Nazwa: Ludzka psychologia.
Kositsky G.i.
Rok wydawnictwa: 1985
Rozmiar: 36,22 MB.
Format: PDF.
Język: Rosyjski

Ta publikacja (trzeci) rozważa wszystkie podstawowe zagadnienia fizjologii, kwestie biofizyki i podstawy cybernetyki fizjologicznej są również. Podręcznik składa się z 4 sekcji: ogólnej fizjologii, mechanizmów regulacji procesów fizjologicznych, wewnętrznego środowiska ciała, relacji między organem a środowiskiem. Książka ma na celu uczniowie uniwersytetów medycznych.

Nazwa: Ludzka psychologia. Schematy dynamiczne ATLAS. 2. edycja
Sudakov K.v., Andrianov V.v., Vagin Yu.e.
Rok wydawnictwa: 2015
Rozmiar: 10,04 MB.
Format: PDF.
Język: Rosyjski
Opis: Prezentowany samouczek "ludzka fizjologia. Atlas schematów dynamicznych" Edytowane przez K.v. Sudakov w jego uzupełnionej i zmienionej 2 publikacji uważa takie kwestie normalnej fizjologii ... Pobierz książkę za darmo

Nazwa: Fizjologia ludzka w schematach i stołach. 3. wydanie
Brin V.B.
Rok wydawnictwa: 2017
Rozmiar: 128,52 MB.
Format: PDF.
Język: Rosyjski
Opis: W instrukcji badanej "fizjologia ludzka w schematach i tabelach" Ed., Brina V.B., kwestie fizjologii ogólnej, fizjologii organów i ich systemów, a także cechy każdego z nich. Trzecia ... Pobierz książkę za darmo

Nazwa: Fizjologia układu hormonalnego
Pariyskaya E.n., EroFeev N.P.
Rok wydawnictwa: 2013
Rozmiar: 10,75 MB.
Format: PDF.
Język: Rosyjski
Opis: W książce "Fizjologia układu hormonalnego" Ed. Parayskaya E.N., i in., Biorąc pod uwagę problemy normalnej fizjologii hormonalnej regulacji funkcji reprodukcyjnych u mężczyzn i kobiet, pytania są ogólnie ... Pobierz książkę za darmo

Nazwa: Fizjologia ośrodkowego układu nerwowego
EROFEEV N.P.
Rok wydawnictwa: 2014
Rozmiar: 17,22 MB.
Format: PDF.
Język: Rosyjski
Opis: Książka "Fizjologia centralnego układu nerwowego" Ed., Erofeyeva N.P., uważa, że \u200b\u200bzasady organizacji i funkcji centralnego układu nerwowego do kontroli ruchów, regulacji ruchów i mięśni ... Pobierz książkę za darmo

Nazwa: Fizjologia kliniczna w intensywnej terapii
Shmakov a.n.
Rok wydawnictwa: 2014
Rozmiar: 16.97 MB.
Format: PDF.
Język: Rosyjski
Opis: Wytyczne edukacyjne "Fizjologia kliniczna w terapii intensywnej" Ed., Shmakova A.n., uważa, że \u200b\u200bkwestie fizjologii klinicznej państw krytycznych w pediatrii. Pytania wieku ... Pobierz książkę za darmo

Nazwa: Fizjologia wyższej aktywności nerwowej z podstawami neurobiologii. 2. edycja.
Schulgovsky v.v.
Rok wydawnictwa: 2008
Rozmiar: 6.27 MB.
Format: djvu.
Język: Rosyjski
Opis: Przedstawiony podręcznik "Fizjologia wyższej aktywności nerwowej z podstawami neurobiologii" uważa podstawowe zagadnienia tematu, w tym takie aspekty fizjologii DNB i neurobiologii, jak historia badań ... Pobierz książkę za darmo

Nazwa: Podstawy fizjologii serca
Evlakhov VI, Pugovkin A.P., Rudakova T.l., Shalkovskaya L.n.
Rok wydawnictwa: 2015
Rozmiar: 7 MB.
Format: FB2.
Język: Rosyjski
Opis: Praktyczne przywództwo "podstaw fizjologii serca" ed., Evlakhova V.I. i in., Uważa, że \u200b\u200bcechy ontogenezy, funkcji anatomii-fizjologicznych. Zasady regulacji serca. Jest stwierdzony ... Pobierz książkę za darmo

Nazwa: Fizjologia w postaciach i tabelach: pytania i odpowiedzi
Smirnov vm,
Rok wydawnictwa: 2009
Rozmiar: 10.2 MB.
Format: djvu.
Język: Rosyjski
Opis: Zarezerwuj "Fizjologia w figurach i tabelach: Pytania i odpowiedzi" Ed., Smirnova V.M, i in., Uważa w interaktywnej formie w formie zagadnień i odpowiedzi. Przebieg normalnej ludzkiej fizjologii. Opisany ...

Inne książki Podobne tematy:

Autor	Książka	Opis	Rok	Cena £	Rodzaj książki
Aizman, Roman Idarevich, Abascalova, N.P. , Shulenina, n.s.		Podręcznik odzwierciedla doświadczenie autorów w nauczaniu kursu "Fizjologia człowieka i zwierząt" dla studentów profilu biologicznego kierunku pedagogicznego i zbudowany zgodnie z federalnymi ... - Infra-M, (format: 215.00mm x 150.00mm x 22.00mm, 432 pp.) wyższa szkolnictwo: kawaler	2015	1529	papierowa książka
N. A. Agajanyan, L. Z. Tel, V. I. Zirkin, S. A. Chesnov		Podręcznik w przystępnej formie odzwierciedla aktualny stan fizjologii ludzkiej - fundamentalna dyscyplina w tworzeniu przyszłego lekarza, biologa, wilologa. Książka przedstawia wszystkie główne sekcje ... - Książka medyczna (format: 70x100 / 16, 528 pp) Literatura edukacyjna na uniwersytety medyczne	2009	880	papierowa książka
E.B. Babski.		Książka ta zostanie dokonana zgodnie z zamówieniem przy użyciu technologii druku na żądanie. Podręcznik jest publikacją dobrze znanego i dobrze udowodnionego, przetłumaczonego na numer ... - Eyo Media, -	1985	1258	papierowa książka
Yu. N. Chusov		Podręcznik jest przeznaczony dla studentów Peduchalch w specjalnej "kultury fizycznej". W pierwszej części przedstawiono podstawy fizjologii ludzkiej, biorąc pod uwagę cechy wiekowe. Dostępne pytania, które ... - edukacja (format: 60x90 / 16, 240 pp).	1981	330	papierowa książka
		Podręcznik został napisany zgodnie z programem zatwierdzonym w 1974 r. W przypadku instytucji kultury fizycznej. W swojej pierwszej części kwestie ogólnej fizjologii ludzkiej, w drugim ... - Wychowanie fizyczne i sportowe, (format: 150x230, 496 pp.) Podręcznik do instytucji kultury fizycznej	1975	430	papierowa książka
Vladimir Filimonov.		Od wydawcy: Podręcznik jest fundamentalnymi wskazówkami na temat fizjologii ludzkiej. Jest przygotowywany zgodnie z programem w sprawie normalnej fizjologii dla uniwersytetów medycznych Ukrainy, a także ... - (format: 170x245mm, 816st. (Ilustracja) p.)	2012	257	papierowa książka
E.B. Babski.		Podręcznik jest publikacją znanego i dobrze udowodnionego tłumaczenia na wiele języków podręcznika fizjologii dla instytucji medycznych. Wszystkie głowy podręcznika są określone ... - Eyo Media (Format: Solid Blosy, 432 pp).	1985	1578	papierowa książka
Wiktor Zinchuk.		Podano cechy podstawowych pojęć fizjologii ogólnej; Rozważane są kwestie fizjologii prywatnej: funkcje narządów i systemów, a także mechanizmy ich wdrażania i regulacji; Funkcje integracyjne są opisane ... - Ex-School (format: 70x100 / 16, 528 pp) Dla szkół medycznych i szkół wyższych książka elektroniczna	2012	245	książka elektroniczna
Vladimir / Alexander Starikov	Ludzka fizjologia z fizyką oczu	Ludzka fizjologia z fizyką oczu to wyjątkowa publikacja, która otwiera wiele tajemnic i tajemnic na długowieczność i zrozumienie własnego ciała, niekończących się zasobów i możliwości - decyzje wydawnicze (format: 60x84 / 8, 348 p.) E-book		200	książka elektroniczna
Capit W.		Bestseller "Fizjologia ludzka: Atlas-Coloring" jest wliczona w 5 najlepszych książek świata w medycynie i biologii. "Ludzka anatomia: kolorowanie atlasowe" i "fizjologia ludzka: kolorowanie Atlas" - para ... - Eksmo, (format: 60x84 / 8, 348 p.) atlas medyczny.	2018	1056	papierowa książka
Capit W., Macey R., Maisami E.	Fizjologia ludzka: Kolorowanki Atlas	Bestseller "Fizjologia ludzka: kolorowanie Atlas" jest zawarte w pierwszej 5 najlepszych książek świata w medycynie i biologii. "Ludzka anatomia: Kolorystyka Atlas" i "Fizjologia ludzka: kolorowanie Atlas" - unikalny ... . - Wydawnictwo "Eksmo" LLC, (format: 60x84 / 8, 348 p.) Atlas medyczny.	2018	825	papierowa książka
Aizman R.i.		Podręcznik odzwierciedla doświadczenie autorów w nauczaniu kursu "Fizjologia człowieka i zwierząt" dla studentów profilu biologicznego kierunku pedagogicznego i zbudowany zgodnie z federalnymi ... - Infra-M, (format: 60x90 / 16 , 240 pp.) Bachelor	2017	1424	papierowa książka
R. I. Aizman, N. P. Abascalova, N. S. Shlenina	Ludzka psychologia. Instruktaż	Podręcznik odzwierciedla doświadczenie autorów w nauczaniu kursu "Fizjologia człowieka i zwierząt" dla studentów profilu biologicznego kierunku pedagogicznego i zbudowany zgodnie z federalnymi ... - Infra-M, (format: 60x90 / 16 , 432 pp.) Wyższa edukacja	2016	863	papierowa książka
Aizman R., Abascalova N., Shulenina N.	Ludzka psychologia. Instruktaż. Druga edycja, poddana recyklingowi i poprawiona	Podręcznik odzwierciedla doświadczenie autorów w nauczaniu kursu "Fizjologia człowieka i zwierząt" dla studentów profilu biologicznego kierunku pedagogicznego i zbudowany zgodnie z federalnymi ... - Infra-M, (format: solidny błyszczący, 432 pp)	2015	938	papierowa książka
Aizman R.i.	Fizjologia ludzka: samouczek. Wykres Mo RF.	Podręcznik odzwierciedla doświadczenie autorów w nauczaniu Kurafizjologii uczniów osobistych i studentów dla zwierząt profilu biologicznego kierunku pedagogicznego i zbudowany zgodnie z ... - Infra-M, (format: Solid Błyszczący, 432 pp). Student	2015	1363	papierowa książka

Zobacz także w innych słownikach:

fizjologia człowieka - - EN Fizjologia ludzka Oddział Nauk Biologicznych, które badają funkcje narządów i tkanek w istotach. (Źródło: Omd / Wor) ... ... Techniczny katalog translatoraDuża encyklopedia medyczna

Fizjologia (z greckiego. Φύσις Nature and Greek. Λόγος Wiedza) Nauka o wzorach funkcjonowania i regulacji systemów biologicznych różnych poziomów organizacji, o granicach normy istotnych procesów (patrz normalna fizjologia) i bolesne .... .. Wikipedia.

Fizjologia, fizjologia, MN. Nie, żony (Z greckiej Physis Nature and Logos Doctrine). 1. Nauka o funkcjach, odejście ciała. Ludzka psychologia. Fizjologia roślin. ||. Najbardziej te funkcje i prawa, zarządzają. Oddychanie fizjologii. Fizjologia ... ... Słownik wyjaśniający Ushakov.

- (z greckiego. Phýsis - Natura i ... Logika) zwierząt i ludzi, nauka o utrzymaniu organizmów, ich indywidualnych systemów, narządów i tkanek i regulacji funkcji fizjologicznych. F. Badają również wzorce interakcji organizmów żywych z ... Duża encyklopedia radziecka, 1977 - film mówi o V. I. Lenina, poszczególnych okresach jego życia.

• Gwiazda Amazon, 2008 - Dlaczego 400 osób, które były w kosmosie, mają tylko 50 kobiet? Mężczyźni z trudnością tolerują kobiety nawet na konwencjonalnym statku, a na kosmicznym - zwłaszcza. I działają z danymi naukowymi, korzyści z psychologów i fizjologów nie przyszli jeszcze do konsensusu w tej kwestii. Fizjologowie uważają, że kobiety i mężczyźni powinni być jednakowo. Kobiety więcej odpornych na stres, a zatem dobre z długimi lotami. W organizmie mniej żelaza są one mniej podatne na promieniowanie. Mężczyźni są lepszym startem i lądowaniem, podejmują decyzje szybsze. Mężczyźni mają większe żyły, krążenie krwi jest bardziej aktywny, mniej zawroty głowy. Psychologowie uważają, że nie ma powodu konfliktów w zespole męskiego. Obecność kobiety sprawia, że \u200b\u200bmężczyźni rywalizują. Dlaczego mężczyźni w naszym kraju otwierają się lub opróżniają loty przedstawicieli płci przeciwnej w przestrzeni? Jakie przesądzenia istnieją wokół pobytu przedstawicieli słabszej seksu w przestrzeni gwiazdowej? To mówi filmowi.

Fizjolog, dr Honey. Nauki (1959), profesor (1960) spadły. Naukowiec RSFSR (1973), odpowiedniego członka. AMN (1980); Nagroda ich. poseł Konchalovsky AMN (1980). Ukończył w 1941 roku do skoku. Wydział 1 MMI. W latach 1941-1945. - w obecnej armii: pułk Junior Doctor; Po ciężkim obrażeniu został uznany za nieodpowiedni do wojska. usługa; Dobrowolnie pozostał w armii: Wzmocnienie (1942-1944), szef linii frontu Evacuituda (1944-1945). W latach 1945-1949. - Graduate Student AMN, w latach 1949-1950. - Naukowy Pracownik, w latach 1950-1958 - Głowa. Physiol. Laboratorium gruźlicy Ministerstwa Zdrowia RSFSR; W latach 1958-1960. - Profesor, w latach 1960-1988. - Głowa. Departament Normalnej Fizjologii 2 MMI. ŻOŁNIERZ AMERYKAŃSKI. Kositsky jest autorem i szefem badań priorytetowych na temat różnych problemów kardiologii eksperymentalnej i badanie roli układu nerwowego w regulacji reaktywności ciała. Dał teoretyczne uzasadnienie solidnej metody badania ciśnienia krwi; Założono przyczyny "tonu Korotkowskiego", badano mechanizmy tak zwane. Anomalie krótkich zjawisk dźwięku, które umożliwiły uzyskanie dodatkowych danych diagnostycznych do oceny stanu układu sercowo-naczyniowego. Sowa. S m.g. Speadnov i I.a. Chervova udowodniła istnienie prawdziwych refleksów peryferyjnych; Zamontowano rolę wewnątrzgrzownego układu nerwowego w regulacji układowej krążenia krwi i mechanizmów jego interakcji. Podstawiono ważną rolę nerwów doprowadzających serca w rozwoju patologii układu sercowo-naczyniowego. Wartość układu nerwowego została wykazana w regulacji reaktywności organizmu podczas stresu, roli dominantów w rozwoju i zapobieganiu procesie patogenetycznego. Sformułował rezerwy na wcześniej nieznanych obligacji krelacyjnych - międzykomórkowych interakcji korelacyjnych, które promują rozwój i zachowanie organizacji strukturalnej i funkcjonalnej organizmu wielokomórkowego. Pod kierownictwem G.i. Kositsky opracowała model odwracalnej niedokrwienia mięśnia sercowego, które pozwoliło wykryć wpływ refleksogexogenicznej strefy serca na funkcję wielu organów wewnętrznych. Zagadnienia regulacji interakcji międzykomórkowych w mięśniu sercowym, ważne dla zrozumienia charakteru blokady wzbudzenia w sercu, badano rozwój rytmu arytmii, fibrylacji i spontanicznej defibrylacji serca. Pierwotna idea "klastra" konstrukcyjna i funkcjonalna organizacja mięśnia sercowego jest formułowana. Dużo dokonałem poprawy techniki nauczania fizjologii w miodzie. uniwersytety. Sowa. Z E.B. Babski, A.a. Zubkov, B.I. Khodorovov napisał podręcznik "fizjologię ludzką", wstrzymując się 12 ed. W naszym kraju i za granicą. Autor oryginalnych podręczników, w tym zaprogramowane szkolenie. Składał się wcześniej. Problemowa prowizja na temat fizjologii miodu naukowego. Rada Ministerstwa Zdrowia RSFSR, członka Prezydium Zarządu Unii. Physiol. o nich. I.P. Pavlova, zastępca. odpowiedzialny redaktor czerwony. Wydział "Fizjologia" o trzeciej ED. BME, członek redakcji magazynów "sukcesy nauk fizjologicznych" i "kardiologia", szef zjednoczonej części kardiologii papierów eksperymentalnych, Physiol., Pathofysioli. i kardiol. Naukowy Ob-B, członek Komisji w sprawie stosunków międzynarodowych Komitetu Radzieckiego ds. Ochrony Świata. Otrzymał zamówienie czerwonego banera i medali.

"Ludzka fizjologia edytowana przez CT Kor. AMN ZSRR G. I. Kositsky Edition trzeci, zmieniany i uzupełniany przez Dyrekcję Generalną instytucji edukacyjnych Ministerstwa ZSRR jako podręcznika dla ... "

-- [ Strona 1 ] --

Instruktaż

Dla studentów instytucji medycznych

Fizjologia

człowiek

Edytowany przez

cc. AMN ZSRR G. I. Kositsky

Wydanie trzecie, poddane recyklingowi

I uzupełniony.

Wykonane przez główne zarządzanie instytucjami edukacyjnymi Ministerstwa ZSRR jako podręcznika

dla studentów instytucji medycznych

Moskwa "Medycyna" 1985

E. B. Babsky V. D. Glebovsky, A. B. Kogan, G. F. Koryatko, G. I. Kositsky, V. M. Pokrovsky, Yu. V. Nastyrov, V. P.

Skiptera, B. I. Khodorov, A. I. Sapovalov, I. A. Shevelev Recenzent I. D. Benko, prof., Head. Departament Normalnej Fizjologii Instytutu Medycznego Woronezh. N. N. Burdenko ludzka fizjologia / ed. G. I. Kositsky. - F50 3rd Ed., Perentab. i dodatkowe. - M.: Medycyna, 1985. 544 S, IL.

W per.: 2 r. 20 k. 15 0 000 kopii.

Trzecia edycja podręcznika (druga została opublikowana w 1972 r.) Jest napisana zgodnie z osiągnięciami współczesnej nauki. Przedstawiono nowe fakty i koncepcje, nowe rozdziały obejmują: "Cechy najwyższej aktywności nerwowej osoby", "elementy fizjologii pracy, mechanizmów szkoleniowych i adaptacyjnych", rozszerzone sekcje obejmujące biofizykę i problemy z cyberologiczną fizjologiczną. Nine Głowice podręcznika zostały ponownie napisane, reszta jest w dużej mierze przetwarzana.

Podręcznik odpowiada programowi zatwierdzonym przez Ministerstwo Zdrowia ZSRR i jest przeznaczony do instytutów medycznych.

2007020000-241 BBK 28. 039 (01) - Wydawnictwo "Medycyna",

Przedmowa

Ponieważ poprzednia edycja podręcznika "ludzka fizjologia" minęła 12 lat.

Nie był on odpowiedzialnym redaktorem i jednym z autorów książki - Akademicka Akademii Nauk Ukraińskiej SSR E.B. Babski, według przywódców, z których fizjologia badano przez wiele pokoleń studentów.

Shapovalov i prof. Yu. V. Nasilla (szefowie Instytutu Ewolucyjnej Fizjologii i Biochemii Instytutu Ewolucyjnej Fizjologii i Biochemii Akademii ZSRR), prof. V.D.glebovsky (Head. Departament Fizjologii Instytutu Medycznego Pediatrycznego Leningrada), prof. Art. G. F. Corewhko (Head. Wydział Fizjologii Instytutu Medycznego Andijan), prof. V.M. Pokrowsky (Head. Departament Fizjologii Instytutu Medycznego Kubana), prof. B.I. Khodorov (Głowy. Laboratorium Instytutu Chirurgii. A. V. Vishnevsky AMN ZSRR), prof. I. A. Shevelev (Head. Laboratorium Instytutu Wyższej aktywności nerwowej i neurofizjologii Akademii ZSRR).

W ciągu ostatniego czasu pojawiły się duża liczba nowych faktów, poglądów, teorii, odkryć i kierunków naszej nauki. W tym względzie 9 rozdziałów w tej edycji musiał napisać na nowo, a pozostałe 10 rozdziałów recyklingu i uzupełnienia. Jednocześnie, w zakresie, w jakim było, autorzy próbowali utrzymać tekst tych rozdziałów.

Nowa sekwencja prezentacji materiału, a także łącząca go na cztery główne sekcje podyktowane przez pragnienie, aby dać prezentację logicznej lekkości, sekwencji i, w miarę możliwości, uniknąć powielania materiału.

Zawartość podręcznika odpowiada programowi na fizjologię zatwierdzoną w roku. Krytyczne uwagi na temat projektu i samego programu, wyrażone w uchwale Biura Fizjologii Akademii ZSRR (1980) oraz na WSZYSTKIM Zgromadzeniu Departamentu Fizjologii Medvozova (Suzdal, 1982). Zgodnie z programem podręcznik wprowadził głowy, których brakuje w poprzedniej publikacji: "Cechy najwyższej aktywności nerwowej osoby" oraz "elementy fizjologii pracy, mechanizmów i adaptacji" oraz rozszerzonych sekcji obejmujących kwestie Prywatna biofizyka i cybernetyka fizjologiczna. Autorzy uwzględniali, że w 1983 r. Podręcznik biofizyki został wydany dla studentów Instytutu Medycznego (ED.

prof. Yu.a.vladimarova) i że elementy biofizyki i cybernetyki są przedstawione w podręczniku prof. A.n.reizova "fizyka medyczna i biologiczna".

Od- * W przypadku ograniczonej ilości podręcznika niestety, aby pominąć rozdział "Historia fizjologii", a także historii historii w poszczególnych rozdziałach. W rozdziale 1 podano tylko eseje tworzenia i rozwoju głównych etapów naszej nauki i jego wartość dla medycyny.

Wspaniała pomoc w tworzeniu podręcznika była naszymi kolegami. Na posiedzeniu wszechwiązku w Suzdal (1982) struktura została omówiono i zatwierdzono, a cenne życzenia zostały dokonane w odniesieniu do treści podręcznika. Prof. VPskipetrov zmienił strukturę i edytował tekst 9. rozdziału, a ponadto jego sekcje są pisane do koagulacji krwi. Prof. V. S. Gurfinkel i R. S. Osoby napisane przez podrozdział 6 "regulacji ruchów". Dok. N. M. Malyshenko przedstawił kilka nowych materiałów do rozdziału 8. Prof. I.D. Banenko i jego personel wyrazili wiele przydatnych! Tmrchiani i życzenia jako recenzenci.

Pracownicy Departamentu Fizjologii II Mollem IMN. I. Pirogova prof. L. A. Mipyutina Avtsente I. A. Murashova, S. A. Sewastopolskaya, T. Kuznetsova, Ph.D. "Mpnong i L M Popow wzięli udział w dyskusji na temat rękopisu niektórych rozdziałów.

Chciałbym wyrazić nasze głębokie uznanie dla wszystkich określonych towarzyszy.

Autorzy są w pełni zdali sobie sprawę, że w tak trudnej materii, która jest tworzeniem nowoczesnego podręcznika, niedociągnięcia są nieuniknione i dlatego będą wdzięczni wszystkim, którzy wyrażą krytyczne komentarze i życzenia podręcznika.

Fizjologia i jego znaczenie

Fizjologia (z greckiego. Physis - Nature and Logos - doktryna) - Nauka o istotnej aktywności organizmu holistycznego i jego indywidualnych części: komórki, tkanek, organów, systemów funkcjonalnych. Fizjologia ma tendencję do otwierania mechanizmów wdrażania funkcji żywego organizmu, ich związku między sobą, regulacji i adaptacji do środowiska zewnętrznego, pochodzenia i formacji w procesie ewolucji i indywidualnego rozwoju jednostki.

Wzory fizjologiczne opierają się na danych dotyczących makro i struktury mikroskopowej narządów i tkanek, a także na procesach biochemicznych i biofizycznych występujących w komórkach, narządach i tkankach. Fizjologia Syntezuje określonych informacji uzyskanych przez anatomię, histologii, cytologii, biologii molekularnej, biochemii, biofizyki i innych nauk, łączących je w pojedynczy system wiedzy o organizmie.

Tak więc fizjologia jest nauka wykonującym systematyczne podejście, tj.

studiowanie organizmu i wszystkich elementów jako systemy. System podejście dla pacjentów badacz przede wszystkim na ujawnianiu integralności obiektu i zapewnienie jego mechanizmów, tj. Aby zidentyfikować różnorodne typy połączeń złożony obiektu i zminimalizować je do jednego obrazu teoretycznego.

Przedmiotem badania fizjologii jest żywym organizmem, którego funkcjonowanie jako całość nie jest wynikiem prostej interakcji mechanicznych elementów części. Integralność ciała powstaje, a nie w wyniku wpływu pewnej istoty premium, nielegalnie posłusznie wszystkie materialne struktury ciała. Takie interpretacje integralności organizmu istniały i nadal istnieją w formie ograniczonej mechanistycznej (metafizycznej) lub nie mniej ograniczonej idealistycznej (Vitalistycznej) podejścia do badania zjawisk życia.

