishga imkon berdi. So'nggi yillarda, bitta Ion kanallari orqali oqadigan ionli oqimlarni ro'yxatga olish imkonini beradigan usul ishlab chiqilgan.

Amaliy hujayralarning elektr javoblarining quyidagi asosiy turlari ajralib turadi:

mahalliy javoblar; harakatning targ'ib qiluvchi salohiyati va izlari salohiyatini oshiradi; hayajonlantiruvchi va tormoz postsyotaptik potentsiallarni; Generator potentsiallari va boshqalar. Ushbu potentsial tebranishlarning asosi muayyan ionlar uchun hujayra membranasining o'tkazuvchanligida o'zgaruvchan o'zgaradi. O'z navbatida, o'tkazuvchanlikning o'zgarishi - bu stimulyator ta'siri ostida hujayra membranasida mavjud bo'lgan ion kanallarini ochish va yopish natijasida.

elektr Portlash avlod ishlatiladigan energiya Na +, Ca2 +, K +, C1 ~ ~ yuzasi membrana, har ikki tomon kontsentratsiyasi shaklida beshik kamerada gradients saqlanadi. Ushbu gradyanlar ixtisoslashgan molekulyar qurilmalar, membrana ion nasoslari deb ataladigan ixtisoslashtirilgan molekulyar qurilmalarning ishi bilan yaratiladi. Ikkinchisi, o'z faoliyati uchun universal hujayralar energiyasini faollashtirishda olib kirilayotgan metabolizmning energiyasi - Adenosintosformasfosformasining (ATP) ishlayotgan metabolizmning energiyasi.

Tirik to'qimalarda qo'zg'alish va tormozlash jarayonlarini olib boradigan elektr potentsiallarini o'rganish ushbu jarayonlarning mohiyatini tushunish uchun ham muhimdir va turli xil patologiyalardagi amaldagi hujayralar faoliyatining buzilishining mohiyatini aniqlaydi.

Zamonaviy klinikada elektrotexnika potentsiallarini (elektrokardiyografiya) ro'yxatdan o'tkazish usullari, miya (Elektroencalografiya) va mushaklar (elektromiyografiya) juda keng tarqalgan.

Potentsial dam olish

"Membrana potentsial" atamasi (dam olish potentsial) - uzatqichning potentsial farqini chaqirish odatiy holdir; Tashqi yechim bilan sitoplazma va atrofdagi hujayra o'rtasida mavjud. Uyali (tolalar) fiziologik dam olish holatida bo'lsa, uning ichki salohiyati shartli ravishda shartli ravishda qabul qilingan tashqi ko'rinishda salbiy hisoblanadi. Turli xil hujayralarda membrana potentsial -50 dan -90 mV gacha o'zgaradi.

Dam olish imkoniyatlarini o'lchash va hujayraga bir yoki boshqa ta'sir ko'rsatadigan o'zgarishlarni kuzatib, ichidagi mikroelektretlar texnikasini qo'llang (1-rasm).

Mikroelektrodrod - bu mikroppaete, i.e., ingichka kapillar shisha naychadan cho'zilgan. Uning uchini diametri 0,5 mikronga teng. Mikrofetikasi sho'r suv bilan to'ldiriladi (odatda 3 m Ks1), metall elektrod (xlorlangan kumush sim), dc kuchaytirgich bilan jihozlangan elektrik vositasiga ulanadi.

Mikroelektrodlar o'qish ob'ekti ustida, masalan, skeletik mushak, masalan, mikrometrik vintlar bilan jihozlangan qurilmada, mikrometrik vintlar bilan jihozlangan qurilmada o'rnatilgan. Oddiy o'lchamdagi elektrod normal sho'rlangan echimga ega bo'lib, unda to'qimachilik tekshiruvi mavjud.

Mikroelektrodrodlar hujayraning sirtini quyishi bilan, osixoskop nuri zudlik bilan asl (nol) pozitsiyasidan chetga chiqadi, shu bilan hujayraning yuzasi va tarkibidagi potentsial farqning mavjudligini aniqlaydi. Mikroelektrodni omoiloskop nurlari holatida protoplazmiya ichida ilgari surish ta'sir qilmaydi. Bu shuni ko'rsatadiki, potentsial haqiqatan ham hujayra membranasida mahalliylashtirilgan.

Mikroelektrodrodrodrodrodni muvaffaqiyatli kiritish bilan membranani mahkam yopadi va hujayrada zarar belgilarini ko'rsatmasdan bir necha soat ichida ishlash qobiliyatini saqlab qoladi.

Hujayra hujayralarining salohiyatini o'zgartiradigan ko'plab omillar mavjud: elektr tokati, ion oqimining o'zgarishi, ba'zi toksinlarning ion tarkibi, kislorodning ta'siri, kislorodning ta'siri va boshqalarida Ichki potentsial pasayadi (kamroq salbiy bo'ladi), ular membranani qamrab olish haqida gapirishadi; Qarama-qarshi potentsial siljish (hujayra membranasining ichki yuzasining ichki yuzasining salbiy zaryadining ko'payishi) giperposarizatsiya deyiladi.

Dam olish potentsialining tabiati

1896 yilda V. Yu. Chavets tirik hujayralardagi elektr potentsialining ion potentsialining ion potentsialining ion mexanizmi haqida gipotezani bildirdi va tarjimaning ta'sirini izohlashdi. 1902 yilda Yu. Bernstey-janob. Xodgkin, Xoksli va Katz (1949-1952) membrana-ion nazariyasi ishlab chiqildi. Hozirgi vaqtda oxirgi nazariya umumbashariy tan olishdan zavqlanadi. Ushbu nazariyaga ko'ra, tirik hujayralardagi elektr potentsiallarining mavjudligi Na +, K + ionlari, CA2 + va C1 ~ Ichki va tashqarida, hujayralar membranasi bilan ajralib turadi.

Ma'lumotlar jadvalidan. 1 shuni ko'rsatadiki, asab tolasi tarkibi boy va organik anion (deyarli membranadan kirib bormaydigan) va kambag'al Na + va C1 ~ va C1 ~ va C1 ~ va C1 ~ va C1 ~ va C1 ~ va C1 ~ va C1 ~ va C1 ~ va C1 ~

Nerv va mushak hujayralarining sitoplazmasining konsentratsiyasi tashqi yechimga qaraganda 40-50 baravar yuqori, agar faqat membrana faqat bu ionlarga mos kelsa, qolgan salohiyat salohiyat salohiyatiga mos keladi (EC) Nornst formulasi tomonidan hisoblangan:

u tashqi eritmada luqo, f - franzay, Mutlaq haroratda, bu potentsialning qanday sodir bo'lishini tushunish uchun sitoplazmadagi konsentratsiyali. model tajribasi (2-rasm).

Tasavvur qiling-a, kema sun'iy yarim yasalgan membrana bilan ajralib chiqadi. Ushbu membrananing g'ovakli devorlari har doimgidek zaryadlanadi, shuning uchun ular faqat kationni o'tkazib yuboradilar va anionlarni o'tkazib yuborishadi. Kemaning ikkalasi ham, sho'rlangan sho'r, tarkibida K +,, ammo ularning konsentratsiyasi chap tomondan yuqori. Ushbu kontsentratsiya gradientsi natijasida K + idishning o'ng yarmidan chap tomondan chapga diffuz qilishni boshlaydi va u erda ijobiy zaryad keltiradi. Bu to'siqning yopiq yarmida to'siqlar membranada to'planishini boshdan kechirishiga olib keladi. Ular salbiy zaryadlari bilan ular elektr tomiri bilan tomning chap yarmida membrana yuzasida ushlab turishadi. Natijada, membrana qutblari va potentsial farq ikki yuza orasida yaratilgan, bu esa, asab tolalari va mushak tolalar membranasi bilan k + uchun tanlab olinadi va nima uchun tanlanadi Aynan ular diffuzi tinchlikni keltirib chiqaradi, 1902 yil Brenstein tomonidan ifodalangan va Xodgkin tomonidan Sotdan tasdiqlangan. 1962 yilda alohida ulkan kamosh o'qi bo'yicha tajribalarda. Taxminan 1 mm diametrli diametri 1 mm bo'lgan diametri sitoplazma (Axoplazm) va qanot qobig'i sun'iy sho'r suv bilan to'ldirilgan. K + ning konsentratsiyasi membrananing ichki va tashqi tomonlari o'rtasida yaqinlashganda, potentsiallarning farqlanishi normal dam olish potentsialining ahamiyati (-0 ---0 mV) ), va va tolali pulslar. KBning ichidagi va oshib boradigan konsentratsiyaning pasayishi bilan kaladi yoki uning belgisini o'zgartirdi (agar K + ning kontsentratsiyasi ichki tomondan katta bo'lsa).

Bunday tajribalar shuni ko'rsatdiki, konsentratsiyalangan gradyan K + haqiqatan ham asab tolasi potentsialining dam olish imkoniyatlarini belgilaydigan asosiy omil hisoblanadi. Biroq, doimiy membrana nafaqat K +, balki kamroq, balki Na + uchun Hujayra ichidagi musofir zaryadlangan ionlarning tarqalishi diffuziya tomonidan yasalgan hujayraning ichki salbiy salohiyatining mutlaq qiymatini kamaytiradi. Shuning uchun, dam olish tolalarining salohiyati formulada hisoblangan potentsial muvozanat potentsialidan kamroq salbiydir.

C1 ~ Nerv tolalarida dam olish potentsialining genezisida muhim rol o'ynay olmaydi, chunki pitalik membrananing o'tkazuvchanligi ular uchun nisbatan juda kichikdir. Bundan farqli o'laroq, skelet mushak tolasida xlorli ionlar uchun dam olish membranasining o'tkazuvchanligi kaliy bilan taqqoslanadi va shuning uchun diffuziya C1 ~ Hujayra ichidagi potentsial qiymatini oshiradi. Hisoblangan xlor muvozanat salohiyatlari (ECL) hujayralarning dam olish imkoniyatlari nisbati bilan belgilanadi: a) katakchalar ostidagi kataklar va alionlarning buzilishi natijasida kirib boradigan kontsentratsiyalarning nisbati; b) ushbu ionlar uchun membrananing o'tkazuvchanligi nisbati.

Ushbu naqshning miqdoriy tavsifi uchun Goldman tenglamasi - Xodgin - Katza ishlatiladi:

qayerda emit, dam olishning potentsial, RK, PNN, Pna, Pna - ionlarining o'tkazuvchanligi mos ravishda; K0 + NA0 +; CL0 - - K +, NAE + va Ki + Nai + va CLI - ichki konsentratsiyalari.

EM \u003d -50 MV bilan ajratilgan ulkan kalamuni, ya'ni membranani yarashtirishning ion o'tkazuvchanligi o'rtasida quyidagi ko'rsatkich mavjudligi hisobga olingan.

Tekislik tajriba bo'yicha kuzatuv va tabiiy sharoitlarda, masalan, hujayralarning potentsialining potentsialini membrananing natriyasining natriy o'tkazuvchanligini oshirishga olib keladigan ko'plab tajribalarga kiritilgan ta'sir ko'rsatadi. Bunday toksinlar, sabzavot zaharlari: Veratidine, Aktitin va eng kuchli neyrotoksinlardan biri - Kolumbiya qurbaqalarining teri bezlari tomonidan ishlab chiqarilgan Batraxotoksin.

Membranani tenglashtirish, agar ionlarning tashqi konsentsiyasini (i.e.) tashqi konsentratsiyasini (i.e.) yuqori konsentratsiyasini oshirsangiz, o'zgarmagan PNK bilan yuzaga kelishi mumkin, agar siz ionlarning + (i.e.) ko / KI nisbatini oshirsangiz. Dam olish imkoniyatlarining bunday o'zgarishi nafaqat laboratoriya hodisasi. Gap shundaki, akcellyual suyuqlikning kontsentratsiyasi asab va mushak hujayralarini faollashtirish paytida sezilarli darajada oshadi. Myokard-ning qon ta'minotining qon ta'minoti (ishemiya), masalan, miyokard ishemiya kabi qon ta'minotining (ishemiya) konsellycellyarskiy suyuqlikdagi kontsellycalning kontsentratsiyasi sezilarli darajada oshdi. Membranani paydo bo'layotgani harakatning potentsiallari avlodini rejalashtirishga olib keladi, I.E., hujayralarning normal elektr faolligini buzgan.

Ibtidodagi metabolizmning roli

Va tinchlik salohiyatini ta'minlash

(Natriy nasos membranalari)

Na + va KB oqimlari oz bo'lganiga qaramay, kamerada va tashqaridagi bu ionlarning farqlari, agar hujayra membranasida maxsus molekulyar qurilma bo'lmasa, unda bu haqda mavjud bo'lsa, unda bu haqda, agar hujayra membranasi bo'lmasa, unda Sitoplazmadagi NA + ritoplazmasidan olib tashlanadigan "natriy nasos" ni ta'minlaydi ("nasos") va sitoplazmada Natriy nasos NA + va K + ularning kontsentratsiya agregeni, I.E. ma'lum bir ishni amalga oshiradi. Ushbu ish uchun to'g'ridan-to'g'ri energiya manbasi energiya (makarvergik) tarkibiga boy - bu umumiy energiya manbai bo'lgan energiya manbai hisoblanadi. ATP ning bo'linishi, membrana hujayra sirtida mahalliylashtirilgan proteinning makromolekulyatlari (ATP-Az) fermentekulyatsiyasi tomonidan ishlab chiqariladi. Bitta ATP molekulasini ajratish paytida chiqarilgan energiya ikki ionning o'rniga uchta ionning o'rniga ikkita ionning o'rniga olib tashlashni ta'minlaydi + tashqarida hujayraga kiradi.

Ba'zi kimyoviy birikmalar natijasida kelib chiqadigan ATP-AZA faoliyatini inhibe qilish (masalan, Wabinning yurak glycosidi), nasosni buzadi, natijada kelni yo'qotadi va Na + bilan boyitiladi. Xuddi shu natija ATP sintezini ta'minlab, kamerada oksidlovchi va glycolit jarayonlarini torlantirishga olib keladi. Tajribada bu jarohatlar yordamida zaharlar yordamida erishiladi. To'qimalarning qon ta'minoti buzilishi sharoitida, to'qimalarning nafas olish jarayoni susayishi ro'y beradi, natijada k + ning o'zaro shaffof va membranani depolalash.

ATP ning faol transport mexanizmida roli, asab kvadrat tolalari bo'yicha bevosita tajribalarda tasdiqlanadi. ATP tolasida joriy etish bilan nafas olish fermentlarining inhibitori bilan buzilgan natriy fermentlarining shikastlanishini vaqtincha tiklash mumkin.

Dastlab, natriy nasos - bu Elektronutron, I.E. Birjamalangan Na + ionlari soni teng. Kelgusida, hujayradan kelib chiqqan har uchta Na + ionlari uchun faqat ikki ion k + kameraga kiradi. Bu shuni anglatadiki, elektrogen nasos: Bu potentsialni jamlab, membranadagi potentsiallarning farqini yaratadi.

Natriy nasosining turli hujayralardagi normal dam olish potentsialiga kiritish bir xil emas: bu asab kalamush tolalarida, ammo dam olish potentsialida muhimdir (umumiy qiymatning qariyb 25%) Mollyuslarning ulkan neyronlari, silliq mushaklar.

Shunday qilib, dam olish potentsialini shakllantirishda natriy nasos ikki tomonlama rol o'ynaydi: 1) NA + va K k + konsentratsiyasining kontsentratsiyasini yaratadi va qo'llab-quvvatlaydi; 2) kontsentratsiya gradientida diffuziya k + tomonidan yaratilgan potentsial farqni yaratadi.

Harakat potentsial

Harakatning potentsialsi asab, mushak va ba'zi hujayralar hayajonlanganda yuzaga keladigan membrana potentsialining tez tebranishi deyiladi. U membrananing ion o'tkazuvchanligidagi o'zgarishlarga asoslanadi. Harakatning potentsialidagi vaqtinchalik o'zgarishlarning amplitsienti va tabiati g'azablantiruvchi kuchga bog'liq emas, shunda bu kuchning g'azablanish ostonasi deb ataladigan tanqidiy ahamiyatga ega emas. Tug'ilish joyiga kelib, harakatning imkoniyatlari asab yoki mushak tolasi bo'ylab, uning amplitudasini o'zgartirmasdan tarqaladi.

Hakamlikning kiritish kuchiga kiritilgan kuchning salohiyatining mavjudligi va mustaqillikning potentsialining mavjudligi "hamma yoki hech narsa" qonuni deb ataladi.

Tabiiy sharoitda, harakatning imkoniyatlari retseptorlarning tirnash xususiyati yoki asab hujayralarini qo'zg'alishidagi nerv tolalarida hosil bo'ladi. Nerv tolalari bo'yicha harakatlarning potentsiallarining tarqalishi asab tizimida axborot uzatilishini ta'minlaydi. Nerv yakuniga erishgan holda, harakatlar potentsiallari kimyoviy moddalar (vositachilar) sekretsiyasini, mushaklarga yoki asab hujayralariga signal berishni ta'minlaydi. Mushaklar hujayralarida, harakat potentsiallari pushtalalik to'g'risidagi qonunga olib keladigan jarayonlar zanjirini boshlaydi. Kitoplazmaga kirib boradigan shtatning potentsiallari avlodlari hujayra metabolizmiga va xususan, ion kanallari va ion nasoslarini tashkil etuvchi oqsillarning sintezi va ion nasoslari sintinlar va ion nasoslari sintinlar va ion nasoslari sintinlar va ion nasoslarini sintez qilish jarayoniga ta'sir qiluvchi ta'sir ko'rsatadi.

Harakat potentsiallarini ro'yxatdan o'tkazish uchun yoki ichidagi ichakli elektrodlarni ro'yxatdan o'tkazish. Ekstrakellyuta topshiriqda elektrodlar tolaning tashqi yuzasiga (hujayralar) to'kiladi. Bu juda qisqa vaqt davomida hayajonlangan saytning yuzasi (soniyaning mingdan bir qismi uchun asab tolasida) qo'shni mintaqaga nisbatan salbiy narxlanadi.

Ichki mikroelektrizatsiyaning ishlatilishi sizga harakat potentsialining o'sish bo'yicha o'sishi va pasayish bosqichlarida o'zgarishni kamaytirishga imkon beradi. O'rtagan davrda (depoarizatsiya bosqichida) nafaqat dam olish potentsialining yo'qolishi (dastlab taxmin qilinganidek) va teskari belgining imkoniyatlari o'zgarishi ro'y berishi aniqlandi. Tashqi muhitga ijobiy, boshqacha qilib aytganda, membrananing potentsialini qayta tiklash sodir bo'ladi.. Kirishma davrda (repoarizatsiya bosqichida) membrana potentsialining asl qiymatiga qaytadi. Shaklda. 3 va 4 - bu skelet mushaklari fibri va ulkan kalamush birikmasidagi harakatlar yozuvlari misollari. Ko'rinib turibdiki, membrana potentsialini Vertexga (cho'qqisi) etishganida, membrana potentsialida uzoq muddatli kuzatuv mavjudligini ko'rish mumkin. boshlang'ich daraja. Har xil asab va skeletal mushak tolalarida harakatning cho'qqisining cho'qqisi Variiris. 5. Mushukning diafmal asabida haroratga nisbatan qisqa muddatli qaramlik bilan izlar hajmi: 10 ° C sovutish paytida eng yuqori davomiyligi taxminan 3 baravar oshadi.

Membrana potentsialidagi o'zgarishlar, harakatning potentsialining cho'qqisidan so'ng, kuzatiladigan potentsiallar deb ataladi.

Trayguzaning ikki turi mavjud - izni tushirish va izni giperpolarizatsiya qilish. Tort potentsiallarining amplitudasi odatda bir nechta Malelvololtdan oshmaydi (eng yuqori balandlikning 5-10%) va ularning turli tolalaridan o'nlab bir necha soniya va yuzta sekundgacha.

Amaliyotning potentsialining cho'qqisining qaramligi, skelet mushak tolasining elektr aloqasi misolida ko'rib chiqilishi mumkin. Rasmda ko'rsatilgan yozuvdan. 3, shuni ko'rish mumkinki, harakatning potentsialining past bosqichi (repoarizatsiya bosqichida) ikki teng bo'lmagan qismga bo'linadi. Dastlab, potentsialning pasayishi tezda sodir bo'ladi va keyin sekinlashadi. Nafarink potentsialining ushbu sekin tarkibiy qismi izni o'chirish deyiladi.

Membrananing izni giperpolarizatsiyasining namunasi, bitta (yakka tartibli), ulkan asab kalamuli tolasi bilan birga bo'lgan harakatning cho'qqisiga olib boradi. 4. Bu holda, harakat potentsialining past bosqichi bevosita iz giperpolarizizatsiyasining fazasi, uning amplitudasi 15 mV ga etadi. Qazarish giperpolariizatsiya sovuq qonli va issiq qonli hayvonlarning ko'plab kino tolalariga xosdir. Minimal asab tolalarida izlar ko'proq murakkabroq. Trekni o'chirish iziga giperpolarizatsiyaga o'tishi mumkin, shundan keyingina dam olish potentsialining to'liq tiklanishi mavjud. Kuzatish potentsiallari harakatning potentsialining cho'qqisidan ancha ko'p, dam olishning dastlabki potentsialining o'zgarishiga, o'rta, kislorodni etkazib berish va boshqalarni etkazib berishning dastlabki tarkibidagi o'zgarishlarga sezgir.

Alif potentsialining o'ziga xos xususiyati ularning ritmik imtihon jarayonida o'zgarishidir (5-rasm).

Harakat potentsialining paydo bo'lishi uchun ion mexanizmi

Aktsiya potentsialining asosi hujayra membranasining ion o'tkazuvchanligidagi davrda izchil rivojlanmoqda.

Ta'kidlanganidek, dam olishda kaliy uchun membrananing o'tkazuvchanligi natriyning o'tkazuvchanligini oshiradi. Natijada, Kitoplazmadan K. + oqim tashqi yechimga oqib chiqadigan oqimlar uchun ham yuqori darajadagi oqimdan oshib ketadi. Shuning uchun faqat membrananing tashqi tomoni ichki tomon ijobiy imkoniyatga ega.

Hayotsizlar hujayraidagi harakatlar, NA + uchun membrananing o'tkazuvchanligi keskin oshadi va oxir-oqibat K + uchun 20 baravar ko'proq bo'ladi. Shuning uchun, Sa + sitoplazmaga tashqi echimdan oqib chiqadi, kaliy oqimining yo'nalishini boshlaydi. Bu membrana potentsialining belgisi (qaytish) o'zgarishga olib keladi: hujayraning ichki tarkibi uning tashqi yuzasiga ijobiy ta'sir ko'rsatadi. Membranadagi potentsialning ko'rsatilgan o'zgarishi ushbu harakat potentsialining (depogarizatsiya fazasi) mos ravishda mos keladi.