Błędy związane z obydwoma podejściami można pokonać tylko podczas badania tych problemów z pozycjami dialektycznymi i materialistycznymi. Dlatego wzory działalności organizmu jako całości można rozumieć tylko na podstawie konsekwentnie naukowego światopoglądu. Ze swojej strony badanie wzorów fizjologicznych daje bogaty rzeczywisty materiał ilustrujący szereg przepisów materializmu dialektycznego. Relacja fizjologii i filozofii jest zatem dwustronna.

Fizjologia i medycyna ujawniła główne mechanizmy zapewniające istnienie holistycznego organizmu i jego interakcji ze środowiskiem, fizjologia pozwala nam dowiedzieć się i zbadać przyczyny, warunki i charakter naruszeń tych mechanizmów podczas choroby. Pomaga określić sposoby i sposoby narażenia na organizm, z którym można normalizować swoje funkcje, tj. Przywrócić zdrowie.

Dlatego fizjologia jest teoretyczna podstawa leku, fizjologii i medycyny są nierozłączne. Lekarz ocenia nasilenie choroby zgodnie z stopniem zaburzeń funkcjonalnych, tj. Przez wielkość odchylenia od normy wielu funkcji fizjologicznych. Obecnie takie odchylenia są mierzone i ilościowo określone. Badania funkcjonalne (fizjologiczne) stanowią podstawę diagnostyki klinicznej, a także metody oceny skuteczności leczenia i prognozy chorób. Badanie pacjenta, ustanawiające stopień naruszenia funkcji fizjologicznych, lekarz stawia zadanie zwrócenia tych funkcji do normy.

Jednak wartość fizjologii medycyny nie ogranicza się do tego. Badanie funkcji różnych narządów i systemów umożliwiło modelowanie tych funkcji przy użyciu instrumentów, aparatów i urządzeń stworzonych przez ludzkie ręce. W ten sposób zaprojektowano sztuczną nerkę (aparat hemodializy). W oparciu o badanie fizjologii tętna powstało urządzenie do elektrostymulacji serca, zapewniając normalne działania serca i możliwość zwracania pacjentów z ciężkimi zmianami serca. Sztuczne serce i sztuczne urządzenia krążenia są wykonane (maszyny "Serce - płuca"), pozwalają wyłączyć serce pacjenta w momencie serca złożonej operacji. Istnieją urządzenia do defibrylacji, które przywracają normalne czynności serca w śmiertelnych zaburzeń funkcji kurczliwej mięśni serca.

Badania w dziedzinie fizjologii oddychania pozwoliły nam skonstruować urządzenie do kontrolowanego sztucznego oddychania ("żelazne światła"). Utworzono instrumenty, z którymi można wyłączyć oddychanie pacjenta przez długi czas w operacjach lub latach, aby utrzymać życie ciała pod uszkodzonymi ośrodkami oddechowymi. Znajomość fizjologicznego przepisów wymiany gazu i transportu gazowego pomogły stworzyć instalacje dla przelewania hiperbarycznego. Jest stosowany w śmiertelnych uszkodzeń układu krwi, a także układów oddechowych i sercowo-naczyniowych.

W oparciu o prawa fizjologii mózgu opracowano metody szeregu złożonych operacji neurochirurgicznych. W ten sposób elektrody na ślimaku są wszczepiane z osobą głuchą, wprowadzane są impulsy elektryczne z sztucznych odbiorników dźwiękowych, co jest w pewnym stopniu przywracają rozprawę.

Są to tylko niewiele przykładów przy użyciu przepisów fizjologii w klinice, ale znaczenie naszej nauki jest daleko poza granice medycyny medycznej.

Rola fizjologii w zapewnieniu życia ludzkiego i aktywności w różnych warunkach. Badanie fizjologii jest niezbędne do uzasadnienia naukowego i stworzenie warunków zdrowego stylu życia, choroby ostrzegawczej. Wzory fizjologiczne są podstawą naukowej organizacji pracy w nowoczesnej produkcji. Fizjologia umożliwiła opracowanie naukowego uzasadnienia różnych reżimów indywidualnych treningów i obciążeń sportowych leżących u podstaw nowoczesnych osiągnięć sportowych. I nie tylko sport. Jeśli chcesz wysłać osobę do kosmosu lub opuścić go do głębi oceanu, wykup się na północnym i południowym biegunie, dotrzeć do szczytów Himalajów, Mistrza Tundry, Tajgi, pustyni, umieść osobę w warunkach wyjątkowo wysokich lub niskich temperatur, przenieś go do różnych stref czasowych lub warunków klimatycznych, fizjologia pomaga uzasadnić i zapewnić wszystko, co niezbędne do życia i pracy osoby w takich ekstremalnych warunkach.

Wieszak fizjologii i technologii na temat ustawodawstw fizjologii były wymagane nie tylko dla organizacji naukowej i wzrostem delementów pracy. Przez miliardy lat ewolucji przyrody, jak wiesz, osiągnął najwyższą doskonałość w projektowaniu i zarządzaniu żywymi organizmami. Korzystanie z zasad, metod i metod działających w organizmie otworzyły nowe perspektywy postępu technicznego. Dlatego nowa nauka-Bionics urodził się na skrzyżowaniu fizjologii i nauk technicznych.

Sukcesy fizjologii przyczyniły się do stworzenia wielu innych regionów naukowych.

Rozwój metod badawczych fizjologicznych

Fizjologia urodziła się jako eksperymentalna nauka. Otrzymuje wszystkie dane, badając niezbędną aktywność organizmów zwierząt i ludzkich. Filar fizjologii eksperymentalnej był słynny angielski lekarz William Garvey.

"Trzysta lata temu, w głębokiej ciemności i trudno jest teraz wyobrazić, przez Nitsi, który panował w pomysłach na temat działań zwierząt i ludzkich organów MOU, ale oświetlone przez nienaruszalny autorytet naukowego dziedzictwa klasycznego, Doktor William Garvey szpiegował jedną z najważniejszych funkcji ciała - stosunki krwi i Fundacja położyła nowy Departament Dokładnej Znajomości Ludzkiej Logiki Zwierząt ", napisał I.P. Pavlov. Jednak w ciągu dwóch stuleci, po otwarciu krążenia krwi, harvet, rozwój fizjologii był powolny. Możesz przenieść stosunkowo lekko fundamentalną pracę stuleci XVII-XVIII. To odkrycie kapilarów (Malpigi), brzmienie zasady aktywności refleksyjnej układu nerwowego (Deskarte), pomiaru wielkości ciśnienia krwi (HELS), brzmienie krzyku na zachowanie materii (MV Lomonosov), Otwarcie tlenu (przyciągane) i ogólność spalania i procesów wymiany gazu (Lavoisier), otwarcie "elektryczności zwierząt", tj.

zdolność żywych tkanek do generowania potencjałów elektrycznych (Galwana), a inne prace.

Obserwacja jako metoda badawcza fizjologiczna. Stosunkowo powolny rozwój fizjologii eksperymentalnej w ciągu dwóch stuleci po pracy Garvea wynika z niskiego poziomu produkcji i rozwoju nauki przyrodniczej, a także trudności z badania zjawisk fizjologicznych przez ich zwykłą obserwację. Taka technika metodologiczna była przyczyną licznych złożonych procesów i zjawisk, co stanowi trudne zadanie. O trudnościach, które tworzą technikę prostej obserwacji zjawisk fizjologicznych, słowa galowego są wymownie zeznawania: "Prędkość ruchu serca nie pozwala na odróżnienie, gdy pojawiają się Systole i diagole, a zatem nie można dowiedzieć się o tym, co moment, w którym części są wykonywane rozszerzenie i kompresję. Rzeczywiście, nie mogłem odróżnić Systole przed diagole, ponieważ wiele zwierząt ma serce pokazane i znika w mgnieniu oka, z prędkością błyskawicą, więc wydawało mi się kiedyś kiedyś Systole, a tutaj - diagole, inny raz - przeciwnie. W całej różnicy i zapytaniu. "

Rzeczywiście, procesy fizjologiczne są zjawiskami dynamicznymi. Nieustannie rozwijają się i zmieniają. Dlatego tylko 1 -2 lub w najlepszym razie można zaobserwować bezpośrednio 2-3 procesy. Jednak w celu ich analizy, konieczne jest ustanowienie relacji tych zjawisk z innymi procesami, które z tą metodą badania pozostają niezauważone. W związku z tym prostą obserwacją procesów fizjologicznych jako metody badawczej jest źródłem subiektywnych błędów. Zwykle obserwacja pozwala ustalić jedynie wysokiej jakości stronę zjawisk i pozbawia zdolność do zbadania ich ilościowo.

Ważnym kamieniem milowym w rozwoju fizjologii eksperymentalnej był wynalazek Kimografu i wprowadzenie metody graficznej rejestracji ciśnienia krwi przez niemieckiego naukowca Carl Ludwig w 1843 roku

Graficzna rejestracja procesów fizjologicznych. Metoda rejestracji graficznej oznaczała nowy etap fizjologii. Pozwolił uzyskać obiektywny zapis badanego procesu, który zmniejszył możliwość minimum subiektywnych błędów. W tym przypadku eksperyment i analiza badanego zjawiska mogą być produkowane w dwóch etapach.

Podczas doświadczenia doświadczenia zadaniem eksperymentalnym było uzyskanie wysokiej jakości rekordów - krzywe. Dozwolona była analiza danych, gdy uwaga eksperymentatora nie była już rozproszona przez eksperyment.

Graficzna metoda rejestracji zapewniła możliwość rejestrowania jednocześnie (synchronicznie), a nie jeden, ale kilka (teoretycznie nieograniczona liczba) procesów fizjologicznych.

Wkrótce po niniejszym wynalazku, nagrywanie ciśnienia krwi było proponowane sposoby rejestracji serca i sowlów (Engelman), wprowadzono metodę przekładni powietrza (Mart Capsule), co pozwoliło na szereg procesów fizjologicznych w organizmie w znacznej odległości od obiektu : Oddychanie ruchu klatki piersiowej i jamy brzusznej, perystaltyki i zmiany tonu żołądka, jelit itp. Zaproponowano metodę rejestracji tony naczyniowej (Platyzm w Mosso), zmiany w objętości, różne organy wewnętrzne - oncomometria itp

Badania zjawisk bioelektrycznych. Niezwykle ważny kierunek rozwoju fizjologii został oznaczony odkryciem "energii elektrycznej zwierząt". Klasyczne "Drugie doświadczenie" Luigi Galvani pokazało, że żywe tkaniny są źródłem potencjałów elektrycznych, które mogą wpływać na nerwy i mięśnie innego organizmu i spowodować skurcz mięśni. Od prawie wieku przez prawie sto lat, jedyny wskaźnik potencjałów generowanych przez żywe tkanki (potencjał bioelektryczny) był przygotowaniem żaby mięśniowej neuromus. Pomógł otworzyć potencjały wygenerowane przez serce podczas swojej działalności (doświadczenie Kellychera i Mullera), a także potrzebę ciągłego wytwarzania potencjałów elektrycznych do stałego skurczu mięśni (doświadczenie "wtórnej Tetanu Mateuchi). Stało się jasne, że potencjały bioelektryczne nie są zjawiskami losowymi (stroną) w działaniach żywych tkanin, a sygnały, z którymi zespoły w układzie nerwowym są przesyłane w organizmie i od niego do mięśni i innych narządów, a zatem na żywo w interakcji z każdym inne przy użyciu "języka elektrycznego".

Ten "język" został znacznie rozumiany później, po tym, jak wynalazek instrumentów fizycznych przechwytywania potencjałów bioelektrycznych. Jednym z pierwszych takich urządzeń był prosty telefon. Wspaniały rosyjski fizjolog n.e.vedhensky, z pomocą telefonu otworzył wiele najważniejszych właściwości fizjologicznych nerwów i mięśni. Korzystając z telefonu, można było słuchać potencjałów bioelektrycznych, tj. Przeglądaj je przez obserwację. Znaczącym krokiem był wynalezienie technik obiektywnej graficznej rejestracji zjawisk bioelektrycznych. Holandia fizjolog Einolog Eintowien wynalazł Ciągiem galwanometru - urządzenie, które pozwoliło na potencjały elektryczne wynikające z aktywności serca na papierze fotograficznym - elektrokardiogram (EKG). W naszym kraju pionier tej metody był największym fizjologiem, studentem I.M. Suchenova i I.P. Pavlova A.F. Samamilov, który pracował przez jakiś czas w Laboratorium Eintowo-w Leiden.

Historia uratowała ciekawe dokumenty. A. F. Samoilov w 1928 r. Napisał list żartobliwy:

"Drogi, intensywne, nie piszę do ciebie listu, a twój drogi i szanowany galwanometr sznurka. Dlatego apeluję do niego: Drogi Galwanometrze, właśnie dowiedziałem się o swojej rocznicy.

Wkrótce odpowiedź autora z Eintovena, który napisał: "Zdecydowanie spełniłem twoją prośbę i przeczytałem list do galwanometru. Niewątpliwie słuchał i zaakceptował z przyjemnością i radością wszystko, co napisałeś. Nie podejrzewał, że zrobił tak wiele dla ludzkości. Ale w miejscu, w którym mówisz, że nie wie, jak czytać, nagle rozbił ... więc ja i moja rodzina byli nawet martwili się. Krzyknął: co, nie mogę czytać? To straszne kłamstwo. Czy nie czytam wszystkich tajemnic serca? " "Rzeczywiście, elektrokardiografia z laboratoriów fizjologicznych bardzo wkrótce przeniósł się do kliniki jako bardzo doskonałej metody studiowania stanu serca, a wiele milionów pacjentów jest zobowiązanych do tej metody ich życia.

Samoilov A. F. Wybrane artykuły i przemówienie.-M.-L.: Wydawnictwo Akademii Nauk ZSRR, 1946, s. 153.

Następnie wykorzystanie wzmacniaczy elektronicznych umożliwiło tworzenie kompaktowych elektrokardiografów, a metody telemetrii umożliwiają zarejestrowanie EKG od astronautów w orbicie, sportowców na torze i u pacjentów, którzy znajdują się w odległych obszarach, z których EKG są przesyłane przez przewody telefoniczne do dużych instytucji serca w celu wyczerpującej analizy.

Obiektywna grafika rejestracja potencjałów bioelektrycznych służyła jako podstawa najważniejszej części naszej nauki - elektrofizjologii. Duży krok naprzód był propozycją angielskiego fizjologa Adriana, aby użyć wzmacniaczy elektronicznych do nagrywania zjawisk bioelektrycznych. Radziecki naukowiec V. V. PRAPDICHNEVSKY po raz pierwszy zarejestrował Biotoks Mózg - otrzymał elektroencefalogram (EEG). Ta metoda została później poprawiona przez niemieckiego bergera naukowego. Obecnie elektroencefalografia jest szeroko stosowana w klinice, a także graficzny rekord potencjałów elektrycznych mięśni (elektromiografii), nerwów i innych pobudliwych tkanek i organów. Umożliwiło to przeprowadzenie subtelnej oceny stanu funkcjonalnego tych organów i systemów. Dla samej fizjologii metody te były również o dużym znaczeniu: pozwoliły rozszyfrować mechanizmy funkcjonalne i strukturalne działalności układu nerwowego oraz innych narządów i tkanek, mechanizmów regulacji procesów fizjologicznych.

Ważnym kamieniem milowym w rozwoju elektrofizjologii był wynalezieniem mikroelektrody, tj. Najcieńsze elektrody, której średnica końcówki jest równa udziałom mikronu. Elektrody te z pomocą odpowiednich urządzeń - mikromanipularzy można podawać bezpośrednio do komórki i zarejestrować potencjał bioelektryczny wewnątrzkomórkowo.

Mikroelektrody umożliwiły rozszyfrować mechanizmy generowania biopotencjalnych, tj. Procesy występujące w błonach komórkowych. Membrany są istotnymi formacjami, ponieważ procesy interakcji komórek w organizmie i poszczególnych elementach komórkowych są przez nich przeprowadzane. Nauka o funkcjach membran biologicznych - stała się ważną branżą fizjologii.

Metody elektrycznych podrażnienia narządów i tkanek. Istotnym kamieniem milowym w rozwoju fizjologii był wprowadzeniem metody elektrycznej podrażnienia narządów i tkanek.

Żywy organy i tkaniny są w stanie odpowiedzieć na wszelkie skutki: termiczne, mechaniczne, chemiczne itp., Podrażnienie elektryczne jest najbardziej zbliżone do "języka naturalnego", z którymi żyjące systemy wymiany systemów. Założycielem tej metody był niemiecki fizjolog Dubua Raymon, który zaproponował jego słynną "Sledę" (cewka indukcyjna) do dawkowania podrażnienia elektrycznego żywych tkanin.

Obecnie stosuje się do tego, co pozwala uzyskać impulsy elektryczne dowolnego kształtu, częstotliwości i wytrzymałości. Stymulacja elektryczna stała się ważną metodą badania funkcji organów i tkanek. Określona metoda jest szeroko stosowana w klinice. Zaprojektowane struktury różnych elektronicznych stymulantów, które można wszczepić w organizmie. Elektryczna stymulacja serca stała się niezawodnym sposobem przywrócenia normalnego rytmu i funkcji tego ważnego organu i zwrócił setki tysięcy ludzi do pracy. Pomyślnie zastosowana elektrostymulacja szaszłyków szkieletowych opracowywa się metody stymulacji elektrycznej sekcji mózgu, stosując implantowane elektrody. Ten ostatni ze specjalnymi instrumentami stereotaktycznymi wprowadza się w ściśle określone centra nerwów (z dokładnością milimetra). Metoda ta, przeniesiona z fizjologii do kliniki, pozwoliła leczyć tysiące poważnych pacjentów neurologicznie i uzyskać dużą liczbę ważnych mechanizmów danych B do pracy ludzkiego mózgu (N. P. Bekhtereva). Rozmawialiśmy o tym nie tylko po pomysłu niektórych metod badań fizjologicznych, ale także zilustrować wartość fizjologii dla kliniki.

Oprócz rejestracji potencjałów elektrycznych, temperatury, ciśnienia, ruchów mechanicznych i innych procesów fizycznych, a także wyniki wpływu tych procesów na organizm, metody chemiczne są szeroko stosowane w fizjologii.

Metody chemiczne w fizjologii. Język sygnałów elektrycznych nie jest najbardziej uniwersalny w organizmie. Najczęściej jest interakcja chemiczna procesów aktywności istotnej (łańcuchy procesów chemicznych występujących w żywotnych tkankach). Dlatego też istnieje obszar chemii uczenia się tych procesów - chemii fizjologicznej. Dziś stało się niezależną chemią biologiczną, która ujawnia mechanizmy molekularne procesów fizjologicznych. Fizjolog w swoich eksperymentach jest szeroko stosowany metodami chemicznymi, a także metodami, które powstały na skrzyżowaniu chemii, fizyki i biologii. Metody te już spodziły nowe gałęzie nauki, na przykład biofizyki, które badają fizyczną stronę zjawisk fizjologicznych.

Fizjolog intensywnie wykorzystuje metodę oznaczonych atomów. W nowoczesnych badaniach fizjologicznych stosuje się również inne metody pożyczone z dokładnych nauk. Dają prawdziwie nieocenione informacje podczas analizowania pewnych mechanizmów procesów fizjologicznych.

Nagrywanie elektryczne wartości nieelektrycznych. Znaczące postępy do przodu w fizjologii jest dziś związane z wykorzystaniem technologii radiowo-elektronicznej. Używane są czujniki - konwertery różnych zjawisk nieelektrycznych i wartości (ruch, ciśnienie, temperatura, stężenie różnych substancji, jonów itp.) W potencjale elektryczne, które są następnie wzmacniane przez wzmacniacze elektronowe i zarejestrowane w oscyloskopach. Opracowano ogromną liczbę różnych typów urządzeń rejestratora, które umożliwiają nagrywanie bardzo wielu procesów fizjologicznych na oscyloskopie. Liczba urządzeń wykorzystuje dodatkowe efekty na organizm (ultradźwięki lub fale elektromagnetyczne, oscylacje elektryczne o wysokiej częstotliwości itp.). W takich przypadkach zmiana parametrów tych skutków rejestrowana jest zmiana niektórych funkcji fizjologicznych. Zaletą takich urządzeń jest to, że przetwornik - czujnik może być wzmocniony nie na badanym narządu, ale na powierzchni ciała. Wpływając na ciało fali, oscylacji itp. Penetruje ciało i po ekspozycji na funkcjonowanie lub narząd jest rejestrowany przez czujnik. Na przykład przepływomierze ultradźwiękowe, które określają szybkość przepływu krwi w naczyniach, czynnikach chłodniczym i ponownie zapisy, rejestrując zmianę wielkości przepływu krwi o różnych częściach ciała, a wiele innych urządzeń. Zaletą z nich jest zdolność do badania organizmu w dowolnym momencie bez wstępnych operacji. Ponadto takie badania nie szkodzą organizmu. Większość nowoczesnych metod badań fizjologicznych w klinice opiera się na tych zasadach. W ZSRR inicjator wykorzystania technologii radiowo-elektronicznej do badań fizjologicznych była akademika V. V. Parin.

Znaczącą zaletą takich sposobów rejestracji jest to, że proces fizjologiczny jest konwertowany przez czujnik do oscylacji elektrycznych, a drugi mogą być wzmocnione przez przewody lub radio do dowolnej odległości od badania obiektu. W ten sposób powstały metody telemetrii, przy czym w laboratorium gruntu może zarejestrować procesy fizjologiczne w ciele kosmonauta, zlokalizowane w orbicie, pilotów w locie, na sportowca na autostradzie, pracownik podczas pracy itp. Sama rejestracja nie koliduje z działalnością badanego.

Jednak głębsza analiza procesów, tym większa potrzeba syntezy, tj. Tworzenie z poszczególnych elementów całego obrazu zjawisk.

Zadaniem fizjologii jest to, że wraz z analizą pogłębienia ciągle przeprowadza zarówno syntezę, aby dać holistyczną ideę ciała jako systemu.

Prawa fizjologii umożliwiają zrozumienie reakcji organizmu (jako systemu holistycznego) i wszystkich podsystemów w różnych warunkach, z pewnymi wpływami itp.

Dlatego jakakolwiek metoda wpływu na organizm, przed wejściem do praktyki klinicznej przechodzi kompleksowe sprawdzenie eksperymentów fizjologicznych.

Metoda ostrego eksperymentu. Postęp nauki wiąże się nie tylko z rozwojem technik eksperymentalnych i metod badawczych. Zależy to znacznie od ewolucji myślenia fizjologów, od rozwoju podejść metodologicznych i metodologicznych do badania zjawisk fizjologicznych. Od początku pochodzenia i do lat 80. XX wieku fizjologia pozostała nauka analityczna. Oddostępnił ciało na indywidualne narządy i systemy i studiował ich operacje na białym tle. Główną techniką metodologiczną fizjologii analitycznych było eksperymenty na na białym tle narządy lub tak zwane eksperymenty ostrej. Jednocześnie, aby uzyskać dostęp do dowolnego wewnętrznego organu lub systemu, fizjolog miał być zaangażowany w wiwisekcję (wyzwolenie).

Zwierzę było przywiązane do maszyny i wyprodukowało złożoną i bolesną pracę.

Była to ciężka praca, ale inny sposób przeniknięcia do ciał nauk nie wiedział.

Sprawa była nie tylko w moralnej stronie problemu. Brutalne tortury, nieznośne cierpienie, które poddano organizmowi, z grubsza naruszyła normalny przebieg fizjologicznych zjawisk i nie pozwala zrozumieć istotę procesów płynącej w warunkach naturalnych, normalnie. Zastosowanie znieczulenia, a także inne metody znieczulenia, nie pomogły znacząco. Ustalanie zwierzęcia, skutki substancji narkotycznych, działania, utraty krwi - wszystko to całkowicie zmienione i naruszyły normalny sposób życia. Utworzono zaczarowany krąg. Aby zbadać konkretny proces lub funkcję wewnętrznego organu lub systemu, konieczne było przeniknięcie do głębokości, organizm, a próba takiego penetracji został naruszony przebieg procesów życia do badania, które doświadczenie zostało wykonane. Ponadto badanie izolowanych narządów nie dały pomysłów na ich prawdziwą funkcję w warunkach holistycznego nienaruszonego organizmu.

Metoda przewlekłego eksperymentu. Największą zasadą nauki rosyjskiej w historii fizjologii była fakt, że jeden z najbardziej utalentowanych i jasnych przedstawicieli I. P.

Pavlov udało się znaleźć wyjście z tego impasu. I. P. Pavlov bardzo boleśnie doświadczył wad fizjologii analitycznej i ostrego eksperymentu. Znalazł sposób, aby zajrzeć do głębokiego ciała, bez przeszkadzania jego uczciwości. Była to metoda przewlekłego eksperymentu prowadzonego na podstawie "chirurgii fizjologicznej".

Na narkotycznym zwierzęciu, w warunkach sterylności i zgodności z zasadami sprzętu chirurgicznego, uprzednio przeprowadzono trudną operację, który dozwolony dostęp do jednego lub innego wewnętrznego korpusu, "okno" zostało wykonane w pustym narządzie, rurka fisulatte była wszczepiony lub na zewnątrz i został wprowadzony do kanału skóry. Sama doświadczenie rozpoczęła się wiele dni później, gdy rana była podgrzewana, zwierzę odzyskało, a w naturze przepływu procesów fizjologicznych prawie nic nie różni się od normalnego zdrowego. Dzięki nałożonej fistulus było możliwe, aby studiować pewne procesy fizjologiczne w naturalnych warunkach zachowań.

Fizjologia organizmu holistycznego

Dobrze wiadomo, że nauka rozwija się w zależności od sukcesu technik.

Metoda Pavlovsk z przewlekłego eksperymentu stworzyła zasadniczo nową nauki-fizjologię holistycznego organizmu, fizjologii syntetycznej, która była w stanie zidentyfikować wpływ środowiska zewnętrznego do procesów fizjologicznych, aby wykryć zmiany w funkcjach różnych narządów i systemów, aby zapewnić życie ciała w różnych warunkach.