NA + uchun membrananing o'tkazuvchanligining oshishi juda qisqa vaqtni davom ettiradi. Shundan so'ng, membrananing Na + qayta tiklanishi yana qayta tiklanadi va K + ortadi.

Oldingi jarayon ilgari pasayishiga olib keladi. 6. Natriy (G)-da vaqtincha o'zgarishlar kursi, gigant membrananing natriy o'tkazuvchanligi va kaliy o'tkazuvchanligi (GK) Membrana o'tkazuvchanligi natriy inaktivatsiya deb ataladi. Imkoniyatni avlod paytida Squidning akoni (V) harakatida Na + oqimining inaktivatsiya qilinishi natijasida yuzaga keladi.

sitoplazma keskin zaiflashadi. Bir xil kaliy o'tkazuvchanligining oshishi tashqi yechimga sitoplazmadan oqim oqimini kuchaytirishiga olib keladi. Ushbu ikki jarayon va membranani repoxirizatsiya natijasida hujayraning ichki tarkibi tashqi eritmaga nisbatan salbiy zaryad oladi. Ushbu o'zgarish potentsialning o'zgarishi harakatning potentsialining pasayish bosqichiga to'g'ri keladi (Reposar-kontsengion fazasi).

Natriyning rivojlanish potentsiallarining natriyning kelib chiqishi haqidagi muhim dalillardan biri bu tashqi eritmadagi Na + kontsentratsiyasining diqqatini yaqinlashtirishning haqiqati edi.

Sho'r suv bilan teshilgan gigantli asab tolalari bo'yicha tajribalar, natriy nazariyasining to'g'ridan-to'g'ri tasdiqlanishiga imkon berdi. Axoplazmani K +-ga boy echim bilan almashtirganda, tolali membrana nafaqat tinchlik potentsialini saqlab qoladi, balki uzoq vaqt davomida normal amplituda yuz minglab potentsial hosil qilish qobiliyatini saqlab qoladi. Agar ichidagi ichak eritmasi qisman Na + + kontsentratsiyasining ulg'ayishi tashqi muhit va ichki eritmaning generalining grantilaini kamaytiradi, bu harakat potentsialining amplitivi keskin kamayadi. Na + tolada to'liq almashtirish bilan harakat potentsiallarini yaratish qobiliyatini yo'qotadi.

Ushbu tajribalar, shubhasiz, sirt membranasi haqiqatan ham yolg'iz va hayajonli bo'lish uchun joydir. Tolaning ichki va tashqarisidagi NA + va K + konsentratsiyasining farqlanishi eng yuqori potentsial va harakat salohiyatining paydo bo'lishi tufayli elektrootom kuchning manbai ekanligi aniq bo'ladi.

Shaklda. 6 Gigant Squid Aqusonida harakat potentsialini yaratish paytida natriy va membrananing kaliy o'tkazuvchanligidagi o'zgarishlar ko'rsatilgan. Shunga o'xshash munosabatlar boshqa asab tolalarida, asab hujayralari, shuningdek, umurtqali mushaklarning jasadlari, shuningdek, umurtqali mushak tolalarida bo'lib o'tadi. CA2 + ionlarining skeletli mushaklarida CA2 + ionlari etakchi rol o'ynaydi. Miyokard hujayralarida, harakat potentsialining dastlabki ko'tarilishi NA + uchun membrananing o'tkazuvchanligi va harakat salohiyatining salohiyati membrananing o'tkazuvchanligi va CA2 + ionlarining o'tkazuvchanligi oshishi bilan bog'liq.

Membrananing ion o'tkazuvchanligi tabiati to'g'risida. Ion kanallari

Membranadagi ixtisoslashgan ion kanallarini ochish va yopish jarayoni ikki asosiy xususiyatga ega bo'lgan membrana: 1) muayyan ionning o'tkazuvchanligi bo'yicha tanlovlar (tanlov) membrana. 2) Elektr hayajonlanish, ya'ni membrana potentsialidagi o'zgarishlarga javoban ochish va yopish qobiliyati. Kanalni ochish va yopish jarayoni problandiyalik xususiyatga ega (membrana potentsial faqat kanalni ochiq yoki yopiq holatda aniqlash ehtimolini aniqlaydi).

Ion nasoslari, ion kanallari Lipid Bilayer membranasiga kiradigan oqsillar yordamida hosil bo'ladi. Ushbu makromolekulalarning kimyoviy tarkibi haliga aylanadi, shuning uchun kanallarning funktsional tashkiloti haqidagi g'oyalar hali ham mutlaqo bilvosita - membranadagi elektr hodisalarini o'rganish va turli kimyoviy vositalarning kanallariga ta'sir ko'rsatishi ( toksinlar, fermentlar, dorivor moddalar va boshqalar.). Ion kanali transport tizimining o'zi va ko'chma mexanizm ("darvozabon" deb ataladigan mexanizm maydonchasi bilan boshqariladi. "Gate" ikkita pozitsiyada bo'lishi mumkin: ular to'liq yopiq yoki to'liq ochilgan, shuning uchun bitta ochiq kanalning o'tkazuvchanligi doimiy qiymatdir.

Bir yoki boshqa ion uchun membrananing umumiy o'tkazuvchanligi ushbu ion uchun o'tkaziladigan ochiq kanallar soniga qarab belgilanadi.

Ushbu pozitsiyani quyidagicha yozib olish mumkin:

qayerda gi ichidagi ichakli uchun membrananing to'liq o'tkazuvchanligi; N - bu tegishli ion kanallarining umumiy soni (membrananing ushbu qismida); A - -Dol ochiq kanallar; U bitta kanalning o'tkazuvchanligi.

Nerv va mushak hujayralarining tevsuliklarini tanlab olish orqali, natriy, kaliy, kaltsiy, xlorga bo'linadi. Ushbu tanlov mutlaq emas:

kanalning nomi faqat ushbu kanal eng puli bo'lgan ionni anglatadi.

Ochiq kanallar orqali ionlar konsentratsiya va elektr gradenientlari bo'ylab harakatlanmoqda. Ushbu ion kam oqadi, bu o'z navbatida ochiq kanallarning o'rtacha sonini o'zgartiradi va shunga mos ravishda ion oqimlarining o'rtacha sonini o'zgartiradi va hokazolar salohiyatni ishlab chiqarish - bu amalga oshiradi Ion o'tkazuvchanligi qiymatidan kelib chiqadigan ishonchni aniqlashning iloji yo'q. Ushbu qaramlikni o'rganish uchun "potentsial fiksatsiya usuli" qo'llaniladi. Ushbu usulning mohiyati har qanday darajada membrana potentsialini zo'ravon saqlashdan iborat. Shunday qilib, oqimga teng bo'lgan membranadagi oqimga teng bo'lgan holda, ochiq kanallar orqali o'tadigan va turli xil potentsiallarning teskari tomoni, tadqiqotchilar iondagi potentsialning potentsialining qaramligini oshirish imkoniyatiga ega bo'lishadi Memren o'tkazgichlari.7. Axon membranasini 56 mV ga tushirish paytida natriyning (GK) va kaliyning vaqtincha rivojlanishi.

a - qattiq chiziqlar uzoq yo'llarga tushish va nuqtalar bilan o'tkazilib, yem membranasi 0,6 va 6,3 ms; Natriyning (GNN) qiymati va kaliyning statsionar darajasi kamayadi.

Anjir. 8. Elektro-protegiya natriy kanalining sxematik vakolatxonasi.

Kanal (1) protein 2) tomonidan hosil bo'ladi, uning tor qismi "tanlab filtri" ga mos keladi. Kan Ale-da ularda sirli (m) va intivatsion (H) "" H "" darvozasi ". Dam olish potentsiali (a) bilan faollashtirish uchun "yopiq" - inaktivizatsiya uchun "ochiq" mavqei "ochiq" mavqei "yopiq". Membranani (b) devonini tushirish "Gate" ning asal eshigi va "Gate" ning asal-miyadagi mish-miyadagi mish-miyadagi mish-miyadagi. Shunday qilib, "darvoza" juftligi ochiq Va kanal orqali ion orqali va ularning tabiatni muhofaza qilish bilan va ularni saqlash bilan, AC AC ion va ELE KT Euge-ga va Mi Jell JT va MI Gr do'zax va mi. Men bilan Lari Ztsi va (va) intivatsion "Geyts" ni tugatish va kanalni yoqish va kanal inaktivatsiya qilish holatiga kiradi.

braning. Masalan, natriy kanallari tomonidan oqadigan umumiy ion tokisidan uning tarkibiy qismlarini tanlash uchun boshqa barcha kanallarni blokirovka qilish uchun ishlatiladi. Shunga ko'ra kaliy yoki kaltsiy oqimlarini o'lchash.

Shaklda. 7-sonli depogarizatsiya paytida natriy (gna) va kaliyning (GK) o'tkazuvchanligidagi o'zgarishlarni ko'rsatadi. Ta'kidlanganidek, GNA va GKning qiymatlari bir vaqtning o'zida natriy yoki kaliy kanallarini aks ettiradi.

Ko'rinib turibdiki, GNA tezda millisekund ulushi uchun maksimal darajada erishdi va dastlabki darajaga qadar sekin pasayishni boshladi. Deprolizatsiyani tugatgandan so'ng, natriy kanallarning o'nlab millisekundlar uchun asta-sekin tiklandi.

Natriy kanallarning bu xatti-harakatlarini tushuntirish uchun, ikki turdagi "darvoza" ning har bir kanalida mavjudligi haqida taklif qilindi

Tez faollik va sekin inaktiv. Nom quyidagicha, GNAning dastlabki ko'tarilishi faollashtirish darvozasi ("Faollashtirish" ning ochilishi bilan bog'liq, natijada gnaning keyingi pasayishi, membranani o'chirish paytida kirib borayotgan darvoza yopilishidir (" inaktivatsiya jarayoni ").

Shaklda. 8, 9 sxemasi natriy kanalini tashkil etishni va uning funktsiyalarini tushunishga yordam beradi. Kanal ochiq va ichki kengayish ("og'iz") va tanlangan filtr bor, ularda kation filtri, ularning o'lchamlari va xususiyatlari bo'yicha "tanlangan" deb ataladi. Sataditning natriy kationidan katta bo'lgan eng katta katta hajmga qarab baholash, filtr teshigi kamida 0,3-0, nm. Filtrdan o'tayotganda. 9. Natriy va kaliy kaon-ionlari Na + ionlari nidratli qobiqning qismini yo'qotadilar. Qattiq faollashtirish (t) va inraktiv (H) "O'quvi (sxemasi) ning turli bosqichlarida buzoqlar. Matnda tushuntirish.

ta * natriy kanalining ichki uchida joylashgan va "darvoza" silatoplazmaga qaratiladi. Membrananing ichki tomoniga (pronotes) natriy inaktivatsiyasini yo'q qilishga olib keladigan ba'zi proteolitik fermentlarning (priteses) qo'llanilishi (H-"" H-"" Gaterni yo'q qilish "ni yo'q qilishga olib keladi.

"Gate" dam olish holatida yopiq, "darvoza". Dastlabki lahzada "Gate" da ochilish paytida "Gate" t va soat ochiq - kanal o'tkazuvchan holatda. Keyin inaktiv darvoza yopiladi - kanal faol emas. Deprolizatsiyaning tugashidan so'ng, soat asta-sekin ochilib, "darvoza" tezda yopiladi va kanal asl dam olish holatiga qaytadi.

Natriy kanallarning o'ziga xos blokori - bu baliq va salamanderning to'qimalari to'qimalarida kesilgan aralashma. Ushbu ulanish kanalning tashqi og'ziga kiritilgan, noma'lum kimyoviy guruhlar va kanalning "tiqilib qolishi" bilan aloqa qiladi. Tetrodotoksin radiosracelited deb etikligini ishlatib, membranadagi natriy kanallarning zichligi hisoblab chiqildi. Turli xil hujayralarda ushbu zichlik o'n minglab natriy kanallarga mikron membranadan o'n minglab natriy kanallarga o'zgaradi.

Kaliy kanallarining funktsional tashkiloti bunday natriy kanallarga o'xshash, farqlar faqat ularni takomillashtirish va faollashtirish va inaktivatsiya jarayonlarida farq qiladi.

Natriy tanlovi bo'yicha kaliy kanallarini tanlash: Na + Kanaviy kanallari deyarli haddan tashqari to'siqsiz; Tanlangan filtrining diametri 0,3 nm atrofida. Kaliy kanallarini faollashtirish natriy kanallarini faollashtirishdan ko'ra sekinroq kinetsics ortadi (7-rasmga qarang). 10 ms uchun GKni depolalash inaktivatsiya qilinish tendentsiyalarini aniqlamaydi: kaliy inaktivatsiya faqat ko'p mekni xastalikni, membrana bilan rivojlanadi.

Ta'kidlash joizki, kaliy kanalini faollashtirish va inaktivatsiya qilish jarayonlari o'rtasidagi bunday munosabatlar faqat asab tolalari uchun xosdir. Ko'plab asabiy va mushak hujayralari membranasida nisbatan tez-tez faol bo'lmagan kaliy kanal mavjud. Tez tezkor faollashtirilgan kaliy kanallari ham topiladi. Va nihoyat, memban bo'lmagan potentsial tomonidan faollashtirilgan kaliy kanallari mavjud, ammo ichidagi CA2 +.

Kaliy kanallari organik tadralamlamiya kattasi, shuningdek, aminopididinlar bilan bloklanadi.

Kaltum kanallari faollashtirish jarayonlarining sekin kinetikasi (millisekundlar) va inaktivatsiya (o'nlab va yuzlab millisekund) bilan ajralib turadi. Ularning tannuvi antivalent katakchalar uchun yaqinlik bilan bog'liq bo'lgan ba'zi kimyoviy guruhlarning tashqi og'zida aniqlanadi: CA2 + bu guruhlar bilan bog'liq va faqat kanal bo'shlig'iga o'tadi. Ushbu guruhlarga yaqin bo'lgan ba'zi bivorli kayfiyat uchun bu guruhlar juda katta, ular uchun majburiydir, ular kanal orqali SA2 + harakatini to'sib qo'yadilar. Shunday qilib, u MN2 + bilan harakat qiladi. Kaltum kanallari, shuningdek, silliq mushaklarning elektr faolligini bostirish uchun klinik amaliyotda ishlatiladigan ba'zi organik birikmalar (verapail, nifdipin) tomonidan bloklanishi mumkin.

Kaltsiy kanallarining o'ziga xos xususiyati bu metabolizmga va xususan, tsikl yadrosi (CAPLES va CGMF) ga qaramligi, ular fosforillash jarayonlarini va kaltsiy kanallarining oqsillari.

Barcha ion kanallarining faollashtirish va intivattivatsiya jarayonlarining tezligi membranani depolalashning ko'payishi bilan ortadi; Shunga ko'ra, bir vaqtning o'zida ochiq kanallar soni ma'lum chegara qiymatini oshiradi.

Ion o'tkazuvchanligi o'zgarishi mexanizmlari

Harakatlar avlodi davrida

Ma'lum bo'lishicha, harakatlar potentsialining ko'tarilish bosqichi natriy o'tkazuvchanligi oshish bilan bog'liq. GA ortish jarayoni quyidagicha rivojlanib bormoqda.

Ko'chib kelib, g'ururga olib keladigan membrananing boshlang'ich depozitiga javoban ozgina natriy kanal ochiladi. Biroq ularning ochilishi Na + ioni kirishga olib keladi (kiruvchi natriy oqimi), bu boshlang'ich depozitni oshiradi. Bu yangi natriy kanallarning ochilishiga, ya'ni kiruvchi natriy oqimining ochilishiga olib keladi, shunda kiruvchi natriy oqim va shu bilan, o'z navbatida, gnmbranani yanada pasaytirishga olib keladi, bu esa katta o'sishiga olib keladi Na va boshqalar. Bunday dumaloq ko'chki shaklidagi jarayon regenerativ (I.E. o'z-o'zini tiklash) depolasializatsiya qilindi.

Sxaymatik jihatdan uni quyidagicha tasvirlash mumkin:

Nazariy jihatdan regenerativ depogarizatsiya namunaning ichki salohiyatining pasayishi Na + ionlari uchun muvozanat potentsiali kattaligiga kiritildi:

bu erda NA0 + va nay + ionlarning ichki konsentratsiyasi, kuzatilgan nisbati bilan, ushbu qiymat harakat salohiyatining chegara hisoblanadi. Aslida, eng yuqori potentsial hech qachon ERAning ahamiyatiga etishmaydi, chunki harakat potentsialining cho'qqisidagi membrana nafaqat, NAE + ionlari, shuningdek ionlari uchun + (ko'piga) kamroq darajada). Ikkinchidan, ENA uchun harakatning potentsialining o'sishi pasayish jarayonini kamaytirish - boshlang'ich qutbini tiklash (membranani repulizatsiya qilish) tiklanishiga olib keladi.

Bunday jarayonlar GNA qiymatining pasayishi va G ning o'sishi, GNA attori, depogarizatsiya paytida natriy kanalni faollashtirish ularning inaktivatsiyalari bilan almashtirilishi bilan bog'liq. Bu ochiq natriy kanallar sonining tez pasayishiga olib keladi. Shu bilan birga, depogarizatsiya ta'siri ostida, kaliy kanallarini sekin faollashtirish boshlanadi, bu esa GK qiymatining oshishiga olib keladi. GK o'sishining natijasi ionlar oqimining (chiquvchi kaliy tarmog'i) kuchaytirishidir.

Natriy kanallarni inaktivatsiya qilish bilan bog'liq GNNni tushirish sharoitida, K + ionlarining oqimi membranani yoki hatto vaqtinchalik ("trek") gavjumiga olib keladi, masalan, masalan, misol. gigant kalamak akli (4-rasmga qarang).

O'z navbatida membranani qayta tiklash kaliy kanallarining yopilishiga va shuning uchun chiquvchi kaliy oqimini zaiflashtirishga olib keladi. Shu bilan birga, repoarizatsiya ta'siri ostida natriy inaktivatsiyasini sekin bartaraf etish bor:

ochilgan inktsiyalar va natriy kanallari dam olish holatiga qaytariladi.

Shaklda. Harakat potentsialini rivojlantirishning turli bosqichlarida natriy va kaliy kanallarining natriy va kaliy kanallarining holatini ko'rsatadi.

Natriy kanallarni to'sib qo'yadigan barcha agentlar (Tetrodotoksin, mahalliy anestezika va boshqa ko'plab dorilar) harakat potentsialining kuchayishi va ampluatsiyasini kamaytiradi va ushbu moddalarning kontsentratsiyasi yuqori.

Natriy-kaliy nasosini faollashtirish

Hayajonli bo'lganda

Asab yoki mushak tolasida qator pulslarning paydo bo'lishi, protoplazma Na + va K + yo'qotish bilan birga keladi. 0,5 mm diametri 0,5 mm bo'lgan ulkan axlat sinishi uchun har bir kvadrat tomir paytida mikron pulse 20 000 ga yaqin Na + va shu bilan + tola qoldiradi. Natijada, har bir puls bilan, o'qi kaliyning million milliondan bir millionga yaqin xizmat ko'rsatishini yo'qotdi. Bu yo'qotishlar juda ahamiyatsiz bo'lsa-da, ritmik kuzatuvning sezgirliklari bilan ular kontsentratsiyalarni diqqatga sazovor darajada sezilarli darajada sezilarli o'zgarishlarga olib kelishi kerak edi.

Ayniqsa, tez konsentratsiya siljishlari nozik asab tolalari va mushak tolalarida va sitoplazmasining yuzasiga nisbatan kichik asab hujayralarida rivojlanishi kerak. Biroq, bu natriy nasosga qarshi turadi, ularning faoliyati Na + ionlarining ichidagi konsentratsiyani ko'paytirish bilan ko'payadi.

Nasosning ishlashining o'sishi membrana orqali NA + va K + ionlarini faol o'tkazib, energiya etkazib berishni kuchaytirishning sezilarli o'sishi bilan birga keladi. Bu ATP va Creatin fosfatining parchalanishi va sintezini kuchaytirish, kislorod hujayralari, issiqlik mahsulotining ko'payishi va boshqalarning o'sishi va boshqalarni kuchaytirish bilan namoyon bo'ladi.

Ko'chma ko'tarilgan nasosning ishlashi tufayli, membrananing ikkala tomonida NA + va K + konsentratsiyasining tengsizligi to'liq tiklanmoqda. Ammo, ta'kidlash kerakki, sitoplazmadan NA + tomonidan kichikni kichiklashtirish uchun olib tashlash tezligi: bu konsentratsiya gradientida membrana orqali ushbu ionlarning harakatlanish tezligidan pastroq bo'lishi kerak.

Shunday qilib, tirik hujayrada ion harakati membranasi orqali ikkita harakat mavjud (10-rasm). Ulardan biri ionlarning konsentratsiyasining gradientiga binoan amalga oshiriladi va energiya xarajatlarini talab qilmaydi, shuning uchun u passiv ion tashish deb ataladi. Bu harakatlarning potentsialining paydo bo'lishi uchun javobgardir va oxir oqibat hujayra membranasining ikkala tomonidagi ionlarning konsentratsiyasini moslashtirishga olib keladi. Membrananing kontsentratsiyasining kontsentratsiyasining kontsentratsiyasining kontsentratsiyasining konsentratsiyasining konsentratsiyasining kontsentatmasi va hujayra ichidagi kaliy ionlarining "chiqishi" dan iborat. Ushbu turdagi ion transportida faqat metabolizm narxi bilan mumkin. Bu Faol ion transportida deb nomlanadi. U sitoplazma va mobil rangli suyuqlik orasidagi ionlarning kontsentratsiyasining farqligini ta'minlash uchun javobgardir. Faol transport natriy nasosining natijasidir, buning uchun Ion konsentratsiyasining boshlang'ich farqi qayta tiklanadi, har bir qo'zg'atishda bezovtalanadi.

Uyali tirnoq mexanizmi (tola)

Elektr toki urishi

Tabiiy sharoitda, harakatning rivojlanish potentsialini avlod haydalgan (depoarizatsiya qilingan) va hujayra membranasining dam olish qismlari o'rtasida paydo bo'lgan mahalliy oqimlar deb ataladigan mahalliy oqimlar deb ataladi. Shuning uchun elektr toki zaxira membranalar uchun etarli darajada rag'bat sifatida ko'rib chiqiladi va harakatlar potentsiallarining paydo bo'lishi naqshini o'rganishda muvaffaqiyatli qo'llaniladi.

Harakatning potentsialini boshlash uchun minimal kuch va kuchning salohiyatini boshlash uchun etarli, tegishli va kamroq kuchsizlantiruvchi vositalar subjergerjered va nazoratchisiga aylanadi. Hozirgi cheklovlar ostida oqim (qudratli) ning chegarasi uning harakati davomiyligiga teskari bog'liqlikdir. Bundan tashqari, hozirgi kuchning o'sishining minimal tiklanishi ham mavjud, undan pastroq harakatning potentsialini keltirib chiqarish qobiliyatini yo'qotadi.

To'qishlarning tebranish ostonasini o'lchash uchun summalarni yig'ishning ikki usuli mavjud va shuning uchun ularning hayajonlanishini aniqlash uchun. Birinchi usulda - ekstrakelsulular ikkala elektrod ham, ikkala elektrod ham asabiylashtirilgan matolar yuzasida joylashgan. Amaliyot oqim to'qimaning to'qima qismiga kirib, katodli hududga cho'zilgan deb taxmin qilinadi (1-rasm). Ushbu chegarani o'lchashning ushbu usulining noqulayligi muhim filialda joylashgan: uning bir qismi hujayra membranalaridan o'tadi, qismi hujayra memranalari orqali o'tadi, qismi o'zaro chiziqli uyaga tarqaladi. Natijada, tirnash xususiyati bilan hayajon paydo bo'lishining zaruriy bo'lganidan ko'ra ko'proq kuchni qo'llash kerak.

Hujayralarga oqimini sarhisob qilishning ikkinchi usuli - hujayraga mikroelektrod kiritilgan va odatdagi elektrod mato yuzasiga qo'llaniladi (12-rasm). Bunday holda, butun oqim hujayra membranasi orqali o'tadi, bu esa harakat potentsialining paydo bo'lishi uchun zarur bo'lgan oqimning eng kichik kuchini aniq belgilashga imkon beradi. Ushbu tirnash xususiyati bilan, potentsiallarning potentsiallari ichidagi mikroelektrod mahsulotining musodara qilinishi bilan amalga oshiriladi.

Ichki tirnashuvchi elektrodli turli xil hujayralarning qo'zg'aluvchanligi paydo bo'lishi uchun talab qilinadigan amaldagi kuch kuchlari 10 - 7 - 10 - 9 A.

Laboratoriya sharoitida va nervlar va mushaklarning tirnash xususiyati, turli xil shakllarning tirnash xususiyati, to'rtburchaklar, sinusoidal, chiziqli va arxivli zarbalar, indükarulyar va boshqalar, RAD SMD va boshqalar kuchayadi.

Printsipial jihatdan rag'batlantiruvchi oqimni bezovta qiladigan, ammo eng aniq shaklda DC-dan foydalanganda aniqlangan shaklda aniqlangan.

DCA ajoyib matolarga ta'sir qiladi

Doimiy oqim bilan asab yoki mushaklarni bezovta qilayotganda, qo'zg'alishning asab yoki mushaklarni bezovta qilayotganda, qo'zg'alish faqat katodda bo'lganida, faqat anod davrida paydo bo'ladi. Ushbu faktlar 1859 yilda ochiq plferom, ochiq plferlom, qutb qonuni quyidagi eksperimentlar bilan tasdiqlangan. Nerv bo'limi elektrodlardan biri ostida o'ldiriladi va ikkinchi elektrod indikator maydonga o'rnatiladi. Agar katodni buzilmagan qismi bilan bog'lansa, yopilish paytida qo'zg'alish sodir bo'ladi; Agar katod buzilgan joyga o'rnatilgan bo'lsa va ano food buzilmaydi, hayajon faqat oqillasa bo'ladi. Ochish paytida tirnash paytida tirishqoq ostonasi, katodda qo'zg'alish paytida qo'zg'alishdan ko'ra, sezilarli darajada yuqori bo'ladi.

Elektr tokal mexanizmini o'rganish faqat ikki mikroelektrod hujayralari hujayralarini joriy qilingan usulda keltirilgandan keyingina ishlab chiqilgan: bir kishi - axlat uchun, boshqasi - potentsiallar uchun. Agar katod tashqarida bo'lsa, harakatning potentsiallari faqat katodli bo'lsa, u kameraga kiradi. Ruxsatning qarama-qarshi holati bilan, i.e. tashqi andod va ichki katodingiz, oqim qanchalik kuchli bo'lishidan qat'i nazar, oqilona (Integratsiyalashgan energetika tizimlari) ni saqlash. Dekabr oyida tashkil etilgan. 2002 yil Rossiya elektr energetika sanoatida strategik investitsiya dasturlarini amalga oshirish uchun. Ikki yillik faoliyati davomida CAP CAP CAC energetika sohasiga qariyb 300 million dollarni investitsiya qildi. CPP CAJ o'z aktsiyadorlarining manfaatlarini himoya qiladi ... "

"Belarusiya ta'limi vazirligi Belarusiya Respublikasining Tabiiy fanlar bo'yicha o'quv-uslubiy uyushma, Belarus Respublikasi Ta'lim sohasidagi ta'lim vazirining birinchi o'rinbosari Belorusiya Respublikasi Ta'lim vazirining birinchi o'rinbosari, TD - / turi. Fizik kimyo oliy o'quv yurtlari bo'yicha Oliy o'quv yurtlari bo'yicha maxsus o'quv rejasi: 1-31 05 05 01 Kimyo (yo'nalishlar bo'yicha) Ixtisoslik bo'yicha: 1-31 05 01 05 01-02 Ilmiy va pedagog. .

"6.018 yildan boshlab 1,004 yilda qo'llaniladi va 1,003 yilda ishlatilgan. Federal Davlat byudjetining oliy kasbiy ta'lim muassasasi, Saratov shtati N.I nomidagi Davlat agrar universiteti. Vavilova Veterinariya fakulteti va biotexnologiya fakulteti FVM va BT fakulteti fakulteti va BT fakulteti dekani, A.V.V.X. Lariona S.V. _ G. _ g. Ishlayotgan (modulli) dasturni tashkil etish va veterinariya iqtisodiyoti ... "

"Mundarija 1 ta umumiy qoida 1.1 Universitet tomonidan o'qitish yo'nalishi bo'yicha 1280100,62 Iqtisodiyot va tayyorgarlik sanoatining profilaktikasi bo'yicha oliy o'quv yurtining asosiy professional ta'lim dasturi. 1.2 080100,62 iqtisodiyot va tayyorlash profilini tayyorlash bo'yicha bakalavrni qo'llab-quvvatlash uchun normativ hujjatlar. 1.3 Universitetning malakasini talaba uchun 1,4 talabnoma bo'yicha universitetning umumiy tavsiflari ...

"Rossiya Federatsiyasi Ta'lim va fan vazirligi va Fanlar Federatsiyasi Gu Vpo Oltoy davlat universiteti Tarix fakulteti dekani arafasida 2011 yil _ 2011. Jahon integratsiya jarayonlari va xalqaro tashkilotlar fakulteti iv semestr iv semestr iv semestrning "Xalqaro" IV semestr "IV semestrning" IV semestr "IV semestrning" IV semestr "IV semestrning" IV semestr "IV semestr 42 soatlik Ma'ruzalar. .. "

"MV Lomonosova geologiya fakulteti" MVKning "Geologiya" kristalli kristalli kristalli kristalli kristalli kristalli eritma geologiyasining kristalli tikuvchilik kristalli kristalli kristalli kristalli kristalli ekipalografiya bo'limi Geology Cristalbery Kristalli kristalli kristalli echimlarni molekulyarga qarshi kurash Protasov Nikolay Mixailovich akademik Ras, ... "

"Federal Davlat byudjeti, Sankt-Peterburg Axborot texnologiyalari bo'yicha milliy axborot texnologiyalari universiteti, mexanika va optika, Texnik universitet, prof. Prof., Dekan Thipe FitIp tekshiruv muammolari ro'yxati prof. Yuqori samarali hisob-kitoblar fanlararo tadqiqotlarida magistrlik magistratura texnologiyalari bo'yicha differentsial tenglamalar 1 .... »

"A.D nomidagi" O`zbekiston nomidagi xalqaro davlat ekologik universiteti "o'quv muassasasi. Saxarov, bahsli, ular uchun o'quv ishlari bo'yicha prorear. Do'zax. Saxarov O.I. Rodkin 2013 Ro'yxatdan o'tish Yo'q № UD -_ R. Atrof-muhit tibbiyot boshqarmasining 1-33 01 01 bioecologe fakultetining 1-33 01 01 bioecologe fakultetining 1-33 01 bioecologe fakulteti ekologiyasi 12 soatlik auditoriya darslari.

"Rossiya Federatsiyasining Ta'lim va fan va fanlar bo'yicha oliy professional ta'lim muassasasi Tomsk shtati boshqaruv tizimlari va radioelektronika universiteti. (Tusur) O'quv ishlari bo'yicha prorektorni tasdiqlaydi _ L.A. 220601,65 innovatsion menejment va 220600.62 yo'nalishda ixtisoslashgan innovatsion menejment va bakalavrlar bo'yicha mutaxassislar tayyorlash bo'yicha ishchi ishchi dasturi.

"Xodimlar va aspirantlar Yosh olimlarni tadqiq qilishning dolzarb muammolari Ekologiya va evolyutsiyaning dolzarb muammolari Ikkinchi Axborot maktubi bilan jo'natish uchun dastlabki dastur 2014 yil 24-30 apreldan 19-25 aprelgacha Ipe RAS. Moskva Moskva Onn Ras-ning zali: Moskva, Leninskiy istiqbollari ... "

"Terma jamoalar uchun sport zaxiralarini tayyorlash; Rossiya sport ustalari, Rossiya sport ustalari ustalari, Rossiya sport ustasi xodimiga nomzodlar, men ishlov berish; ushbu turdagi sport turining keng rivojlanishi asosida Olimpiya zaxiralarini tayyorlash uchun uslubiy markaz; Shaklni ishlab chiqishda sport maktabini qo'llab-quvvatlang ... "

"GBOUE TSO raqami uchun umumiy kimyo dasturi ellik ettinchi maktabni tushuntirish kerak. Ushbu dastur" Ellik ettinchi maktabi ellik ettinchi maktabi "ning profilli guruhi uchun mo'ljallangan va to'liq muvofiqlashtirish kursining tarkibini belgilaydi davlat ta'lim standartining federal tarkibi bilan. Dastur N.Ening o'quv va uslubiy to'plamiga asoslanadi. Kuznetsova, T.I. Litvinova va A.N. Levkin; To'liq qoniqarli bo'ladi ... "

"Rossiya Federatsiyasining Sog'liqni saqlash vazirligi Oliy Kasbiy ta'lim muassasasi Orenburg Davlat Tibbiyot Ta'limi Orenburg Davlat Tibbiyot Ta'limi Orenburg Davlat Tibbiyot Instituti Rossiya Federatsiyasi Sog'liqni saqlash vazirligi Rossiya Federatsiyasi ilmiy-klinik ishlari bo'yicha prorektor professor N.P. Tarmoq _20 g. Ilmiy ta'limni (aspiranturiy maktab) ilmiy-tadqiqot dasturini ilmiy-tadqiqot dasturini ilmiy-tadqiqot dasturini o'rganish va ishlab chiqish dasturi ... "

"Rossiya Federatsiyasi Ta'lim va fan, Rossiya Federatsiyasi Davlat byudjeti Davlat pedagogika universiteti oliy o'quv yurtining oliy o'quv yurtining o'quv yurti. V.P. Astafiyeva (Astafeieva KGP) psixologik va pedagogik ta'lim instituti, magistratura talabalari uchun kirish testlari instituti, 37.06.01 Psixologiya fanlari bo'yicha ilmiy-fanlar bo'yicha o'quv qo'llanmalari Krasnoyarorsk - 2014 ... »

"2003 yildan beri har yili Moskvadagi Moskvadagi Vena to'pi Rossiyadagi eng katta va taniqli to'p va dunyodagi eng katta to'plardan biri hisoblanadi. Jahon klassik san'at yulduzlari, eng yaxshi simfonik va jazz orkestrlar Moskvadagi Vena to'plarida qatnashadilar. Balaning mehmonlari - bu siyosat va fan, taniqli madaniyat va diplomatlar, Rossiya, Avstriya va boshqa mamlakatlar ishbilarmon doiralari, nafaqat musiqa va raqslar zavqlanishlari, balki yangi narsalarni yaratish imkoniyatiga ega.

"2 o'quv dasturi odatiy o'quv dasturi ortopediya stomatologiyasi asosida tuzilgan, 2010 yil 14 sentyabrda tasdiqlangan TD-L.202 / Turi. Ortopedik stomatologiya kafedrasi lavozimida _31__ o'quv dasturi sifatida tavsiya etiladi.. "."

"ILOQ INTERENX 3 2013-2014 o'quv yiliga mo'ljallangan bakalavr 2013-2014 o'quv yilida o'quv dasturlarini amalga oshirdi. Klass kol cola - darsliklar dasturini o'qitish uchun o'qitish. Burwer R.N.Bunev AMK Maktab-2100 lileva l.v. Moskvadagi Moskva Balam, 2012 yil Moskva Bala 2009 yil Malysheva O.A. Avtomatik R.n. Buneev AMK maktabi - 2. Rus tili - Bunev R.N. Moskva Bala Vlad, 2012 yil Moskva Balam 2009 Avt. R.N.N.Bunev Katta tozalagich maktabida kichik eshik - 3. Adabiy o'qish World Moskva Balem 2009 ... "

"Rossiya Ta'lim vazirligi va Rossiya Federatsiyasi Yaroslavl davlat universiteti. P.G. Demidova Ijtimoiy-siyosiy fanlar fakulteti Ta'limni rivojlantirish bo'yicha prorektor tasdiqlanadi. 2012 yilda intizom tarixi va falsafasi fanini rivojlantirish maqsadlari 1. Intizom tarixini rivojlantirishning maqsadi ... "

"Omsk davlat texnika universiteti oliy o'quv yurtining Federal Davlat byudjetiga ta'lim muassasasi (B.Vv02) . Men Rogras m bilan: "EBEA IKA" kafedrasi dotsenti va Mehnatni tashkil etish kafedrasi dotsenti va Mehnatni tashkil qilish. Kafe uchrashuvida Dena bilan Braziliya haqida ... "

"Permdagi dasturni yaratish Permdagi qulay shahar atrof-muhiti - bu tirik organizmdir va unda hamma narsa tartibda bo'lganida, bu sog'lom va samarali funktsiya bo'lib, unda bu juda qulay. Bu shuni anglatadiki: - Shahar aholi bandligini va yaxshi daromadli odamlarga beradi; - shahar rivojlanadi (uy-joy, yo'llar, biznes rivojlanmoqda); - shahar hamma narsani zarur bo'lgan kishini (bolalar bog'lari, maktablar, kasalxonalar, jamoat transporti, bo'sh vaqt va boshqalar) bilan ta'minlaydi; - Shaharda past darajasi ...

Darslik

1985 yil Moskvada "Tibbiyot"

Tibbiy muassasa talabalari uchun

kishi

Tomonidan tahrirlangan

cC. AMN SSSRG. I. Koszlar KO G

uchinchi nashr

qayta ishlangan va to'ldirilgan

SSSR Sog'liqni saqlash vazirligining asosiy rahbariyat tomonidan tibbiyot muassasalari talabalari uchun darslik sifatida ishlab chiqilgan

\u003e Bc 28.903 F50

/ DK 612 (075.8) ■

[E, B.BASKXI], v. D. Gllebovskiy, A. B. Kgan, G. F. KOTNKO,

G. I. Kositskiy, M, Pokrovskiy, Yu. V. Nastirov, V. Skipterov, B. I. Xodorov, A. I. Shevelev, I. A. Shevelev

Sharhlovchi Y ... Boeno,professor, Bosh. Voronej tibbiyot instituti normal fiziologiya kafedrasi. N. N. og'ir vazn

Uk1 5l4

1yednu "i - c; ■■ ^■ ^ ■ ^ ^

Inson fiziologiyasi/ E. G. I. Kositskiy. - F55 3-ed., Pererab. va qo'shimcha - m .: "Tibbiyot", 1985 yil 544 E., Il.

Quyida: 2 r. 20 k. 150,000 nusxa.

Darslikning uchinchi nashri (Ikkinchisi 1972 yilda nashr etilgan) zamonaviy ilm-fan yutuqlariga muvofiq yozilgan. Yangi faktlar va tushunchalar taqdim etiladi, yangi bo'limlar quyidagilarni o'z ichiga oladi: "Mehnat fiziologiyasi", "Sinsiyalarning mantiqiy kibernetika" biofizika va fiziologiyasining xususiyatlari. To'qqiz bosh. Yana bir boshqa ishlov beriladigan Nysilizana Nysilizana darsligi:.

Darslik SSSR Sog'liqni saqlash vazirligi tomonidan tasdiqlangan va mo'ljallangan dasturga mos keladi. Tibbiyot muassasalari talabalari uchun.

f ^^ 00-241 BBK 28.903

039(01)-85

(6) Tibbiyot nashriyoti, 1985 yil

Ruhoniy

"Inson fiziologiyasi" darsligining oldingi nashridan beri 12 yoshda, ko'p talabalarning ko'plab avlodlari fiziologiyasi bo'yicha "SSSR EB" SSSR EB akademigi, "SSSRI" akademikiga ega emas va bitta "kitobi" akademikiga aylanmadi TOV. -

Ushbu nashr muallif jamoasi, fiziologiya bo'yicha taniqli fiziologiyaning taniqli mutaxassislari tashrif buyuriladi: SSSR Fanlar akademiyasining tegishli a'zosi prof. Ai Shapovaovaov "va prof. Yu, V. Nomatin (evolyutsion fiziologiya instituti tomonidan evolyutsion fiziologiya instituti, SSSR fiziologiya instituti), prof. VDGLOVDKY Pediatriya "Tibbiyot Instituti); prof. , A.B.kog'an (rahbari, men Rostov davlat universiteti neyokorerernetics instituti), prof. G. F. Corek (Andijon tibbiyot instituti fiziologiya kafedrasi mudiri), PR ^ f. V.M. Pokrovskiy (Kuban tibbiyot instituti fiziologiya kafedrasi), prof. B.I. HAYoT. (Rahbar. Jarrohlik instituti laboratoriyasi. A. Vishnevskiy AMN SSSR), prof. I. A. Shevelev (bosh. Boshliq. SSSR Fanlar akademiyasining yuqori asabiy faoliyati va neyrofiziologiya instituti laboratoriyasi). - I.

O'tgan vaqt mobaynida fanimizning ko'plab yangi faktlar, qarashlar, nazariyalar, kashfiyotlar va yo'nalishlar paydo bo'ldi. Bu borada ushbu nashrdagi 9 bobni yana yozishi kerak edi, qolgan 10 bobni qayta ishlash va qo'shimchalar. Shu bilan birga, bu mumkin bo'lgan darajada, mualliflar ushbu boblarning matnini bajarishga harakat qilishdi.

Materialning yangi qismiga, shuningdek, to'rtta asosiy bo'limga mantiqiy engillik, ketma-ketlik va iloji boricha ko'proq ma'lumot berish istagi bilan birlashtirish, materiallarning takrorlanishiga yo'l qo'ymaslik uchun to'rtta asosiy bo'limga qo'shilishi. ■ -

Darslik tarkibi 1981 yilda tasdiqlangan fiziologiya bo'yicha dasturga mos keladi. Loyiha va dasturning o'zi, SSSR Fanlar akademiyasi fiziologiyasi kafedrasi (1980) va Medvozov fizika bo'limi kafedrasi kafedrasining kafedralari tomonidan tasdiqlangan taniqli eslatmalar (Suzdal, 1982). Dasturga ko'ra, darslik avvalgi nashrda yo'qolgan rahbarlarni: "Mehnat fiziologiyasi va moslashuvi elementlari, o'quv mexanizmlari va moslashuvchanligi elementlari" va kengaytirilgan bo'limlar "va kengaytirilgan bo'limlar" va kengaytirilgan bo'limlar "va kengaytirilgan bo'limlarning boshliqlarini kiritdi. Xususiy biofizik va fiziologik kibernetika. Mualliflar 1983 yilda tibbiyot institutlari talabalari uchun biofizika darsligi nashr etildi. Prof. Yu A.V.vlaqirov) va badiiyot va kibernetika elementlari prof. A.N.Reizova "Tibbiy va biologik fizika".

Afsuski, darslikning cheklangan hajmi tufayli, "fiziologiya tarixi", shuningdek individual boblar tarixidagi kafolatlar. 1-bobda bizning fanimizning asosiy bosqichlarini shakllantirish va rivojlantirishning boshqa insholari beriladi va uni tibbiyot uchun uning ahamiyati ko'rsatiladi.

Kombinatni yaratishda katta yordam hamkasblar tomonidan taqdim etildi. Suzdal (1982) dagi umumiy yig'ilishda (1982), tuzilish masalalari muhokama qilindi va tasdiqlandi va darslik tarkibiga kiradi. Prof. VPSCipetrov 9-bobning matnini qayta ko'rib chiqdi va bundan tashqari, uning qismlari qon ivishiga bog'liq. Prof. V. Gurfinkel va R. S. Shishlar "Harakatni tartibga solish" ning 6-chi ob'ektlari tomonidan yozilgan. Doktor. N. M. Malyshenko 8-bob uchun yangi yangilarini taqdim etdi I.D. Banenko va uning xodimlari juda ko'p foydali amexey va sharhlovchilar sifatida ifoda etishdi.

Fiziologiya kafedrasi xodimlari II Mollem im.N. I. Pirogova prof. L. A. A. M.Itina, Athtrenet I. A.Rurova, S. A. "Sevastopopa, T. E. Kuznetsova," Stageopaya, T. E. Kuznetsova "," Barcha belgilangan o'rtoqlarimizga chuqur minnatdorligimizni bildirishimiz kerak ".