Wraz z pojawieniem się nowoczesnych środków technicznych studiowania procesów życia stał się możliwy do nauki bez wstępnych operacji chirurgicznych funkcji wielu organów wewnętrznych nie tylko u zwierząt, ale także u ludzi. "Chirurgia fizjologiczna" jako technika metodologiczna w wielu sekcjach fizjologii okazała się wysiedlona przez nowoczesne metody bezkrwawego eksperymentu. Ale punkt nie jest w jednym ani innym konkretnym technikom, ale w metodologii myślenia fizjologicznego. I. P. Pavlov stworzył nową metodologię, a fizjologia rozwinęła się jako nauka syntetyczna, a organicznie stał się organicznie nieodłączny w systematycznym podejściu.

Holistyczna organizm jest nierozerwalnie związana ze swoim otaczającym środowiskiem, a zatem, jak napisał I. M. Siechen, do naukowej definicji ciała powinna zawierać medium wpływające na to. Fizjologia organizmu holistycznego bada nie tylko wewnętrzne mechanizmy samoregulacji procesów fizjologicznych, ale także mechanizmy zapewniające ciągłą interakcję i nierozłączne jedność ciała ze środowiskiem.

Regulacja procesów życiowych, a także interakcja organizmu ze środowiskiem, prowadzona jest na podstawie zasad wspólnych dla procesów regulacyjnych w maszynach oraz na automatycznej produkcji. Bada te zasady i prawa specjalnego obszaru nauki - cybernetyki.

Fizjologia i cybernetyka Cybernetyka (z greckiego. Kybernetike jest sztuką zarządzania) - nauka o zarządzaniu zautomatyzowanymi procesami. Wiadomo, że procesy zarządzania są wykonywane przez sygnały, które przenoszą pewne informacje. W ciele z takimi sygnałami impulsy nerwowe mają charakter elektryczny, a także różne chemikalia.

Cybernetyka Badają procesy percepcji, kodowania, przetwarzania, przechowywania i odtwarzania informacji. W organizmie do tych celów istnieją specjalne urządzenia i systemy (receptory, włókna nerwowe, komórki nerwowe itp.).

Techniczne urządzenia cybernetyczne pozostawiono do tworzenia modeli, które rozmnażają niektóre funkcje układu nerwowego. Jednak praca mózgu jako całego modelowania nie jest jeszcze możliwa, a konieczne są dalsze badania.

Związek cybernetyki i fizjologii pojawił się tylko trzy lata temu, ale w tym czasie matematyczne i techniczne arsenał nowoczesnej cybernetyki zapewnił istotne sukcesy studiowania i modelowania procesów fizjologicznych.

Matematyka i sprzęt komputerowy w fizjologii. Jednoczesna (synchroniczna) rejestracja procesów fizjologicznych umożliwia ich określenie ich ilościowo i badania interakcji między różnymi zjawiskami. W tym celu potrzebne są dokładne metody matematyczne, których użycie oznaczało również nowy ważny krok w rozwoju fizjologii. Badania matematyki umożliwiają korzystanie z maszyn elektron-obliczeniowych w fizjologii. Nie tylko zwiększa prędkość informacji przetwarzania, ale umożliwia również produkcję takiego leczenia bezpośrednio w momencie eksperymentu, co pozwala na zmianę kursu i zadania samego badania zgodnie z uzyskanymi wynikami.

W ten sposób przełom spirali w rozwoju fizjologii zakończy się. Na Dawn powstania tej nauki, badania, analiza i ocena wyników przeprowadzono jednocześnie podczas procesu obserwacji, bezpośrednio podczas samego eksperymentu. Rejestracja graficzna pozwoliła dzielić te procesy w czasie i przetwarzaniu i analizować wyniki po zakończeniu eksperymentu.

Radioelektronika i cybernetyka umożliwiły reinarnizowanie analizy i przetwarzania wyników z bardzo doświadczeniem, ale na zasadniczo różnej podstawy: w tym samym czasie zbadano interakcję wielu różnych procesów fizjologicznych, a wyniki takiej interakcji są analizowane ilościowo. Umożliwiło to przeprowadzenie tak zwanego sterowanego automatyczny eksperyment, w którym maszyna obliczeniowa pomaga badaczowi nie tylko do analizy wyników, ale także zmienić przebiegu doświadczeń i ustalania zadań, a także typów ekspozycji na organizm , w zależności od charakteru reakcji organizmu wynikające bezpośrednio podczas doświadczenia. Fizyka, matematyka, cybernetyka i inne dokładne nauki wyłączane fizjologię i zapewniły lekarzowi do potężnego arsenału nowoczesnych środków technicznych, aby dokładnie ocenić stan funkcjonalny ciała i wpływać na ciało.

Modelowanie matematyczne w fizjologii. Znajomość wzorów fizjologicznych i stosunków ilościowych między różnymi procesami fizjologicznymi umożliwiły tworzenie ich modeli matematycznych. Przy takich modelach procesy te odtwarzają te procesy na elektronicznych maszyn obliczeniowych, badając różne opcje reakcji, tj. Możliwe przyszłe zmiany z pewnym wpływem na organizm (leki, czynniki fizyczne lub ekstremalne warunki środowiskowe). Już zjednoczenie fizjologii i cybernetyki okazały się przydatne w prowadzeniu ciężkich operacji chirurgicznych iw innych ekstremalnych warunkach wymagających dokładnej oceny jako obecnego stanu najważniejszych procesów fizjologicznych organizmu i przewidywania możliwych zmian. Takie podejście może znacznie zwiększyć niezawodność "czynnika ludzkiego" w trudnych i odpowiedzialnych powiązań nowoczesnej produkcji.

Fizjologia XX wieku Ma znaczące sukcesy nie tylko w dziedzinie ujawniania mechanizmów procesów życia i zarządzania tymi procesami. Wdrożyła przełom na najbardziej złożony i tajemniczy obszar - do regionu zjawiska psychicznego.

Fizjologiczna podstawa psychiki - najwyższa aktywność nerwowa człowieka i zwierząt stała się jednym z ważnych obiektów badań fizjologicznych.

Obiektywne badanie wyższej aktywności nerwowej

Przez tysiące lat zakładano, że zachowanie ludzkie jest określane przez wpływ pewnego niematerialnego podmiotu ("dusza"), wiedzieć, który fizjolog nie jest w stanie.

I. M. Siechenov był pierwszym z fizjologów świata, którzy ryzykowali przedstawienie zachowań w oparciu o zasadę refleksyjnej, tj. Na podstawie fizjologii operacji nerwowych znanych w fizjologii. W swojej słynnej książce "Odruchami mózgu" pokazał, że zewnętrzne objawy ludzkiej aktywności umysłowej wydawały nam trudne, prędzej czy później są zmniejszone tylko do ruchu jednoprzyciskowego.

"Czy dziecko uśmiecha się na widok nowej zabawki, niezależnie od tego, czy Garibaldi się śmieje, kiedy jest napędzany nadmierną miłością ojczyzny, czy Newton robi prawa i pisze je na papierze, czy dziewczyna drżała z myślą o pierwszym Data, zawsze ostatni koniec myśli jest jedną rzeczą - ruch mięśni "napisał I. M, Sechenov.

Przeglądanie tworzenia myślenia dziecka, I. M. Sechenov krok po kroku wykazało, że ten myślenie jest utworzone w wyniku skutków środowiska zewnętrznego, połączone między sobą w różnych kombinacjach, powodując tworzenie różnych stowarzyszeń.

Nasze myślenie (życie duchowe) jest naturalnie utworzone pod wpływem warunków otaczających, a mózg jest akumulatorem narządów i odzwierciedlając te wpływy. Cokolwiek trudno nam przejawie naszego życia psychicznego, nasz wewnętrzny magazyn psychologiczny jest pozew o warunkach edukacji, wpływ na środowisko. W 999/1000 zawartość psychiczna osoby zależy od warunków edukacji, skutki środowiska w szerokim znaczeniu tego słowa "napisał I. M. Sechenov, a tylko, 1/1000 zależy od czynników wrodzonych. Zatem najtrudniejszym obszarem zjawisk życia, zasada determinizmu została po raz pierwszy rozpowszechniona na temat procesów ludzkiego życia duchowego - głównej zasady materialistycznego światopoglądu. I. M. Sechenov napisał, że kiedyś fizjolog nauczyłby się analizować zewnętrzne przejawy aktywności mózgu, jak precyzyjnie jako fizyka wie, jak przeanalizować akord muzyczny. Zarezerwuj I. M. Sechenov był genialnym stworzeniem, który zatwierdza stanowiska materialistyczne w najtrudniejszych dziedzinach życia duchowego człowieka.

Sechenovskaya próba uzasadniania mechanizmów aktywności mózgu była czysto teoretyczną próbą. Potrzebny był następujący krok - badania eksperymentalne mechanizmów fizjologicznych leżących u podstaw działalności psychicznej i reakcji behawioralnych. A ten krok został wykonany przez I. P. Pavlov.

Fakt, że I. P. Pavlov, a nie ktoś stał się dziedzicą pomysłów I. M. Sechenov i pierwszy przeniknął do głównych tajemnic pracy najwyższych działów mózgu, a nie przypadkowo. Dano to do logiki eksperymentalnych badań fizjologicznych. Studiowanie procesów życia w ciele w warunkach naturalnego zachowania zwierzęcia, I.

P. Pavlov zwrócił uwagę na ważną rolę czynników psychicznych wpływających na wszystkie procesy fizjologiczne. Z obserwacji IP Pavlova nie odrzucił fakt, że Slyuna, IM Sechenov sok żołądkowy i inne soki trawienne zaczynają wyróżniać się w zwierzęciu nie tylko w momencie jedzenia, a na długo przed jedzeniem, na widok żywności, dźwięku kroków ministra, który zwykle karmi zwierzę. I. P. Pavlov zwrócił uwagę na fakt, że apetyt, namiętny pragnienie jedzenia jest równie potężnym czynnikiem współ-separacji jako samego jedzenia. Apetyt, pragnienie, nastrój, doświadczenia, uczucia - wszystkie te były zjawiska psychiczne. Przed I. P. Pavlova nie byli badani przez fizjologów. I. P. Pavlov widział również, że fizjolog nie był uprawniony do ignorowania tych zjawisk, ponieważ normalnie zakłócają fizjologiczne procesy, zmieniając ich charakter. Dlatego fizjolog był zobowiązany do ich zbadania. Ale jak? Do I. P. Pavlova, zjawiska te zostały rozpatrywane przez naukę, która nazywa się Zoopsychology.

Obracając się do tej nauki, I. P. Pavlov miał odejść od stałej gleby fali fizjologicznej i wejść do obszaru bezowocnych i bezpodstawnych fortuny w odniesieniu do pozornego stanu psychicznego zwierząt. Aby wyjaśnić zachowanie osoby, metody stosowane w psychologii są uzasadnione, ponieważ osoba może zawsze zgłosić swoje uczucia, uczucia, doświadczenia itp. Zoopsychologistowie ślepo przeniesiono dane uzyskane podczas badania osoby, a także rozmawiał o "uczuć", "Sentyments", "doświadczeniach", "pragnieniach" itp Zwierzę, bez konieczności czeku, czy to czy nie. Po raz pierwszy w Laboratoriach Pavlovsky było tak wiele opinii na temat mechanizmów tych samych faktów, co te fakty widziały te fakty. Każdy z nich interpretował ich na swój własny sposób, i nie było możliwości sprawdzenia poprawności jednej z interpretacji. I. P. Pavlov zdał sobie sprawę, że takie interpretacje są bez znaczenia, a zatem podjęli decydujący, prawdziwie rewolucyjny krok. Nie próbując odgadnąć pewnych wewnętrznych stanów psychicznych zwierząt, zaczął studiować zachowanie obiektywnie zwierząt, porównując pewne skutki na organizm z odpowiedziami organizmu. Ta obiektywna metoda pozwoliła nam zidentyfikować prawa leżące u podstaw reakcji behawioralnych organizmu.

Metoda obiektywnego badania reakcji behawioralnych stworzyła nową naukę - fizjologię najwyższej aktywności nerwowej z dokładną wiedzą o procesach występujących w układzie nerwowym z pewnymi wpływem środowiska zewnętrznego. Ta nauka dała wiele do zrozumienia istotą ludzkich mechanizmów aktywności psychicznej.

Stworzone przez I. P. Pavlov Fizjologia najwyższej aktywności nerwowej stała się podstawą psychologii naturalnej. Stał się podstawą nauki naturalnej teorii leninistycznej refleksji, jest niezbędna w filozofii, medycynie, pedagogii i we wszystkich tych naukach, które w jakiś sposób stoją w jakiś sposób, aby studiować wewnętrzny (duchowy) świat człowieka.

Wartość fizjologii wyższej aktywności nerwowej dla medycyny. Nauczanie I. P.

Pavlova o najwyższej aktywności nerwowej ma duże znaczenie praktyczne. Wiadomo, że pacjent leży nie tylko leki, skalpel lub procedurę, ale także słowo lekarza, zaufanie do niego, namiętne pragnienie odzyskania. Wszystkie te fakty były również znane Hipokratowi i Avicenne. Jednak w tysiącleciu zostali postrzegani jako dowód istnienia potężnego ", biorąc pod uwagę Boga duszy", podporządkowania "Brody Body". Nauki I. P. Pavlova zakłócały okładkę tajemnicy z tych faktów.

Stało się jasne, że wpływ talizmanów, czarowników lub zaklęć szamanów jest tylko przykładem wpływu najwyższych sekcji mózgu na narządy wewnętrzne i regulacji wszystkich procesów życia. Charakter tego wpływu zależy od wpływu na organizm warunków otaczających, z których najważniejsze są warunki społeczne dla ludzi - w szczególności wymianę myśli w społeczeństwie ludzkim z pomocą słowa. I. P. Pavlov Po raz pierwszy w historii nauki wykazał, że moc tego słowa jest to, że słowa i przemówienie są specjalnym systemem sygnałów związanych z tylko osobą, naturalnie zmieniającą się zachowaniem, stan psychiczny. Pavlovsk nauczanie wydalenił idealizm od ostatnio wydawałoby się nie do zdobycia azylu - pomysł tej duszy Boga. Zainwestował potężną broń lekarza w ręce lekarza, dając mu możliwość prawidłowego wykorzystania słowa, pokazując najważniejszą rolę wpływu moralnego na pacjenta do sukcesu leczenia.

Wniosek

I. P. Pavlova z pełnym prawem można uznać za założyciela nowoczesnej fizjologii organizmu holistycznego. Głównym wkładem w jego rozwój został wykonany przez innych wybitnych fizjologów radzieckich. A. A. Ukhtomsky stworzył doktrynę dominującą jako główną zasadę działalności ośrodkowego układu nerwowego (CNS). L. A. Orbeli założona Evolulus. L. fizjologia orbelionowa. Należy do niego podstawową pracą na temat funkcji profilu adaptacyjnego o sympatycznym układzie nerwowym. Km BYKOV ujawnił obecność regulacji kondycjonowania funkcji narządów wewnętrznych, pokazując, że funkcje wegetatywne nie są autonomiczne, że podlegają one wpływami najwyższych działów centralnego układu nerwowego i mogą się różnić w ramach działań sygnałów konwencjonalnych . Dla osoby najważniejszym sygnałem warunkowym jest słowo. Ten sygnał jest w stanie zmienić działalność organów wewnętrznych, co jest niezbędne dla medycyny (psychoterapia, deontologia itp.).

P. K. Anokhin opracował nauczanie systemu funkcjonalnego - uniwersalnego systemu regulacji procesów fizjologicznych i reakcji behawioralnych w fizjologii układów nerwowych i ośrodkowych układów nerwowych. L. S. Stern - autor nauczania o bariery hematora i bariery histologicznej - regulatory bezpośredniego wewnętrznych dużych odkryć w rozporządzeniu układu sercowo-naczyniowego (Larina Reflex). Jest radiową elektroniką, cybernetyką, matematyką. E. A. ASRATYAN stworzył nauczanie na temat mechanizmów kompensacji zaburzonych funkcji. Jest autorem wielu fundamentalnych (1903-1971), tworząc sztuczne serce (AA Pryukhonenko), fizjologii kosmicznej, fizjologii pracy, fizjologii sportowej, badania mechanizmów fizjologicznych do adaptacji, regulacji i mechanizmów wewnętrznych do wdrożenia wielu fizjologicznych Funkcje. Te i wiele innych badań mają ogromne znaczenie dla medycyny.

Znajomość procesów istotnych działań przeprowadzonych w różnych narządach i tkankach, mechanizmów regulacji zjawisk życiowych, zrozumienie istoty fizjologicznej funkcji ciała i procesy zaangażowanych w interakcję go ze środowiskiem, są podstawowym Teoretyczna podstawa, na której opiera się przygotowanie przyszłego lekarza.

Ogólna fizjologia

Wprowadzenie

Każda ze stu bilionów komórek ludzkiego ciała wyróżnia się niezwykle złożoną strukturą, samozaporującą zdolnością i wielostronną interakcją z innymi komórkami. Liczba procesów przeprowadzonych przez każdą komórkę, a liczba przetworzonych informacji w tym samym czasie jest znacznie przekroczony przez fakt, że dziś ma miejsce na niektórych głównych zakładach produkcyjnych. Niemniej jednak komórka jest tylko jednym z stosunkowo podstawowych podsystemów w złożonej hierarchii systemów tworzących organizm żywy.

Wszystkie te systemy są wysoce zamówione. Normalna konstrukcja funkcjonalna dowolnego z nich i normalna istnienie każdego elementu systemu (w tym każdej komórki) jest możliwe dzięki ciągłej wymianie informacji między elementami (a między komórkami).

Wymiana informacji występuje poprzez interakcję bezpośrednią (kontaktową) między komórkami, w wyniku substancji transportowych z płynem tkankowym, limfoą i krwią (komunikacja humoralna - z Lat. Humor - ciecz), a po przekazywaniu z komórki do komórki potencjałów biologicznych , która reprezentuje najszybszą metodę przekazywania informacji w organizmie. W organizmach wielokomórkowych opracował specjalny system, zapewniając percepcję, transfer, przechowywanie, przetwarzanie i reprodukcję informacji zakodowanych w sygnałach elektrycznych. Jest to układ nerwowy, który osiągnął człowieka o najwyższym rozwoju. Aby zrozumieć charakter zjawisk bioelektrycznych, tj. Sygnałów, z którymi system nerwowy przeprowadza przeniesienie informacji, konieczne jest przede wszystkim do rozważenia niektórych stron do ogólnej fizjologii tak zwanych pobudliwych tkanek, do których nerwowy, muskularny i Tkanka żelaza należą.

Fizjologia pobudliwych tkanin

Wszystkie żywe komórki mają drażliwe, tj. Możliwość wpływania na pewne czynniki zewnętrznego lub wewnętrznego medium, tzw. Bodźce, przeniesienie się ze stanu fizjologicznego odpoczynku w stanie aktywności. Jednak określenie "podnieconych komórek" stosuje się tylko w odniesieniu do komórek nerwowych, mięśniowych i wydzielniczych, zdolnych do odpowiedzi na działanie bodźca, generujące wyspecjalizowane formy potencjalnych oscylacji elektrycznych.

Pierwsze dane dotyczące istnienia zjawisk bioelektrycznych ("elektryczność zwierząt") uzyskano w trzecim kwartale XVIII wieku. w. Badając charakter wyładowania elektrycznego stosowanego przez niektóre ryby przy ochronie i atakowaniu. Długoterminowy spór naukowy (1791 -1797) między fizjologiem L. Galwani a fizykiem A. Volta o charakterze "Elektryczności zwierząt" zakończył się dwoma głównymi odkryciami: ustalono fakty, świadczą o obecności potencjałów elektrycznych tkanki nerwowe i mięśniowe oraz nowy sposób na uzyskanie prądu elektrycznego przy użyciu metali heterogenicznych - utworzono element galwaniczny ("wolty filaru"). Jednak pierwsze bezpośrednie pomiary potencjałów w żywych tkankach stali jest możliwe dopiero po wynalezieniu galwanometrów. Systematyczne badanie potencjałów mięśni i nerwów w stanie odpoczynku i podniecenia rozpoczęto przez Dubois Reimon (1848). Dalsze sukcesy w badaniu zjawisk bioelektrycznych były ściśle związane z poprawą techniki rejestracji szybkich wahań w potencjale elektrycznym (łańcuch, pętla i oscyloskopy katodowe) oraz metody ich przypisania z pojedynczych komórek. Jakościowo nowy etap badania zjawisk elektrycznych w żywych tkaninach - 40-50 z naszego stulecia. Korzystając z mikroelektrody wewnątrzkomórkowego, można było wytworzyć bezpośrednią rejestrację potencjałów elektrycznych błon komórkowych. Sukces elektroniki umożliwił opracowanie metod badania prądów jonowych przepływających przez membranę w ramach zmian potencjału membranowego lub w działaniach na receptorach membranowych związków biologicznie aktywnych. W ostatnich latach opracowano metodę, która pozwala zarejestrować prądy jonowe płynące przez pojedyncze kanały jonowe.

Wyróżnia się następujące główne rodzaje reakcji elektrycznych komórek pobudliwych komórek:

lokalna odpowiedź; potencjał propagujący działania i towarzyszący potencjałom śladowym; ekscytujące i hamowanie potencjałów postsynaptycznych; Potencjały generatora itp. Podstawą wszystkich tych potencjalnych wahań jest odwracalne zmiany w przepuszczalności membrany komórkowej dla niektórych jonów. Z kolei zmiana przepuszczalności jest konsekwencją otwierania i zamykania kanałów jonowych istniejących w membranie komórkowej pod wpływem bieżącego bodźca.

Energia stosowana w wytwarzaniu potencjału elektrycznego jest przechowywana w komórce odpoczynkowej w postaci gradientów stężenia Na +, Ca2 +, K +, C1 ~ ~ po obu stronach membrany powierzchniowej. Gradienty te są tworzone i utrzymywane przez pracę specjalistycznych urządzeń molekularnych, tak zwane pompy jonowe membrany. Te ostatnie wykorzystanie do pracy dla ich pracy energia metabolizmu emitująca w enzymatycznym rozszczepieniu energii uniwersalnej komórki energii - kwas adenozyntrifosforowy (ATP).

Badanie potencjałów elektrycznych towarzyszących procesom wzbudzenia i hamowania w chusteczce żywych jest ważne zarówno do zrozumienia charakter tych procesów, jak i zidentyfikować charakter naruszeń aktywności pobudliwych komórek w różnych rodzajach patologii.

W nowoczesnej klinice metody rejestracji potencjału energii elektrycznej (elektrokardiografii), mózg (elektroencefalografia) i mięśni (elektromiologii) były szczególnie rozpowszechnione.

Potencjalny odpoczynek

Termin "potencjał membranowy" (potencjał odpoczynku) jest zwyczajowo nazywać różnicą potencjału transbłonowego; Istniejący między cytoplazmą a otaczającą komórką przez zewnętrzne rozwiązanie. Gdy komórka (włókno) jest w stanie reszty fizjologicznej, jego wewnętrzny potencjał jest ujemny w stosunku do zewnętrznego, warunkowo przyjęty do zera. W różnych komórkach potencjał membrany waha się od -50 do -90 mV.

Aby zmierzyć potencjał odpoczynku i śledzić zmiany spowodowane przez jeden lub inny wpływ na komórkę, stosować technikę wewnątrzkomórkowej mikroelektrody (rys. 1).

Microelecrode jest mikropipeta, tj. Cienka kapilara rozciągnięta ze szklanej rury. Średnica jego końcówki wynosi około 0,5 mikrona. Mikrofetyka jest wypełniona solanką (zwykle 3 m KS1), elektroda metalowa (chlorowany drut srebrny) jest zanurzony i podłączony do elektrycznego przyrządu pomiarowego - oscyloskop wyposażony w wzmacniacz DC.

Mikroelektrody są instalowane powyżej obiektu w badaniu, na przykład, mięśnie szkieletowe, a następnie za pomocą mikromanikipulatora - urządzenie wyposażone w śruby mikrometryczne wtryskują do komórki. Elektroda zwykłych rozmiarów jest zanurzona w normalnym roztworze soli fizjologicznym, w którym znajduje się w badaniu tkanki.

Gdy tylko mikroelektrody przebija błonę powierzchniową komórki, wiązka oscyloskopu natychmiast odbiega od pozycji pierwotnej (zerowej), ujawniając w ten sposób istnienie różnicy potencjalnej między powierzchnią a zawartością komórki. Dalsza promocja mikroelektrodu wewnątrz protoplazmy w pozycji ray oscyloskopu nie ma wpływu. Sugeruje to, że potencjał jest naprawdę zlokalizowany na membranie komórkowej.

Przy udanym wprowadzeniu mikroelektrowi membrana mocno obejmuje jego końcówkę, a komórka zachowuje zdolność do funkcjonowania w ciągu kilku godzin bez wykazywania oznak uszkodzenia.

Istnieje wiele czynników zmieniających potencjał komórek komórek: zastosowanie prądu elektrycznego, zmiana składu jonowego medium, skutki niektórych toksyn, zakłócenia dopływu tlenu tkanki itp. We wszystkich przypadkach, w których Wewnętrzny potencjał zmniejsza się (staje się mniej ujemny), mówią o depolaryzacji membrany; Naprzeciwko potencjalnego przesunięcia (wzrost ujemnego ładunku wewnętrznej powierzchni membrany komórkowej) nazywany jest hiperpolaryzacja.

Charakter potencjału odpoczynku

W 1896 r., V. Yu. Chavets wyrazili hipotezę o mechanizmie jonowym potencjałów elektrycznych w żywych komórkach i próbowali ubiegać się o wyjaśnienie teorii dysocjacji elektrolitycznej Arrheniusa. W 1902 roku, Yu. Bernstey-Mr. Opracowano teorię membrany-jonową, która została zmodyfikowana i eksperymentalnie uzasadniona Hodgkin, Huxley i Katz (1949-1952). Obecnie ostatnia teoria cieszy się uniwersalnym rozpoznawaniem. Zgodnie z tą teorią, obecność potencjałów elektrycznych w żywych komórkach wynika z nierówności jonów Na +, K +, CA2 + i C1 ~ wewnątrz i poza komórką i różną przepuszczalnością, membrana powierzchniowa.