Mustaqil vaziyatda mualliflar to'liq tushunishgan, bu nimaning yaratilishi nima, kamchiliklar muqarrar, ammo ular uchun muhim mulohazalar va tilaklar haqida gapiradi! "

AMN SSSRning tegishli a'zosi prof. G. I. Kositskiy

G l va 1 (- v)

Fiziologiya va uning ma'nosi

Fiziologiya(Eksphode.phe.Fiv - bu valogo-o'qituvchining tabiati - yaxlit organizmning hayotiy faoliyatining mohiyati va uning shaxsiy qismlari: hujayralar, to'qimalar, organlar, funktsional tizimlar. Fiziologiya tirik organizmning funktsiyalarini amalga oshirish, ularning o'zaro bog'liqligi, tashqi muhit kelib chiqish va evolyutsiya jarayonida shakllanish va jismoniy shaxslarning individual rivojlanishi jarayonida shakllanishiga bog'liq

Fiziologik naqshlar organlar va to'qimalarning makro va mikroskopik tarkibi, shuningdek hujayralar, a'zolar va to'qimalarda biokimyoviy va biofizik jarayonlar bo'yicha ma'lumotlar asosida. Fiziologiya anatomiya, gistologiya, sitologiya, molekulyar biologiya, molekulyar biologiya, biokimyoviy biologiya, biokimyo biologiyasi, biokimyoviy biologiya va boshqa ilm-fan tomonidan tanadagi yagona bilim tizimiga, fiziologiyani birlashtiradi tizimlar yondashuvi,ya'ni tanani va uning barcha elementlarini tizim sifatida o'rganish. Tadqiqotchining muntazam yondashuvi, birinchi g'alati tarzda "Ob'ektning yaxlitligini ochib, e (mexanizmlar, i.e.ni aniqlashda» \u200b\u200bberishda ovqatlanish Ulanish turlarimurakkab ob'ekt va ularni umumlashtirish Bir / p ipreetik rasm.

Ob'ektfiziologiyani o'rganish - Kayning ishlashi, uning qismlarining tarkibiy jihatlari birining oddiy mexanik aralashmasining natijasi emas. Tana-armiyaning yaxlitligi. Bu ba'zi yirtqichlar mohiyatining ta'siri, shubhasiz tananing barcha moddiy tuzilmalariga bo'ysunadi. Tananing yaxlitligini bunday talqinlar mavjud edi va cheklangan mexanizm shaklida mavjud ( metafizika)yoki kamroq idealistiksiz ( vitalik)hayot hodisalarini o'rganish uchun yondashuv. Ikkala yondashuvga xos bo'lgan xatolar faqat ushbu muammolarni o'rganishda engish mumkin dialektik va materialistik pozitsiyalar.Shuning uchun tananing umuman harakatining namunalari faqat izchil ilmiy dunyoqarash asosida tushunilishi mumkin. O'z navbatida, fiziologik naqshlarni o'rganish dialektik materializmning bir qator qoidalarini aks ettiruvchi boy haqiqiy materialni beradi. Fiziologiya va falsafaning o'zaro aloqasi ikki tomonlama.

Fiziologiya va tibbiyot /

Molistik organizmning mavjudligini va atrof-muhit bilan o'zaro ta'sirini ta'minlaydigan asosiy mexanizmlarni aniqlash, buzilishlarning sabablari, sharoitlari va xususiyatlarini, qoidabuzarliklarning sabablari, sharoitlari va tabiatini o'rganish, kasallik paytida ushbu mexanizmlar faoliyati to'g'risida ma'lumot olishimiz va o'rganishga imkon beradi. Bu o'z funktsiyalarini normallashtirish mumkin bo'lgan tanaga ta'sir qilish usullari va usullarini belgilashga yordam beradi, i.e. Sog'liqni saqlash. Shuning uchun fiziologiya Tibbiyotning nazariy asoslarifiziologiya va tibbiyot jihatidan ajralmas. "Shifokor kasallikning og'irligini funktsional kasalliklar normalariga muvofiq baholaydi, ya'ni bir qator fiziologik funktsiyalardan kelib chiqadi. Ayni paytda bunday og'ishlar miqdoriy ravishda o'lchanadi va baholanadi. Tadqiqotlar klinik diagousik diagnostika asosidir, shuningdek, kasalliklarni davolash va prognoz qilish samaradorligini baholash usuli. Bemorni tekshirish, fiziologik funktsiyalarni buzish darajasini belgilash, ish haqini e + va normal holat.

Biroq, tibbiyot uchun fiziologiyaning qiymati bu bilan cheklanmaydi. Turli xil organlar va tizimlarning funktsiyalarini o'rganish imkonini berdi Modelushbu xususiyatlar, odamning qo'llari bilan yaratilgan qurilmalar va qurilmalar yordamida. Shu tarzda bu cheklangan edi Sun'iybuyrak (gemodializ apparati). Yurak ritmining fiziologiyasini o'rganishga asoslanib, qurilma yaratildi / uchun Elektr stimulyatsiyasiyuraklar, normal yurak faoliyatini va qattiq yurak urish bilan mehnatga qaytish qobiliyatini ta'minlaydi. Yasama Sun'iy yurakva qurilmalari Badiiy qon aylanish(Machyang "Yurak - o'pka") ^ murakkab operatsiya yuragida yurak ipaltasini o'chirishga ruxsat berish. Uchun qurilmalar mavjud deser1llitsion, Biz o'limga qaratamiz - Yurak mushaklarining institutli funktsiyasining buzilishi to'g'risida ma'lumot berishni tavsiya etamiz

Nafas olish sohasidagi tadqiqotlar ta'riflovchi vositalarga ruxsat berdi] Men boshqaraman Sun'iy nafas olish("Temir o'pka"). Quvvatni uzoq vaqt davomida o'chirib qo'yish mumkin bo'lgan asboblar yaratilgan. Natijalar shartlari yoki nafas olish uchun nafas olishning shikastlanishi paytida tananing hayotini saqlash. Fiziologik qonunlarni bilish ^ Gaz almashinuvi va gaz transporti inshootlarni yaratishga yordam beradi giperbarik kislorod.Bu tizimning o'limida quyidagilar, shuningdek, "nafas olish va yurak-qon tomir tizimlari, miyaning fiziologiyasining ixtiyorli neyro-tashkiliy operatsiyalarining asosiy qonunlari. Shunday qilib, elektrodlar o'rnatiladi Bir kar odamning qisqichisi, elektrodlar etkazib beriladi. Sun'iy ovozli qabul qiluvchilardan elektr impulslari, bu esa mish-mishlarni tiklaydi. ":

Bular klinikada fiziologiya qonunchiligidan foydalanishning juda kam misollari, bizning fanimizning ahamiyati tibbiyot tibbiyotidan ancha yuqori.

Turli sharoitlarda hayot va inson faoliyati davomida isullik faoliyati fiziologining roli

Fiziologiyani o'rganish ilmiy asoslash va qimmat hayotiy hayotning shartlarini, ogohlantiruvchi kasallik uchun zarurdir. Fiziologik naqshlar asos Mehnat ilmiy tashkilotizamonaviy ishlab chiqarishda. Fiziologiya turli xil ilmiy asoslarni rivojlantirishga imkon berdi Shaxsiy tozalash rejimlariva zamonaviy sport turlari bo'yicha sport yuklari 1Iga erishadi. Va nafaqat sport turlari. Agar siz odamni kosmosga yuborishingiz yoki okean tubiga topshirishingiz kerak bo'lsa, Himolayasning cho'qqisiga chiqish uchun, shimol va janubda, Taylaba, Taygana Tayunderni, Taygana Tayunderni o'zimizga ekskursiya qiling yuqori yoki past haroratlar, uni turli vaqt zonalariga yoki "iqlim sharoiti, fiziologiyasi oqilona va ta'minlashga yordam beradi parom uchun va bunday ekstremal sharoitda odamning ishi uchun zarur ..

Fiziologiya va texnika

Fiziologiya qonunlarini bilish nafaqat ilmiy tashkiloti uchun, balki ishlov berishning tobora ko'payishi uchun zarur edi. Million yil yillar davomida evolyutsiya, tabiat, siz bilganingizdek, tirik organizmlarni loyihalash va boshqarishda eng yuqori mukammallikka erishdi. Tanalida ishlaydigan printsiplar, usul va usullardan foydalanish texnik taraqqiyot uchun yangi istiqbollarni ochdi. Shuning uchun fiziologiya va texnik fanlar to'pida yangi fanlar tug'ilgan - Bionikalar.

Fiziologiyaning yutuqlari boshqa ilmiy mintaqalarni yaratishga yordam berdi.

Fiziologik tadqiqot usullarini ishlab chiqish

Fizika fan sifatida tug'ilgan Eksperimental. Hamma narsauning ma'lumotlari hayvonlarning va organizmlarning hayotiy hayotiy faoliyatini bevosita o'rganish orqali olinadi. Eksperimental fiziologiya tergovori Black Mashhur ingliz tili shifokori Uilym Garvey. v ». ■

- "Uch yuz va bir yil oldin, bu hayvonlar va inson organizmlari faoliyati haqidagi g'oyalar, ammo ilmiy klassik hokimiyatning daxlsiz obro'si bilan yoritilgan tartibsizliklar endi tasavvurga ko'rinmaydi. meros; Shifokor Uilyam Garvey tananing eng muhim vazifalaridan biri - qon aylanishining eng muhim funktsiyalaridan biriga singib ketdi va bir kishi yangi insoniy bilimlar - hayvonlarning fiziologiyasi uchun asos yaratdi, - deb yozadi I.P.Pavlov. Biroq, ikki asr davomida, qon aylanishini / WAMALE, fiziologiyani rivojlantirish sust edi. XVII-XVIII asrlarning nisbatan bir oz fundamental ishlashini sanab o'tishingiz mumkin. Bu kapillyarlarning ochilishi(Malpigi), printsipning so'zi .Faktor asab tizimi(Dekart), kattalikni o'lchash Qon bosimi(Hels), qonunni yozish Moddani saqlash(M.V. Lomonosov), kislorod (jalb qilingan) va Yuvish va gaz almashinuv jarayonlarining umumiyligi(Lavozer), ochish " hayvonlar elektr energiyasi ", t.e. . turmush matolarning qobiliyati elektr potentsiallarini (Galvanis) va boshqa ba'zi ishlarlarini keltirib chiqaradi:

Fiziologik tadqiqot usuli sifatida kuzatish.Ikkinchi asr davomida Gavariya ishlaridan keyin eksperimental fiziologiyaning nisbatan sekin rivojlanishi tabiiy fanlar ishlab chiqarish va ishlab chiqishning past darajasi, shuningdek odatdagi kuzatuvi bilan fiziologik hodisalarni o'rganishda qiyinchiliklar. Bunday uslubiy usul juda ko'p xatolarning sababi bo'lib, eksperimentator tajriba, ko'rish va yodlashi kerak

Heje. VVEsenskiy (1852-1922)

k: ludvig

: Murakkab jarayonlar va hodisalar, bu qiyin vazifani anglatadi. Fiziologik hodisalarni oddiy kuzatuv qilish usulini yaratadigan qiyinchiliklar haqida, "Galesa" ning so'zlari juda mohirlik bilan tekshirilmoqda: "Yurak tezligi Systol va diazolni ajratishga imkon bermaydi va shuning uchun qaysi daqiqada \\ ichkariga kira olmaydi Qaysi qismlar kengayish va siqishni amalga oshiriladi. Darhaqiqat, men mastolni diazoldan ajrata olmadim, chunki ko'pgina hayvonlar yurakni ochib, tezda chaqnadi, shuning uchun menga bir vaqtlar doshol, boshqa safar esa - boshqa safar - boshqa safar. Barcha farq va so'rovda. "

Darhaqiqat, fiziologik jarayonlar Dinamik hodisalar.Ular doimiy ravishda rivojlanib, o'zgarmoqda. Shu sababli, atigi 1-2 yoki, eng yaxshi, 2-3 jarayoni to'g'ridan-to'g'ri kuzatilishi mumkin. Biroq, ularni tahlil qilish uchun ushbu hodisalar o'rtasidagi munosabatlar, boshqa jarayonlar bilan o'zaro munosabatlarni o'rnatish kerak, ular o'qish usulini nazarda tutadi. Shu munosabat bilan ilmiy usul sifatida fiziologik jarayonlarni oddiy kuzatuv subyektiv xatolar manbai hisoblanadi. Odatda, kuzatish sizga "faqat fenomena" ning yuqori sifatli tomonini o'rnatishga imkon beradi va soniyani miqdoriy ravishda o'rganish qobiliyatidan mahrum qiladi.

1843 yilda germaniyalik olimning Carl Ludvi tomonidan qon bosimini grafik ro'yxatga olish usulini joriy etish bo'yicha muhim bosqich bo'ldi

Fiziologik jarayonlarni grafik ro'yxatga olish.Grafik ro'yxatga olish usuli fiziologiyada yangi bosqich bo'ldi. U o'rganilgan jarayonning ob'ektiv yozuvini olishga ruxsat berdi, bu subyektiv xatolar ehtimolini minimal darajada kamaytirdi. Bunday holda, o'rganilgan hodisani o'rganish va tahlil qilish mumkin Ikki, bosqichma-bosqich:Tajriba tajribasi davomida eksperimental vazifa yuqori sifatli rekordlarni olish edi - egri chiziqlar. Olingan ma'lumotlar tahlili, tajriba orqali eksperimentatorning e'tibori endi chalg'itmasa, keyinchalik ishlab chiqarilishi mumkin edi. Grafikni ro'yxatga olish usuli bir vaqtning o'zida (sinxron ravishda) yozib olish qobiliyatini, balki fiziologik jarayonlarning bir nechta (nazariy jihatdan cheksiz raqam). "..

Tez orada ixtirodan keyin qon bosimini yozib olish bashorat qilingan, yurak va sun'iy yo'ldoshni ro'yxatga olish usullari (Engelman) joriy etildi, bu usul joriy etildi; Ba'zida sezilarli darajada yozish (tanadagi bir qator fiziologik jarayonlar: ko'krak qafasi va ichakning oshqozonining ohangi va boshqalar) . Qon tomir ohangini ro'yxatdan o'tkazish usuli (Mosso plyontsmosmobiligi) taklif qilindi, turli xil ichki organlar hajmidagi o'zgarishlar "NewhoThy va boshqalar.

Bioelektrik hodisalarni o'rganish.Fiziologiyaning rivojlanishining o'ta muhim yo'nalishi "hayvonlarning elektr energiyasi" kashfiyoti bilan ajralib turdi. Klassik "ikkinchi tajribali" Luiji Galvarani, tirik matolar manbai ekanligini ko'rsatdi: nervlar va mushaklarGotik millatga ta'sir qiladigan elektr potentsiallari va mushaklarning qisqarishi mumkin. O'shandan beri deyarli butun yil uchun tirik to'qimalar tomonidan ishlab chiqarilgan potentsiallarning yagona ko'rsatkichi [Boylik potentsiallari),edi; Nervik mushaklarning qurbaqasi. U yordam berdi; qalblar tomonidan yaratilgan imkoniyatlarni oching, uning faoliyati (K. Emachi va Myuller tajribasi), shuningdek, sun'iy yo'ldoshlarning doimiy pasayishi uchun doimiy ravishda elektrotiv potentsialini ("Ikkilamchi Mana» tajribasi uchun doimiy ravishda yaratishi kerak . Mateuchi). Bioelektrik potentsiallar "tasodifiy (tarafdagi) hodisalar va ularning guruhlari tanada o'tkazilgan jamoalar yordamida" tasodifiy (tomon) hodisalar "tasodifiy hodisalar emasligi aniq bo'ldi! Va undan. Mushaklar va boshqa narsalar Mualliflar va shu tariqa jonli matolar men "elektr toki" yordamida "bir-birlari bilan o'zaro ta'sir qilaman". "

Ushbu "til", tobora ko'proq bioelektrik potentsiallarda jismoniy ixtiro qilinganidan keyin sezilarli darajada tushunilgan. Birinchi bunday qurilmalardan biri! Oddiy telefon bor edi. Ajoyib rus fiziolog n.vedenskiy telefonda asab va mushaklarning eng muhim fiziologik xususiyatlarini ochdi. $ Telefondan foydalanish, bioelektrik potentsiallarni tinglashga muvaffaq bo'ldi, I.E. Ularni trafikni qayta ko'rib chiqing. Oldinga asosiy qadam - bu bioelektrik hodisalarni ob'ektiv uzumni ro'yxatga olish usullarini ixtiro qilish edi. Niderlandiya fiziolog tasdiqlash tasviri ixtiro qilindi String Galvanometr- Yurak faoliyatidan kelib chiqadigan fotok qog'ozli elektr potentsialida ro'yxatdan o'tishga imkon beradigan -Rourbor - Elektr kardiogram (EKG). Mamlakatimizda ushbu usulning kashshofi I.M.M.M.M.M.M.M.M.M.M.M.Men talabasi Fiziolog edi.

Tez orada yozovovning muallif javobi: "Men, albatta, iltimosingizni bajardim va Galvanometrga xatni o'qidim. Shubhasiz, u siz yozgan barcha narsalaringizni zavq va quvonch bilan qabul qildi. U insoniyat uchun juda ko'p ish qilganiga shubha qilmagan. Ammo u qanday o'qishni bilmaydi, deb aytadigan joyda, u to'satdan tozaladi .. Shunday qilib, men va oilam. Siz hayajonlangansiz. - deb baqirdi u: nima, men o'qiy olmayman? Bu dahshatli yolg'on. Men yurakning barcha sirlarini o'qimaymanmi? "

Darhaqiqat, tez orada fiziologik laboratoriyalarning elektrokariografiyasi klinikaga juda mukammal tarzda ko'chib o'tdi va bugungi kunda millionlab og'riqlar bugungi kunda hayotlarining ushbu usuliga majburdir.

Keyinchalik elektron kuchaytirgichlardan foydalanish ixcham elektrokardriograflarni yaratishga imkon berdi va telemetriyaning ekzli kosmonavtlarning ekge ekish, trekdagi Astronavtlar ekogol va bemorlarda, ECG qaerdan kelgan holda ro'yxatdan o'tish qobiliyati Telefon simlari tomonidan murakkab tahlil qilish uchun asosiy karokratik institutlarga uzatiladi.

"Bioelektrani grafik grafik ro'yxatga olish, bizning fanimizning eng muhim qismi bo'lib xizmat qiladi - Elektrofiziologiya.Angliya fiziolog adrian tilini biossentrik hodisalarni yozish uchun elektron kuchaytirgichlardan foydalanishdir. Sovet olimining V. V.V. Pravdichnevskiy birinchi marta ro'yxatdan o'tgan miya biotoklari - qabul qilindi Elektro fotogram(EEG). Ushbu usul keyinchalik nemis olimi Berp IPOM.IN-EMBEST tomonidan takomillashtirildi. Hozirda elektro.inning Markaziy saylovoldefalografiyasi klinikada keng qo'llaniladi va mushaklarning elektr potentsialining grafik yozuvi ( elektrogiografiyaia), asablar va boshqa aliftli to'qimalar va organlar. Bu ushbu organlarning funktsional holatini va tizimlarning funktsional holatini olib borish imkonini berdi. Fiziologiyani o'zi uchun pyuresi juda katta ma'noga ega edi, ular asab tizimi va boshqa to'qimachilik faoliyatining funktsional va tarkibiy mexanizmlarini, fiziologik yog'cesesni tartibga solish mexanizmlarini ochishga imkon berdi.

"Elektofiziologiyani rivojlantirish" dagi muhim bosqich mikroelektrodlar,e. Tuproqning diametri, bu mikron aktsiyalariga teng. Ushbu elektronlar tegishli qurilmalar yordamida ■ - Mikzospulyatorlari hujayraga olib kirilib, hujayraga kirib, bioelektrik potentsiallarni ichkariga kiritish mumkin. \\ ICRELECTRODS biopotentsialsni ishlab chiqarish mexanizmlarini ochishga imkon berdi, I.E. Jarayonlar - membranalarda yuzaga keladigan hujayralar. Membranalar juda muhim ko'prikdir, chunki ular ular orqali ranizm va shaxsiy hujayralardagi hujayralarni o'zaro ta'sirining jarayoni amalga oshirmoqdalar. Biologik membranalar funktsiyalari bo'yicha fan - Meks mebbapologiyasi -fiziologiyaning muhim sohasi bo'ldi.

Organlar va to'qimalarni elektrik tirnash xususiyati usullari.Fiziologiyani rivojlantirishning muhim bosqichlari, organlar va to'qimalarning elektr tirnash xususiyati usulini joriy etish. Qirollik organlari va matolar issiqlik, mexanik, kimyoviy va hokazolarga, tabiatning eng yaqin "tabiiy til", tabiiy "tabiiy til" ni elektr g'azablantiradi. Ushbu usulning asoschisi nemis fiziologining dozasi-janubiy matolarning dozasi-Janubiy elektr tirnash xususiyati uchun o'zining mashhur "chang'igan apparatlari" ni taklif qilgan.

Hozirda bu uchun foydalaning Elektron stimulyatorlarhar qanday shakl, chastota va kuchning elektr impulslarini jullga olishga imkon beradi. Elektr stimulyatsiyasi [millat organlar va to'qimalarning funktsiyalarini o'rganishning muhim usuli bo'ldi. Belgilangan notecho usuli klinikada qo'llaniladi. Turli xil elektron tillarning mo'ljallangan tuzilmalari: tanaga joylashtirilishi mumkin bo'lgan tanmatlar. Yurakning yuragining elektr stimulyatsiyasi normal ritmni tiklash va ushbu hayotiy organning vazifalarini tiklash va yuz minglab odamlarning ishlashiga qaytish uchun ishonchli usul edi. Skeletal skelet skewers-ni muvaffaqiyatli elektrotexnikaga qarshi kurash, xayoliy elektrodlar yordamida miya qismlarini elektrlashtirish usullari ishlab chiqilmoqda. Ikkinchisi maxsus stereotoke asboblari bilan qat'iy belgilangan nerv markazlariga (millimetr aniqligi bilan) kiritiladi. Klinikada fiziologiyasidan foydalaniladigan ushbu usul minglab og'ir nevrologik bemorlarni davolaydi va inson miyasida ishlash mexanizmlari to'g'risida ko'p sonli muhim ma'lumotlarni oladi (N. Bektereva). Biz bu haqda nafaqat fiziologik tadqiqotlar usullari haqida g'oya bildirish uchun, balki. Klinika uchun fiziologiyani chiqaramiz. . .

Elektr potentsiallarini, harorat, bosim, mexanik harakatlar va boshqa jismoniy jarayonlarni, shuningdek, ushbu jarayonlarning tanadagi ta'siri natijalari, "fiziologiya, kimyoviy usullar keng qo'llaniladi.

Kimyoviy usullar ichida Fiziologiya.Elektr signallarining tili eng ko'p emas .Aly |: tanada sulen. Eng keng tarqalgan bu hayot jarayonlarining kimyoviy jihatlari (kimyoviy jarayonlarning zanjirlari,tKG Nyax tirikchiligida sodir bo'layotgan narsa). Shuning uchun ushbu jarayonlarni o'rganadigan kimyo sohasi bor edi. Bugungi kunda bu mustaqil fan - biologik. Kimyoviy jarayonlardagi molekulyar, fiziologik jarayonlarning molekulyar, fiziologik jarayonlarning mexanizmlarini oshkor qiladi, kimyoviy usullar, shuningdek kimyo, fizika va kayfiyatli usullar va Biologiya. Ushbu usullar fanning yangi filiallarini, masalan Biofizikafiziologik hodisalarning tashqi tomonini o'rganish.