Z tabeli danych. 1 pokazuje, że zawartość włókna nerwowego jest bogata w + i aniony organiczne (praktycznie nie przenikający przez membranę) i słaby na + i C1 ~.

Stężenie K + w cytoplazmie komórek nerwowych i mięśniowych wynosi 40-50 razy wyższe niż w roztworze zewnętrznym, a jeśli sam membrana była przepuszczalna tylko dla tych jonów, potencjał odpoczynku odpowiadałby potencjale równowagi (WE) obliczone przez formułę Nernst:

gdzie R jest stałą gazową, f - liczba Faraday, T - Temperatura bezwzględna, która jest stężeniem wolnych jonów potasu w otworach zewnętrznych, KI jest ich koncentracją w cytoplazmie, aby zrozumieć, jak to nastąpi ten potencjał, rozważ następujące czynności Doświadczenie modelowe (rys. 2).

Wyobraź sobie statek oddzielony sztuczną półprzepuszczalną membraną. Ściany porów tej membrany są ładowane elektrycznie, więc pominąć tylko kationy i nieprzeniknione dla anionów. W obu połowie naczynia soli fizjologiczna, zawierająca jony k +, ale ich stężenie po prawej stronie naczynia jest wyższe niż w lewo. W wyniku tego gradientu koncentracji jony k + zaczynają rozpraszać się z prawej połowy statku w lewo, przynosząc tam ich dodatni ładunek. Prowadzi to do faktu, że nieczyste aniony zaczynają gromadzić się w membranie w prawej połowie statku. Z ich negatywnym ładunkiem elektrostatycznie trzymają do + na powierzchni membrany w lewej połowie naczynia. W rezultacie polaryzuje się membranę, a różnica potencjalna powstaje między dwoma powierzchniami, co odpowiada potencjałom równowagi założenia, że \u200b\u200bw stanie reszty membrany włókien nerwowych i mięśniowych jest selektywnie przepuszczalna dla K + i co Dokładnie ich dyfuzja tworzy potencjał pokojowy, został wyrażony przez Brenstein 1902 i potwierdził Hodgkin z SOT. W 1962 r. W eksperymentach na odosobnionym gigantycznym osonie kałamarnicy. Średnica około 1 mm o średnicy około 1 mm uważnie ściśnięta cytoplazma (Axoplazm) i skorupa skrzydła była wypełniona sztuczną solanką. Gdy stężenie K + w roztworze był bliski wewnątrzkomórkowej, między wewnętrznymi a zewnętrznymi bokami membrany, różnica w potencjale, w pobliżu wartości normalnego potencjału odpoczynku (-50 - \u003d --- 80 mV ) i włókno prowadzone impulsy. Z zmniejszeniem wewnątrzkomórkowego i rosnącego stężenia K. + potencjał membrany zmniejszył się lub nawet zmienił jego znak (potencjał stał się dodatni, jeśli stężenie K + był wyższy niż w wewnętrznym).

Takie eksperymenty wykazały, że skoncentrowany gradient K + jest rzeczywiście głównym czynnikiem określającym ilość potencjału spoczynkowego włókna nerwowego. Jednak stała membrana przenikają nie tylko dla k +, ale (choć, w znacznie mniejszym stopniu) i na NA +. Dyfuzja tych pozytywnie naładowanych jonów wewnątrz komórki zmniejsza wartość bezwzględną wewnętrznego potencjału ujemnego komórki utworzonej przez dyfuzję do +. Dlatego potencjał włókien spoczynkowych (-50 - 70 mV) jest mniejszy niż potencjalny potencjał równowagi obliczony przez wzór.

Jony C1 ~ W włóknach nerwowych nie odgrywają znaczącej roli w genezie potencjału odpoczynku, ponieważ przepuszczalność membrany PEALING jest dla nich stosunkowo niewielka. W przeciwieństwie do włókien mięśni szkieletowych, przepuszczalność membrany odpoczynku dla jonów chlorowych jest porównywalna z potasem, a zatem dyfuzja C1 ~ wewnątrz komórki zwiększa wartość potencjału reszty. Obliczony potencjał równowagi chloru (ECL) jest określony przez stosunek potencjału odpoczynku komórkowego: a) przez dwa czynniki główne: a) stosunek stężenia przenikania przez wyrzutową membranę powierzchniowych i anionów; b) stosunek przepuszczalności membrany dla tych jonów.

W przypadku ilościowego opisu tego wzoru równanie Goldman - Hodgkin - Katza jest używana:

gdzie em jest potencjałem odpoczynku, RK, PNA, PCL - odpowiednio przepuszczalność membrany do jonów K +, Na + i C1 ~, odpowiednio; K0 + Na0 +; CL0- - Zewnętrzne stężenia jonów K +, Na + i CL- A KI + Nai + i Cli- ich koncentracjach wewnętrznych.

Obliczono go, że w odosobnionym gigantycznym akonie kałamarnicowym EM \u003d -50 MV istnieje następujący stosunek między przepuszczalności jonowej godzenia:

Równanie daje wyjaśnienie wielu eksperymentowi obserwowanemu w eksperymencie i warunki naturalne zmiany do potencjału odpoczynku komórki, takich jak stojak na depolaryzacji pod działaniem niektórych toksyn, powodując wzrost przepuszczalności sodu błony. Takie toksyny obejmują trucizny warzywne: Veratrirytine, Aconitin i jeden z najsilniejszych neurotoksyn - Batrahotoksyny wytwarzane przez gruczoły skórne kolumbijskie żaby.

Depolaryzacja membrany, jak wynika z równania, może wystąpić z niezmienionym PNA, jeśli zwiększycie zewnętrzne stężenie jonów do + (tj. Zwiększ stosunek KO / KI). Taka zmiana potencjału odpoczynku jest nie tylko fenomen laboratoryjny. Faktem jest, że stężenie K + w płynie międzykomórkowym jest zauważalnie wzrosła podczas aktywacji komórek nerwowych i mięśni, któremu towarzyszy wzrostowi RK. Stężenie K + w płynie międzykomórkowym w płynie międzykomórkowym podczas naruszeń krwi dopływu krwi (niedokrwienie) tkanek, takich jak niedokrwienie mięśnia sercowego, jest szczególnie znacząco zwiększona. Pojawiająca się depolaryzacja membrany prowadzi do rozwiązania wytwarzania potencjału działania, tj. Naruszenie normalnej aktywności elektrycznej komórek.

Rola metabolizmu w Genesis

I utrzymywanie potencjału pokojowego

(Membrany pompy sodowej)

Pomimo faktu, że płyny Na + i K + przez samą membraną są małe, różnica stężeń tych jonów wewnątrz komórki i na zewnątrz, w końcu będzie w końcu zarzuty, gdyby nie było specjalnego urządzenia molekularnego w błonie komórkowej, co Zapewnia "pompę sodową", która zapewnia usunięcie ("pompowanie") z cytoplazmy Na + przenikającym do niego i wprowadzenie ("rozładowanie") w cytoplazmie do +. Pompa sodowa przesuwa Na + i K + przed ich gradientami koncentracyjnymi, tj. Przedstawia pewną pracę. Bezpośrednie źródło energii do tej pracy jest bogaty w związek z energią (makroeergiczny) - kwas adenozyneryfosforanowy (ATP), który jest uniwersalnym źródłem energii żywych komórek. Rozdzielenie ATP jest wytwarzane przez makrocząsteczki białka - enzym adenosinerfosfataza (ATP-AZ) zlokalizowany w membranie powierzchni komórki. Energia uwalniana podczas podziału pojedynczej cząsteczki ATP zapewnia usunięcie z komórki trzech jonów Na + zamiast dwóch jonów do + wchodząc do komórki na zewnątrz.

Hamowanie aktywności ATP-AZA spowodowanego przez niektórych związków chemicznych (na przykład, glikozyd serca w Wabaine), zakłóca pompę, w wyniku którego komórka przegrywa K + i jest wzbogacony na +. Ten sam wynik prowadzi do hamowania procesów oksydacyjnych i glikolitycznych w komórce, zapewniając syntezę ATP. W eksperymencie osiąga się to przy pomocy trucizn hamujących te procesy. W warunkach naruszenia dopływu krwi wystąpi, osłabienie procesu oddychania tkanki wystąpi, działanie pompy elektrycznej następuje, a w wyniku akumulacji k + w szczelinach międzykomórkowych i depolaryzacji membrany.

Rola ATP w mechanizmie Active Transport Na + jest bezpośrednio udowodniona w eksperymentach na ogromnych włókien kałamarni nerwowych. Stwierdzono, że wprowadzając wewnątrz włókna ATP, możliwe jest tymczasowe przywrócenie pracy pompy sodowej, która jest zakłócana przez inhibitor enzymów oddechowych z cyjankiem.

Początkowo uważano, że pompa sodowa jest Electronutrone, tj. Liczba wymienianych jonów Na + i K + jest równa. W przyszłości okazało się, że na każde trzy jony NA + pochodzące z komórki, tylko dwa jony K + wchodzi do komórki. Oznacza to, że pompa elektroniczna: tworzy różnicę w potencjale na membranie, podsumowując z potencjałem odpoczynku.

To wejście pompy sodowej do normalnej ilości odpoczynku w różnych komórkach nie jest taki sam: najwyraźniej jest nieznaczny w włóknach kałamarnic nerwowych, ale niezbędne do potencjału odpoczynku (wynosi około 25% całkowitej wartości) Gigantyczne neurony mięczaków, mięśni gładkich.

Tak więc, w tworzeniu potencjału odpoczynkowego pompa sodowa odtwarza dwukierunkową rolę: 1) tworzy i utrzymuje gradient transbłonowy stężeń Na + i K +; 2) generuje różnicę potencjalną podsumowaniem z potencjałem generowanym przez dyfuzję K + w gradiencie stężenia.

Potencjał czynnościowy

Potencjał działania nazywany jest szybką oscylację potencjału membranowego, który występuje, gdy nerwowy, muskularny i niektóre inne komórki są podekscytowane. Opiera się na zmianach w przepuszczalności jonowej membrany. Amplituda i charakter tymczasowych zmian w potencjale działania są niewielkie zależne od siły jej drażniące, ważne jest tylko, aby ta siłę nie jest mniejsza niż pewna wartość krytyczna, która nazywa się progiem podrażnienia. Przybycie do miejsca podrażnienia, potencjał działania rozprzestrzenia się wzdłuż włókna nerwowego lub mięśniowego, bez zmiany amplitudy.

Obecność progu i niezależność amplitudy potencjału działania na temat siły wprowadzenia zachęty nazywano prawem "wszystko lub nic".

W warunkach naturalnych potencjały działania są generowane w włóknach nerwowych w podrażnieniu receptorów lub wzbudzeniem komórek nerwowych. Rozprzestrzenianie się potencjałów działania na włóknach nerwowych zapewnia transmisję informacji w układzie nerwowym. Osiągnięte zakończenia nerwowe, potencjały działań powodują wydzielanie chemikaliów (mediatorów), zapewniając transmisję sygnału do komórek mięśni lub nerwowych. W komórkach mięśniowych potencjały akcji inicjują łańcuch procesów powodujących ustawę o sturce. Jony przenikające cytoplazmy podczas generowania potencjałów działania mają wpływ regulujący na metabolizm komórek, aw szczególności na procesach syntezy białek stanowiących kanały jonowe i pompy jonowe.

Aby zarejestrować potencjał działania stosować elektrody out- lub wewnątrzkomórkowym. W przypisaniu zewnątrzkomórkowym elektrody są przymocowane do zewnętrznej powierzchni włókna (komórki). Umożliwia to znalezienie, że powierzchnia podekscytowanej witryny przez bardzo krótki czas (w włókna nerwowym dla tysięcznej frakcji sekundy) staje naliczane negatywnie w stosunku do regionu sąsiedniego.

Zastosowanie wewnątrzkomórkowego mikroelektrody umożliwia określenie ilościowy zmian w potencjale membranowym podczas rosnących faz potencjału działania. Ustalono, że podczas fazy rosnącej (faza depolaryzacji) występuje nie tylko zniknięcie potencjału odpoczynku (jak pierwotnie przyjęto), a różnica w potencjale znaku odwrotnego nastąpi: Wewnętrzna zawartość komórki zostaje naładowana Pozytywnie do zewnętrznego środowiska, innymi słowy, pojawia się potencjalna rewolwersja membrany.. Podczas fazy malejącej (faza repolaryzacji) potencjał membrany powraca do pierwotnej wartości. Na rys. 3 i 4 są przykładami rekordów działania w szkieletowej żabie mięśniowej i gigantycznym akonomie kałamarnicy. Można zauważyć, że w momencie osiągnięcia wierzchołka (pik) potencjał membrany wynosi + 30 / + 40 MV i oscylację szczytową towarzyszy długotrwałe zmiany śladowe w potencjale membranowym, po czym potencjał membranowy jest ustawiony na poziom początkowy. Szczytowy czas trwania potencjału działania w różnych włóknach mięśni nerwowych i szkieletowych Varyiris. 5. Ilość potencjałów śladowych w nerwu membranowym kota z krótkotrwałą zależnością od temperatury: Podczas chłodzenia 10 ° C, czas trwania szczytu wzrasta o około 3 razy.

Zmiany w potencjale membranowym, zgodnie z szczytem potencjału działania, nazywane są potencjałami identyfikowalnymi.

Istnieją dwa rodzaje potencjałów trzęsków - depolaryzacja śledzenia i hiperpolaryzacja śladów. Amplituda potencjałów śladowych zwykle nie przekracza kilku Malelvololt (5-10% wysokości szczytu), a ich czas trwania różnych włókien wynosi od kilku milisekund do dziesiątek i setek sekund.

Uzależnienie od szczytu potencjału działań i depolaryzacji śladowej można rozważyć na przykładzie reakcji elektrycznej włókna mięśni szkieletowych. Z rekordu pokazanego na rys. 3, widać, że faza w dół potencjału działania (faza repolaryzacji) jest podzielona na dwie nierówne części. Początkowo spadek potencjału zdarza się szybko, a następnie spowolnić. Ten powolny składnik fazy potencjalnej obwodowej nosi nazwę śledzenia depolaryzacji.

Przykładem hiperpolaryzacji śladowej membrany, towarzysząc szczytowi potencjału działania w pojedynczym (izolowanym) olbrzymim włókna kalmary nerwowej, jest pokazany na FIG. 4. W tym przypadku faza w dół potencjału działania bezpośrednio przekazuje fazę hiperpolaryzacji śladowej, której amplituda, której w tym przypadku osiąga 15 mV. Hiperpolaryzacja śladowa jest charakterystyczna dla wielu włókien nerwowych z zimnokrwistymi i ciepłymi krwiami. W szpikowanych włókien nerwowych potencjały śladowe są bardziej złożone. Depolaryzacja śladu może przełączać się na hiperpolaryzację śledzenia, a następnie czasami pojawia się nowa depolaryzacja, dopiero po tym, jak istnieje całkowite przywrócenie potencjału odpoczynku. Potencjały śladów są znacznie więcej niż szczyty potencjałów działania, są wrażliwe na zmiany w początkowym potencjale reszty, skład jonowych medium, dopływ tlenu włókien itp.

Charakterystyczną cechą potencjałów śladowych jest ich zdolność do zmiany w procesie impulsji rytmicznej (rys. 5).

Mechanizm jonowy do występowania potencjału działania

Podstawą potencjału działania jest konsekwentnie rozwijający się w czasie zmian w przepuszczalności jonowej membrany komórkowej.

Jak wspomniano, w spoczynku przepuszczalność membrany do potasu przekracza przepuszczalność sodu. W rezultacie przepływ K. + z cytoplazmy do urządzenia zewnętrznego przekracza przeciwnie skierowany przepływ na +. Dlatego zewnętrzna strona samego membrany ma pozytywny potencjał w stosunku do wewnętrznego.

Zgodnie z działalnością na komórce drażniąco, przepuszczalność membrany dla ostrów na + zwiększa się i ostatecznie staje się około 20 razy więcej przepuszczalności dla k +. Dlatego na + przepływ z zewnętrznego roztworu do cytoplazmy zaczyna przekraczać naruszenie kierunkowego prądu potasu. Prowadzi to do zmiany w znaku (odwrócenie) potencjału membranowego: wewnętrzna zawartość komórki pobiera pozytywnie względem zewnętrznej powierzchni. Określona zmiana potencjału membrany odpowiada fazie łącza zwrotnego potencjału działania (faza depolaryzacji).

Wzrost przepuszczalności membrany dla Na + trwa tylko bardzo krótki czas. Zgodnie z tym przepuszczalność membrany dla Na + jest ponownie przebudowana, a dla C + wzrasta.

Proces prowadzący do spadku wcześniej. 6. Tymczasowy przebieg zmian w soli (g) zwiększonej przepuszczalności sodu i potasu (GK) przepuszczalność olbrzymiej membrany błony nazywana jest inaktywacją sodu. Axon Squid podczas generowania potężności wynikająca z inaktywacji strumienia NA + w działaniu (V).

cytoplazma jest ostro osłabiona. Wzrost tej samej przepuszczalności potasu powoduje wzmocnienie przepływu do + z cytoplazmy do zewnętrznego roztworu. W wyniku tych dwóch procesów i następuje repolaryzacja membrany: wewnętrzna zawartość komórki ponownie nabywa negatywny ładunek w stosunku do pomieszczenia zewnętrznego. Ta zmiana potencjału odpowiada fazie w dół potencjału działania (faza skrótu repolarnej).

Jednym z ważnych argumentów na rzecz teorii sodowej pochodzenia potencjału działania było faktem o ścisłej zależności jej amplitudy z koncentracji Na + w roztworze zewnętrznym.

Eksperymenty na gigantycznych włókien nerwowych perfundowanych od wewnątrz solanką, pozwoliły uzyskać bezpośrednie potwierdzenie poprawności teorii sodu. Ustalono, że gdy Axoplazm został zastąpiony roztworem soli bogatym w K +, błona światłowodowa nie tylko utrzymuje normalny potencjał pokoju, ale przez długi czas zachowuje zdolność do generowania setek tysięcy potencjałów normalnej amplitudy. Jeśli K + w roztworze wewnątrzkomórkowym jest częściowo zastąpiony przez NA +, a tym samym zmniejszyć gradient stężenia Na + między ośrodkiem zewnętrznym a roztworem wewnętrznym, amplituda potencjału działania gwałtownie zmniejsza się gwałtownie. Dzięki kompletnej wymiany do + światłowodu Na + traci zdolność do generowania potencjałów działania.

Te eksperymenty nie pozostawiają wątpliwości, że membrana powierzchniowa jest rzeczywiście miejscem na występowanie potencjału zarówno samotnie, jak i na ekscytujące. Staje się oczywiste, że różnica w stężeniach na + i k + wewnątrz i na zewnątrz włókna jest źródłem siły elektromotorycznej ze względu na występowanie szczytowego potencjału i potencjału działania.

Na rys. 6 przedstawia zmiany przepuszczalności sodu i potasu membrany podczas wytwarzania potencjału działania w gigantycznym kałamarnicy Akusone. Podobne stosunki odbywają się w innych włóknach nerwowych, zbiornikach komórek nerwowych, jak również w włóknach mięśni szkieletowych kręgowców. W mięśniach szkieletowych zwierząt skorupiakowych i mięśni gładkich kręgowców w genezie potencjału łącza zwrotnego działania, jony CA2 + odgrywają wiodącą rolę. W komórkach mięśnia sercowego początkowe winda potencjału działania jest związane ze wzrostem przepuszczalności membrany dla Na +, a potencjał potencjału działania wynika ze wzrostu przepuszczalności membrany i jonów Ca2 +.

Z natury przepuszczalności jonowej membrany. Kanały jonowe

Procesy otwierania i zamykania specjalistycznych kanałów jonowych w membranie, które mają dwie główne właściwości w membranie z dwoma głównymi właściwościami: 1) selektywnością (selektywność) w odniesieniu do niektórych jonów, są oparte na zmianach przepuszczalności jonowej membrana. 2) Wyznaczalność elektrycznie, tj. Możliwość otwarcia i zamykania w odpowiedzi na zmiany potencjału membranowego. Proces otwierania i zamykania kanału ma charakter probabilistyczny (potencjał membranowy określa prawdopodobieństwo znalezienia kanału w stanie otwartym lub zamkniętym).

Tak jak pompy jońskie, kanały jonowe są tworzone przez makrocząsteczki białek, które przenikają błonę lipidową dwuwarstwową. Struktura chemiczna tych makrocząsteczek jest nadal rozszyfrowana, więc pomysły na temat organizacji funkcjonalnej kanałów nadal są głównie pośrednio - na podstawie analizy danych uzyskanych w badaniach zjawisk elektrycznych w błonach i wpływach na kanały różnych środków chemicznych ( Toksyny, enzymy, substancje lecznicze itp.). Uważa się, że kanał jonowy składa się z samego systemu transportowego i tak zwanego przenośnego mechanizmu ("bramy") kontrolowanego przez elektryczne pole membrany. "Brama" może być w dwóch stanowiskach: są one całkowicie zamknięte lub całkowicie otwarte, dlatego przewodność pojedynczego otwartego kanału jest stałą wartością.

Całkowita przewodność membrany dla jednego lub innego jonu jest określona przez liczbę jednocześnie otwartych kanałów przepuszczalnych dla tego jonu.

Ta pozycja może być rejestrowana w następujący sposób:

gdzie Gi jest całkowitą przepuszczalnością membrany do wewnątrzkomórkowego jonu; N jest całkowitą liczbą odpowiednich kanałów jonowych (w tej części membrany); A - -Dol otwarte kanały; U jest przewodnością jednego kanału.

Przez selektywność, elektrycznie wykluczone kanały jonowe komórek nerwowych i mięśniowych są podzielone na sód, potas, wapń, chlor. Ta selektywność nie jest absolutna:

nazwa kanału wskazuje tylko jon, dla którego ten kanał jest najbardziej przepuszczalny.

Poprzez otwarte kanały jony poruszają się wzdłuż koncentracji i gradientów elektrycznych. Te przepływy jonowe prowadzą do zmian w potencjale membranowym, co z kolei zmienia średnią liczbę otwartych kanałów, a odpowiednio, wartość prądów jonowych itp niemożliwe do określenia uzależnienia przewodności jonowej z wartości wygenerowanego potencjału. Aby zbadać tę zależność, zastosowano "metodę mocowania potencjalnego". Istota tej metody polega na brutalnej konserwacji potencjału membranowego na dowolnym danym poziomie. Zatem podając prąd na membranie równą wielkości, ale odwrotność prądu jonowego, przechodzącej przez otwarte kanały i mierząc ten prąd w różnych potencjałach, naukowcy mają możliwość prześledzenia uzależnienia od potencjału z joniki dyrytowanie zapalenia memr.7. Tymczasowy postęp przepuszczalności membrany o membrany podczas depolaryzacji membrany Axon o 56 mV.

a - linie stałe wykazują przepuszczalność z długą depolaryzacją i przerywaną - gdy membrana jest repolaryzowana o 0,6 i 6,3 ms; Zależność znacznej wartości sodu (GNA) i stacjonarnego poziomu przepuszczalności potasu (GK) z potencjału membranowego.

Figa. 8. Schematyczna reprezentacja elektro-protigue kanału sodowego.

Kanał (1) jest utworzony przez makromolekulę białka 2), której zwężona część odpowiada "filtr selektywny". W KAN ALE mają kanaście (m) i inaktywacyjne (h) "bramę", którą jestem kontrolowany przez elektryczne pole membrany. Przy potencjale odpoczynku (A) pozycja jest "zamknięta" do bram aktywacji i pozycji "otwarcie" dla inaktywacji. Depolaryzacja membrany (b) prowadzi do szybkiego otwarcia T- "Bramy" i mózgowy mózgowy Honey H- "Bramy", więc na początku depolaryzacji oba pary "bramy" są otwarte A przez kanał może przenieść jony zgodnie z E TS TSI oraz z ich ochroną NTR AC ION i ELE KTR ICH EU i MI GR HELL NT i MI. Pari z LZH Ayuch ze mną de for lari ztsi i (i) inaktywnych "bram" zamyka się, a kanał przechodzi w stan inaktywacji.

branosze. Aby wybrać swoje składniki z ogólnego prądu jonowego przepływającego przez membranę, na przykład przez kanały sodu, środki chemiczne są stosowane specjalnie blokujące wszystkie inne kanały. W związku z tym w pomiarach prądów potasowych lub wapnia.

Na rys. 7 przedstawia zmiany w przepuszczalności sodowej (GNA) i potasu (GK) membrany włóknistej nerwowej podczas stałej depolaryzacji. Jak wspomniano, wartości Gna i GK odzwierciedlają liczbę jednocześnie otwartych kanałów sodu lub potasu.

Jak szybko widać, GNA, dla udziału Milisekundy, osiągnął maksimum, a następnie powoli zaczął spadać do poziomu początkowego. Po zakończeniu depolaryzacji zdolność kanałów sodu do ponownej otwarcia stopniowo przywrócono na dziesiątki milisekund.

Aby wyjaśnić to zachowanie kanałów sodu, zasugerowano, że istnienie w każdym kanale dwóch rodzajów "bramy"

Szybka aktywacja i wolno inaktywna. Jak podąża nazwę, początkowy wzrost GNA jest związany z otworem bramki aktywacyjnej ("Proces aktywacji"), kolejnym spadkiem GNA, podczas ciągłej depolaryzacji membrany, jest zamknięcie bramy inaktywacji (" proces inaktywacji ").

Na rys. 8, 9 schematycznie pokazuje organizację kanału sodowego, ułatwiając zrozumienie jego funkcji. Kanał ma rozszerzenie zewnętrzne i wewnętrzne ("usta") i krótką zawężoną działkę, tak zwany filtr selekcyjny, w którym występuje "wybór" kationów według ich rozmiaru i właściwości. Sądząc według wielkości największego przenikania przez kation sodu kationu, otwór filtracyjny nie jest mniejszy niż 0,3-0, Nm. Podczas przechodzenia przez filtr. 9. Stan sodu i potasu Ka-jonów Na + stracił część skorupy hydratycznej. Cielęta w różnych fazach potencjału aktywacji deuterowej (T) i inaktywacyjnej (H) "badania (schematu). Objaśnienie w tekście.

tA * znajdują się w polu wewnętrznego końca kanału sodu, a "brama" H skierowana jest do cytoplazmy. Został zawarty na podstawie faktu, że stosowanie niektórych enzymów proteolitycznych (pronezy) do wewnętrznej strony membrany prowadzi do eliminacji inaktywacji sodu (zniszczenie H ... Bramy ").

W stanie spoczynku "brama" t zamknięta, podczas gdy "brama" jest otwarta. Gdy depolaryzacja w początkowej chwili "Brama" T i H są otwarte - kanał jest w stanie przewodzącym. Następnie inaktywacyjna brama się zamyka - kanał jest inaktywowany. Po zakończeniu depolaryzacji "Brama" H powoli otworzyć, a "brama" szybko się zamyka, a kanał powróci do pierwotnego stanu odpoczynku.

Specyficznym blokerem kanałów sodu jest tetrodotoksyna, jest związkiem zsyntetyzowanym w tkankach niektórych gatunków ryb i salamandra. Połączenie jest zawarte w zewnętrznych ustach kanału, komunikuje się z niezidentyfikowanymi grupami chemicznymi i "zatknij" kanał. Korzystanie z oznaczonej radioaktywnie tetrodotoksyny obliczono gęstość kanałów sodu w membranie. W różnych komórkach gęstość ta różni się od dziesiątek do dziesiątek tysięcy kanałów sodu na membranę mikronową kwadratową.

Organizacja funkcjonalna kanałów potasowych jest podobna do takich kanałów sodu, różnice tylko w ich selektywności i kinetyce procesów aktywacji i inaktywacji.

Selektywność kanałów potasowych nad selektywnością sodu: dla na + kanały potasu są praktycznie nieprzeniknione; Średnica ich filtra selektywnego wynosi około 0,3 nm. Aktywacja kanałów potasowych ma kolejność wolniejszej kinetyki niż aktywacja kanałów sodu (patrz rys. 7). Przez 10 ms, depolaryzacja GK nie wykrywa trendów w kierunku inaktywacji: inaktywacja potasu rozwija się tylko z depolaryzacji meli-mek, membranę.

Należy podkreślić, że takie relacje między procesami aktywacji a inaktywacją kanałów potasowych są charakterystyczne tylko dla włókien nerwowych. W membranie wielu komórek nerwowych i mięśniowych znajdują się kanały potasowe, które są stosunkowo szybko dezaktywowane. Znaleziono również szybkie kanały potasowe. Wreszcie, są kanały potasowe, które są aktywowane przez potencjał bez membrany, ale wewnątrzkomórkowy CA2 +.

Kanały potasowe są zablokowane przez organiczne kation tetraetyloamoniowy, a także aminopirydyny.

Kanały wapnia charakteryzują się powolną kinetyką procesów aktywacyjnych (milisekund) i inaktywacji (dziesiątki i setki milisekund). Ich selektywność jest określona przez obecność w dziedzinie zewnętrznych ust niektórych grup chemicznych ze wzrostem powinowactwem do kationów biwalentnych: CA2 + jest związany z tymi grupami i dopiero po tym przechodzi do jamy kanału. W przypadku niektórych biwalentnych kationów powinowactwo do tych grup jest tak duży, że wiążą się z nimi, blokują ruch SA2 + przez kanał. Działa więc MN2 +. Kanały wapnia można również zablokować przez niektóre związki organiczne (werapamil, nifedypina) stosowane w praktyce klinicznej, aby tłumić zwiększoną aktywność elektryczną mięśni gładkich.

Charakterystyczną cechą kanałów wapnia jest ich zależność od metabolizmu, aw szczególności na cyklicznych nukleotydach (obóz i CGMF), regulujące procesy fosforylacji i dephosforylacji białek kanałów wapnia.

Prędkość procesów aktywacji i inaktywacji wszystkich kanałów jonowych wzrasta wraz ze wzrostem depolaryzacji membrany; W związku z tym liczba jednocześnie otwartych kanałów zwiększa się do pewnej wartości granicznej.

Mechanizmy zmiany przewodności jonowej

Podczas generowania potencjału działania

Wiadomo, że rosnąca faza potencjału działania jest związana ze wzrostem przepuszczalności sodu. Proces rosnących G na rozwija się w następujący sposób.

W odpowiedzi na początkowa depolaryzacja membrany wywołana przez drażniący, otwiera się tylko niewielką liczbę kanałów sodu. Ich otwarcie prowadzi jednak do występowania na + jonowej przepływu przychodzącego do wewnątrz (przychodzący prąd sodowy), który zwiększa początkową depolaryzację. Prowadzi to do otwarcia nowych kanałów sodu, tj. Do dalszego wzrostu systemu GNA przychodzącego prądu sodu, aw konsekwencji, do dalszej depolaryzacji membrany, co z kolei powoduje jeszcze większy wzrost G Na itd. Taki okrągły proces livalanche w kształcie livalanche otrzymał nazwę regeneracyjnej depolaryzacji (tj.

Schematycznie, może być przedstawiony następująco:

Teoretycznie depolaryzacja regeneracyjna zostałaby zakończona przez zwiększenie potencjału wewnętrznego komórki do wielkości potencjału nerwu równowagi na jony NA +:

gdzie Na0 + jest zewnętrznym, a Nai + jest wewnętrznym stężeniem jonów Na +, z obserwowanym współczynnikiem, ta wartość jest limitem potencjału działania. W rzeczywistości jednak potencjał szczytowy nigdy nie osiąga wartości ENA, po pierwsze, ponieważ membrana w momencie szczytowego potencjału działania jest przepuszczalna nie tylko dla jonów Na +, ale także jonów do + (do wielu mniejszy stopień). Po drugie, wzrost potencjału działania na rzecz ENA przeciwdziałanie procesom redukcji prowadzącej do przywrócenia początkowej polaryzacji (repolaryzacja membrany).

Takie procesy są zmniejszenie wartości GNA i wzrostu G, przypisanie GNA jest spowodowane faktem, że aktywacja kanałów sodu podczas depolaryzacji zastępuje się ich inaktywacją; Prowadzi to do szybkiego zmniejszenia liczby otwartych kanałów sodu. Jednocześnie pod wpływem depolaryzacji zaczyna się powolna aktywacja kanałów potasowych, co powoduje wzrost wartości GK. Konsekwencją wzrostu GK jest amplifikacją przepływu jonów-k + (wychodzący prąd potasu).

Zgodnie z warunkami obniżenia GNA związanego z inaktywacją kanałów sodu, prąd wyjściowy jonów K + prowadzi do repolaryzacji membrany, a nawet do tymczasowej ("ścieżki"), podobnie jak przypadek, na przykład, w Gigantyczny akon kałamarnica (patrz rys. 4).

Repolaryzacja membrany z kolei prowadzi do zamknięcia kanałów potasowych, aw konsekwencji osłabienie wychodzącego prądu potasu. Jednocześnie, pod wpływem repolaryzacji występuje powolna eliminacja inaktywacji sodu:

otwarte bramy inaktywne i kanały sodu są zwracane do stanu odpoczynku.

Na rys. 9 schematycznie pokazuje stan kanałów sodu i potasu w różnych fazach rozwoju potencjału działania.

Wszystkie agenci blokujące kanały sodowe (tetrodotoksyna, znieczulenia lokalna i wiele innych leków) zmniejszają wzrosty rosnącego i amplitudy potencjału działania i wyższe stężenie tych substancji.

Aktywacja pompy sodu-potasu

Kiedy ekscytujące

Pojawienie się serii impulsów w włókna nerwowym lub mięśniowym towarzyszy wzbogacanie protoplazmy na + i straty K +. Dla gigantycznego osonu kałamarnicy o średnicy 0,5 mm, szacuje się, że podczas pojedynczego impulsu nerwowego przez każdą kwadratową błonę mikronową w protoplazmie przepływa około 20 000 Na +, a to samo, z pozostawia światłowód. W rezultacie, z każdym pulse, Axon traci około miliona całkowitej konserwacji potasu. Chociaż straty te są bardzo nieistotne, z rytmicznymi impulsami obserwacyjnymi, podsumowując, musiałyby prowadzić do bardziej lub mniej zauważalnych zmian w gradientach koncentracyjnych.

Szczególnie szybko takie zmiany koncentracji musiałyby rozwijać się w cienkich włóknach nerwowych i mięśniowych oraz małych komórkach nerwowych, które są małe w stosunku do powierzchni cytoplazmy. To jednak przeciwdziała pompie sodu, której aktywność zwiększa się wraz ze wzrostem stężenia wewnątrzkomórkowego jonów Na +.

Wzrost działania pompy towarzyszy znaczny wzrost intensywności procesów wymiany dostarczających energię do aktywnego transferu jonów Na + i K + przez membranę. Objawia się to przez wzmocnienie zaniku i syntezy fosforanu ATP i Kreatyny, wzrost zużycia tlenu przez komórkę tlenową, wzrost środka ciepła itp.

Dzięki działaniu pompy upośledzonej podczas wzbudzenia, nierówność stężeń Na + i K + po obu stronach membrany jest całkowicie przywrócona. Należy jednak podkreślić, że szybkość usunięcia NA + z cytoplazmy za pomocą pompy w stosunku do małych: jest około 200 razy niższa niż prędkość ruchu tych jonów przez membranę na gradiencie stężenia.

Tak więc w żywej komórce znajdują się dwa systemy ruchu jonowego przez membranę (rys. 10). Jeden z nich jest przeprowadzany zgodnie z gradientem koncentracji jonów i nie wymaga kosztów energii, dlatego nazywa się to transportem jonowym pasywnym. Odpowiada za pojawienie się potencjału pokoju i potencjału działania i ostatecznie prowadzi do dostosowania koncentracji jonów po obu stronach błony komórkowej. Drugi rodzaj ruchu jonowego przez membranę przeprowadzoną przeciwko gradientowi stężeniu, polega na "pojawiają się" jonach sodu z cytoplazmy i "rozładowania" jonów potasowych w komórce. Ten rodzaj transportu jonowego jest możliwy tylko z kosztem metabolizmu. Nazywa się to transportem jonowym aktywnym. Odpowiada za utrzymanie stałości różnicy w stężeniach jonów między cytoplazma a płynem komórek myjący. Aktywny transport jest wynikiem pompy sodu, dzięki czemu początkowa różnica stężeń jonowych jest przywrócona, zakłócona przy każdym wybuchu wzbudzenia.

Mechanizm podrażnienia komórek (włókno)

Wstrząs elektryczny

W warunkach naturalnych, generacja potencjału działania powoduje tak zwane lokalne prądy wynikające między podekscytowanymi (depolaryzowanymi) a sekcjami odpoczynkowymi błony komórkowej. Dlatego prąd elektryczny jest uważany za odpowiedni bodziec dla pobudliwych membran i jest z powodzeniem stosowany w eksperymentach w badaniu wzorców występowania potencjału działania.

Minimalna prądowa wytrzymałość potrzebna i wystarczająca do zainicjowania potencjału działania jest nazywana odpowiednio progiem, drażniącym w większej i mniejszej mocy, są oznaczone przez zwłokę i nadwyżki. Siła progowa prądu (prąd progowy) w ramach pewnych limitów jest w odwrotnej zależności od czasu trwania jego działania. Istnieje również pewna minimalna stromość wzrostu siły obecnej, poniżej której ta ostatnia traci zdolność powodowania potencjału działania.

Istnieją dwa sposoby podsumowania do tkanek do pomiaru progu podrażnienia, a zatem, aby określić ich pobudliwość. W pierwszej metodzie - pozakomórka - obie elektrody znajdują się na powierzchni tkaniny drażliwej. Zakłada się, że prąd zastosowany wchodzi do tkanki w obszarze anodowym i rozciąga się na obszar katody (rys. 1 1). Wadą tego sposobu pomiaru progu leży w znacznym branżowym oddziale: tylko część go przechodzi przez błony komórkowe, część jest rozgałęziona do szczeliny międzykomórkową. W rezultacie, w podrażnieniu, konieczne jest stosowanie bieżącej znacznie większej siły niż jest to konieczne do pojawienia się emocji.

Wraz z drugim sposobem podsumowania prądu do komórek - wewnątrzkomórkowy - mikroelektrod jest wprowadzany do komórki, a zwykła elektroda jest nakładana na powierzchnię tkanki (rys. 12). W tym przypadku całe prąd przechodzi przez membranę komórkową, co umożliwia dokładne określenie najmniejszej wytrzymałości bieżącej niezbędnej do występowania potencjału działania. Dzięki tej metodzie podrażnienia możliwe jest możliwość potencjału z podwoziem wewnątrzkomórkowego mikroelektrodu.

Siła progowa prądu wymagana do wystąpienia wzbudzenia różnych komórek z wewnątrzkomórkową elektrodą podrażnią jest równa 10 - 7 - 10 - 9 A.

W warunkach laboratoryjnych i podczas niektórych badań klinicznych w celu podrażnienia nerwów i mięśni należy zachęty elektryczne o różnych kształtach: prostokątne, sinusoidalne, liniowe i wykładniczo rosnące, indukcyjne uderzenia, skraplacze RA SMD itp.

Mechanizm irytującego prądu ze wszystkimi typami zachęt zasadniczych jest taki sam, ale w najbardziej wyraźnej formie jest wykrywana podczas korzystania z DC.

Efekt DCA na pobudliwych tkaninach

Prawo polarne podrażnienia podczas irytującego nerwu lub mięśni o stałym prądu, wzbudzenie występuje w momencie lokalizacji DC tylko pod katodą, a w momencie otworu - tylko pod anodą. Fakty te są łączone pod nazwą prawa polarnego podrażnienia, otwartym plofherom w 1859 r. Prawo polarne udowodniono następujące eksperymenty. Odcinek nerwowy zostaje zabity pod jedną z elektrod, a druga elektroda jest instalowana na nienaruszonym obszarze. Jeśli katoda wchodzi w kontakt z nienaruszoną częścią, wzbudzenie występuje w momencie zamknięcia; Jeśli katoda jest zainstalowana na uszkodzonym obszarze, a anoda jest na nienaruszonym, podniecenie występuje tylko wtedy, gdy prąd jest zamazany. Próg podrażnienia podczas otwierania, gdy wzbudzenie występuje pod anodą, jest znacznie wyższa niż gdy zostanie zamknięta, gdy wzbudzenie występuje w katodzie.

Badanie mechanizmu prądu elektrycznego stał się możliwe dopiero po opracowanej metodzie jednoczesnego wprowadzenia do komórek dwóch mikroelektrody: jeden - podrażnienie, inny - dla możliwości potencjału. Stwierdzono, że potencjał działania występuje tylko wtedy, gdy katoda jest na zewnątrz, a anoda znajduje się w komórce. Wraz z przeciwną pozycją Polaków, tj. Zewnętrzną anodą i wewnętrzną katodą, wzbudzenie podczas obwodu prądu nie powstają, bez względu na to, jak silny jest to. Prezentacja korporacyjna Prezentacja korporacyjna "Kompleksowe systemy energetyczne": nowe podejście do energii Lipiec 2005 Prezentacja korporacyjna na CES posiadająca prywatną firmę CJSC (zintegrowane systemy energetyczne) powstało w grudniu 2002 r. W celu wdrożenia strategicznych programów inwestycyjnych w rosyjskiej energii elektrycznej. Przez dwa lata istnienia CAP CJO zainwestowała około 300 milionów dolarów w sektorze energetycznym. CPP CJSC reprezentuje interesy akcjonariuszy, którzy są właścicielami ... "

"Ministerstwo Edukacji Republiki Białorusi Związek Edukacyjnych i Metetologicznych Uniwersytetów Republiki Białorusi na temat edukacji naukowej przyrodniczej zatwierdzają pierwszy wiceminister edukacji Republiki Białorusi A.I.ZHUK _ 2009 Nr rejestracji TD - / typ. Chemia fizyczna Typowy program nauczania dla wyższych instytucji edukacyjnych w specjalności: 1-31 05 01 Chemia (w kierunkach) Kierunki specjalności: 1-31 05 01-01 Działania naukowe i produkcyjne 1-31 05 01-02 Naukowe i pedagogiczne .. . "

"Od 6.018 Rekordy są wykonywane i stosowane w 1,004 znajdują się w 1.023. Stanowa instytucja edukacyjna w budżecie federalnej wyższej edukacji zawodowej, państwo Saratowie Uniwersytet Agrarny o nazwisku N.I. Vavilova Wydział Medycyny Weterynaryjnej i Biotechnologii zgadzają się dziekanem Wydziału FVM i BT Vice-Rektora do pracy Akademickiej Molchanova A.V. Larionav S.v. _ G. _ G. Działający (modułowy) organizacja programu dyscypliny i gospodarka weterynaryjna ... "

"Spis treści 1 Przepisy ogólne 1.1 Główny profesjonalny program edukacyjny szkolnictwa wyższego (OPOP CD) licencjackie, realizowane przez uniwersytet w kierunku szkolenia 080100.62 Ekonomia i profil bankowości przygotowywania. 1.2 Dokumenty regulacyjne do rozwoju wsparcia licencjata w kierunku przygotowania 080100.62 Bankowość profilu przygotowawczego. 1.3 Ogólne cechy Uniwersytetu OPOP w licencjach 1.4 Wymagania dotyczące wnioskodawcy 2 Charakterystyka Professional ... "

"Ministerstwo Edukacji i Nauki Federacji Rosyjskiej Gu VPO Ałtajskiego Uniwersytetu Państwowego zatwierdzają Dean History Wydziału _ _ 2011. Program roboczy dla dyscypliny World Integration Proceses i organizacje międzynarodowe dla Specjalistyczne Stosunki Międzynarodowe Wydział Historyczny Historyczny Kurs Stosunków międzynarodowych Kurs IV Semestr 7 Wykłady 50 godzin Egzamin 7_Sembra Praktyczny (Seminarium) Zajęcia 22 godziny Razem 72 godziny samodzielnie 72 godziny suma. .. "

"Moskiewski Uniwersytet Państwowy o nazwie MV Lomonosova Wydział Geologiczny Kierunek Geologii Krystalografia Master Wydział Krystalografii i Crystalochemistry Bachelor Praca Modelowanie Komputerowa Radzijanie promieniowania Solidne roztwory tlenków o strukturze Perovskite przez dynamikę cząsteczkową Modelowanie komputera Perovskite Typ tlenków Solid roztwory odporność promieniowania przez cząsteczkę Metoda Dynamics Protasov Nikolai Mikhailovich Ras akademicki, ... "

"Stanowa instytucja edukacyjna budżetowa w państwie federalnym o wyższej edukacji zawodowej, Petersburg Narodowy Uniwersytet Informatyki, Mechanika i Optyka zatwierdzają odpowiedzialne za kierunek szkolenia: Parfenov VG, Doktor Uniwersytetu Technicznego, prof., Dean Fitip Lista zagadnień egzaminacyjnych Na Master's Master Supercomputers Technologies w badaniach interdyscyplinarnych Departamentu Wydajnych Obliczenia Równania różniczkowe 1 .... »

"Ustanowienie edukacyjne Międzynarodowy Uniwersytet Ochrony Środowiska o nazwisku A.d. Sakharow argumentuj wiceprezesa do pracy edukacyjnej MIU je. PIEKŁO. Sacharow o.i. Rodkin 2013 Rejestracja nr Ud -_ / R. Ekologia Program Szkolenia Środowiska Urbanicznego Instytucja Szkolnictwa Wyższego dla Dyscypliny Akademickiej dla specjalności 1-33 01 01 Bioecology Wydział Medycyny Ochrony Kurs Mężczyzna i Ekologii Kurs Kurs Semestr Wykłady 24 godziny Egzamin Semestr Laboratorium Laboratorium Klasy 12 godzin Audytor ... "

"Ministerstwo Edukacji i Nauki Federacji Federalnej Federalnej Federalnej Instytucji Edukacyjnej Systemu Wyższego Edukacji Profesjonalnej Tomsk State University of Management Systems and RioMelectronics. (Tusur) zatwierdza wiceprezesa do pracy akademickiej _ L.A. Side __ 2011 Program roboczy do programowania dyscypliny (nazwa dyscypliny) dla specjalistów szkoleniowych w specjalizacji 220601.65 Zarządzanie innowacjami i kawalerami w kierunku 220600.62 ... "

"Pracownicy i absolwentowi rzeczywiście problemy ekologii i ewolucji w badaniach młodych naukowców program Program wstępny do wysyłki z drugim listem informacyjnym zbiera wnioski o udział do 24-25 kwietnia 2014 r. Od 9-30 do 19-00 godzin Ipee Ras, Moskwa Moskwa Hall Onn Ras at: Moskwa, Prospect Leninsky, ... "

"Przygotowanie rezerw sportów dla zespołów narodowych; Szkolenie sportów Mistrzów Międzynarodowych, Mistrzów Sportów Rosji, Kandydaci do Mistrza Sportu Rosji, Atlety I Wykłada; być centrum metodologicznym do przygotowywania rezerwatu olimpijskiego opartego na powszechnym rozwoju tego typu sportu; Wspieraj szkołę sportową w rozwoju formy ... "

"Program do chemii ogólnej dla klasy profilu GBOU TSO Nr 57 Pięćdziesiąt siódmego Szkoły Uwaga Niniejszy program jest przeznaczony do grupy profilu Chemii Gbou nr 57 pięćdziesięciu siódmej szkoły i określa treść szkolenia realizowanego w pełnej zgodności z federalnym składnikiem stanu edukacyjnego państwa. Program opiera się na zestawie edukacyjnym i metodologicznym N.E. Kuznetsova, T.i. Litvinova i A.N. Levkin; W pełni spełnia ... "

"Ministerstwo Zdrowia Państwowej Instytucja Edukacyjna Sederacji Rosyjskiej Wyższej Edukacji Professional Orenburg State Medical Ministers of Health of Federation Rosyjskiej zatwierdzają wiceprezesa profesor pracy naukowych i klinicznych N.P. Sieć _20 G. Program pracujący badań i rozwoju głównego profesjonalnego programu edukacyjnego edukacji podyplomowej (Graduate School) do nauki ... "

"Ministerstwo Edukacji i Nauki Federacji Federatycznej Federalnej Federalnej Instytucji Edukacyjnej Stanowej Wyższej Edukacji Profesjonalnej Krasnojarska Pedagogical University. V.P. Astafieva (Astafieva KgPu) Instytut Programu Edukacji Psychologicznej i Pedagogicznej Testów Wstępnych dla wnioskodawców do studiów Absolwentów, kierunek szkolenia 37.06.01 Program nauki Psychologicznej Studia Psychologia Pedagogiczna Krasnojarsk - 2014 ... "

"Piłka Wiedeńska w Moskwie, która odbyła się corocznie od 2003 roku, jest największą i znaną piłką w Rosji i jednej z największych piłek na świecie. Gwiazd Global Classical Art, najlepsze symfoniczne i jazzowe orkiestry uczestniczą w Wiedniach w Moskwie. Goście Bala są politykami i dyplomatami, wybitnymi postaciami kultury i nauki, przedstawiciele kół biznesowych Rosji, Austrii i innych krajów, mają okazję nie tylko cieszyć się muzyką i tańcem, ale także do ustalenia nowego ... "

"2 Program nauczania jest sporządzony na podstawie typowego programu dentystyki ortopedii programowej zatwierdzonej 14 września 2010 r., Numer rejestracyjny TD-L.202 / typ. Zalecany do zatwierdzenia jako program nauczania (pracy) na posiedzeniu Departamentu Orpodic Dentistry _31__ Instytucja Edukacji Białorusi. .. "

"Dodatek 3 do BUP za 2013-2014 rok akademicki wdrożył programy edukacyjne 2013-2014 rok akademicki. Klasa KOL - w obiektach dla podręczników Training Program Training BUP Pieczonki 1. Szkolenie Burwer R.N.Buneev Umk School-2100 1A.B 72 Lilleva L.v. Moskwear Moskwa Balam, 2012 Moscow Bala Tela 2009 Malysheva O. Automatyczny R.n. Buneev Umk School- 2. Russian Language Buneev R.n. Moskwa Bala Vlad, 2012 Moscow Balam 2009 Avt. R.N.Bunev Little Drzwi w Big Cleaner School- 3. literacki World World Moscow Balam 2009 ... "

"Ministerstwo Edukacji i Nauki Federacji Rosyjskiej Yaroslavl State University. P.G. Wydział Demidova nauk społeczno-politycznych zatwierdza wiceprezentację rozwoju edukacji _E.V 2012 2 Cele na rzecz rozwoju historii dyscypliny i nauki filozofii 1. Celem rozwijania historii dyscypliny ... "

"Stan Federalny Budżetowa Instytucja Edukacyjna Wyżej Edukacja zawodowa Omsk State Technical University Program pracy dla dyscypliny cen (B. Z.v02). . Ja z Rograsem M U wyniosła: profesor nadzwyczajny Departamentu E Kon IKA i Organizacji Pracy // L Ededeva I.L. O dzielnicy DENA na spotkaniu kawiarni ... "

"Tworzenie programu w Perm Komfortowy środowisko miejskie 1 Miasto jest żywym organizmem i kiedy wszystko jest w porządku, jest to zdrowa i skutecznie funkcja, a następnie jest wygodna dla mieszkańców. Oznacza to, że: - Miasto zapewnia ludziom zatrudnieniem i dobrym stabilnym dochodem; - Rozwija się miasto (obudowa, dróg, rozwijanie się biznesu itp.); - Miasto zapewnia osobę ze wszystkim niezbędnym (ogrody dla dzieci, szkoły, szpitale, transport publiczny, wypoczynek itp.); - Niski poziom w mieście ... "

Instruktaż

Moskwa "Medycyna" 1985

Dla studentów instytucji medycznych

człowiek

Edytowany przez

cc. AMN ZSRR.G. I. KOSIZZ KO G "ON

wydanie trzeci

poddany recyklingowi i uzupełniony.