Fiziolog yorliqli, atomlar usulidan keng foydalanadi. Zamonaviy fiziologik tadqiqotlarda aniq fanlardan ilgari qarzga olingan boshqa usullar qo'llaniladi. Bu fiziologik jarayonlarning boshqa mexanizmlarini tahlil qilishda bebaho ma'lumot beradi. . ; ■.

Elektrsiz qiymatlarni elektr hisoblash.Uni sezilarli darajada ilgari surish bugungi kunda fiziologiya radioelektron texnologiyalaridan foydalanish bilan bog'liq. Ishlatmoq Sensorlar- turli xil elektrsiz hodisalar va qadriyatlar va qadriyatlar, turli moddalar, harorat, turli moddalar, ionlarning va boshqalar kontsentratsiyasi, keyin elektron orqali kuchaytiriladi kuchaytirgichlarva ro'yxatlar bekor qilinadi Ostiloskoplar.Bunday registrlarning turli xil turlari rivojlanib, osixoskopdagi juda ko'p fizik mantiqiy jarayonlarni yozishga imkon beradi. Bir qator qurilmalarda qo'shimcha zarbalardan foydalaniladi (ultratovush yoki elektromagnit to'lqinlar, yuqori chastotali Edction tebranishlari va boshqalar). Bunday holatlarda, ushbu parametrlarning qiymatlarini o'zgartirish uchun yozilgan; Ma'lum fiziologik funktsiyalarni o'zgartiradigan ta'sir. Shunga o'xshash qurilmalarning afzalligi shundaki, konvertor - bu organdan foydalanishda emas, balki tananing yuzasida. To'lqin, tebranishlar tanasiga ta'sir qiladi * vava boshqalar. Tanaga va "Tashkiliy" yoki "Tashkiliy" dagi ta'siridan keyin yoki "Sensor" tomonidan qayd etilgan. Ushbu printsipda, masalan, ultrasonik frmeterstomirlarda qon oqimi tezligini aniqlash, Qayta qurishva Repletizografik grafikalartananing turli bo'limlari va boshqa ko'plab qurilmalarning qon oqimining o'lchamidagi o'zgarishlarni ro'yxatdan o'tkazish. Ularning afzalligi - bu tanani o'rganish qobiliyati ichidadastlabki operatsiyalarsiz har qanday vaqtda. Bundan tashqari, bunday tadqiqotlar tanaga zarar etkazmaydi. Fiziologik tadqiqotlarning eng ko'p / zamonaviy usullari ichidaklinika ushbu printsiplarga asoslanadi. SSSRda fiziologik tadqiqotlar uchun radioelektron texnologiyalardan foydalanish tashabbuskori akademik V. V. Parin edi. . "■.

Bunday ro'yxatga olish usullarining muhim afzalligi shundaki, fiziologik jarayon sensor tomonidan elektr og'rig'iga aylantiriladi, ular esa simlar bilan yoki ishlov berilishi mumkin. Demak, usullar mavjud telemetriyayashil ishlab chiqarishda, parvozda, parvozda, parvozda, parvozda, sportchiga, avtomagistralda, ish paytida ishchi, ishchi va hk. Ro'yxatdan o'tishning o'zi so'rovnomalarning faoliyatiga aralashmaydi.,:,

Biroq, jarayonlarning tahlili, sintezga ehtiyoj shunchalik katta bo'lsa, I.E. Barcha rasmning individual elementlaridan "hodisalar" ni yaratish.

Fiziologiyaning vazifasi chuqurlashishi bilan shug'ullanishdir Tahlildoimiy ravishda mashq qilaman I. sintez,berib Tananing yaxlit g'oyasi tizim sifatida. . ■.<

Fiziologiya qonunlari tananing reaktsiyasini (yaxlit tizimi) va turli xil quyi tizimlar, yeri yoki boshqa ta'sirlar va boshqalar. Shuning uchun tanaga ta'sir qilishning har qanday ta'siri, klinik amaliyotga kirishdan oldin, fiziologik tajribalarda to'liq tekshiruvdan o'tadi.

O'tkir tajriba usuli.Fanning rivojlanishi nafaqat eksperimental usul va tadqiqot usullarini ishlab chiqish bilan bog'liq. Bu juda muhim fiziologik hodisalarni o'rganishga uslubiy va uslubiy yondashuvlarni ishlab chiqishda, fiziologik hodisalarni o'rganishga asoslangan holda, o'tgan asrning 80-yillariga qadar iskiologiya fanlar qoldig'i Tahliliy.U tanadagi alohida nomzodlar va tizimlarni ochdi va ularning faoliyati izolyatsiyalarini o'rgandi. Tahliliy fiziologiyaning asosiy uslubiy vositalari alohida organizmlar bo'yicha tajriba bo'lib, deb atadi O'tkir tajribalar.Shu bilan birga, "ichki organ uchun OBO" ga yoki tizimga kirish uchun fiziolog viviseksiya (yashash) bilan shug'ullanishi kerak. : bitta "

Hayvon mashinaga bog'lanib, murakkab va og'riqli operatsiyani ishlab chiqardi, mehnatsevarlik edi, ammo tananing jasadlariga kirib boradigan boshqa yo'lni bilmas edi (bu nafaqat muammoning axloqiy tomonida edi. Tanaga duchor bo'lgan shafqatsiz qiynoq, tabiiy sharoitda oqimlarning normal yo'nalishini sindirib, boshqa anesteziya, boshqa anesteziyalarning hujumi emas edi juda yordam berdi. Giyohvand moddalar, operatsiya, qon yo'qotish - bularning barchasi hayotning normal yo'nalishini butunlay o'zgartirdi. Bu yoki bu jarayonni o'rganish Ichki organ yoki tizimning funktsiyasi, org chuqurligining tubiga kirishi kerak edi. A- IZM va bunday kirib ketish hayotiy jarayonlarni o'rganish, qaysi tajriba o'tkazildi. Qo'shimcha, Isoni, Anosni o'rganish Mutagan organlar o'zlarining haqiqiy funktsiyasi haqida yaxlit sharoitida (o'zboshimchalik bilan organizm) bilan bog'liq emas edi. "

Surunkali tajriba usuli.Fiziologiya tarixidagi rus tilining eng katta xizmati haqiqat edi. Uning eng iste'dodli va yorqin. Vakillar I. P. Tavlov ushbu to'siqdan chiqish yo'lini topishga muvaffaq bo'lishdi. I. P. Pavlov analitik fiziologiya va o'tkir tajriba istiqbollari haqida juda og'riqli edi. U benuqsonlikni buzmasdan, chuqur tanaga qarashning yo'lini topdi. Bu usul edi Chrronis-1 sinov tajribasiasosida o'tkazildi "Fiziologik jarrohlik".

Sterlik va qoidalarga rioya qilish sharoitida giyohvand hayvonlar; ilgari Irurgik uskunalar avvalgi yoki boshqa ichki organga kirish imkonini berdi, bu esa "deraza" tomonidan "Fistlovetub" bilan amalga oshirildi o'ralgan yoki kiritilgan va bezning terisiga kiritilgan. Tajriba davolagan, hayvonni tiklab, deyarli hech narsa qilmagan hayvonni tikladi normal holat. Muvaffaqiyatli oqma tufayli ma'lum fiziologik jarayonlar uchun uzoq vaqt o'qish mumkin edi Tabiiy xatti-harakatlarning shartlari.■ . . . .

"Molistik organizm" fiziologiyasi ",

Ma'lumki, ilm texnikaning muvaffaqiyatiga qarab rivojlanadi.

Surunkali tajribaning Pavlovsk usuli tubdan yangi fanni yaratdi - yaxlit organizm fiziologiyasi, sintetik fiziologiyafiziologik jarayonlarda tashqi muhitning ta'sirini aniqlay olgach, turli xil organlar va tizimlarning turli sharoitlarda tananing hayotini ta'minlash uchun o'zgarishlarni aniqlay boshladi.

Hayot jarayonlarini zamonaviy texnik vositalarning kelishi bilan o'rganish mumkin bo'ldi Oldindan jarrohlik operatsiyaisiznafaqat hayvonlarda, balki shuningdek, ko'plab ichki organlarning vazifalari Odamlarda."" Fiziologik jarrohlik "fiziologiya bo'limlarining uslubiy uslubi sifatida qonsiz tajribaning zamonaviy usullari bilan ko'chib o'tishga kirishadi. Ammo nuqta bitta yoki boshqa aniq texnikani, balki fiziologik fikrlashning yopishqoqligi. I. P. Pavlov

Kibernetika (yunon tilidan. kYB." ernetike.- Menejment san'ati) - Avtomatlashtirilgan jarayonlarni boshqarish ilm. Boshqaruv jarayoni, siz bilganingizdek, v aniqroq bo'lgan signallar tomonidan amalga oshiriladi ma `lumot.Bunday signallarga ega tana elektr tabiatiga ega, shuningdek, turli xil kimyoviy moddalarga ega bo'lgan asabiy impulslar mavjud;

Kibernetika idrok, kodlash, qayta ishlash, saqlash va o'ynash jarayonlarini o'rganadi. Ushbu maqsadlar uchun tanada maxsus qurilmalar va tizimlar (retseptorlar, asab tolalar, asab hujayralari va boshqalar) mavjud. 1 texnik kibernetik asboblar yaratishga imkon berdi modellarasab tizimining ba'zi funktsiyalarini ko'paytirish. Biroq, butun miyaning ishlashi butun modellashtirish hali "qo'shimcha tadqiqotlar" bilan bog'liq emas.

Uch yil oldin kibernetika va fiziologiya uyushmasi paydo bo'ldi, ammo shu vaqt ichida zamonaviy kibernetikaning matematik va texnik arsenali fiziologik jarayonlarni o'rganish va modellashtirishga mazmunli yutuqlarga erishdi.

Fiziologiyada matematika va hisoblash uskunalari.Fiziologik jarayonlarni bir vaqtda (sinxron) ro'yxatdan o'tkazish miqdoriy, ularni tahlil qilish va turli xil hodisalar o'rtasidagi o'zaro ta'sirni o'rganish imkonini beradi. Buning uchun aniq matematik usullar kerak, ulardan foydalanish fiziologiyani rivojlantirishda yangi muhim qadam tashlandi. Matematik tadqiqotlar fiziologiyada elektron hisoblash mashinalaridan foydalanishga imkon beradi. Bu nafaqat ishlov berish tezligini oshiradi, balki vabunday ishlov berishni amalga oshirishga imkon beradi to'g'ridan-to'g'ri tajriba paytida,olingan natijalar bilan hisobda o'z yo'nalishini va ishning vazifalarini o'zgartirishga nima imkon beradi.

I. P. Pavlov (1849-1936)

yangi metodologiya va fiziologiya sintetik fan sifatida ishlab chiqilgan va u organik ravishda o'ziga xos bo'lib qoldi tizimlar yondashuvi. . "

Holistik organizm atrof-muhit bilan chambarchas bog'liq va shuning uchun u yozganidek, u atrof muhit bilan ajralib turadi; I. M. Sechenov ^ Ilmiy, tananing ta'rifi va unga ta'sir qiladigan vositani o'z ichiga olishi kerak.Holistik organizmning fiziologiyasi nafaqat fiziologik jarayonlarni o'z-o'zini tartibga solishning ichki mexanizmlarini, balki uning atrofidagi vosita bilan doimiy ravishda o'zaro ta'sir va uzluksiz ta'sirni ta'minlaydigan mexanizmlarni tekshiradi.

Hayot jarayonlarini tartibga solish, shuningdek organizmning atrof-muhit bilan o'zaro hamkorligi "mashinalarda va avtomatlashtirilgan sanoatdagi me'yoriy jarayonlar uchun umumiy printsiplar" asosida amalga oshiriladi. - kibernetika.

Fiziologiya va kibernetika

Shunday qilib, fiziologiyani rivojlantirishda spiralning burilishini yakunlash tugallandi. Ushbu fan paydo bo'lishi, tadqiqotlar, tahlil qilish, tahlil qilish va natijalarning paydo bo'lishi natijalarni eksperimentator tomonidan to'g'ridan-to'g'ri eksperimentning o'zi davomida amalga oshiradi. Grafik ro'yxatga olish tajriba tugaganidan keyin ushbu jarayonlarni taqsimlash va natijalarni qayta ishlash va tahlil qilishga imkon beradi. Radioelektronika va kibernetika juda tajriba bilan tahlil qilish va natijalarni qayta ishlashni amalga oshirishga imkon berdi: ko'plab turli xil fiziologik jarayonlarning o'zaro ta'siri birlashmoqda. Va bunday o'zaro ta'sirni miqdoriy tahlil qildi. Bu ruxsat berdi

) Die deb ataladigan parhez Boshqariladigan avtomatik tajriba,hisoblangan, boshqa mashina tadqiqotchiga natijalarni tahlil qilmaslik, balki tanadagi ta'sirni tahlil qilish va vazifalarni tahlil qilish, shuningdek, tananing reaktsiyalarining xususiyatiga bog'liqlik bilan bog'liq. ; Sharaf davomida. Fizika ^ Matematerika, kibernetika va boshqa aniq ilmlar FI-YULONII ni qayta jihozladi va tananing funktsional holatini va ranizmning funktsional holatini aniq baholash va ta'sirchan texnik vositalar uchun shifokor taqdim etdi.

Fiziologiyada matematik modellashtirish.Fiziologik qonunlarni bilish va turli xil fiziologik jarayonlar o'rtasidagi miqdoriy munosabatlarni bilish, ularning matematik modellarini yaratishga imkon berdi. Bunday modellar yordamida elektron hisoblash mashinalari bo'yicha ushbu jarayonlar ixtiro qilinadi, kashfiyotlarning boshlanishi, I.E. Kelgusida tananing ayrim ta'siri bo'yicha mumkin bo'lgan o'zgarishlar (dorilar, jismoniy omillar yoki ekstremal sharoitlar) - fiziologiya va kibernetika birlashmasi og'ir jarrohlik operatsiyalari va boshqa favqulodda holatlar darajasida foydali bo'lishi mumkin. Hozirgi baholash. Rangizmning eng muhim fiziologik jarayonlarining taqdimoti va mumkin bo'lgan o'zgarishlarni ko'rish. Ushbu yondashuv zamonaviy ishlab chiqarishning qiyin va mas'uliyatli aloqalarini qiyin va mas'uliyatli aloqalarga ahamiyatini sezilarli darajada oshirishga imkon beradi.

XX asr fiziologiyasi Bu nafaqat hayotiy faoliyat mexanizmlarini oshkor qilish va ushbu jarayonlarni boshqarish sohasida muhim yutuqlarga ega. U Riravni ruhiy hodisalar sohasida eng murakkab va sirli joyga aylantirdi.

Psixikaning fiziologik asosi - odamning asabiy faoliyati - va jonli. Fiziologik tadqiqotlar ob'ektlaridan biri staldi. ;

Oliy asab faoliyatini ob'ektiv o'rganish

I. M. Sechenov dunyoning birinchi fiziologlari edi, ular refleks printsipi asosida xatti-harakatlarni taqdim etishdi, I.E. Fiziologiyada ma'lum bo'lgan asab operatsiyalarining fiziologiyasi asosida. U o'zining mashhur "Miya reflekslari" kitobida, u inson aqliy faolligining tashqi ko'rinishi biz uchun qiyin bo'lishi qiyin bo'lganini ko'rsatdi, ular tezda yoki keyinchalik bir yoki keyinchalik bir mushak harakatida bir qatorda kamayadi. Bola yangi o'yinchoq, kulish, Li Garibaldi ni ko'rib, Nyuton jahon qonunlarini tashkil etadi va qizning birinchi 1 sanasidan titraganida, XIX GABUMAGE, deb yozadimi? Har doim fikrning oxirgi muddati - bir mushak harakati. Men I. M. Sechenov.

Bolaning tafakkurini shakllantirish, I. M. Sechenov, bosqichma-bosqich namoyish etildi. -JToto Fikrlash tashqi muhitning ta'siri natijasida shakllanadi (turli xil birlashmalarning shakllanishi natijasida »hosil bo'ladi. Bizning ruhiy hayotimizning namoyon bo'lishi, ichki psixologik ombimiz - bu ichki psixologik ombimiz. Ta'limning shartlari, atrof-muhitga ta'sir. 999/1000 aqliy tarkibda: Biror kishi ta'limning ahamiyati, so'zning keng ma'nosiga bog'liq - I.M. Siexens, va atigi 1/1000. tug'ma omillar bilan belgilanadi. Shunday qilib, hayot hodisalarining eng qiyin hududida, inson ruhiy hayotiy jarayonlar birinchi bo'lib tarqatildi Vasiylik printsipi- Moliyaviy dunyoqarashning asosiy printsipi, I. M. Sechenovning yozishicha, fiziolog fizikani qanday tahlil qilishni biladigan, miya faoliyatining tashqi ko'rinishining tashqi ko'rinishlarini tahlil qilishni o'rganadi

musiqa akkordini zikr qilish. Kitob I. M. Sechenov inson ruhiy hayotining eng qiyin sohalarida materialistik pozitsiyani tasdiqlovchi ajoyib ijod edi.

Sechenovskaya miya faoliyati mexanizmlarini tasdiqlashga urinish sof nazariy urinish edi. Quyidagi bosqich kerak edi - aqliy faoliyat va xulq-atvor reaktsiyalarining asosiy mexanizmlarini eksperimental tadqiqotlar o'tkazish kerak edi. Va bu qadam I. P. Pavlo-up tomonidan yaratilgan.

Bu men ekanligi, va boshqa birov emasligi emasligim, I. M. Sechenov va birinchi bo'lib, tasodifan emas, balki miyaning eng yuqori bo'limlari ishining asosiy sirlariga kirdi. Bunga; U eksperimental fiziologik tadqiqotlarga mantiqni boshqargan. Hayvonning tabiiy harakati sharoitida tanada hayot jarayonlarini o'rganish, I. P. Pavlov muhim rolga e'tibor qaratdi. aqliy omillarbarcha fiziologik jarayonlarga ta'sir qiladi. Kuzatuvdan I. P. Pavlova I. M. Sechenovning izidan voz kechmadi

J ■ ^ ". P829- 1ote5

tupurik, oshqozon sharbati va boshqa ovqat hazm qilish. ^^^ i ^ v /

kamar sharbatlari nafaqat oziq-ovqat paytida, balki oziq-ovqat paytida oziq-ovqat oldida, odatda hayvonni boqadigan ishlarning ovozi bilan ajralib turishni boshlaydi. I. P. Pavlo! Menga ishtahaning ehtirosi, ovqatning ehtiros istagi sharbatining o'zi kabi sharbat-agentning kuchli ekanligiga e'tibor qaratdim. Ishtahasi, istak, "Kayfiyat," Kayfiyat, his-tuyg'ular - bularning barchasi aqliy hodisalar edi. I. I. I. P. Pavlov fiziologlari< изучались. И."П. Павлов же увидев, что игнорировать эти явления фйзиолог не вправе так как они властно вмешиваются в течение физйологических процессов, меняя их харак тер. Поэтому физиолог обязан был их изучать. Но как? До И. П. Павлова эти явление рассматривались наукой, которая называется зоопсихология.

Ushbu fanga murojaat qilish, I. P. Pavlov fiziologik faktlar tuproqidan uzoqlashishi va hayvonlarning aniq ruhiy holatiga nisbatan samarasiz va asossiz zodagonlar maydonini kiriting. Odamning xatti-harakatlarini tushuntirish uchun psixologiyada qo'llaniladigan usullar qonuniydir, chunki odam har doim o'z his-tuyg'ulari, hissiyotlari, tajribalari va boshqalar haqida xabar berishi mumkin. Zoazhologlar, odamning prostatasi tomonidan olingan hayvonlar, shuningdek "hislar", "fikrlar", "orzular" va boshqalar haqida gapirishdi. Hayvon, cheklashsiz, bu yoki yo'q. Pavlovsk laboratoriyalarida birinchi marta yolg'izlik mexanizmlari haqida birinchi marta. Ko'plab kuzatuvlar shuni ko'rsatdiki, ularning har biri ularni o'z yo'lida talqin qilishdi va har birining to'g'riligini tekshirish imkoniyati yo'q edi talqinlar. I. P. Pavlov bunday talqinlarning ma'nosiz ekanligini anglab, shuning uchun hal qiluvchi, chindan ham inqilobiy bosqichni amalga oshirdi. U hayvonning ushbu yoki boshqa ichki holati haqida o'ylashga urinmang, u boshlandi hayvonning xatti-harakatlarini ob'ektiv o'rganingtanadagi ba'zi ta'sirlarni tananing javoblari bilan taqqoslash. Ushbu ob'ektiv usul biz tananing xulq-atvorining reaktsiyalari asosidagi qonunlarni aniqlashga imkon berdi.

Xulq-atvor reaktsiyalarini ob'ektiv o'rganish usuli yangi fanni yaratdi - Yuqori asab fiziologiyasiasab tizimida uchraydigan jarayonlarni aniq bilish bilan tashqi muhitning yoki boshqa ta'siri. Bu fan mexanizmlarning mohiyatini tushunishga juda ko'p narsa berdi. Inson faoliyati birlashmasi.

I. P. Pavlov tomonidan yaratilgan, eng yuqori asabiy faoliyat fiziologiyasi bo'ldi Ko'chmas mulk - "Psixologiyaning badiiy asoslari.U tabiiy ilmiy asosga aylandi Leninskiy Yuriy aks ettirish, bormuhim qiymati Falsafa, tibbiyot, pedagogikava ichkarida: bu ilm-fanlar insonning ichki (ruhiy) dunyosini o'rganish zarurligini aytadi:

Tibbiyot uchun yuqori asabiy faoliyat fiziologiyasining qiymati.I.H.S. P.Oushza haqidagi ta'limot eng yuqori asabiy faoliyati haqida juda yaxshi ahamiyatga ega. Vnot. Bemor nafaqat giyohvand moddalar, skalpel yoki protsedura, balki Qasamunga ishonib, tiklanishni istayman. Ushbu dalillarning barchasi Gippokrat Javitennaga ma'lum edi. Biroq, ming yilliklar davomida ular o'zlariga bo'ysundirib, qudratli, qudratli, qudratli qudratning mavjudligini isbotlashdi. " I. P. Pavlovning ta'limotlari sirning qopqog'ini buzdi. Barcha hayot jarayoni. Bu ta'sirning tabiati atrofdagi Huslbvius tanasiga ta'siri bilan belgilanadi, "muhim; U odamlar uchun Ijtimoiy sharoitlarxususan, insoniyat jamiyatida 1 ta xabar so'zi bilan almashish. I. P. Pavlov AUUI tarixida birinchi marta aytadiki, so'z va nutq odamga xos bo'lgan maxsus och qolgan signal, tabiiy ravishda o'zgarib borayotgan xatti-harakatlar, psixo: ichiac holati. Pavlovskni o'rgatgan Pavlovsk darsligi eng ko'p qo'llanilgan idealizmni, ikkinchisi, eng yaxshi shuviy ma'noda - bu "jon" g'oyasi Xudo tomonidan berilgan. U qo'liga sarmoya kiritdi (Roha kuchli qurollar, unga uni to'g'ri ishlatish imkoniyatini berib, oltinchi rolni ko'rsating axloqiy ta'sirdavolash muvaffaqiyati uchun bemorda. ■.