Wykonane przez główne zarządzanie instytucjami edukacyjnymi Ministerstwa Zdrowia ZSRR jako podręcznika dla studentów instytucji medycznych

\u003e BC 28.903 F50

/ DK 612 (075.8) ■

[E, B. BUBSKXI], V. D. Glebovsky, A. B. Kogan, G. F. Kotnko,

G. I. Kositsky, w; M, Pokrovsky, Yu. V. Nastyrov, V. P. Skipterov, B. I. Khodorov, A. I. Sapalov, I. A. Shevelev

Recenzent Y..d. Boeno,prof., Głowa. Departament Normalnej Fizjologii Instytutu Medycznego Woronezh. N. N. Burdenko.

UK1. 5l4.

1YEDNU "I - C; ■ ■■ ^ ■ *

Fizjologia człowieka/ Ed. G. I. Kositsky. - F50 3rd Ed., Perentab. i dodatkowe: "Medycyna", 1985. 544 e. Il.

Wlać: 2 r. 20 k. 150 000 kopii.

Trzecia edycja podręcznika (druga została opublikowana w 1972 r.) Jest napisana zgodnie z osiągnięciami współczesnej nauki. Prezentowane są nowe fakty i koncepcje, nowe rozdziały obejmują: "Cechy najwyższej aktywności nerwowej osoby", "elementy fizjologii pracy", mechanizmy szkoleniowe i adaptacji ", sekcje rozszerzone obejmujące biofizykę i fizjologię cybernetyki logicznej. Dziewięć głów Podręcznik Nylizana ponownie, reszta przetworzona :.

Podręcznik odpowiada programowi zatwierdzonym przez Ministerstwo Zdrowia ZSRR i jest przeznaczone. Dla studentów instytucji medycznych.

f ^^ 00-241 BBK 28.903

039(01)-85

(6) Medycyna Wydawnictwo, 1985

Przedmowa

Ponieważ poprzednia edycja podręcznika "ludzka fizjologia", 12 lat nie stała się odpowiedzialnym redaktorem i jednym z autorów książki akademika z USSR EB, Babski, zgodnie z kierownictwem, którego fizjologia wielu pokoleń studentów Tov. -

Zespół autora tej edycji, odwiedziło znanych specjalistów odpowiednich sekcji fizjologii: Odpowiedni członek Akademii Nauk ZSRR, prof. Ai Sapovalov "i prof. Pediatric "Instytut Medyczny); prof. , A.B.Kogan (Głowy G. F. Coreks (szef Departamentu Fizjologii Instytutu Medycznego Andijan), PR ^ F. V.M. Pokrowsky (Head. Departament Fizjologii Instytutu Medycznego Kubana), prof. B.I.Other. (Head. Laboratorium Instytutu Chirurgii. A. V. Vishnevsky AMN ZSRR), prof. I. A. Shevelev (Head. Laboratorium Instytutu Wyższej aktywności nerwowej i neurofizjologii Akademii ZSRR). - JA.

W ciągu ostatniego czasu pojawiły się duża liczba nowych faktów, poglądów, teorii, odkryć i kierunków naszej nauki. W tym względzie 9 rozdziałów w tej edycji musiał napisać na nowo, a pozostałe 10 rozdziałów recyklingu i uzupełnienia. Jednocześnie, w zakresie, w jakim było, autorzy próbowali utrzymać tekst tych rozdziałów.

Nowa sekwencja prezentacji materiału, a także łącząca go na cztery główne sekcje podyktowane przez pragnienie, aby dać prezentację logicznej lekkości, sekwencji i, w miarę możliwości, uniknąć powielania materiału. ■ -

Zawartość podręcznika odpowiada programowi w sprawie fizjologii zatwierdzonej w 1981 roku. Notatki krytyczne są przenoszone do projektu i samego programu, wyrażonego w uchwale Biura, Departament Fizjologii Akademii ZSRR (1980) i na posiedzeniu wszechstronnym Krzesła Departamentu Fizyka Medvozova (Suzdal, 1982). Zgodnie z programem podręcznik wprowadził głowy, których brakuje w poprzedniej publikacji: "Cechy najwyższej aktywności nerwowej osoby" oraz "elementy fizjologii pracy, mechanizmów i adaptacji" oraz rozszerzonych sekcji obejmujących kwestie Prywatna biofizyka i cybernetyka fizjologiczna. Autorzy wzięli pod uwagę, że w 1983 r. Opublikowano podręcznik biofizyki dla studentów instytutów medycznych (ED. Prof. Yu A.vladimirov) i że elementy biofizyki i cybernetyki są przedstawione w podręczniku prof. A.n.reizova "fizyka medyczna i biologiczna".

Ze względu na ograniczony wolumen podręcznika niestety, aby obniżyć "historię fizjologii", a także gwarancje w historii poszczególnych rozdziałów. W rozdziale 1 podano tylko eseje tworzenia i rozwoju głównych etapów naszej nauki i jego wartość dla medycyny.

Wspaniała pomoc w tworzeniu podręcznika została zapewniona przez kolegów. Na posiedzeniu wszechwiązku w Suzdal (1982) struktura została omówiono i zatwierdzono, a cenne życzenia zostały dokonane w odniesieniu do treści podręcznika. Prof. VPskiPetrov poprawił strukturę i edytował tekst 9 rozdziału, a ponadto jego sekcje są zapisywane w odniesieniu do koagulacji krwi. Prof. V. S. Gurfinkel i R. S. Osoby napisane przez podrozdział Pava 6. Regulacji ruchów ". Dok. N. M. Malyshenko przedstawił nowe nowe dla rozdziału 8. Prof. I.D. banenko i jego personel wyrazili wiele przydatnych amecheansów i życzy jako recenzenci.

Pracownicy Departamentu Fizjologii II MOLLEM IM.N. I. Pirogova prof. L. A. M.

Autorzy są w pełni uświadomili sobie, że w tak trudnym przypadku, jakie jest stworzenie: podręcznik Rupacyjny, niedociągnięcia są nieuniknione i dlatego będą wdzięczni wszystkim, którzy! Głośniki podręcznika krytyczne komentarze i życzenia. "

Odpowiadający członek AMN ZSRR, prof. G. I. Kositsky.

G l i 1 (- v

Fizjologia i jego znaczenie

Fizjologia(Expode.physis jest naturą nauczania Andlogo) - nauki o istotnej aktywności organizmu holistycznego i jego poszczególnych części: komórki, tkanek, organów, systemów funkcjonalnych. Fizjologia ma tendencję do otwierania mechanizmów wdrażania funkcji żywych organizmu, ich związku między sobą, regulacji i adaptacji do pochodzenia środowiska zewnętrznego i tworzenia w procesie ewolucji i indywidualnego rozwoju osób

Wzory fizjologiczne opierają się na danych dotyczących makro i mikroskopijnej struktury narządów i tkanek, a także procesów biochemicznych i biofizycznych komórek w komórkach, narządach i tkankach. Fizjologia syntezatory konkretne informacje uzyskane przez anatomię, histologii, cytologii, biologii molekularnej, biofizyki biochemii i innych nauk, łączących je w pojedynczy system wiedzy o organizmach, fizjologii jest wykonywaniem nauki podejście do systemów,to znaczy badanie organizmu i wszystkich jego elementów jako systemy. Podejście systemowe Orient Orient badacza, w pierwszym dziwnym ", aby jeść na ujawnianiu integralności obiektu i zapewnienie E (mechanizmów, tj. W sprawie identyfikacji zróżnicowanych Rodzaje połączeńzłożony obiekt i podsumuj je Obraz teoretyczny jeden / p.

Obiektbadanie fizjologii jest żywym organizmem, którego funkcjonowanie Kai jest całością nie jest wynikiem prostej interakcji mechanicznych elementów jego części. Uczciwość armii ciała Takie interpretacje integralności organizmu istniały i nadal istnieją w formie ograniczonego mechaniki ( metafizyczny)lub nie mniej ograniczony idealistyczny ( vitalistyczny)podejście do nauki zjawisk życia. Błędy związane z obu podejściami można pokonać tylko podczas nauki tych problemów Pozycje dialektyczne i materialistyczne.Dlatego wzory działalności organizmu jako całości można rozumieć tylko na podstawie konsekwentnie naukowego światopoglądu. Ze swojej strony badanie wzorów fizjologicznych daje bogaty rzeczywisty materiał ilustrujący szereg przepisów materializmu dialektycznego. Relacja fizjologii i filozofii jest zatem dwustronna.

Fizjologia i medycyna /

Odsłaniając główne mechanizmy zapewniające istnienie holistycznego organizmu i interakcji ze środowiskiem, fizjologia pozwala nam dowiedzieć się i zbadać przyczyny, warunki i charakter naruszeń, działalność tych mechanizmów podczas choroby. Pomaga określić sposoby i sposoby narażenia na organizm, z którym można normalizować swoje funkcje, tj. Przywrócić zdrowie. Dlatego fizjologia jest teoretyczne podstawy medycynyfizjologia i medycyna są nierozłączne. Lekarz ocenia grawitację choroby w zależności od stopnia zaburzeń funkcjonalnych, tj. W dużej mierze odchylenia od normy wielu funkcji fizjologicznych. Obecnie takie odchylenia są mierzone i oceniane ilościowo. Funkcjonalnie (fizjologiczne) Badania są podstawą diagnostyki klinicznej, a także metody oceny skuteczności leczenia i prognozy chorób. Badanie pacjenta, ustanawiające stopień naruszenia funkcji fizjologicznych, lekarz stawia zadanie powrócić E + i funkcje do normalności.

Jednak wartość fizjologii medycyny nie ogranicza się do tego. Badanie funkcji różnych organów i systemów dozwolone Modelfunkcje z pomocą kapłana, urządzeń i urządzeń stworzonych przez ręce osoby. W ten sposób został ograniczony Sztucznynerki (aparat hemodializowy). Na podstawie badania fizjologii rytmu serca urządzenie zostało utworzone / Stymulacja elektrycznaserca zapewniają normalne czynności serca i zdolność do powrotu do pracy z ciężkimi zmianami serca. Zrobiony Sztuczne sercei urządzenia Artystyczny krążenie krwi(Machyang "Serce - płuca") ^ pozwala wyłączyć serce-iPacent podczas serca złożonej operacji. Są urządzenia dla defib1Llation, Zalecamy, normalne czynności serca dla śmierci Focus-\u003e 1x naruszeń funkcji kurczliwej mięśnia serca.

Badania w dziedzinie fizjologii oddychania dozwolone do aparatu opisowego] Jestem zarządzany Sztuczny oddechowy("Żelazne płuca"). Instrumenty są tworzone, z) mocą, której można wyłączyć oddech pacjenta przez długi czas. W kategoriach warunków wyników lub: utrzymanie życia ciała podczas uszkodzeń 2NTRA. Znajomość przepisów fizjologicznych ^ Wymiana gazu i transport gazu pomaga tworzyć instalacje Typerbarna natlenienie.Jest stosowany w śmierci systemu: krew, jak również "systemy układu oddechowego i sercowo-naczyniowego, prawami IOSE fizjologii mózgu rozwinęły metody szeregu złożonych operacji neuroorganizacyjnych. Tak więc elektrody są wszczepione Cochle osoby głuchej, elektrody są dostarczane. Impulsy elektryczne ze sztucznych odbiorników dźwięku, które w stopniu przywraca plotkę. ":

Są to tylko kilka przykładów przy użyciu przepisów fizjologii w klinice, znaczenie naszej nauki jest daleko poza granice medycyny.

Rola fizjologii Isesssury życia i działalności człowieka w różnych warunkach

Badanie fizjologii jest niezbędne do uzasadnienia naukowego i stworzenia warunków drogiego stylu życia, choroby ostrzegawczej. Wzory fizjologiczne są podstawą Naukowa organizacja pracyw nowoczesnej produkcji. Fizjologia umożliwiła opracowanie naukowej uzasadnienia różnych reżimy indywidualnego usuwaniaa obciążenia sportowe leżące u podstaw nowoczesnych sportów osiągnąć 1i. I nie tylko sport. Jeśli chcesz wysłać osobę do kosmosu lub zakończyć 1 głębią ocean, wykuszaj na północ i południowy słup, aby dotrzeć do szczytów Himalajów, Mistrza Tundry, Tajgi, pustyni, umieść osobę w warunkach niezwykle wysokie lub niskie temperatury, przesuń go do różnych stref czasowych lub "warunków klimatycznych, a następnie fizjologia pomaga usprawiedliwić i zapewnić wszystkim konieczne dla promu i pracy osoby w takich ekstremalnych warunkach.

Fizjologia i maszyny

Znajomość praw fizjologii była wymagana nie tylko dla organizacji naukowej oraz wzrostem delementów pracy. Przez miliardy lat ewolucji przyrody, jak wiesz, osiągnął najwyższą doskonałość w projektowaniu i zarządzaniu żywymi organizmami. Korzystanie z zasad, metod i metod działających w organizmie otworzyły nowe perspektywy postępu technicznego. Dlatego nowa nauka narodziła się na skrzyżowaniu fizjologii i nauk technicznych - Bionics.

Sukcesy fizjologii przyczyniły się do stworzenia wielu innych regionów naukowych.

Rozwój metod badawczych fizjologicznych

Fizologia urodził się jako nauka Eksperymentalny. Wszystkojego dane uzyskuje się bezpośrednio badając istotną aktywność organizmów zwierząt i ludzkich. Badacz fizjologii eksperymentalnej Blick Słynny angielski lekarz William Garvey. v ". ■

- "trzysta rok temu, zamieszanie, które panowało w pomysłach na temat działań organizmów zwierząt i ludzkich, ale oświetlone przez nienaruszalny autorytet klasyczny naukowy, jest teraz wyobraźni. dziedzictwo; Doktor William Garvey szpiegował jedną z najważniejszych funkcji ciała - krążenie krwi, a jeden złożony fundament dla nowego departamentu dokładnej wiedzy ludzkiej - fizjologii zwierząt "I.P. Pavlov napisał. Jednak w ciągu dwóch stuleci, po otwarciu krążenia krwi / Harvele, rozwój fizjologii był powolny. Możesz wymienić stosunkowo nieco fundamentalne prace wieków XVII-XVIII. To jest otwarcie kapilar(Malpigi), sformułowanie zasady System nerwowy.(Kadź), pomiar wielkości Ciśnienie krwi(Hels), brzmienie prawa Ochrona materii(M.v. Lomonosov), odkrycie tlenu (przyciągane) i Generalność procesów wymiany spalania i gazu(Lavoisier), otwarcie " elektryczność zwierząt ", t.mI. . zdolności żywych tkanin generują potencjały elektryczne (galwanis), a inne prace:

Obserwacja jako metoda badawcza fizjologiczna.Stosunkowo powolny rozwój fizjologii eksperymentalnej w ciągu dwóch stulecia po pracy Gavea wynika z niskiego poziomu produkcji i rozwoju nauk przyrodniczych, a także trudności z badania zjawisk fizjologicznych przez ich zwykłą obserwację. Taka technika metodologiczna była i pozostaje przyczyną licznych błędów, ponieważ eksperymentator musi doświadczyć, zobaczyć i zapamiętać

Hje. Vvedensky (1852-1922)

k: Ludwig.

: Twoje złożone procesy i zjawiska, które reprezentują trudne zadanie. O trudnościach, które tworzą metodę prostej obserwacji zjawisk fizjologicznych, słowa Galewy są wymowny test: "Kurs tętna nie pozwala na odróżnienie, w jaki sposób pojawia się Systole i diagole, a zatem nie można dowiedzieć się, w jakim momencie które części są wykonywane rozszerzenie i kompresję. Rzeczywiście, nie mogłem odróżnić Systole przed diagole, ponieważ wiele zwierząt ma serce pokazane i znika w mgnieniu oka, z prędkością błyskawicą, więc wydawało mi się kiedyś kiedyś Systole, a tutaj - diagole, inny raz - przeciwnie. W całej różnicy i zapytaniu. "

Rzeczywiście, procesy fizjologiczne są Zjawiska dynamiczne.Nieustannie rozwijają się i zmieniają. Dlatego tylko 1-2 lub, najlepiej, można zaobserwować bezpośrednio 2-3 procesy. Jednak w celu ich przeanalizowania, konieczne jest ustalenie relacji między tymi zjawiskami z innymi procesami, które przy odżywienia sposobu badania pozostaje niezauważony. W związku z tym prostą obserwacją procesów fizjologicznych jako metody badawczej jest źródłem subiektywnych błędów. Zwykle obserwacja pozwala zainstalować "tylko wysoką stronę zjawisk i pozbawia możliwość zbadania ich ilościowo.

Ważnym kamieniem milowym w rozwoju fizjologii eksperymentalnej był wynalazek Kimografu i wprowadzenie metody graficznej rejestracji ciśnienia krwi przez niemieckiego naukowca Carl Ludwig w 1843 roku

Graficzna rejestracja procesów fizjologicznych.Metoda rejestracji graficznej oznaczała nowy etap fizjologii. Pozwolił uzyskać obiektywny zapis badanego procesu, który zmniejszył możliwość minimum subiektywnych błędów. W tym przypadku eksperyment i analiza badanego zjawiska można wyprodukować Dwa, etapy:Podczas doświadczenia doświadczenia zadaniem eksperymentalnym było uzyskanie wysokiej jakości rekordów - krzywe. Analiza uzyskanych danych mogła zostać wyprodukowana później, gdy uwaga eksperymentatora nie była już rozproszona przez eksperyment. Graficzna metoda rejestracji zapewniła możliwość rejestrowania jednocześnie (synchronicznie), a nie jeden, ale kilka (teoretycznie nieograniczona liczba) procesów fizjologicznych. "..

Wkrótce po niniejszym wynalazku przewidziano rejestrację ciśnienia krwi, wprowadzono metody rejestracji cięcia serca i satelitarnych (Engelman), wprowadzono metodę; Transmisja Stuff (MAREA Capsule), która może czasami nagrywać, aby znacząco: wiele procesów fizjologicznych w organizmie: ruch oddechowy klatki piersiowej i jamy brzusznej, perystaltycy i zmianę tonu żołądka jelitowego itp . Proponowano metodę rejestracji tonów naczyniowych (plentyntysmografii MosSO), zmiany w objętości różnych organów wewnętrznych "Newcometry itp.

Badania zjawisk bioelektrycznych.Niezwykle ważny kierunek rozwoju fizjologii został oznaczony odkryciem "energii elektrycznej zwierząt". Klasyczne "Drugie doświadczenie" Luigi Galvani pokazały, że żywe tkaniny są źródłem: potencjałami elektrycznymi zdolnymi do wpływu na nerwy i środki mięśniowe i powodują skurcz mięśni. Od tego czasu na prawie cały wiek, jedyny wskaźnik potencjałów generowanych przez żywe tkanki [Potencjały boyligric),był; nerwowe mięśniowe żaby narkotykowe. Pomógł; otworzyć potencjały wygenerowane przez serca: jego działalność (doświadczenie K. Elikhera i Muller), a także potrzebę stale generować potencjały elektryczne dla stałej redukcji satelitów (doświadczenia "wtórnej many" . Mateuchi). Stało się jasne, że potencjały bioelektryczne nie są "przypadkowymi (stroną) zjawiskami w działaniach żywych zleceń, a sygnały, przy pomocy, z którymi zespoły w układach nerwowych są przenoszone w organizmie! I od niej: na mięśnie i inne Narządy, a zatem na żywo tkaniny I współdziałam "ze sobą za pomocą" języka elektrycznego ". "

Ten "język" był znacznie rozumiany później, po wynalezieniu fizycznych potencjałów bioelektrycznych. Jeden z pierwszych takich urządzeń! Był prosty telefon. Wspaniały rosyjski fizjolog N.e.vedensky, w telefonie otworzył szereg najważniejszych właściwości fizjologicznych nerwów i mięśni. Korzystanie z telefonu $, udało się słuchać potencjałów bioelektrycznych, tj. Zbadaj ich obserwację ruchu. Znaczny krok naprzód był wynalezieniem metod obiektywnej rejestracji winogron zjawisk bioelektrycznych. Holandia fizjolog Eintoveg wynaleziono String galwanometr.-Roror, który pozwolił zarejestrować się, w papierowych potencjałach elektrycznych wynikających z aktywności serca - kardiogram elektryczny (EKG). W naszym kraju pionier tej metody był największym fizjologiem studenta z I.M. Schechenova i I.P. Pavlova A.F. Samamilov, który pracował przez jakiś czas w Labo Rastoria Einthoven w Leiden, ""

Wkrótce odpowiedź autora z Eintovena, który napisał: "Zdecydowanie spełniłem twoją prośbę i przeczytałem list do galwanometru. Niewątpliwie słuchał i zaakceptował z przyjemnością i radością wszystko, co napisałeś. Nie podejrzewał, że zrobił tak wiele dla ludzkości. Ale w miejscu, w którym mówimy, że nie wie, jak czytać, nagle wyczyszczony ..: Tak, ja i moja rodzina. Jesteś podekscytowany. Krzyknął: co, nie mogę czytać? To straszne kłamstwo. Czy nie czytam wszystkich tajemnic serca? " "

Rzeczywiście, elektrokardiografia z laboratoriów fizjologicznych bardzo wkrótce przeniósł się do kliniki jako bardzo doskonała metoda studiowania stanu serca, a obecnie wiele milionów Paincuck jest zobowiązany do tej metody ich życia.

Następnie wykorzystanie wzmacniaczy elektronicznych umożliwiło tworzenie kompaktowych elektrokardiografów, a metody telemetryczne dają: zdolność do rejestracji EKG astronautów w orbicie, sportowców na torze i u pacjentów, którzy są w odległym 3ixes, skąd jest EKG Przesyłane przez przewody telefoniczne do głównych instytucji kardologicznych do kompleksowej analizy.

"Obiektywna grafika rejestracja potencjałów bioelektrycznych, służyła jako najważniejsza sekcja naszej nauki Gnovę Elektrofizjologia.Duży krok jest propozycją angielskiego fizjologa Adriana do używania wzmacniaczy elektronicznych do pisania zjawisk biokentrycznych. Radziecki naukowiec V. V. PRAVDICHNEVSKY po raz pierwszy zarejestrowany mózg biotoks - otrzymany Elektro-forogram(EEG). Metoda ta została później poprawiona przez niemieckiego naukowca Bember Berp Ipom.in Obecnie elektroencefalografia jest szeroko stosowana w klinice, a także rekord graficzny potencjałów elektrycznych mięśni ( elektromiliografiaia), nerwy i inne pobudliwe tkanki i organy. Umożliwiło to przeprowadzenie subtelnego nnaitera stanu funkcjonalnego tych narządów i systemów. W samej fizjologii wzburzone metody mieli również duże znaczenie, pozwoliły rozszyfrować mechanizmy funkcjonalne i strukturalne aktywności układu nerwowego i innych narządów tkankowych, mechanizmów regulacji fizjologicznych szatów.

Ważnym kamieniem milowym ^ w "Rozwój elektrofizjologii był wynalazkiem mikroelektrody,mi. Najcieńsze elektrody, średnica końcówki jest równa akcji mikrona. Te elektrony z pomocą odpowiednich urządzeń ■ - mikromanipulatory można podawać bezstoliczne do komórki i zarejestrować potencjał bioelektryczny wewnątrzkomórkowo. ICroelektrody pozwoliły rozszyfrować mechanizmy generowania biopotencjalnych, tj. Procesy - komórki występujące w membranach. Membrany są niezbędnymi mostami, ponieważ są one przeprowadzane przez nich procesy interakcji komórek w raniizmie i poszczególnych elementach komórkowych między sobą. Nauka na temat funkcji membran biologicznych - Membrapologia -stał się ważną branżą fizjologii.

Metody elektrycznych podrażnienia narządów i tkanek.Istotnym kamieniem milowym w rozwoju fizjologii był wprowadzenie metody elektrycznej podrażnienia narządów i tkanek. Narządy głowicyjne i tkaniny są w stanie odpowiedzieć na wszelkie skutki: termiczne, mechaniczne, chemiczne itp., Podrażnienie elektryczne z natury najbardziej "językiem naturalnym", z którym żyjące systemy systemów wymiany. Założycielem tej metody był niemiecki fizjolog Dubois Ramon, który zaproponował swoje słynne "aparat sałający" (cewka indukcyjna) do dawkowania-południowego podrażnienia elektrycznych tkanin żywych.

Obecnie używaj tego elektroniczne stymulatoryumożliwiając jull impulsy elektryczne dowolnego kształtu, częstotliwości i siły. Stymulacja elektryczna [naród stał się ważną metodą badania funkcji narządów i tkanek. Określona metoda Iroquo ma zastosowanie w klinice. Zaprojektowane struktury różnych elektronicznych: Tymulantów, które mogą być wszczepione w organizmie. Elektryczna stymulacja serca serca była niezawodnym sposobem przywrócenia normalnego rytmu i funkcji tego istotnego ciała i zwrócił setki tysięcy ludzi do pracy. Pomyślnie zastosowane - elektro-: Tymolacja szaszłyk szkieletowych, metody stymulacji elektrycznej sekcji mózgu są opracowywane przy użyciu wyimaginowanych elektrod. Ten ostatni ze specjalnymi instrumentami stereotaków wprowadza się do ściśle określonych centrów nerwowych (z dokładnością milimetra). Ta metoda, przekazana z fizjologii w klinice, użytkownik uzdrawiają tysiące ciężkich pacjentów neurologicznie i uzyskać dużą liczbę ważnych danych na temat mechanizmów pracy w ludzkim mózgu (N. P. Bekhtereva). Rozmawialiśmy o tym nie tylko, aby dać pomysł niektórych metod badań fizjologicznych, ale. I do. Zwolnić wartość fizjologii dla kliniki. . .

Oprócz rejestracji potencjałów elektrycznych, temperatury, ciśnienia, ruchów mechanicznych i innych procesów fizycznych, a także wyniki wpływu tych procesów na organizm, w "fizjologii, metody chemiczne są szeroko stosowane.

Metody chemiczne w Fizjologia.Język sygnałów elektrycznych nie jest najważniejsze |: Silen w ciele. Najczęściej jest interakcja chemiczna procesów życia (łańcuchy procesów chemicznych,co dzieje się w żywym TKG NyAKH). Dlatego też istniała obszar chemii, która badała te procesy, -Hysiologiczna chemia. Dziś stało się to niezależną nauką - biologiczną. Dane chemiczne, których ujawnia molekularne, mechanizmy procesów fizjologicznych ^ F ^ Zyologa w eksperymentach jest szeroko stosowany metodami chemicznymi, a także metodami, które powstały na skrzyżowaniu chemii, fizyki i biologia. Metody te spawały na przykład nowe gałęzie nauki biofizykastudiując fizyczną stronę zjawisk fizjologicznych.

Fizjolog szeroko stosuje metodę oznakowanej, atomów. W nowoczesnych badaniach fizjologicznych stosuje się również inne metody pożyczone z dokładnych nauk. Daje prawdziwie nieocenione informacje podczas analizy tych lub innych mechanizmów procesów fizjologicznych. . ; ■.

Nagrywanie elektryczne wartości nieelektrycznych.Znaczna promocja tego jest związana z fizjologią, jest dziś związana z wykorzystaniem technologii radiowo-elektronicznej. Posługiwać się Czujniki- przetworniki różnych zjawisk nieelektrycznych i wartości (ruch, ciśnienie, temperatura, stężenie różnych substancji, jonów itp.) W potencjale EDCTITRI, które są następnie wzmacniane przez elektroniczny wzmacniaczei rejestry są wybuchane Oscyloskopy.Opracowano ogromną liczbę różnych typów takich rejestrów, które umożliwiają nagrywanie bardzo wielu procesów logicznych fizjologicznych na oscyloskopie. W wielu urządzeniach stosuje się dodatkowe oddziaływanie (ultradźwięki lub fale elektromagnetyczne, oscylacje o wysokiej częstotliwości itp.). W takich przypadkach zapisuje się, aby zmienić wartości tych parametrów; Wpływ, które zmieniają pewne funkcje fizjologiczne. Zaletą podobnych urządzeń jest to, że konwerter - czujnik może być wzmocniony, nie jest na użyciu narządu, ale na powierzchni ciała. Wpływając na ciało fali, oscylacje * iitp. Penetruje ciało i po wpływie na funkcjonowanie funkcji lub "Organiza jest rejestrowane przez czujnik. W tej zasadzie, na przykład ultradźwiękowy przepływomierzeokreślenie prędkości przepływu krwi w naczyniach, Revelops.i Wykresy rapletizmograficzne.rejestracja zmiany wielkości przepływu krwi różnych działów ciała i wielu innych urządzeń. Zaletą z nich jest zdolność do badania ciała ww dowolnym momencie bez operacji wstępnych. Ponadto takie badania nie szkodzą organizmu. Większość / nowoczesne metody badań fizjologicznych wklinika opiera się na tych zasadach. W ZSRR inicjator wykorzystania technologii radiowo-elektronicznej do badań fizjologicznych była akademika V. V. Parin. . "■.

Znaczącą zaletą takich metod rejestracji jest to, że proces fizjologiczny jest konwertowany przez czujnik do oscylacji elektrycznych, a ten ostatni może być wzmocniony i przesyłany przez przewody "lub w radiu na dowolną odległość od badania obiektu. Więc są metody telemetriadzięki pomocy, w którym jest w laboratorium gruntu, aby zarejestrować procesy fizjologiczne w organizmie kosmonauta, który jest w orbicie, pilotów w locie, na sportowca, na autostradzie, pracownik podczas pracy itp. Sama rejestracja nie koliduje z działalnością badanego.,.:,

Jednak głębsza analiza procesów, tym większa potrzeba syntezy, tj. Tworzenie, z poszczególnych elementów całego obrazu "zjawiska".

Zadaniem fizjologii jest dogadowanie się z pogłębianiem Analizaciągłe ćwiczenia I. synteza,dający Holistyczna idea ciała jako system. . ■.<

Prawo fizjologii umożliwiają zrozumienie reakcji organizmu (jako system holistycznego) i wszystkich jego podsystemów w różnych warunkach, Yeri lub innych uderzeń itp. Dlatego jakakolwiek metoda wpływu na organizm, przed wejściem do praktyki klinicznej przechodzi kompleksowe sprawdzenie eksperymentów fizjologicznych.

Metoda ostrego eksperymentu.Postęp nauki wiąże się nie tylko z rozwojem technik eksperymentalnych i metod badawczych. W dużym stopniu zależy od ewolucji zapierających dech w piersiach fizjologów, od rozwoju podejść metodologicznych i metodologicznych do badania fizjologicznego zjawiska. Z początkiem pochodzenia i do lat 80. XX wieku, iziologia pozostała naukę analityczny.Oddaliśmy ciało na oddzielnych rgansach i systemach i studiowała ich operacje na białym tle. Głównymi metodologicznymi środkami fizjologii analitycznych były eksperymenty na odosobnionych narządach lub zadzwonił do AK Ostre eksperymenty.Jednocześnie, aby uzyskać dostęp do "OBO dla organu wewnętrznego" lub systemu, fizjolog miał być zaangażowany w wiwisekcję (życie). : jeden "

Zwierzę było związane z maszyną i wyprodukowało kompleksową i bolesną pracę, była ciężka praca, ale inny sposób przeniknięcia do ciał ciała nie wiedział (. Był nie tylko w moralnej stronie problemu. Brutalne tortury, nieznośna gradacja, która została poddana organizmowi, z grubsza złamała normalny przebieg fizjologicznych zjawisk i nie pozwala zrozumieć istotę procesów płynącej w warunkach naturalnych, normalnie. "Znieczulenie osłony, atak innego znieczulenia nie znacząco pomógł. Naprawianie zwierzęcia, skutki substancji narkotycznych, operacja, utrata krwi - wszystko to całkowicie zmieniło normalny przebieg żywotności YN Osti. Obra i nazywają AL S IC Cumber. Aby zbadać to proces, jest Funkcja wewnętrznego organu lub systemu, konieczne było przeniknięcie do głębokości org. A-IZM, a próba takiego penetracji naruszyła procesy life-pastate, aby studiować, które doświadczenie zostało dokonane. Dodatkowo, Badanie ISO-, ANOS Organy nie dawały pomysłów na temat ich prawdziwej funkcji w warunkach holistycznego (arbitralnego organizmu. "

Metoda przewlekłego eksperymentu.Największa zasługa rosyjskiej nauki w historii fizjologii była faktem, że. Jeden z jej najbardziej utalentowanych i jasnych. Przedstawiciele I. P. Tavlov udało się znaleźć wyjście z tego zakleszczenia. I. P. Pavlov był bardzo bolesny na temat perspektywy fizjologii analitycznej i ostrego eksperymentu. Znalazł sposób, aby zajrzeć do głębokiego ciała, bez przeszkadzania jego uczciwości. To była metoda Eksperyment testowy Chronis-1prowadzone na podstawie "Chirurgia fizjologiczna".

Na narkotycznym zwierzęciu w warunkach sterylności i zgodności z zasadami; sprzęt Irurgiczny został wcześniej wstępnie zadbany o trudną operację, która pozwoliła uzyskać dostęp do jednego lub innego organu wewnętrznego, została wykonana przez "okno" do samego ciała, fistulovetube został wszczepiony lub został wprowadzony i został wprowadzony do skóry gruczołu. Doświadczenie rozpoczęło się wiele dni później, gdy rana była uzdrowiona, zwierzę odzyskało, a w naturze przepływu procesów fizjologicznych, praktycznie nic nie było normalny. Dzięki nałożonej przetokie było możliwe, aby studiować długi czas na niektóre procesy fizjologiczne Warunki zachowania naturalnego.■ . . . .

Fizjologia organizmu holistycznego "",

Dobrze wiadomo, że nauka rozwija się w zależności od sukcesu technik.

Metoda Pavlovsk z przewlekłego eksperymentu stworzyła zasadniczo nową naukę - fizjologię organizmu holistycznego, Syntetyczna fizjologiaktóry był w stanie zidentyfikować efekt środowiska zewnętrznego w procesach fizjologicznych, wykryć zmiany w funkcjach różnych narządów i systemów, aby zapewnić żywotność ciała w różnych warunkach.

Wraz z pojawieniem się nowoczesnych środków badawczych procesów życia, stała się możliwa do nauki Bez wcześniejszych operacji chirurgicznychfunkcje wielu organów wewnętrznych nie tylko u zwierząt, ale także w ludziach."" Chirurgia fizjologiczna "jako technika metodologiczna w wielu częściach fizjologii okazała się wysiedlona przez nowoczesne metody bezkrwawego eksperymentu. Ale punkt nie jest w jednym lub innym konkretnym technikom, ale lepkość myślenia fizjologicznego. I. P. Pavlov

Cybernetyka (z greckiego. kYB." ernetike.- Sztuka zarządzania) - Nauka o zarządzaniu zautomatyzowanymi procesami. Procesy zarządzania, jak wiesz, V jest wykonywane przez sygnały prowadzące pewne Informacja.Ciało z takimi sygnałami jest impulsami nerwowymi o charakterze elektrycznym, a także różne chemikalia;

Cybernetyka Badają procesy percepcji, kodowania, przetwarzania, przechowywania i odtwarzania informacji. W organizmie do tych celów istnieją specjalne urządzenia i systemy (receptory, włókna nerwowe, komórki nerwowe itp.). 1 Techniczne urządzenia cybernetyczne pozostawiono do tworzenia modeleodtwarzanie pewnych funkcji układu nerwowego. Jednak praca mózgu jako całego takiego modelowania nie jest jeszcze podatna na "dalszych badań.

Związek cybernetyki i fizjologii pojawiła się zaledwie trzy lata temu, ale w tym czasie matematyczne i techniczne arsenał nowoczesnej cybernetyki zapewnił znaczącą zaliczki do badania i modelowania procesów fizjologicznych.

Matematyka i sprzęt komputerowy w fizjologii.Jednoczesna (synchroniczna) rejestracja procesów fizjologicznych pozwala ilościowo, analizując je i zbadać interakcję między różnymi zjawiskami. W tym celu potrzebne są dokładne metody matematyczne, których użycie oznaczało również nowy ważny krok w rozwoju fizjologii. Badania matematyki umożliwiają korzystanie z maszyn elektron-obliczeniowych w fizjologii. Nie tylko zwiększa szybkość przetwarzania informacji, ale iumożliwia produkcję takiego przetwarzania bezpośrednio w momencie eksperymentuco pozwala na zmianę swojego kursu i zadania samego badania w wyniku uzyskanych wyników.

I. P. Pavlov (1849-1936)

stworzył nową metodologię, a fizjologia opracowana jako nauka syntetyczna i ona organicznie stała się nieodłączna podejście systemowe. . "

Organizm holistycznego jest nierozerwalnie związany z otaczającym środowiskiem, a zatem, jak napisał; I. M. Sechenov ^ W nauce definicja ciała powinna obejmować medium, który dotyka / go.Fizjologia organizmu holistycznego bada nie tylko wewnętrzne mechanizmy samoregulacji procesów fizjologicznych, ale także mechanizmy zapewniające ciągłą interakcję i nierozłączne jedność ciała z otaczającym "medium.

Regulacja procesów życiowych, a także interakcja organizmu ze środowiskiem, odbywa się na podstawie "zasad wspólnych dla procesów regulacyjnych w maszynach i naukowych branżach. Dowiedz się tych zasad i praw specjalnych obszaru nauki - Cybernetyka.

Fizjologia i cybernetyka

Tak więc, jak przełom spirali w rozwoju fizjologii zostałby zakończony. Na Dawn powstania tej nauki, badania, analiza i ocena wyników przeprowadzono jednocześnie podczas procesu obserwacji, bezpośrednio podczas samego eksperymentu. Rejestracja graficzna pozwoliła dzielić te procesy w czasie i przebiegu i analizować wyniki po zakończeniu eksperymentu. Radioelektronika i cybernetyka umożliwiły ponowne odkrycie analizy i przetwarzania wyników z bardzo eksperymentem, ale na zasadniczo inaczej: Interakcja wielu różnych procesów fizjologicznych jest zjednoczona. I ilościowo analizuje wyniki takiej interakcji. To dozwolone

) Dieta tzw Kontrolowany automatyczny eksperyment,w którym obliczone, druga maszyna pomaga badaczowi nie po prostu analizować wyników, ale także przebiegu doświadczeń i ustalania zadań, a także rodzajów wpływu na organizm ,. uzależnienie od charakteru reakcji organizmu wynikające bezpośrednio ; W trakcie honoru. Fizyka ^ Matematyka, Cybernetyka i inne Dokładne Nauki Rekompanowane Fi-Yulogium i zapewniły lekarza do potężnego arsenału nowoczesnych środków technicznych do dokładnego oszacowania stanu funkcjonalnego organizmu i wpływu na raniizm.

Modelowanie matematyczne w fizjologii.Znajomość praw fizjologicznych i stosunków ilościowych między różnymi procesami fizjologicznymi umożliwiły stworzenie modeli matematycznych. Za pomocą takich modeli, procesy te w elektronicznych maszyn obliczeniowych są wymyślane, odkrywają, po osobistym, aynts reakcji, tj. Możliwe przyszłe zmiany w niektórych skutkach na organizm (leki, czynniki fizyczne lub ekstremalne warunki środowiskowe) - obecnie istnieje związek fizjologii i cybernetyki okazały się przydatne na poziomie ciężkich operacji chirurgicznych oraz w innych warunkach nadzwyczajnych, bieżący dokładny ocena jako prąd. Prezentacja najważniejszych procesów fizjologicznych ranizmu i przewidywania możliwych zmian. Takie podejście umożliwia znacząco zwiększenie niezawodności "czynnika ludzkiego" w trudnych i odpowiedzialnych powiązań nowoczesnej produkcji.

Fizjologia XX wieku Ma znaczące sukcesy nie tylko w dziedzinie ujawniania procesów mechanizmu aktywności istotnej i zarządzania tymi procesami. Zrealizowała Rorav w najbardziej złożony i tajemniczy obszar w dziedzinie zjawisk psychicznych.

Fizjologiczna podstawa psychiki - najwyższa aktywność nerwowa osoby i żywy. Stalged jeden z ważnych obiektów badań fizjologicznych. ;

Obiektywne badanie wyższej aktywności nerwowej

I. M. Sechenov był pierwszym z fizjologów świata, którzy ryzykowali złożenie zachowania na podstawie zasady refleksji, tj. Na podstawie fizjologii operacji nerwowych znanych w fizjologii. W swojej słynnej książce "Odruchami mózgu", pokazał, że zewnętrzne objawy ludzkiej aktywności umysłowej wydawały się trudne do trudno nam być dla nas trudne, oni prędzej czy później są zmniejszone alternatywnie w jednym ruchu mięśni. ^ Czy dziecko uśmiecha się na widok nowej zabawki, śmiech, Lee Garibaldi, kiedy był Junny o nadmiernej miłości do Krodina, czy Newton robi Newtonowi prawa i pisze XIX NABUMAGE, czy dziewczyna drżała około pierwszej 1 daty, Zawsze ostatni koniec myśli jest ruch jednorastyczny. Napisałem I. M. Sechenov.

Wyświetlanie formacji myślenia dziecka, I. M. Sechenova, wykazała krok po kroku. -Jototo Myślenie jest utworzone w wyniku skutków środowiska zewnętrznego, w połączeniu (różne kombinacje, powodując tworzenie różnych stowarzyszeń ", co trudno nam przejawie naszego życia psychicznego, nasz wewnętrzny magazyn psychologiczny jest pozew na temat Warunki edukacji, wpływ na środowisko. W 999/1000 treści mentalnych: osoba zależy od warunków edukacji, skutki środowiska w szerokim znaczeniu słowa - napisał I. m. Siechens, - i tylko 1/1000 to jest określony przez czynniki wrodzone. Tak więc na najtrudniejszym obszarze zjawisk życia, ludzkie procesy życia duchowe były pierwsze rozpowszechniane Zasada determinizmu- podstawową zasadę materialistycznego światopoglądu, I. M. Sechenov napisał, że kiedyś fizjolog nauczyłby się analizować zewnętrzne przejawy aktywności mózgu, jak dokładnie jako fizyk wie, jak analizować

do akordu muzycznego. Zarezerwuj I. M. Sechenov był genialnym stworzeniem, który zatwierdza stanowiska materialistyczne w najtrudniejszych dziedzinach życia duchowego człowieka.

Sechenovskaya próba uzasadniania mechanizmów aktywności mózgu była czysto teoretyczną próbą. Potrzebny był następujący krok - badania eksperymentalne mechanizmów fizjologicznych leżących u podstaw działalności psychicznej i reakcji behawioralnych. A ten krok został stworzony przez I. P. Pavlo-up.

Fakt, że to I. P. Pavlov, a nie ktoś inny stał się dziedzicą ideami I. M. Sechenovem i pierwszym przeniknął do głównych tajemnic pracy najwyższych sekcji mózgu, a nie przypadkowo. Do tego; Poprowadził logikę do eksperymentalnych badań fizjologicznych. Badając procesy życia w ciele w warunkach naturalnego zachowania zwierzęcia, I. P. Pavlov zwrócił uwagę na ważną rolę. czynniki psychicznewpływając na wszystkie procesy fizjologiczne. Od obserwacji I. P. Pavlova nie wyrzucił faktu, że I. M. Sechenov

J ■ ^ ". P829- 1Other5

Ślina, sok żołądkowy i inny trawienie. ^^^ I ^ v /

soki pasa zaczynają wyróżniać się z zwierzęcia nie tylko w czasie jedzenia, a na długo przed jedzeniem na widok żywności, dźwięk kroków ministra, który zwykle karmi zwierzę. I. P. Pavlo! Zwróciłem uwagę na fakt, że apetyt, namiętny pragnienie jedzenia jest tak potężne przez sok-agenta, jak sam jedzenie. Apetyt, pragnienie, "nastrój, doświadczanie, uczucia - wszystkie te były zjawiska psychiczne. Do I. P. Pavlova fizjologów oni n< изучались. И."П. Павлов же увидев, что игнорировать эти явления фйзиолог не вправе так как они властно вмешиваются в течение физйологических процессов, меняя их харак тер. Поэтому физиолог обязан был их изучать. Но как? До И. П. Павлова эти явление рассматривались наукой, которая называется зоопсихология.

Obracając się do tej nauki, I. P. Pavlov miał odejść od stałej gleby fali fizjologicznej i wejść do obszaru bezowocnych i bezpodstawnych fortuny w odniesieniu do pozornego stanu psychicznego zwierząt. Aby wyjaśnić zachowanie osoby, metody stosowane w psychologii są uzasadnione, ponieważ osoba może zawsze zgłosić swoje uczucia, uczucia, doświadczenia itp. Zoopsihologowie ślepo przeniesione dane do zwierząt otrzymanych przez prostaty osoby, a także rozmawiali o "zmysłach", "sentyment", "doświadczenia", "pragnieniach" itp. Zwierzę, bez konieczności czeku, czy to czy nie. Po raz pierwszy w laboratoriach Pavlovsk o mechanizmach samych. I tak wiele opinii powstały, wielu obserwatorów widzieli te fakty. Każdy z nich interpretował ich na swój własny sposób, i nie było możliwości sprawdzenia poprawności żadnego z nich interpretacje. I. P. Pavlov zdał sobie sprawę, że takie interpretacje są bez znaczenia, a zatem podjęli decydujący, prawdziwie rewolucyjny krok. Nie próbując odgadnąć o tych lub innych wewnętrznych stanach psychicznego zwierzęcia, zaczął badać zachowanie obiektywnego zwierzęciaporównywanie pewnych wpływów na organizm z odpowiedziami organizmu. Ta obiektywna metoda pozwoliła nam zidentyfikować prawa leżące u podstaw reakcji behawioralnych organizmu.

Metoda obiektywnego badania reakcji behawioralnych stworzył nową naukę - Wysoka fizjologia nerwowadzięki dokładnie wiedzy o procesach występujących w układzie nerwowym przy + ex lub innych uderzeń środowiska zewnętrznego. Ta nauka dała wiele do zrozumienia istotą mechanizmów. Stowarzyszenie działalności człowieka.

Stworzony przez I. P. Pavlov, fizjologia najwyższej aktywności nerwowej stała się Estate- "Venoniczna podstawa psychologii.Stała się podstawą nauki przyrodniczą Leninsky Yuri Reflection, Mapodstawowa wartość W filozofii, medycynie, pedagogikaw: ex te nauki, które w jakiś sposób stoją w jaki sposób potrzebę studiowania wewnętrznego (duchowego) świata człowieka:

Wartość fizjologii wyższej aktywności nerwowej dla medycyny.Nauczanie I. P. Austsza o najwyższej aktywności nerwowej ma duże znaczenie praktyczne. VNot. że pacjent uzdrawiuje nie tylko narkotyki, skalpel lub procedurę, ale także Słowo przysięgazaufaj do niego, namiętne pragnienie odzyskania. Wszystkie te fakty były znane Hipokratowi Javitennie. Jednak ponad tysiącleci byli postrzegani przez dowód istnienia potężnego ", biorąc pod uwagę Bóg duszy", podrzędne dla siebie, Brody Brody ". Nauki I. P. Pavlova zakłócały z nich okładkę tajemnicy. Wszystkie procesy życia.; Charakter tego efektu jest określony przez wpływ na organizm otaczającego huslbviusa, "ważne; Jest jedną z nich dla ludzi Warunki społeczne.w szczególności wymiana 1 w społeczeństwie ludzkim z pomocą tego słowa. I. P. Pavlov po raz pierwszy w historii Auki wykazał, że moc tego słowa jest to, że słowa i mowa to specjalne sygnały głodowe związane z osobą, naturalnie zmieniającą się zachowaniem, psycho: status Ichac. Pavlovsk nauczanie wydalenił idealizm z najbardziej, tym ostatnim wydaje się, że podsekcja Supriend - idea tej "duszy" przez Boga; Zainwestuje w rękę (Racha potężna broń, dając mu możliwość korzystania z niego. Sprzedawane, pokazując szóstą rolę Moralny wpływna pacjencie do sukcesu leczenia. ■.

Wniosek

D. A. UKHTOMSKY - "L. A. Orbel

(1875-1942) . (1882-1958)

I. P. Pavlova z pełnym prawem można uznać za założyciela nowoczesnej fizjologii organizmu holistycznego. Większy wkład w jego rozwój został wykonany przez innych wybitnych fizjologów oveta. A. A. Ukhtomsky stworzył doktrynę dominującą jako główną zasadę działalności ośrodkowego układu nerwowego (CNS). L. A. Orbeli założona ewolucja

k. M. BYKOV (1886-1959)

P: K. Anokhin ■ (1898-1974)

I. S. BERITASHVILI (1885-1974)

fizjologia. Należy do podstawowej pracy adaptacyjnej funkcji sympatycznego układu nerwowego. K- M .. Bulls ujawniły obecność warunkową regulacji funkcji narządów wewnętrznych, pokazując, że funkcje wegetatywne nie są autonomiczne, że są one podporządkowane wpływami najwyższych "działów ośrodkowego układu nerwowego i mogą się różnić w zależności od działanie sygnałów konwencjonalnych. Dla osoby najważniejszym sygnałem warunkowym jest słowo. Ten sygnał jest w stanie zmienić działalność organów wewnętrznych, co jest niezbędne dla medycyny (psychoterapia, deontologia itp.).

P. K. Anokhin opracował doktrynę w systemie funkcjonalnym - Universal. Schemat regulacji procesów fizjologicznych i reakcji behawioralnych organizmu.

Największy neurofizjolog I. S. Beritov (Beritashwili) stworzył szereg pierwotnych kierunków w fizjologii układów nerwowych / i centralnych układów nerwowych. L. S. Stern - autor nauczania na temat hematora efo-kredytobiorcy i bariery histohematatyczne - regulatory bezpośrednich mediów wewnętrznych i tkanek. V. V. Parina należy do głównych odkryć w rozporządzeniu układu sercowo-naczyniowego (Parina Reflex). Jest to założyciel fizjologii kosmicznej i inicjatora wprowadzenia do fizjologicznych metod badawczych elektroniki radiowej, cybernetyki, matematyki. E. A. As-Rattyn stworzył doktrynę na mechanizmach kompensacji zaburzonych funkcji. Był autorem wielu podstawowych prac, które rozwijają główne postanowienia ćwiczenia I. P. Pavlov. V. N. Chernigovsky opracował naukowca V. V. Paryż]] Nie przez interorececeptorów (1903--1971)

Radziecki fizjolodzy należy priorytet w tworzeniu sztucznego serca (A. Prykhonenko), EEG Records (V. W, PRAVITICH-NEMINEKIY), tworząc takie ważne i nowe kierunki nauki jako fizjologii ossowskiej, fizjologii pracy, fizjologii sportowej, fizjologii mechanizmów adaptacyjnych , regulacja i wewnętrzne mechanizmy wdrażania nóg funkcji fizjologicznych. Te i wiele innych badań mają wartość pierwotną dla medycyny.

Znajomość procesów aktywności istotnej / przeprowadzonej w narządych narządych i ścianach, mechanizmów regulacji zjawisk życia, zrozumienie istoty fizjologicznej funkcji ciała i procesów zaangażowanych w interakcję ze środowiskiem, są / zasadnicze Podstawa teoretyczna, na której wytwarzanie przyszłego lekarza jest Azed. . , ■.

Ogólna fizjologia

Wprowadzenie

: Każda stu bilionów komórek ludzkiego organizmu wyróżnia się niezwykle złożoną strukturą, zdolnością samoorganizującą i wielostronną współpracą z innymi komórkami. Liczba procesów przeprowadzonych przez każdą komórkę, a jeśli przetworzone informacje są znacznie lepsze od faktu, że dzisiaj * odbywa się na niektórych głównych zakładach produkcyjnych. Niemniej jednak komórka reprezentuje tylko jeden z stosunkowo .. Podsystemy podstawowe w złożonej hierarchii systemów tworzących organizm żywy.