Xulosa

D. A. Uxtomskiy - "L. A. Orbel

(1875-1942) . (1882-1958)

I. P. Pavlova to'liq huquqli zamonaviy fiziologiya asoschisi sifatida ko'rib chiqish mumkin. Uning rivojlanishiga katta hissa qo'shgan boshqa pyuriologlar tomonidan amalga oshirildi. A. A. Uxtmassky asosiy doktrinani markaziy asab tizimining (CNS) faoliyatining asosiy tamoyili sifatida yaratdi. L. A. Orbeli evolyutsiyaga asos solingan

k. M. Bikov (1886-1959)

P: K.Nokim ■ (1898-1974)

I. S. Beritashvili (1885-1974)

fiziologiya. Bu simpatik asab tizimining moslashuvchan funktsiyasining asosiy ishiga tegishli. K- m. Bullar ichki organlar funktsiyalarini tartibga soluvchi funktsiyalar mavjud emasligini ko'rsatib, ular eng yuqori "markaziy asab tizimining inflyatsiyasi va ostida farq qilishi mumkinligini ko'rsatdi an'anaviy signallarning harakati. Biror kishi uchun eng muhim shartli signal bu so'z. Ushbu signal tibbiyot uchun zarur bo'lgan ichki organlarning faoliyatini o'zgartirishga qodir (psixoterapiya, deonentologiya va boshqalar).

P. K.Nokin funktsional tizim bo'yicha doktrinani ishlab chiqdi - universal. Tananing fiziologik jarayonlari va xulq-atvor reaktsiyalarini tartibga solish sxemasi.

Eng katta neyrofiziolog I. S. Berititov (Beritashvili) nemroskükünkovyus va markaziy asab tizimlarining fiziologiyasida bir qator original yo'nalishlar yaratildi. L. S. Stern - gematratrofning epho-qarz oluvchi va gistohematika to'siqlar - to'g'ridan-to'g'ri ichki media va to'qimalarning regulyatorlari. V. V. Parina yurak-qon tomir tizimini tartibga solishdagi katta kashfiyotlarga tegishli (Parina refleks). Bu kosmik fiziologiyaning asoschisi va radio elektronikasi, kibernetika, matematikadan fiziologik tadqiqot usullarini joriy etish tashabbuskori. E. A. RATTYN buzilgan funktsiyalarni qoplash mexanizmlari bo'yicha doktrinani yaratdi. U Mashqning asosiy qoidalarini ishlab chiqadigan bir qator fundamental ishlarning muallifi edi. P. Pavlov. V. N. Chernigovskiy interuretchilar (1903--19,71)

Sovet fiziologlari sun'iy yurakni (A. Privitich-Neminekiy) yaratishda birinchi o'rinda turadi (T.Ravitich-Neminekiy), moslashuv uchun fiziologiya, fiziologiya Fiziologik funktsiyalarning oyoqlarini amalga oshirish uchun tartibga solish va ichki mexanizmlar. Bu va boshqa ko'plab tadqiqotlar tibbiyot uchun asosiy ahamiyatga ega.

Hayotiy faoliyat va devorlardagi hayotiy faoliyat jarayonlarini bilish, hayot hodisalarini tartibga solish mexanizmlarini, tananing fiziologik funktsiyasining mohiyati va atrof-muhit bilan o'zaro ta'siri bo'lgan jarayonlarning mohiyatini tushunish fundamental Kelgusi shifokorni tayyorlash nazariy asoslari Azed. . ,

Umumiy fiziologiya

Kirish

: Inson tanasining har bir qariyb har bir hujayrali hujayralari juda murakkab tuzilish, o'zini tashkil qiluvchi va boshqa hujayralar bilan ko'p tomonlama hamkorlik bilan ajralib turadi. Har bir hujayra tomonidan amalga oshiriladigan jarayonlar soni va agar ishlov berilgan ma'lumotlar bugungi kunda ba'zi yirik ishlab chiqarish zavodida amalga oshirilganidan ancha yuqori bo'lsa. Shunga qaramay, hujayra qariyblardan birini anglatadi. "Tirik organizmni tashkil etuvchi tizimlarning kompleks ierarxiyasidagi elementar quyma tizimlar.

: Ushbu tizimlarning barchasi juda buyurilgan. Ularning har birining normal funktsional tuzilishi va har bir elementning normal mavjudligi; Elementlar (va hujayralar orasidagi) o'rtasidagi shakllanishda doimiy almashish tizimi (har bir hujayralarni o'z ichiga olgan holda) mumkin.

Ma'lumot almashinuvi hujayralar o'rtasidagi to'g'ridan-to'g'ri (kontakt) o'zaro ta'siri, to'qima suyuqligi, limfo! Qon (Haloral aloqasi - lat. Hindimatdan, shuningdek, hujayradan bioelektrik potentsiallarga uzatilganda, bu tanada ma'lumotlarni etkazadigan eng tezkor usulni anglatadi. Ko'p tarmoqli organizmlarda, maxsus tizim tarkibini idrok etish, yuqtirish, idrok etish, qayta ishlash, qayta ishlash, qayta ishlash va qayta ishlash Elektriy signallarda. Bu insonda eng yuqori rivojlanishga erishgan asab tizimi. Bioelektrik jihatidan tushunish; Fenomen, I.E. signallari, uning yordamida fraktsiyaning uzatilishini amalga oshiradigan, avvalgi partiyalarni birinchi marta ko'rib chiqishi kerak] Aziz matolarbu asabiy, mushak va bez pardalar matodir:

2-bob.

Azizlangan matolar fiziologiyasi

Hammasi jonli, hujayralar egalik qiladi achchig'i, i.e. ostidagi qobiliyat. Ta'sir! " tashqi yoki ichki muhitning ba'zi omillari, "deb ataladi stuktlarfaoliyat holatida fiziologik dam olish holatidan nazorat qilish. Biroq, Ter min "Aziz kameralar"l, l, asab, mushaklar va maxfiy hujayralarga munosabati, rag'batlantirish, elektr potentsiallarining o'ziga xos shakllarini yaratish. ■ 1.

XVIII asrning uchinchi choragida bioelektrik hodisalar mavjudligi to'g'risidagi birinchi ma'lumotlar ("Hayvonot elektr energiyasi")) XVIII asr uchinchi choragida olingan. Elektr tarqalishining mohiyatini o'rganayotganda, "Kabel" kabelini himoya qilish va hujumda uzoq muddatli ilmiy nizo (1791 - 1797) "Fri The" ning tabiati haqida uzoq muddatli ilmiy nizo (1791 - 1797) " Hayvonlar elektr energiyasi "ikkita katta kashfiyotni tugatdi: faktlar aniqlandi, bu asab va mushak to'qimalarida elektr potentsiallarining mavjudligini ko'rsatib, turli xil elektr qiyosini olishning yangi usuli ochildi - Galvanik element (" ustun voltlari ") Yaratilgan. Oznaco Dubvanometrlar dahosi ichidagi birinchi to'g'ridan-to'g'ri o'lchash mumkin. Dubiyais Rivon (1848). . Bundan tashqari, tobora ko'proq "elektr potentsial non" ni ro'yxatga olish texnikasini takomillashtirish bilan chambarchas bog'liq, bitta ajoyib hujayralardan va IX usullarini yaxshilash bilan chambarchas bog'liq edi. Amaliyot fenomenmasini o'rganishning sifat jihatidan yangi bosqich - asrning 70-50 yillari. - Biz ichidagi mikroelektrogrammaning yordami. Siz hujayra memranalari elektr potentsialini to'g'ridan-to'g'ri ro'yxatdan o'tkazishni olib borgansiz. Elektronika potentsialidagi yoki harakatda o'zgarishda ionik oqimlarni o'rganish usullarini ishlab chiqishga imkon berdingiz Biologik faol birikmalarning membranasi bo'yicha. So'nggi yillarda, so'nggi yillarda yagona kanallar orqali oqadigan yosh oqimlarni ro'yxatga olish imkonini beradi.

Amaliy hujayralarning elektr javoblarining quyidagi asosiy turlari ajralib turadi: yukali javobi; Harakatning targ'ib qiluvchi salohiyativa u bilan birga ilmiy potentsiallar; hayajonlantiruvchi va tormoz postsyotaptik potentsiallarni; Generator potentsiallariva boshqalar bu potentsial o'zgaruvchanlarning qalbida, ba'zi ion uchun hujayra membranasining o'tkazuvchanligini o'zgartirish mavjud. O'z navbatida, o'tkazuvchanligining o'zgarishi joriy stimulyator ta'siri ostida mavjud ion kanallarining mavjud ion kanallarini ochish va yopishning natijasidir. _

Elektron potentsiallar avlodida ishlatiladigan energiya NA + ION konsentratsiyasi, CA 2+, K +, C1 ~ "Yover membranasining ikkala tomonida;" Bu buyuklar yaratildi; va membrana deb ataladigan oqli qurilmalarning ishlashi bilan qo'llab-quvvatlanadi ion pauzalari.Ikkinchisining faoliyati uchun ishlatiladigan metabolik energiyasini energiya-yopishqoq imporativ kislota (ATP) ning umumbashariy hujayrali dona faziatsiyasini kengaytirish uchun imzo qo'ydi.

Qo'zg'alish va majburiy jarayonlar bilan birga elektrotexnika potentsiallarini o'rganish; Tirik to'qimalarda, ikkalasi ham o'zlarining liroglarining tabiatining tabiatini tushunish va ajoyib hujayralar faoliyatining buzilishining mohiyatini aniqlash juda muhimdir, uchta xil patologiya.

Zamonaviy klinikada mintaqaning usullari juda keng tarqalgan.

Potentsial dam olish

Atama " membrana potentsiali "(Odamlarning imkoniyatlari) oddiy, tipoplazma va atrofdagilar orasida mavjud bo'lgan potentsiallardagi farqni anglatadi; tashqi yechim bilan. Uya (tolalar) fiziologik dam olish holatida bo'lsa, uning ichki salohiyati tashqi maqsadga nisbatan salbiy, USL komponentlari nolga olingan. Turli xil hujayralarda membrana potentsial -50 dan -90 mV gacha o'zgarib turadi.

Parvarish qilish imkoniyatini o'lchash va uning o'zgarishiga olib keladi. Moldinglarning 1-chi ta'siri, ichidagi mikroelektridjodlar texnikasini qo'llang. bitta).

Mikroelektrodrod - bu mikroppaete, i.e., insult naychasidan ingichka kapillyar. Uning uchini diametri 0,5 mikronga teng. Mikoppette odatda "3 m Ks1" bilan to'ldirilgan, metall elektrod esa ulanish kuchaytirgich bilan jihozlangan kontika va elektr metriga ulangan va elektr metriga ulangan.

Mikroelektrodlar o'qish ob'ekti, masalan, skeletik mushak va mikrometrika yordamida kredit - mikrometrik vintlar bilan jihozlangan qurilmada qafas yuboriladi. Oddiy o'lchamdagi elektrod, ko'chki va TC: men matolarni o'rganganman.

Mhujayra membranasini teshishi bilanoq, tebranish nuri zudlik bilan asl (nol) pozitsiyasidan ajralib turadi

shunday qilib, potentsial farq mavjudligi. Oskiloskop

hujayraning yuzasi va tarkibi o'rtasida. Mikroelektrodni omoiloskop nurlari holatida protoplazmiya ichida ilgari surish ta'sir qilmaydi. Bu shuni ko'rsatadiki, potentsial membranada juda mahalliylashtirilgan.

Mikroelektrodrodrodrodrodni muvaffaqiyatli kiritish bilan membranani mahkam yopadi va hujayrada zarar belgilarini ko'rsatmasdan bir necha soat ichida ishlash qobiliyatini saqlab qoladi.

Hujayralarning hujayralarining imkoniyatlarini o'zgartiradigan ko'plab omillar mavjud: elektr tokining tarkibi, ba'zi toksinlarning ta'siri, kislorodning ta'siri, to'qimalarning ta'siri va boshqa holatlarda ichki potentsial kamayadi (u kamroq salbiy bo'ladi), ular haqida gaplashmoqdalar Membranani depolayizatsiya qilish,qarama-qarshi potentsial siljish (hujayra membranasining ichki yuzasining ichki yuzasining salbiy zaryadining ko'payishi), deyiladi giperpolarizatsiya.

Dam olish potentsialining tabiati

1896 yilda, V. Yu. Chavetlar tirik hujayralardagi elektr potentsialining ioniy mexanizmi haqidagi gigiologik mexanizm haqida giintni bildirdi va "Arreniy elektr tarmog'idagi eksklyuzi" nazariyasi bilan izoh berishdi. 1902 yilda, membrana ^ n- ion nazariyasi ishlab chiqilgan; Xodgkin, Xoksli va Katz (1949-1952). Hozirgi nazariy jihatdan, bu nazariya ham, tirik hujayralardagi elektr potentsialining mavjudligi tengsizligi bilan bog'liq NAONS kontsentratsiyasi, k +, Ca 2+ va C1 ~ Ichki va tashqarida, hujayradan va ular uchun turli xil o'tkazuvchanlik.

Ma'lumotlar jadvalidan. 1 Shuni ko'rish mumkinki, nerv tolasi tarkibi K + va organik anionlarga boy (deyarli membrana kirmaydi) va kambag'al va kambag'al va "membrana bilan kirmaydi

4 "asab hujayralari va mushak hujayralaridagi konsentratsiyasi 40-50 baravar yuqori, 4evv tashqi echim, agar membrana faqat ushbu pardalar uchun" imtiyozli bo'lsa, qolgan potentsial muvozanat salohiyatiga mos keladi (ј k Nernsta formulasi tomonidan hisoblangan:

qayerda R.gaz doimiyligi, F.- raqam, franday, T.- mutlaq, harorat / o. - siroplazmasida ki-ularning kontsentratsiyasida bepul kaliy ionlarini konsentratsiyasi.

Anjir. 1. Mushak tolasi (lar) ning ichidagi mikroelektrodradrod (sxema) yordamida mushak tolasi (lar) ning texnik xizmatini o'lchash.

M - mikroelektrod; Va - befarq elektrod. Ostiloskop ekranidagi ray (b) m o'rtasidagi potentsial farq shundan dalolat beradiki, Mbbrane MikroelementRodode ponchashka nolga teng qoldi. Poncction (strelka ko'rsatilgan) paytida, potentsial farq aniqlandi, shuni ko'rsatib, membrananing ichki yuzasi tashqi yuzasiga nisbatan elektron tarzda zaryadlangan.

Ј a., _ .97.5 mv.

Ta blits!

	Ichki (i) va tashqi (O) konsentratsiyasining nisbati, mm			Turli ionlar uchun muvozanat salohiyati, mv			O'lchov potentsiallari, mv
								maksimal boshoqda
Gigant a akson karakatitsi
"VKKOH KABRARA
Mushakli tolalar qurbaqa
Motorli neyron mushuk

^ bu. 2. K.2SO4 kontsentratsiyasini ajratib turar ekanman, membranish potentsialining paydo bo'lishi (2 si 2).

LEMBANA + Kichik doiralar uchun ionlarni tanlab beriladi) va kamarlar tomonidan ionlarni o'tkazib yubormaydi). 1.2 - Elektrodlar oyoq barmog'i tushirildi; 3 - elektr o'lchash moslamasi.

Ushbu imkoniyatlar qanday sodir bo'lishini tushunish uchun quyidagi model tajribasini ko'rib chiqing (2-rasm).

Tasavvur qiling-a, kema sun'iy yarim yasalgan membrana bilan ajralib chiqadi. Ushbu membrananing g'ovakli devorlari elektron tarzda yuklanadi, shuning uchun ular faqat kationlarni sog'inishadi va anionlarga olib keladi. Ovoz balandligi, ikkalasining ikkalasi ham, ionlarini o'z ichiga olgan tuz eritmasi chap tomondan yuqori. Ushbu kontsentratsiya gradyanlari natijasida "diff qilishni boshlaydi" Kemaning o'ng yarmidan chapga, sizning ijobiy zaryadingizni olib keladi. Bu to'siqning yopiq yarmida to'siqlar membranada to'planishini boshdan kechirishiga olib keladi. Salbiy zaryad bilan ular tomning chap yarmida membrananing yuzasida elektrostatik jihatdan ushlab turadilar. Natijada, membrana qutblari va muvozanat potentsialiga mos keladigan ikki sirt o'rtasida o'zgarishlar mavjud. ";

Asab va mushaklar membranati holatida bo'lgan taxmin

tolalar K + uchun tanlanadi va ularning difzashlari tinchlik potentsialini yaratadi. Bernshteyn 1902 yilda orqaga qaytib keldi va XODGINni SOTDdan tasdiqladi. 1962 yilda alohida ulkan kamosh o'qi bo'yicha tajribalarda. Dimoerookolom1 mm tolaligidan, ehtiyotkorlik bilan sitoplazma (axplazm) va eritmadagi konsentratsiya ichidagi kontsentratsiyaga to'ldi. membrananing (50-G.0 MV) va tolali tolali. Tashqi konsentratsiyani kamaytirganda, membrana potentsial kamaydi yoki uning belgisini o'zgartirdi " Tashqi yechim kontsentratsiyasi + ichki tomondan yuqori edi). .

Bunday tajribalar shuni ko'rsatdiki, konsentratsiyalangan gradyan K + haqiqatan ham asab tolasini dam olishning potentsialining potentsialining miqdorini belgilaydigan asosiy omil hisoblanadi. Biroq, doimiy membrana nafaqat K +, balki (haqiqat, ancha kamroq) va forna + uchun doimiy ravishda sotiladi. Hujayra ichidagi musofir zaryadlangan ionlarning tarqalishi diffuziya tomonidan yasalgan hujayraning ichki salbiy salohiyatining mutlaq qiymatini kamaytiradi. Shuning uchun, dam olish tolalari (--50 + - 70 mV) Nernst formulasi tomonidan hisoblangan hisoblangan muvozanat potentsialidan kamroq salbiy ahamiyatga ega. \u003e: -. ".,

C1 ~ Nerv tolalarida dam olish potentsialining genezisida muhim rol o'ynay olmaydi, chunki pitalik membrananing o'tkazuvchanligi ular uchun nisbatan juda kichikdir. Bundan farqli o'laroq, skelet mushak tolalarida xlorli ionlar uchun yarashishning o'tkazuvchanligi Kaliyga taqqoslanadi.

nisbatda \u003d - 85 mV.

Shunday qilib, hujayralarning dam olish imkoniyatlari ikkita asosiy omil bilan belgilanadi: a) Kionlar va anionlarning obro'sini buzish orqali kirib boradigan konsentratsiyalarning nisbati; b) ushbu ionlar uchun membrananing o'tkazuvchanligi nisbati. ■.

Ushbu jadvalning miqdoriy tavsifi uchun oltin tenglama odatda ishlatiladi - Katza:

m-3lRk- M.+ P. Na.- N. A.t.+ Pa- C.) r. M ~ w ^ w ^ stg "

qayerda ј m - dam olish potentsiali, R ga, P. Na., R lekin- K +, Na + va shunga ko'ra ionlarning o'tkazuvchanligi; Kọna.<ЈClo"- наружные концентрации ионов К + ,-Na + и С1~,aKit"Na.^HС1,--их, внутренние концентрации. "

Amaldagi yakkama-yakka mv da ajratilgan ulkan kalamuni sionnitar kamochining ionik membranadagi ionik zondlari orasidagi quyidagi nisbat mavjudligi hisoblab chiqilgan edi:

R ga: ShK,: r<а ■ 1: 0.04: 0.45. .i.

Tenglama tajribadagi ko'plab kuzatuv va tabiiy sharoitlarda, masalan, u yostiqlarning potentsialini ba'zi toksinlar ta'siri ostida o'zgaruvchan, masalan, membrananing natriy o'tkazuvchanligini oshirishga olib keladi. Bunday pokinlar tarkibiga sabzavot zaharlar kiradi: 1 Veratididin, Akonitin va eng kuchli neyrotoksinlardan biri - Kolumbiya qurbaqalarining teri bezi tomonidan ishlab chiqarilgan.

Membranani tenglashtirish, tenglamadan kelib chiqadigan darajada o'zgarishi mumkin, agar siz ionlarning tashqi konsentratsiyasini + (i.e., o'sishi, nisbati / k) ni oshirsangiz. Dam olish imkoniyatlarining bunday o'zgarishi nafaqat laboratoriya hodisasi. Gerve va mushak hujayralarida K + "kontsentratsiyasi, shuningdek, qon ta'minotining buzilishida o'zaro konsentratsiyasi sezilarli darajada oshadi. Myokard ishemiya kabi to'qimalarning ishemiyasi. Membrananing ushbu depozitidan kelib chiqadigan, harakatning potentsiallari avlodini rejalashtirish, I.E., hujayralarning normal elektr faolligini buzish.

Ibtidodagi metabolizmning o'rni va dam olish potentsialini saqlash (natriy membranasi nasosi)

Faqatgina faqat membranadan yasalgan iplar kamera ichidagi ionlarning kontsentratsiyasining farqiga qaramay, agar maxsus molekulyar qurilma bo'lmasa, uning finalida bo'lishi kerak. Natriy membranadagi hujayra membranasida ("in'ektsiya" dan, kirishni ta'minlaydigan ("in'ektsiya", sodium ("in'ektsiya"), ularning kontsentratsiya agreditiviga qarshi. , ya'ni ma'lum bir ishni amalga oshiradi. Buning to'g'ridan-to'g'ri energiya manbai boy. Energiya (MakroiqGigik) birikma - ■ Makroosoffosfera kislotasi (ATP), bu umumiy energiya manbai bo'lgan energiya manbai hisoblanadi. ATP ning bo'linishi, membrana hujayra sirtida mahalliylashtirilgan proteinning makromolekulyatlari (ATP-Az) fermentekulyatsiyasi tomonidan ishlab chiqariladi. Bitta ATP molekulalarining bo'linishi paytida chiqarilgan energiya "ha ikkita ion" ning o'rniga uchta ionni "1" ga olib chiqishni ta'minlaydi ..

Ba'zi kimyoviy birikmalar natijasida kelib chiqadigan ATP-AZA faoliyatini inhibe qilish (masalan, Wabinaning yurak glycosidi), hujayraning ishini buzadi, natijada k + va boyitilgan +. Xuddi shu natija ATP sintezini ta'minlaydigan hujayradagi oksid va glycolitik jarayonlarni torlantirishga olib keladi., Tajriba bilan bu jarayonlarni inhibelashda zaharlar yordamida zaharlarga erishiladi. Shartnomada qon quyish jarayonining buzilishi, to'qimalarning nafas olish jarayonining susayishi, elektr nasosining ta'siri yuzaga keladi va natijada K + ning hujayralararo uyalar va membranani depolalash.

ATP ning faol transport mexanizmida roli, asab kvadrat tolalari bo'yicha bevosita tajribalarda tasdiqlanadi. Shohlikni joriy qilish bilan, rianid fermentlarining inhibitoridan bezovtalanadigan natriy nasosning ishini vaqtincha tiklash mumkinligi aniqlandi. \\

Dastlab, natriy nasos - bu Elektronutron, I.E. Birjamalangan Na + ionlari soni teng. Kelgusida, har uch uchta Iori uchun hujayradan kelib chiqqan har uchalasi uchun K + kameraga kiradi. Bu shuni anglatadiki, nasos elektr toki ekani: u membranada potentsial farqni yaratadi, dam olish bilan yakunlanadi. -

Natriy nasosining har xil hujayralarning normal miqdordagi hissasi bir xil emas: "Bu asab kvadrat tolalarida ahamiyatsiz bo'lib tuyuladi, ammo potentsialni tiklash uchun zarurdir (umumiy qiymatning qariyb 25%) Bitta momaqaldiroq neyronlarida, silliq mushaklar.

Shu tarzda, xizmat ko'rsatish potentsialini shakllantirishda natriy nasos ikki baravar rol o'ynaydi: -1) Na + va K + konsentratsiyasining uzatilishining sabzashini yaratadi va saqlaydi; 2) kontsentratsiya gradientida diffuziya + tomonidan yaratilgan potentsial farqni yaratadi.

Harakat potentsial

Harakatning potentsialsi asab, mushak va ba'zi hujayralar hayajonlanganda yuzaga keladigan membrana potentsialining tez tebranishi deyiladi. U membrananing ion o'tkazuvchanligidagi o'zgarishlarga asoslanadi. Faoliyatning potentsialidagi vaqtinchalik o'zgarishlarning tabiati uning rag'batlantiradigan stimulyatsiyasining kuchsizdir, bu faqat bu tanqidiy ahamiyatga ega emas, bu esa, bu g'azabning ostonasi deb ataladigan muhim ahamiyatga ega emas. Tug'ilish joyiga kelib, harakatning imkoniyatlari asab yoki mushak tolasi bo'ylab, uning amplitudasini o'zgartirmasdan tarqaladi. Nalich-ya'ni, natijada harakatning kuchlari salohiyatining amplitudasi, uning rag'batlantiruvchisi "hamma yoki hech narsa" qonuni deb ataladi.

L. L p. II.Va I 1 ii i i nl m

Ll

Anjir. 3. Skelet mushak tolasi harakatlarining potentsial ichki qismida qayd etiladi. mikroelektrode.

birinchi bosqich depolasiatsiyasi, rentolzarlik fazasi, depogarizatsiya izlari (salbiy iz salohiyati) \\ lazzatlanish darajasi arrow.

Anjir. 4. Gigant akonning harakati salohiyati. Ichki elektrod bilan haqiqiy elektrod [Hodgkin A 1965]. ,

"Uxloqiy echimda (miltillalarda) qoldirilganda" ichidagi elektrod potentsialining intilayotgan potentsialining qiymatlari ehson potentsial; "Tim markasi - 1 s 1" 500 tebranishlar ".

Tabiiy sharoitda, harakatning imkoniyatlari retseptorlarning tirnash xususiyati yoki asab hujayralarini qo'zg'alishidagi nerv tolalarida hosil bo'ladi. Nerv tolalari bo'yicha harakatlarning potentsiallarining tarqalishi asab tizimida axborot uzatilishini ta'minlaydi. Nerv yakuniga erishgan holda, harakatning imkoniyatlari kimyoviy moddalar sekretsiyasini (vositachilar) sekretsiyasini kimyoviy moddalar sekretsiyasini keltirib chiqaradi. Mushaklar hujayralarida, harakat potentsiallari pushtalalik to'g'risidagi qonunga olib keladigan jarayonlar zanjirini boshlaydi. Sitoplazmaga kirishda kirib boradigan ionlar hujayra metabolizmiga va xususan, "ion kanallari va ion nasosini tashkil etuvchi oqsil sintez jarayonlariga" egalik qiladi.

Potentsialarni ro'yxatdan o'tkazish uchun qo'shimcha yoki ichkariga kiruvchi elektrotexnikadan foydalaning. Tug'ilish. Ekstrakellyuta topshiriqda elektrodlar tolaning tashqi yuzasiga (hujayralar) to'kiladi. Bu juda qisqa vaqt davomida hayajonlangan saytning yuzasi (soniyali mingdan ming qismi uchun asab tolasida) qo'shni dam olishga salbiy ta'sir ko'rsatadi.

Ichki mikroelektrizatsiyaning ishlatilishi sizga harakat potentsialining o'sish bo'yicha o'sishi va pasayish bosqichlarida o'zgarishni kamaytirishga imkon beradi. Yuqoridagi bosqichda ( o'tkazma tushirish)bu dam olish potentsialining yo'q bo'lib ketishidan oshmaydi (dastlab taxmin qilinganidek), ammo teskari belgilash nisbati farqi, tashqi, atrof-muhitga, boshqa so'zlar bilan ijobiy narxlanadi Reeeia "membrana potentsiali.Kirishma davrda (repoarizatsiya bosqichida) membrana potentsialining asl qiymatiga qaytadi. 3 va 4-rasmda skelet mushaklari fabrikasi va ulkan kalamuni o'tkirlikdagi harakatlar potentsiallarining misollari. Buni yuqorining yuqori qismida ko'rish mumkin (cho'qqisi)membrana potentsiali +30 + +40 mv va eng yuqori tebranishlar membrana potentsialida uzoq muddatli kuzatib boriladi, shundan so'ng membrana potentsialining boshlang'ich darajasida o'rnatiladi. Har xil asab va skelet mushak tolalarida harakatning cho'qqisining davomiyligi o'zgarishi

0,5 dan 3 ms gacha bo'lgan ildiz va reppo'llashuv bosqichi depomarizatsiya bosqichidan uzunroq. Harakatning potentsialining, ayniqsa, qayta tikilish bosqichlari haroratga yaqin qaramdir: "10 ° C sovutish muddati, cho'qqisining davomiyligi taxminan 3 baravar oshadi. -

Membranadagi o'zgarishlar quyidagicha: quyidagilar deb ataladi izi potentsiallari. " H.

Trafiklarning ikki xil potentsialining ikki xil bosqichlarini ajratib turing - Sayohatni o'chirishva Sayohat giperpolarizatsiyasi.Tort potentsiallarining amplitudasi odatda bir necha millivoltdan oshmaydi (cho'qqining 5-10%) va ularning davomiyligi 1, turli xil tolalardan o'nta va yuzlab soniyagacha. ",

Potentsial cho'qqisining, skelet mushak tolasining elektr javobi bo'lganidan kelib chiqishi, 3-rasmda ko'rsatilgan yozuvdan, harakatning potentsialining pasayishi ( Repogarlashtirish fazasi ikki teng bo'lmagan qismga bo'linadi. Dastlab potentsialning pasayishi juda sekinlashadi. Amalni pastga tushirish bosqichining bu sekin tarkibiy qismi ENACE DETOLAZAZASI. ■,.

Membrananing izni giperpolarizatsiyasining namunasi, bitta (yakka tartibli), ulkan asab kalamuli tolasi bilan birga bo'lgan harakatning cho'qqisiga olib boradi. 4. Bunday holda, harakat potentsialining past bosqichi bevosita iz giperpolarizatsiya bosqichida, uning amplitusi esa 15.MV ga etadi. Qazarish giperpolariizatsiya sovuq qonli va issiq qonli hayvonlarning ko'plab kino tolalariga xosdir. Minimal asab tolalarida izlar ko'proq murakkabroq. Eks Deating Eks giperpolarizatsiyasiga, keyin ba'zan kuzatuvga o'tishi mumkin. Yangi tashish ^ shundan keyingina dam olish potentsialining to'liq tiklanishi mavjud. Kuzatuv potentsiallari harakatning potentsialining cho'qqisidan ancha ko'p, chunki dam olishning dastlabki potentsialining o'zgarishiga sezgir, o'rta, kislorodli tolali va hk.

Alif potentsialining o'ziga xos xususiyati ularning ritmik imtihon jarayonida o'zgarishidir (5-rasm). -. .

Ion potentsial paydo bo'lishi mexanizmi Harakatlar

Harakatning potentsialining asosi izchil rivojlanmoqda ", - bu hujayra membranasining ion o'tkazuvchanligini o'zgartirish paytida.

Ta'kidlanganidek, dam olishda kaliy uchun membrananing o'tkazuvchanligi natriyning o'tkazuvchanligini oshiradi. Natijada, sitoplazmaning k latkasi tashqi yechimga oqib chiqishi qarama-qarshi yo'nalishdan oshadi +. Shuning uchun, xotirada xotiraning tashqi tomoni ijobiy tomonga nisbatan ijobiy salohiyatga ega.

Guruch; 5. mushukning diafragmal asabidagi teshiklar miqdori ritmik impulslarning qisqa muddatli tirnash xususiyati bilan;

O'sishning o'sishi, harakat salohiyati ko'rinmaydi. Yozuvlar salbiy iz imkoniyatlarini (a) va ijobiy potentsiallarga o'tmasdan boshlanadi. Yuqori egri chiziqli tirnash xususiyati bo'yicha javobdir .. stimulyatsiyaning ko'payishi bilan (10 dan 250 gacha) izni sezilarli darajada sezilarli darajada sezilarli darajada oshadi.

Harakat ostida. "Membraning" ning o'tkazuvchanligi "membrananing o'tkazuvchanligi" da K + uchun 20 baravar ko'proq bo'ladi va shuning uchun sitoplazmasidagi oqimdan oshadi

kaliy oqimining yo'nalishi. Bu membrana potentsialining belgisi (qaytish) o'zgarishga olib keladi: hujayraning ichki tarkibi uning tashqi yuzasiga ijobiy ta'sir ko'rsatadi. Membranadagi potentsialning ko'rsatilgan o'zgarishi ushbu harakat potentsialining (depogarizatsiya fazasi) mos ravishda mos keladi.

NA + uchun membrananing o'tkazuvchanligining oshishi juda qisqa vaqtni davom ettiradi. Shundan keyin membrananing membranasining o'tkazuvchanligi yana kamaydi va K + ortadi. \\

Membrananing oldindan o'sishi kamayishiga olib keladigan jarayon natriy inaktivatsiya deb ataladi. Kiritoplazmasining ichidagi nasa, inaktivatsiya natijasida, sitoplazma ichidagi oqim keskin zaiflashadi. Bir xil kaliyning tig'ikining ko'payishi -: ■ ".;.-.\u003e Sti sitoplazmadan elektr energiyasini tashqi yechimga etkazadi. Membrana repoardizatsiya qilinadi: ichki tarkibi Hujayra tashqi yechimga nisbatan salbiy zaryad oladi. Ushbu o'zgarish potentsial harakat potentsialining pasayish bosqichiga (birja repofiklashtirish) ga mos keladi.

Natriyning natriyning paydo bo'lishi nazariyasining asosiy dalillaridan biri bu tashqi eritmada "1" kontepratsiyasining 1-konsentratsiyaidan 1 nafar amplitsiyasining so'nggi qaramligi. Sho'r suv bilan teshilgan gigantli asab tolalari bo'yicha tajribalar, natriy nazariyasining to'g'ridan-to'g'ri tasdiqlanishiga imkon berdi. Axoplazma bilan almashtirilganda, tolali membrananing nafaqat normal dam olish potentsialini saqlaydigan tuz eritmasi bilan almashtirilganligi aniqlandi, ammo uzoq vaqt davomida normal amplituda yuz minglab potentsial hosil qilish qobiliyatini saqlab qoladi. Agar ichakda "4 ga bir xil" eritmada qisman almashlab, tashqi muhit va ichki eritma o'rtasida grigentna kontsentratsiyasini kamaytiradi va bu harakatning amplenti keskin kamayadi. To'liq almashtirish bilan + NNA + tolasi ta'sir potentsiallarini yaratish qobiliyatini yo'qotadi. \\

Ushbu tajribalar, shubhasiz, sirt membranasi haqiqatan ham yolg'iz va hayajonli bo'lish uchun joydir. Tolaning ichki va tashqarisidagi NA + va K + konsentratsiyasining farqlanishi eng yuqori potentsial va harakat salohiyatining paydo bo'lishi tufayli elektrootom kuchning manbai ekanligi aniq bo'ladi.

Shaklda. 6 Gigant Squid Aqusonida harakat potentsialini yaratish paytida natriy va membrananing kaliy o'tkazuvchanligidagi o'zgarishlar ko'rsatilgan. Shunga o'xshash munosabatlar boshqa asab tolalarida, asab hujayralarida, shuningdek, umurtqali hayvonlarning skelettal mushak tolalarida sodir bo'ladi. Qisqichbaqasimonlarning skelet mushaklarida harakatning ulanish potentsiali genezizmdagi umurtqali mushaklarida, harakatning ulanish potentsiali genezikasida ionlarning etakchi rolini ionlari ijro etadi. Miyokard hujayralarida, harakat potentsialining dastlabki ko'tarilishi NA + uchun membrananing o'tkazuvchanligi oshish bilan bog'liq va harakat salohiyatining salohiyati tatib, CAAN CA 2+ uchun.

Membrananing ion o'tkazuvchanligi tabiati to'g'risida. Ion kanallari

_ Vaqt, ms

Anjir. 6: Natriyning vaqtincha taraqqiyoti (g ^ a) va kaliy (G K) harakat potentsiali (V).

Membrananing ion o'tkazuvchanligidagi o'zgarishlar markazida, salohiyat avlodlari paytida, membranadagi eng muhim xususiyatlarga ega bo'lgan va yopiq ion kanallarini ochish va yopilish jarayoni ma'lum ionlarga nisbatan tanlovlar (tanlov) ; 2) elektrovtrowudi

ko'pchilik, ya'ni, membrana potentsialidagi o'zgarishlarga javoban ochish va yopish qobiliyati. Kanalni ochish va yopish jarayoni problandiyalik xususiyatga ega (membrana potentsial faqat kanalni ochiq yoki yopiq holatda aniqlash ehtimolini aniqlaydi). "

Ion nasoslari, ion kanallari Lipid Bilayer membranasiga kiradigan oqsillar yordamida hosil bo'ladi. Ushbu makromolekulalarning kimyoviy tarkibi haliga aylanadi, shuning uchun kanallarning funktsional tashkiloti haqidagi g'oyalar hali ham mutlaqo bilvosita - membranadagi elektr hodisalarini o'rganish va turli kimyoviy vositalarning kanallariga ta'sir ko'rsatishi ( toksinlar, fermentlar, dorivor moddalar va boshqalar.). Ion kanali transport tizimining o'zi va portlash mexanizmi ("darvoza"), membranali elektr maydonidan iborat deb ishoniladi. "Darvoza" ikkita pozitsiyada bo'lishi mumkin: ular to'liq yopiq holda, begona o'tlar ochiq, shuning uchun bitta ochiq kanalning doimiyligi, bir yoki boshqa membraniya o'tkazuvchanligi, bir yoki boshqa ionning umumiy o'tkazuvchanligi soniga qarab belgilanadi Bir vaqtning o'zida ushbu ion uchun mo'ljallangan kanallar. ~

Ushbu pozitsiyani quyidagicha yozib olish mumkin:

g. R.. ■ / V- "7",

qayerda gi.- membrananing ichidagi ichakli o'tkazuvchanlikning umumiy o'tkazuvchanligi; N.■ - Tegishli ion kanallarining umumiy soni (membrananing ushbu qismida); lekin- ochiq kanallarning ulushi; y -bitta kanalning o'tkazuvchanligi.

Nerv va mushak hujayralarining tevsuliklarini tanlab olish orqali, natriy, kaliy, kaltsiy, xlorga bo'linadi. Ushbu mutlaq bo'lmagan tanlov: kanalning nomi faqat ushbu kanal eng puli bo'lgan ionni ko'rsatadi.

Ochiq kanallar orqali ionlar konsentratsiya va elektr gradenientlari bo'ylab harakatlanmoqda. Ushbu ion potentsialning o'zgarishiga olib keladi / O'z navbatida ochiq kanallarning o'rtacha sonini o'zgartiradi va shunga mos kanallarning o'rtacha sonini o'zgartiradi va hokazolar harakat potentsialini yaratish uchun muhimdir, ammo bu harakat potentsialini yaratish juda muhimdir. Ioniyani aniqlashning iloji yo'qligi hosil bo'lgan salohiyat qiymatiga bog'liq. Ushbu qaramlikni o'rganish uchun "potentsial fiksatsiya usuli" qo'llaniladi. Ushbu usulning mohiyati har qanday darajada membrana potentsialini zo'ravon saqlashdan iborat. Shunday qilib, oqimga teng bo'lgan membranadagi oqimga teng, ammo ochiq kanallar orqali aylanib, turli xil potentsiallar bilan o'lchash va ushbu oqimni turli xil potentsial bilan o'lchash, tadqiqotchilar ion o'tkazuvchanligining potentsialining qaramligini olish imkoniyatiga ega bo'lishadi Menda

Mahalliy salohiyat

a, - qattiq ^ Investitsion shou uzoq vaqtdan beri pasayish, nuqta-0 \\ V va "b" membranasini o'tkazuvchanlik bilan o'tkazuvchanligi ("B"\u003e - eng yuqori natriy qiymatining qaramligi (g ^ j va Kititarlik darajasi. Engil (G K) o'tkazuvchanlik o * t; mumkin bo'lgan mebbranevgo.,

Anjir. 8. ELEA KOROCIMO SODIUN kanalining sxematik qiyofasi.

Kanal (1) protein 2) tomonidan hosil bo'ladi, uning tor qismi "tanlab filtri" ga mos keladi. Kanal elektr membranasi tomonidan boshqariladigan faollashtirish (V) va inaktiv (H) "darvozasi" ni ulaydi. Yashash potentsialini (a) faollashtirish uchun "yopiq" va faollik uchun "ochiq" pozitsiya uchun "yopiq". Membranani (b) depozitlashtirish "11 -" 11 - "eshik" ning tezkor ochilishiga olib keladi, shuning uchun devonalarni o'chirish paytida ikkala "darvozalar" ham ochiq va ionlar o'tishi mumkin Kanal kontsentratsiya va elektr energiyasiga muvofiq.

braning. Masalan, natriy kanallari orqali, masalan, natriy kanallari orqali, kimyoviy vositalar orqali, boshqa barcha kanallarni blokirovka qilish uchun uning tarkibiy qismlarini tanlash uchun. Shunga ko'ra kaliy yoki kaltsiy oqimlarini o'lchash.

Shaklda. Natriy (Gua) va sobit detalizatsiya paytida asab tolasi membranasining o'zgarishi va kaliperdagi o'zgarishlarni ko'rsatadi. Qanday. qayd etilgan, qadriyatlar va g. K K.bir vaqtning o'zida natriy yoki kaliy kanallarini oching. Ko'rinib turibdiki, GA tez, millisekund ulushi uchun maksimal darajada erishdi va dastlab boshlang'ich darajaga qadar sekin pasayishni boshladi. Deprolizatsiyani tugatgandan so'ng, natriy kanallarning o'nlab millisekundlar uchun asta-sekin tiklandi.

Harakat potentsial

Anjir. 9. Har xil bosqichlarda natriy va kaliy kanallarining holati (sxema). Matnda tushuntirish.

Natriy kanallarining bu xatti-harakatlarini tushuntirish uchun ikki xil "eshiklar" ning har bir kanalida mavjudligi - tez faollash va inaktivizatsiya qilinganlar. NA nomidan kelib chiqqan holda, NA ning dastlabki ko'tarilishi ulanish darvozasi ("Faollashtirish" ni ochish bilan bog'liq), bu membranani davom ettirish paytida, - inaktivatsiya leysini saqlash ("inaktivatsiya jarayoni soatlari" ").

Shaklda. 8, 9 sxemasi natriy kanalini tashkil etishni va uning funktsiyalarini tushunishga yordam beradi. Kanal ochiq va ichki renny ("og'iz") va tanlangan filtr bor, ularda kation filtri, ularning o'lchamlari va xususiyatlari bo'yicha "tanlangan" deb ataladi. Natriy orqali kirib boradigan eng katta katta hajmdagi kattalikka, tatan kanali, filtr teshigi 0,3-0,5 nm dan kam emas. Ion filtridan o'tayotganda, ya + gidratli qobiqning qismini yo'qotadi. Faollashtirish (t) iinaktivizatsiya (/ d) "voro

tA "natriy kanalining ichki uchida joylashgan va" darvoza "/ g" sitoplazma tomon burilib, bunga sitoplazma tomon burilib, ba'zi oqsilli * fermentlarning qo'llanilishi ( Pronaslar) membrananing ichki qismiga natriy inaktivatsiya qilishni yo'q qilish (yo'q qiladi / gdanvonlar darvozasi). "

"Darvoza" holatiga T.yopiq, "darvoza" h.ochiq. "Darvozada" darvozani o'chirish paytida Tmh.ochiq - kanal o'tkazuvchan holatda. Keyin hh intivatsion darvoza yopiladi - kanal faol emas. "Darvoza" devonini tushirish tugaganidan so'ng, "darvoza" tezda yopiladi va kanal asl dam olish holatiga qaytadi. . , U.

Natriy kanallarning o'ziga xos blokori - bu ba'zi baliqlarning ma'lum turlari to'qimalarida sintez qilingan aralashma. va Samosher. Ushbu ulanish kanalning tashqi og'zaki og'ziga kiradi, ular kanalning "noma'lumligi" bilan aloqa qiladi. Tetodotoksinning zichligi membranada hisoblab chiqilgan. Turli xil hujayralarda bu zichliklar o'zgaradi O'nlabdan "o'n minglab natriy kanal". Mikron membrana, Mikron membrana ■ "

Kaliy kanallarining funktsional tashkiloti bunday natriy kanallarga o'xshash, farqlar faqat ularni takomillashtirish va faollashtirish va inaktivatsiya jarayonlarida farq qiladi. Natriy tanlovi bo'yicha kaliy kanallarini tanlash: Na + Kanaviy kanallari deyarli haddan tashqari to'siqsiz; Tanlangan filtrining diametri 0,3 nm atrofida. Caul kanallarini faollashtirish natriy kanallarini faollashtirishdan ko'ra sekinroq kinetsics ortadi (7-rasmga qarang). 10 ms depogarizatsiya uchun g. K K.koliyda "inaktivatsiya qilish tendentsiyalarini bilmaydi. Faqat membranani ko'p qo'shma suvlashtirish bilan rivojlanadi.,

Shuni ta'kidlash kerakki, faollashtirish jarayoni va inaktivatsiya jarayonlari o'rtasidagi munosabatlar

kaliy kanallari faqat asab tolalari uchun xosdir. Ko'plab asabiy va mushak hujayralari membranasida nisbatan tez-tez faol bo'lmagan kaliy kanal mavjud. Tez tezkor faollashtirilgan kaliy kanallari ham topiladi. Va nihoyat, 1 ta memban bo'lmagan potentsial tomonidan faollashtirilgan kaliy kanallari mavjud. Va Ichki CA 2+,

Kaliy kanallari organik tadralamlamiya kattasi, shuningdek, aminopididinlar bilan bloklanadi. C.

Kaltum kanallari faollashtirish jarayonlarining sekin kinetikasi (millisekundlar) va inaktivatsiya (o'nlab va yuzlab millisekund) bilan ajralib turadi. Ularning tannuvi ba'zi kimyoviy guruhlar mavjudligi bilan aniqlanadi: CA 2+ bu guruhlar bilan bog'liq va faqat kanal bo'shlig'iga o'tadi. Ba'zi bir biviy kataklar uchun ushbu guruhlar uchun yaqinlik shunchalik kattaki, ular uchun majburiydir, ular kanal orqali SA + harakatini to'sib qo'yadilar. Shuning uchun kaltsiy kanallari mo

ichakni silliq mushaklarning ko'payishining ko'payishining ko'payishining ko'payishini bostirish uchun V-klinik amaliyot tomonidan ishlatiladigan ba'zi organik birikmalar (verapail, nifdipin) tomonidan bloklanadi. C.

Kaltsiy kanallarining xarakterli xususiyati ularning qaramligi. Metabolizm va kaltsiy kanallarining decrosfera proteallari va deflatatsiya jarayonlarini tartibga soluvchi velosipal nukleotidlar va tsikl nukleotidlardan ^ (CAMF va CGMF). "

Jarayonlarning tezligi. Hamma ion kanallarini faollashtirish va inaktivatsiya qilish membranani aniqlashning ko'payishi bilan o'sadi; Shunga ko'ra, ma'lum bir chegara qiymatini oshiradi ^ bir vaqtning o'zida ochiq kanallar.

Imkoniyat avlodi davrida ion o'tkazuvchanligini o'zgartirish mexanizmlari

Ma'lum bo'lishicha, harakatlar potentsialining ko'tarilish bosqichi natriy o'tkazuvchanligi oshish bilan bog'liq. Aksiyalar jarayoni quyidagicha rivojlanib bormoqda.

Membrdnaning boshlang'ich depolasializatsiyasidan kelib chiqqan holda, faqat oz miqdordagi natriy kanallar tomonidan ochilgan. Biroq ularning ochilishi Na + ioni kirishga olib keladi (kiruvchi natriy oqimi), bu boshlang'ich depozitni oshiradi. Bu yangi natriy kanallarning ochilishiga, ya'ni NA, kiruvchi natriy oqimining ochilishiga olib keladi, shunda kiruvchi natriy oqim, shu bilan birga, o'z navbatida, yanada oshadi, yanada oshadi Na va T: bunday dumaloq "ko'chmanchi kabi jarayon deb nomlanadi Refhenativ (I.E. o'zini tiklanadigan) depogarizatsiya.Sxaymatik jihatdan uni quyidagicha tasvirlash mumkin:

-\u003e - membranani pasaytirish

Rag'batlantiruvchi

G 1.

Kirish. Natriyning ko'payishi - "- natriy o'tkazuvchanlik oqimi

Nazariy jihatdan, hujayralarning ichki salohiyatini ion ionlari uchun muvozanat potentsialining muvozanatidagi salohiyatiga ko'paytirish orqali regenerativ depluzozlashtirish ":

qaerda Na ^ "tashqi, ana ^ - Ichki: Ionna kontsentratsiyasi bilan kuzatishlar10 ј \u003d + + 55MV.

Ushbu qiymat harakat potentsialining chegarasi hisoblanadi. Aslida, eng yuqori potentsial hech qachon ј na qiymatiga erishmaydi. Birinchidan, chunki harakat potentsialining cho'qqisidagi membrana nafaqat ionna +,\u003e, lekin ionlari uchun ham ionlari uchun ham beriladi + (ancha kamroq darajada). Ikkinchidan, EMning qiymatidagi harakatlarning potentsialining o'sishi, qayta tiklash jarayoni - qayta tiklash jarayoni - boshlang'ich qutbini tiklash (membranani repogarlashtirish). V.

Bunday jarayonlar qiymatning pasayishi g. Nllva ko'tarish

^ Na kamayishi ko'rinadiki, depogarizatsiya paytida natriy kanalni faollashtirish ularning inaktivatsiyalari bilan almashtiriladi; Bu ochiq natriy kanallar sonining tez pasayishiga olib keladi. Shu bilan birga, depogarizatsiya ta'siri ostida, Kaliy kanallarini sekin faollashtirish boshlanadi, bu esa G. ning qiymatini oshiradi. Natijada ko'payadi g. K K.uyadan (chiquvchi kaliy tarmog'i) ionlari oqimini kuchaytirishdir. .

Natriy kanallarini inaktivatsiyalash sharoitida K + ning rivojlanayotgani K + ionlarining paydo bo'lishi, masalan, masalan, ulkan kamoshabinka. (qarang, 4-rasm).

O'z navbatida membrananing repocogarati kaliy kanallarining yopilishiga olib keladi va shuning uchun chiquvchi kaliy oqimining zaiflashishi. Xullas, gidroksiyalash ta'siri ostida natriy inaktivatsiyani sekin bartaraf etish bor,: inkativizatsion darvoza ochiq va natriy kanallar dam olishga qaytariladi.

Shaklda. Harakat potentsialini rivojlantirishning turli bosqichlarida natriy va kaliy kanallarining natriy va kaliy kanallarining holatini ko'rsatadi.

Natriy kanallarini (Tetrodotoksin, mahalliy og'riqsizlantiruvchi va boshqa giyohvand moddalar) to'sib qo'yadigan barcha agentlar harakatlar potentsialining ko'payishi va ampluatsiyasini kuchaytiradi va ushbu moddalarning kontsentratsiyasining yuqori bo'lishini kamaytiradi va ushbu moddalarning kontsentratsiyasi yuqori.

Natriy-kaliy nasosini faollashtirish "

Hayajonli bo'lganda

Asab yoki mushak tolasida qator pulslarning paydo bo'lishi, protoplazma Na + va K + yo'qotish bilan birga keladi. Diametri 0,5 mm bo'lgan ulkan bir akon uchun, har bir mikron membranasi uchun 20 ga yaqin llca + va shu bilan +, natijada tola qoldiradi Har bir puls, o'qi bir millionga yaqin kaliyning umumiy kuchini yo'qotadi. Bu yo'qotishlar. Juda ahamiyatsiz, ritmik impulslar bilan, ular konsentratsion gradensda ko'proq yoki kamroq sezilarli o'zgarishlarga olib kelishi kerak edi.

Ayniqsa, juda tez konsentratsiya siljishlari nozik asab va mushak tolalarida va sitoplazmasinaning yuzasiga nisbatan kichik asabli hujayralarda rivojlanishi kerak. Ammo, "NAON-iON-ionlarning intracelulral konsentratsiyasini ko'paytirish bilan bog'liq natriy nasosga qarshi turadi.

Nasosning faoliyatini kuchaytirish, faol "Na + va K + ionlarini membrana orqali etkazib berish intensivligi sezilarli darajada ko'payishi bilan birga keladi. U parchalanish jarayonlarini takomillashtirish va ATP sintezi kuchayishi bilan ishlatiladi va yaratgan fosfat, kislorod hujayralarini olish, o'sish, issiqlik mahsuloti va boshqalar.

Ko'chma ko'tarilgan nasosning ishlashi tufayli, membrananing ikkala tomonida NA + va K + konsentratsiyasining tengsizligi to'liq tiklanmoqda. Biroq, nosozlik bilan sitoplazmasidan Na + + + + + ning olib tashlanishi nisbatan kichik: lo konsentratsiyaning gradienti orqali ushbu ionlarning harakatlanish tezligidan pastroq bo'lishi kerak.

Ichki metabolizm: namla. Ko'p narsaga

Shunday qilib, tirik hujayrada "Membrana orqali ikkita ion harakati" mavjud (10-rasm) mavjud. Ulardan biri ionlarning konsentratsiyasining gradienti bilan amalga oshiriladi va shuning uchun energiya xarajatlarini talab qilmaydi. Passiv ion transport.Bu dam olish potentsialining paydo bo'lishi va harakatning potentsialining paydo bo'lishi uchun javobgardir: hujayra membranasining ikkala tomonida ikkala tomonning ikkala tomonida ham konsentratsiyaning ikkala turi membrana kontsentratsiyasining kontsentratsiyasiga qarshi o'tkaziladi, Sitoplazmadan natriy ionlari va - "oqindi" kazarkasidan "chiqindi". Ushbu turdagi ion transportida faqat metabolizm narxi bilan mumkin. U chaqirdi Faol ion transport.U sitoplazma va mobil rangli suyuqlik orasidagi ionlarning kontsentratsiyasining farqligini ta'minlash uchun javobgardir. Faol transport natriy nasosining natijasidir, buning uchun Ion konsentratsiyasining boshlang'ich farqi qayta tiklanadi, har bir qo'zg'atishda bezovtalanadi.

Anjir. 10. Membrana orqali ikkita ion transport tizimlari.

O'ng tomonda - kontsentratsiya va elektr energiyasining harakatlanish paytida Ion kanallarida harakatlanish paytida. Chap - metabolik energiya ("natriy nasos" tufayli konrader gradientga qarshi ionlarning faol transportidir. . Faol transport Ion gradenlarini o'zgartirish va tiklanishni ta'minlaydi va K + [Xodgin A ning tashqi eritmasidan yo'qoladigan oqim chizig'i bilan ajralib turadi, bu esa ionlarning tashqi eritmasidan yo'qolmaydi. 1965] .. .. ..

Uyali aloqa mexanizmi (tolali) elektr toki urishi

Tabiiy sharoitda, harakatning rivojlanish potentsialini avlod deb ataladi) KDUdan kelib chiqadigan mahalliy oqimlar, hayajonlangan (depoladi) va dam olish: hujayra membranasining qismlari. Shuning uchun elektr toki ADE, qo'zg'aluvchan membranalar uchun tupurish stimullari deb hisoblanadi va harakatlar potentsiallarining shakllarini o'rganish bo'yicha tajribada muvaffaqiyatli qo'llaniladi.

Oqimning minimal kuchlari kerakli va mumkin bo'lgan potentsial * harakatni boshlash uchun etarli ostonashunga ko'ra, kattaroq va kichikroq kuchli stimulyator marshrut va ishlov beriladi. Hozirgi chegaralar ostida oqimning chegarasi (qudratli) uning valfi davomiyligiga qarama-qarshi qaramlikda. Shuningdek, hozirgi kuchning minimal balandligi oshadi,<(которой последний утрачивает способность вызывать потенциал действия.

"Tanilganlarning tirnash xususiyatini o'lchash uchun oqimlar paydo bo'lishining ikki usuli mavjud va ularni" "" "Yangilashlarini aniqlash uchun". Birinchi usulda - hujayralar ham, ikkala elektrod ham, ikkala elektrod ham, Amaliy oqim to'qimaning yuzasiga joylashtirilgan va katodli hududga kiradi (rasm) chegarani o'lchashning muhim filialida: salqin qatlamli membrananing bir qismi, qismida joylashgan. Natijada, paydo bo'lish uchun zarur bo'lgan darajada katta kuch ishlatish kerak. Yurish.: "-

Hozirgi hujayralarni yig'ishning ikkinchi usuli - ichidagi mikroelement hujayra ichiga joylashtiriladi va odatdagi elektrod mato yuzasiga qo'llaniladi (12-rasm\u003e 12-rasm). Bunday holda, butun oqim hujayra membranasi orqali o'tadi, bu esa harakat potentsialining paydo bo'lishi uchun zarur bo'lgan oqimning eng kichik kuchini aniq belgilashga imkon beradi. Bunday tirnash xususiyati bilan potentsial qo'rg'oshin ikkinchi ichakli mikroelektroddan foydalangan holda ishlab chiqariladi.

Ichakdagi tirnamaydigan elektrodli turli xil hujayralarning qo'zg'almasligini ko'rish uchun zarur bo'lgan kuch kuchlari 10 ~ 7 - Yu-9 A.

Laboratoriyada va ishlov berish paytida, asab va mushaklarning tirnash xususiyati bo'yicha ba'zi klinik tadqiqotlar, turli shakllarning, to'rtburchaklar, chiziqli va eksponansi ko'tarilishi, indüker-chi yoki hokazo.

Hozirgi kunda oqimning barcha turlarini g'azablantiradigan mexanizmi bir xil, ammo eng aniq shaklda DC-dan foydalanganda aniqlanadi.

Anjir. 11, tashqi (ekstraksiyadan tashqari) elektrodlar (sxema) orqali tirnash xususiyati ostida bo'lgan oq rangdagi oqlash. :

Oskiloskop

Stimulus-1 "-Fong L * TOR T7 post, ohang

Anjir. 12. Ichakli mikroelektrizlar orqali sabablarni tirnash xususiyati va to'kish. Matnda tushuntirish.

Mushak tolalari soyali, n ^ - tashqi bo'shliqlar orasida.

2 erkak fiziologiyasi

DCA ajoyib matolarga ta'sir qiladi

Polar huquqi tirnash xususiyati

Nerv asabni bezovta qilganda, doimiy oqimning mushaklari faqat katod ostida va ochilish paytida faqat anod davrida paydo bo'ladi. Ushbu faktlar qutbning qonuni nomi bilan birlashtiriladi! 1859 yilda Open Pumugovd. Polar huquqi quyidagi tajriba bilan tasdiqlanadi. Nerv bo'limi elektrodlardan biri ostida o'ldiriladi va ikkinchi elektrod [invalti uchastkasiga o'rnatiladi. Agar gunohning buzilmagan bo'limi bo'lsa-; Haval. katod, kengayish. Yopish paytida vaqt; Agar katodli g shikastlangan joyga quyiladi va anod intilagichda, fitnaning hayajonlanishi faqat "oqim ochilish paytida bo'lsa, bu qo'ziqorin yoshlar yopilganda, yoshlar yopilgandan ko'ra kesilgan bo'lsa katod ostida uchraydi.

Elektr tokining qutbli ichimlik mexanizmini o'rganish Yulkoga ikki mikroelektr xomashyoni qabul qilishning tavsiflangan usulidan keyin amalga oshirilishi mumkin: bitta - iloji yo'qligi uchun boshqasi - tirnash xususiyati. Agar katod tashqarida bo'lsa, katodning faqat katodli bo'lsa, harakatning potentsial potentsial paydo bo'lishi aniqlandi va andod hujayra ichiga kiradi. Tolusovning teskari joyda, i.e. tashqi andod va katodning ichki katodini, xuddi u ham xuddi shunday bo'lgan kabi qo'zg'alish. 1 "g

Asabiy yoki. Mushakli tolali elektr tarmog'i tolasi birinchi navbatda, membrana potentsialidagi o'zgarishlarni keltirib chiqaradi ^.

And mato yuzasiga qo'llanilishi, membrananing tashqi tomonidagi ijobiy imkoniyatlar oshadi, ya'ni, membrananing tashqi tomonidagi ijobiy imkoniyatlar kamayadi, Depraziyalar ro'y beradi. . .

Shaklda. 13 Va shuni ko'rsatadiki, paradi tolasining membrana potentsialining o'zgarishi yuzaga kelganda va bir zumda yo'q bo'lib, vaqt o'tishi bilan o'zgarmaydi. "

Bu shuni tushuntiradi - bu tirik hujayraning osti membranasi konsaltorlik xususiyatlariga ega. Membrananing tashqi va ichki yuzasi va sezilarli qarshilikka ega lipid qatlami "Mato kondensivi" bo'lib xizmat qiladi. Membranada kanallar mavjudligi sababli ionlari o'tishi mumkin, bu qatlamning qarshiligi mukammal kondensaterda bo'lgani kabi, bu qatlamning qarshiligi cheksizlikka teng emas. Shuning uchun hujayralar membranasi odatda tarqalgan kondensatorga o'xshaydi, ularda bulut paydo bo'lishi mumkin (A rasm).

Hozirgi vaqtda va o'chirilgan bo'lsa, membrana potentsialidagi o'zgarishlar uchun vaqt (13-rasm) Membning ishlab chiqarilgan davrining tankiga bog'liqligi va membrananing eng kichik vaqtiga bog'liq Agar potentsial kuchayib borayotgan salohiyat kuchayadi va aksincha, potentsial o'sishning o'sishining o'sishi yanada oshadi.

Membrana potentsialidagi o'zgarishlar nafaqat ariza nuqtalarida, balki to'g'ridan-to'g'ri joriy tolaga va to'g'ridan-to'g'ri joriy oqimida to'g'ridan-to'g'ri amalga oshiriladi ^ Ammo ularning qiymati asta-sekin pasayishi U katod va anoddan olib tashlanganida. Bu shunday deb ataladi kabelasab va mushak tolalarining xususiyatlari. Elektr aloqada bir hovl tolasi kabel, ya'ni kamtarona qadoq (memplastik vositasi), ya'ni izolatsiya (memplastik) va yaxshi o'tkazuvchan muhit bilan qoplangan, 13-rasmda ko'rsatilgan. b. Dok-da, DC tomonidan bir nechta tolali nuqta orqali statsionar holatlar kuzatiladi, unda hozirgi zichlik va shu tariqa, membrananing o'zgarishi joriy qo'llanma joylashgan joyda maksimaldir (ya'ni to'g'ridan-to'g'ri katod va anodniki ostida); Qutblardan olib tashlangan holda, membranadagi hozirgi zichlik va potentsial o'zgarishlar arseprentning uzunligi bilan qamrab olinadi. Membrana potentsialidagi o'zgarishlar o'zgarganidan beri, harakat yoki iz imkoniyatlaridan farqli o'laroq, membrananing ion o'tkazuvchanligi (ya'ni faol javob berish). , ular chaqiriladi passiv

Potentsial

Anjir. 13. Membrananing elektr xususiyatlarini aks ettiradigan eng oddiy elektr zanjiri (A va CAROL qoshidagi kondustikaning o'zgarishi va doimiy ravishda and. Podpogo Si (b).

javob: C - membraniya sig'imi, r-qarshilikka, E elektrooteron, b - membranani (1) motionerone uchun haqiqiy, c va e-ni (1 ) Lingo, asabiylashuvchan o'sishning zaif taraqqiyotining asab tolasi orqali katod va giperpolarizatsiya ostida (2). . "

yoki elektrikmembrana potentsialidagi o'zgarishlar. Sof shaklda, ikkinchisida kimyoviy vositalar bo'yicha ion kanallarining to'liq blokadasi mavjud bo'lishi mumkin. To'kilgan choy mushukva aelektrotonikarizaning mos ravishda rivojlanishi, mos ravishda rivojlanib, katod va to'g'ridan-to'g'ri anod. -

Depogarlashtirishning tanqidiy darajasi

- \\ Asab yoki mushak tolasini ichidagi tirnash xususiyati bilan parvarishlash potentsialida o'zgarishlarni ro'yxatga olish, harakat potentsialida sodir bo'lishini ko'rsatdi. Membranani depogarizatsiya tanqidiy darajasiga ega bo'lgan payt. Ushbu tanqidiylashtirish darajasibu ishlatilgan stimulning, elektrodlar orasidagi masofani va boshqalarga tegishli emas va faqat membrananing o'ziga xos xususiyatlariga bog'liq emas.

Shaklda. 14 Sxaymatik jihatdan nerv tolasining membrana potentsialidagi o'zgarishlar turli kuchlarning uzoq va qisqa rag'batlantirish ta'siri ostida o'zgaradi. Barcha holatlarda, membrana qanchalik muhim bo'lsa, harakatning potentsiallari yuzaga keladi. Sodir bo'ladigan tezlik

membranani depolayizatsiya qilish, boshqa narsalar 4 ga teng

Ochiq

Ichki tomoni

to'lqinli to'lqinli kuchlar. Hozirgi zaif kuch bilan depogarizatsiya asta-sekin rivojlanadi. Harakatning imkoniyatlari yuzaga kelganda, ogohlantirish davomiylikdan kattaroq bo'lishi kerak. Ajablansiz tirilish tobora ko'payib borgan taqdirda, depogarizatsiya rivojlanish darajasi oshadi va. Shunga ko'ra, hayajonning paydo bo'lishi uchun zarur bo'lgan minimal vaqt kamayadi. Membranani tezlashtirish tezroq rivojlanmoqda, aksincha potentsial harakatlar uchun zarur bo'lgan eng kam vaqt kamroq.

Mahalliy javob

Membranani tanqidiy ravishda depolizatsiyasiz, passiv, mahalliy javobgarlik deb ataladigan shaklda namoyon bo'ladigan kam bosqichli o'zgarishlar ro'y beradi.

Anjir. 14. Membranani, turli xil kuch va davomiylikning tirnash xususiyati bo'yicha membranani qon tomirlashtirishning tanqidiy darajasiga o'zgartirish.

Tanqidiy daraja nuqta chiziqlari bilan ko'rsatilgan. Quyida - olingan bo'lsa, A, B va V va V ga javob berganda

e i sabzavot. 15. Asab tolasining mahalliy javobi.

B, membrananing provaytlarini passiv ravishda depogaratga olib chiqadigan 1 va 3 ning qisqa davomli tolasining membrana potentsialining membrana potentsialini o'zgartirdi. Javob. Mahalliy javoblar tafsilotlari - nuqta chiziqning potentsialida passiv o'zgarishlar. Joriy salohiyatning potentsialsi bilan, mahalliy javob chora-tadbirlar potentsialiga kiradi "(bu raqamda 5 soat ko'rinmaydi). .

erkak 1.

Uk1 5l4 2.

gR. ■ / v- "7," 40

Asab impulslari va neyzushli yuqumli 113

Kirish 147.

Markaziy asab tizimining umumiy fiziologiyasi 150

xususiy fiziologiya 197.

markaziy asab tizimi 197

Vegetativ funktsiyalarni asabiy boshqarish 285

fiziologik funktsiyalarni gormonal tartibga solish 306