: Wszystkie te systemy są wysoce zamówione. Normalna struktura funkcjonalna dowolnego z nich i normalna istnienie każdego elementu; Systemy (w tym każdą komórkę) są możliwe dzięki ciągłej wymianie w kształtowaniu między elementami (a między komórkami).

Wymiana informacji występuje poprzez interakcję bezpośrednią (kontaktową) między komórkami, w wyniku substancji Transrort z płynem tkanki, Limfo! I krew (komunikacja humoralna - z lat. Humor-ciecz), a także w przypadku przenoszenia z komórki do komórki potencjałów bioelektrycznych, co stanowi najszybszy sposób przesyłania informacji w organizmie. W organizmach wielokomórkowych rozwinęło się specjalny system, zapewniający percepcję, transmisję,. Przechowywanie, przetwarzanie i reprodukcja informacji zakodowanych w sygnałach elektrycznych. Jest to system nerwowy, który osiągnął najwyższy rozwój człowieka. Zrozumieć charakter bioelektrycznego; Phenomena, I.e. Sygnały, z pomocą, którego układ nerwowy wykonuje transmisję formacji, musi najpierw rozważyć niektóre strony ogólnych fizjologistów] tak zwanych Wyświetlite tkaninydo których muchy nerwowe, mięśniowe i gruczołowe są tkaniną:,

Rozdział 2.

Fizjologia pobudliwych tkanin

Wszystkie żywe, komórki posiadają drażliwy, tj. Zdolność do. Wpływ! " pewne czynniki medium zewnętrznego lub wewnętrznego ", tzw. stymporykontrola stanu spoczynku fizjologicznego w stanie aktywności. Jednak ter min "Wychowujące komórki"podczas zmiany, L, L, w odniesieniu do komórek nerwowych, mięśniowych i tajemniczych, zdolny do drażniąco w odpowiedzi na działanie bodźca, w celu wytworzenia specjalnych kształtów potencjalnych oscylacji. ■ 1.

Pierwsze dane dotyczące istnienia zjawisk bioelektrycznych ("elektryczność zwierząt") uzyskano w trzecim kwartale XVIII wieku. Podczas badania natury wyładowania elektrycznego ,. Nazwa "Kabel z niektórymi rybami w ochronie i ataku. Długoterminowy spór naukowy (1791 - 1797) między Fi Ziolog L. Galvani i Fizyk A. Volta o charakterze" Elektryczność zwierząt "Ukończył dwa główne odkrycia: ustalono fakty, wskazując na obecność potencjałów elektrycznych w tkankach nerwowych i mięśniowych, a nowa metoda uzyskania elektrycznej tokapri pomocy metali heterogenicznych jest otwierany - element galwaniczny (" wolty filaru ") został utworzony. Oznaco Pierwsze bezpośrednie pomiary potencjałów w żywej tkankach stali jest możliwe dopiero po wewnątrz geniusza galwanometrów. Systematyczne badania potencjałów w mięśniach i nerwach w spoczynku i podniecenia rozpoczęto przez Dubois Reimon (1848). Dalej . Ponadto, w badaniu zjawisk bioelektrycznych, były ściśle związane z poprawą technik rejestracji szybkiego "elektrycznego potencjalnego chleba (łańcucha, oscyloskopy hubficzne i katodowe) oraz metod IX z pojedynczych komórek. Kwitko nowa scena w badaniu zjawisk elektrycznych we żywej tkanin -40-50 w naszym stuleciu. -Wa jest pomocą wewnątrzkomórkowego mikroelektro- "udało Ci się zwiększyć bezpośrednią rejestrację potencjałów elektrycznych błon komórkowych. Eliminacja elektroniki: pozostawiono do opracowania metod studiowania prądów jonowych występujących przez MEM-5RU w zmianach potencjału membranowego lub w działaniu Na receptorach membranowych związków biologicznie aktywnych. W ostatnich latach opracowała metodę, która pozwala za rejestrować młodych prądów płynących przez pojedyncze kanały jonowe.

Wyróżnia się następujące główne rodzaje reakcji elektrycznych komórek pobudliwych komórek: odpowiedź Yukali; Potencjał propagujący działaniai towarzyszący mu potencjały naukowe; ekscytujące i hamowanie potencjałów postsynaptycznych; Potencjał generatorai in. W sercu wszystkich tych potencjalnych wahań istnieją odwracalne "zmiany w przepuszczalności błony komórkowej do pewnych jonów. Z kolei zmiana przepuszczalności jest konsekwencją otwierania i zamykania istniejącej membrany jonowej kanałów jonowych pod wpływem bieżącego bodźca. _

Energia stosowana w wytwarzaniu potencjałów elektrycznych jest przechowywana w komórce rekina w postaci gradientów stężeń na + jonów, CA 2+, K +, C1 ~ "po obu stronach membrany Yover; te gradienty są tworzone i wspierany przez działanie centowanych urządzeń molekularnych, tzw membrany Jon zatrzymuje się.Te ostatnie stosowanie do ich pracy Energia metabolizmu metabolizmu uwalniała 1RIMENT dla enzymatycznego podziału uniwersalnego downisa komórkowego kwasu impranfosforowego (ATP).

Badanie potencjałów elektrycznych towarzyszących procesom wzbudzenia i wiązania; W żywe tkanki ważne jest, aby zrozumieć naturę E ^ swoich Fotsseses i zidentyfikować charakter naruszenia aktywności pobudliwych komórek, trzech różnych rodzajów patologii.

W nowoczesnej klinice metody regionu były szczególnie szeroko rozpowszechnione.: Śledzenie potencjałów elektrycznych serca (elektrokardiografia), mózg (elektrocefalografia) i mięśnie (elektromiologii).

Potencjalny odpoczynek

Semestr " potencjał membrany "(Potencjał ludzi) jest zwyczajowo nazywa się różnicą beztwarzową w potencjale, które istnieje między cytoplazmem i otaczającym; przez rozwiązanie zewnętrzne. Gdy komórka (włókno) jest w stanie fizjologicznym odpoczynku, jego wewnętrzny potencjał jest ujemny w stosunku do zewnętrznego, składnik USL otrzymany dla zera. W różnych komórkach potencjał membrany waha się od -50 do -90 mV.

Aby zmierzyć potencjał opieki i prześledzić jego zmiany spowodowane przez siebie. Pierwszy wpływ form, stosować technikę wewnątrzkomórkowej mikroelektrody FIG. jeden).

Mikroelektrode jest mikropipetą, tj. Cienka kapilara rozciągnięta z tubule udarowego. Średnica jego końcówki wynosi około 0,5 mikrona. Mikropipetka jest wypełniona solanką zwykle "3 m KS1), elektroda metalowa jest zanurzona w niej (chlorowany drut srebrny) i są podłączone do miernika elektrycznego, instrument - oscyloskop wyposażony w wzmacniacz wzmacniający.

Mikroelektrody są ustawione na badane obiekt, na przykład, mięsień szkieletowy i pożyczka przy użyciu mikromanoripulatora - urządzenie wyposażone w śruby mikrometryczne, podaje się klatka. Elektroda zwykłych rozmiarów jest zanurzona w normalnym roztworze soli, w którym ruch i TC: Studiowałem tkaninę.

Gdy tylko mikroelektrode przebija membranę powierzchni komórki, promień oscylujących jest natychmiast odchylony od pozycji oryginału (zero), wykrywanie

tak więc istnienie różnicy potencjału. Oscyloskop

między powierzchnią a zawartością komórki. Dalsza promocja mikroelektrodu wewnątrz protoplazmy w pozycji ray oscyloskopu nie ma wpływu. Sugeruje to, że potencjał jest bardzo zlokalizowany w membranie komórkowej.

Przy udanym wprowadzeniu mikroelektrowi membrana mocno obejmuje jego końcówkę, a komórka zachowuje zdolność do funkcjonowania w ciągu kilku godzin bez wykazywania oznak uszkodzenia.

Istnieje wiele czynników zmieniających potencjał komórek komórek: stosowanie prądu elektrycznego, zmiana składu jonowego medium, skutki niektórych toksyn, zakłócenia dopływu tlenu tkanki itp. We wszystkich przypadkach gdzie zmniejsza się wewnętrzny potencjał (staje się mniej negatywny), mówią o Depolaryzacja membrany,odwrotna zmiana potencjału (wzrost negatywnego ładunku wewnętrznej powierzchni membrany) jest nazywany hiperpolaryzacja.

Charakter potencjału odpoczynku

W 1896 r., V. Yu. Chavets wyrazili hipotezę o mechanizmie jonowym potencjałów elektrycznych w żywych komórkach i próbowali stosować się do ich wyjaśnienia teorii "elektrolitycznej dysocjacji Arrheniusa. W 1902 r., Membrana ^ n- opracowano teorię jonową; który został zmodyfikowany i eksperymentalnie uzasadniony Hodgkin, Huxley i Katz (1949-1952). Obecnie ostatnia teoria cieszy się uniwersalnym rozpoznawaniem. Według tej teorii obecność potencjałów elektrycznych w żywych komórkach wynika z nierówności Stężenie koncentracji jonów Na +, K +, Ca 2+ i C1 ~ wewnątrz i poza komórką i inną przepuszczalnością, membrana powierzchniowa.

Z tabeli danych. 1 Widać, że zawartość włókna nerwowego jest bogata w k + i aniony organiczne (praktycznie nie przenikają membrany) i słabe + i "O -.

Stężenie 4 "w cytoplazmie komórek nerwowych i mięśniowych wynosi 40-50 razy więcej, roztwór zewnętrzny 4EVV, a jeśli membrana była" przepuszczalna tylko dla tych) jonów, a następnie potencjał reszty odpowiadałby potencjale równowagi (ј K ) obliczone przez formułę Nernsta:

gdzie R.stała gazowa, FA.- Numer, Faraday, T.- Absolutny, temperatura / o. - Stężenie wolnych jonów potasowych w roztworze zewnętrznym, KI- ich stężenie * w cytoplazmie.

Figa. 1. Pomiar potencjału konserwacyjnego włókna mięśniowego (S) przy użyciu wewnątrzkomórkowej mikroelektrody (schemat).

M - mikroelektrod; I - obojętna elektroda. Promień na ekranie oscyloskopu (b) pokazuje, że różnica potencjalna między M i była zero do nakłucia membrany mikroelektrody. W momencie nakłucia (pokazane przez strzałkę) wykryto różnicę potencjału, wskazując, że wewnętrzna strona membrany naładowano elektronicznie względem zewnętrznej powierzchni.

Kiedy ј a., _97.5 MV.

Ta blitz!

	Stosunek stężeń wewnętrznych (I) i zewnętrznych (O) mediów, mm			Potencjał równowagi dla różnych jonów, MV			Potencjał mierzony, MV
								na maksymalnym kolcu
Giant AKSON Karakatyty
"Vkcoh Kalmara.
Mięśniowe żaby światłowodowe
Motor Neuron Cat.

^ jest. 2. Pojawienie się różnicy w potencjale błony wyszukiwania I oddzielenie kierownicy koncentracji K.2SO4 (CI 2).

Lembana jest selektywnie przepuszczalna dla jonów do + małych kół) i nie przegapi jonów przez kubki). 1.2 - Elektrody obniżone Tolaktop; 3 - urządzenie pomiarowe elektryczne.

Aby zrozumieć, jak to nastąpi ten potencjał, rozważ następujące doświadczenie modelowe (rys. 2).

Wyobraź sobie statek oddzielony sztuczną półprzepuszczalną membraną. Ściany porów tej membrany są naliczane elektroizbrzyma, więc tylko tęskni za kationami i impensującymi anionami. W połowie naczynia objętościowego, roztwór soli zawierający jony do +, jednak prokentowanie w prawej stronie "część naczynia jest wyższa niż w lewo. W wyniku tego stopnia stężenia" jony K + zaczyna rozpraszać Od prawej połowy naczynia w lewo, przynosząc tam pozytywne opłaty. Prowadzi to do faktu, że nieczyste aniony zaczynają gromadzić się w membranie w prawej połowie statku. Z negatywnym ładowaniem elektrostatycznie trzymają do + na powierzchni membrany w lewej połowie naczynia. W rezultacie polaryzuje błona i różnica w potencjale między dwoma powierzchniami, odpowiadającym potencjale równowagi (јk). ";

Założenie, że w stanie reszty membrany nerwu i mięśni

włókna są selektywnie przepuszczalne dla k + i co dokładnie ich dyfuzja tworzy potencjał pokoju, został wyrażony. Bernstein z powrotem w 1902 roku i potwierdził Hodgkin z SOT. W 1962 r. W eksperymentach na odosobnionym gigantycznym osonie kałamarnicy. Z włókien Diameromocolom1 mm, starannie ścisnął cytoplazmę (Axoplazm) "i zapisaną powłokę wypełniono sztuczną solą: roztwór. Gdy stężenie K + w roztworze był bliski wewnątrzkomórkowej, z ustalono różnicę potencjału między wewnętrznym i zewnętrznym boki membrany (- 50-g-00 mv) i włókno prowadzone impulsy. Gdy wewnątrzkomórkowy i zwiększający stężenie zewnętrzne są zmniejszone, potencjał membranowy zmniejszył się lub nawet zmienił swój znak "(potencjał stał się pozytywny, jeśli w Stężenie zewnętrznego roztworu do + było wyższe niż w wewnętrznym). .

Takie eksperymenty wykazały, że skoncentrowany gradient K + jest rzeczywiście głównym czynnikiem określającym ilość potencjału spoczynku włókna nerwowego. Jednak stała membrana przenikają nie tylko dla k +, ale- (prawda, w znacznie mniejszym stopniu) i forna +. Dyfuzja tych pozytywnie naładowanych jonów wewnątrz komórki zmniejsza wartość bezwzględną wewnętrznego potencjału ujemnego komórki utworzonej przez dyfuzję do +. Dlatego potencjał włókien spoczynkowych (--50 + - 70 mV) jest mniejszy niż obliczony potencjał równowagi obliczony przez formułę Nernst. \u003e: -. ".,

Jony C1 ~ W włóknach nerwowych nie odgrywają znaczącej roli w genezie potencjału odpoczynku, ponieważ przepuszczalność membrany PEALING jest dla nich stosunkowo niewielka. W przeciwieństwie do włókien mięśni szkieletowych przepuszczalność uzgodnionej membrany jonów chlorowych jest porównywalna z potasem ", a zatem dyfuzja C1 ~~ do komórki zwiększa wartość potencjału reszty. Obliczony potencjał równowagi chloru (ј a)

w stosunku \u003d - 85 mV.

Zatem potencjał odpoczynku komórkowego zależy od dwóch głównych czynników: a) stosunek stężenia przenikającego przez wyrzutową membranę powierzchniowych kationów i anionów; b) stosunek przepuszczalności membrany dla tych jonów. ■.

W przypadku ilościowego opisu tego wykresu, zwykle używany jest Równanie Złotego - Katza:

m-3L.Rk.- M.+ P. Na.- N. ZA.t.+ ROCZNIE- DO.) r. M ~ w ^ w ^ stg "

gdzie ј m - potencjał odpoczynku, R. do, P. Na., R. ale- przepuszczalność membrany jonów K +, Na + i odpowiednio; Kјna.<ЈClo"- наружные концентрации ионов К + ,-Na + и С1~,aKit"Na.^HС1,--их, внутренние концентрации. "

Obliczono, że w odosobnionym gigantycznym akonomie kałamarnicowym w ј M - -50 MV, istnieje następujący stosunek pomiędzy sondami jonowymi membrany odpoczynku:

R. do: PC ,: r<а ■ 1: 0,04: 0,45. .ja.

Równanie daje wyjaśnienie wielu obserwowalnych w eksperymencie iw naturalnym warunkach, aby zmienić potencjał spoczynku komórkowego, takich jak stojak na depolaryzacji pod działaniem niektórych toksyn, powodując wzrost przepuszczalności sodu błony. Takie toksyny obejmują trucizny warzywne: 1 Veratrydyna, Akonitina i jeden z najsilniejszych neurotoksyn - ■ Batra-hotoksyna wytwarzana przez gruczoły skórne kolumbijskie żaby.

Depolaryzacja membrany, w następujący sposób od równania, może wystąpić na niezmienionej rybie, jeśli zwiększycie zewnętrzne stężenie jonów do + (tj. Wzrost, wskaźnik do / k). Taka zmiana potencjału odpoczynku jest nie tylko fenomen laboratoryjny. Faktem jest, że stężenie K + "w płynie międzykomórkowym jest zauważalnie wzrosła podczas aktywacji komórek nerwowych i mięśniowych, wraz z zwiększeniem r k. Szczególnie znacznie zwiększa stężenie k + w płynie międzykomórkowym w zaburzeniach dopływowych ( niedokrwienia) tkanek, takich jak niedokrwienie mięśnia sercowego. Powstanie z tej depolaryzacji membrany prowadzi do zakończenia wytwarzania potencjałów działania, tj. Naruszenie normalnej aktywności elektrycznej komórek.

Rola metabolizmu w Genesis i utrzymanie potencjału odpoczynku (pompa membrany sodu)

Pomimo faktu, że wątki na samotnie na + i k + przez samą membraną są małe, różnica stężeń tych jonów wewnątrz komórki i powinna być w końcowym ITO, która ma być wyrównana, jeśli nie było specjalnego urządzenia molekularnego " Pompa sodowa "w błonie komórkowej, która zapewnia usunięcie (" pompowanie "z cytoplazmy przenikania do ITNA + i wprowadzenia (" wtrysku ") w cytoplazmie k +, pompy sodu Movesna + i K + przed ich gradientami stężenia. , tj. Przedstawia pewną pracę. Bezpośrednie źródło energii, praca jest bogata. Związek energetyczny (makroeergiczny) - ■ kwas adenosinerycepcyjny (ATP), który jest uniwersalnym źródłem energii żywych komórek. Rozdzielenie ATP jest wytwarzane przez makrocząsteczki białka - enzym adenosinerfosfataza (ATP-AZ) zlokalizowany w membranie powierzchni komórki. Energia uwalniana podczas rozszczepienia jednej cząsteczki ATP zapewnia usunięcie z komórki trzech jonów do "A" 1 "zamiast Tak Dwa jony K + wchodzące do komórki na zewnątrz ..

Hamowanie aktywności ATP-AZA spowodowanego przez niektórych związków chemicznych (na przykład, glikozyd serca w Wabaine), zakłóca pracę pompy, w wyniku której komórka przegrywa K + i wzbogacony +. Ten sam rezultat prowadzi do hamowania procesów oksydacyjnych i glikolitycznych w komórce zapewniającą syntezę ATP., W eksperymencie uzyskuje się to przy pomocy trucizn hamujących te procesy. W warunkach, naruszenia dopływu krwi tkanek, osłabienia procesu układu oddechowego tkanki, działanie pompy elektrycznej występuje, a w wyniku akumulacji K + w szczelinach międzykomórkowych i depolaryzacji membrany.

Rola ATP w mechanizmie Active Transport Na + jest bezpośrednio udowodniona w eksperymentach na ogromnych włókien kałamarni nerwowych. Ustalono, że przez wprowadzenie wewnątrz ATP z włókna, możliwe jest tymczasowe przywrócenie pracy pompy sodu, która jest zakłócana przez inhibitor enzymów oddechowych z cyjankiem. \\

Początkowo uważano, że pompa sodowa jest Electronutrone, tj. Liczba wymienianych jonów Na + i K + jest równa. W przyszłości okazało się, że dla każdej trzech IONA +, pochodzące z komórki, tylko dwa jony K + wchodzi do komórki. Oznacza to, że pompa jest elektryczna Heinee: Stwarza potencjalną różnicę w membranie, podsumowując z potężnością odpoczynkową. -

Ten wkład pompy sodu do normalnej ilości odpoczynku w różnych komórkach nie jest taki sam: "Wydaje się, że jest nieznaczny w włóknach kałamarnic nerwowych, ale jest niezbędna do odpoczynku (jest to około 25% całkowitej wartości) W gigantycznych neuronach mięczakowych, mięśnie gładkie.

W ten sposób, w powstawaniu potencjału konserwacyjnego pompa sodu odgrywa podwójną rolę: -1) tworzy i utrzymuje gradient transmbrany stężeń Na + i K +; 2) generuje różnicę potencjalną podsumowaniem z potencjałem generowanym przez dyfusjk + w gradiencie stężenia.

Potencjał czynnościowy

Potencjał działania nazywany jest szybką oscylację potencjału membranowego, który występuje, gdy nerwowy, muskularny i niektóre inne komórki są podekscytowane. Opiera się na zmianach w przepuszczalności jonowej membrany. Amplituduje charakter tymczasowych zmian w potencjale działania, jest niewielki uzależniony od siły drażnienia spowodowanego jego bodźcem, co jest ważne tylko, że siła ta nie jest mniejsza niż pewna wartość krytyczna, która nazywa się progiem podrażnienia. Przybycie do miejsca podrażnienia, potencjał działania rozprzestrzenia się wzdłuż włókna nerwowego lub mięśniowego, bez zmiany amplitudy. Nalich-tj, próg i niezależność amplitudy potencjału działania od siły wynikającej, jego zachęta nazywała się prawem "wszystko lub nic".

L. L P. II.I I 1 III I I NL M

Ll.

Figa. 3. Potencjał akcji włókien mięśni szkieletowych jest zarejestrowany w wewnątrzkomórkowym. mikroelektrode.

depolaryzacja fazowa, B - faza runolaryzacji w fazie śladu depolaryzacji (potencjał ujemny śladowy) Moment podrażnienia jest pokazany przez strzałkę.

Figa. 4. Potencjał działania gigantycznego kałamarnicy Axon. Ważne przez elektrodę wewnątrzkomórkowej [Hodgkin A., 1965]. , ■ -

Wartości "potencjału elektrody wewnątrzkomórkowego w odniesieniu do jego potencjału w roztworze zewnętrznym (w miliwinach) są przełożone; A - śladowy potencjał dodatni; b - znaczek czasu - 500 oscylacji w 1 s."

W warunkach naturalnych potencjały działania są generowane w włóknach nerwowych w podrażnieniu receptorów lub wzbudzeniem komórek nerwowych. Rozprzestrzenianie się potencjałów działania na włóknach nerwowych zapewnia transmisję informacji w układzie nerwowym. Po osiągnięciu zakończeń nerwowych, potencjał działania powodują wydzielanie chemikaliów (mediatorów) ^ zapewniając transmisję sygnału na komórkach mięśniowo lub nerwowych. W komórkach mięśniowych potencjały akcji inicjują łańcuch procesów powodujących ustawę o sturce. Jony wnikający do cytoplazmy podczas wytwarzania potencjałów działania mają wpływ regulacyjny na metabolizm komórkowy, w szczególności na "procesach syntezy białek, które stanowią kanały jonowe i pompy jonowe.

Aby zarejestrować potencjał, użyj dodatkowych lub wewnątrzkomórkowych electro. Narodziny. W przypisaniu zewnątrzkomórkowym elektrody są przymocowane do zewnętrznej powierzchni włókna (komórki). Umożliwia to znalezienie, że powierzchnia podekscytowanej witryny przez bardzo krótki czas (w włókna nerwowego dla tysięcznej frakcji sekundy), staje się naładowany negatywnie w stosunku do sąsiedniego odpoczynku.

Zastosowanie wewnątrzkomórkowego mikroelektrody umożliwia określenie ilościowy zmian w potencjale membranowym podczas rosnących faz potencjału działania. Ustalono, że podczas fazy Upstream ( depolaryzacja fazowa)nie przekracza zniknięcia potencjału odpoczynku (jak pierwotnie założono), ale różnica w proporcjach znaku odwrotnego pojawia się: wewnętrzna zawartość komórki pobiera pozytywnie do zewnętrznego, środowiska, innych, następuje słowa Reeeria "potencjał membrany.Podczas fazy malejącej (faza repolaryzacji) potencjał membrany powraca do pierwotnej wartości. Na FIG, 3 i 4 są przykładami działań potencjałów działania w mięśniowej mięśniowej włókna mięśniowego i gigantycznego akonu kałamarnicy. Widać, że w momencie góry (szczyt)potencjał membrany wynosi +30 + +40 MV i oscylacji szczytowej towarzyszy długotrwałe zmiany śladowe w potencjale membranowym, po którym potencjał membranowy jest zainstalowany na poziomie początkowym. Czas trwania szczytu potencjału działania w różnych włókien nerwowych i mięśni szkieletowych

korzeń od 0,5 do 3 ms, a faza repolaryzacji jest dłuższa niż faza depolaryzacji. Czas trwania potencjału działania, zwłaszcza faz repolaryzacji, jest w ścisłej zależności od temperatury: gdy "chłodzenie 10 ° C, czas trwania piku wzrasta o około 3 razy. -

Zmiany w potencjale membranowym następujące: szczytowy potencjał działania, zwany potencjał śladowych. " H.

Wyróżnić dwa rodzaje potencjałów trzęsków Depolaryzacja podróżyi Hiperpolaryzacja podróży.Amplituda potencjałów śladowych zwykle nie przekracza kilku milivolt (5-10% wysokości szczytowej), a czas trwania ich 1, różne włókna wahają się od kilku milisekund do dziesiątek i setek sekund. ",

Zależność potencjalnego szczytu "działania i depolaryzacji śladowej można rozważyć na przykładzie elektrycznej reakcji włókna mięśni szkieletowych. Z rekordu pokazanego na FIG. 3, jasne jest, że faza w dół potencjału działania ( Faza repolaryzacji) jest podzielona na dwie nierównych części. Początkowo spadek potencjału się dzieje, a następnie spowalnia się bardzo. Ten powolny składnik fazy w dół potencjału działania nazywa się depolaryzacja śledzenia. ■

Przykładem hiperpolaryzacji śladowej membrany, towarzysząc szczytowi potencjału działania w pojedynczym (izolowanym) olbrzymim włókna kalmary nerwowej, jest pokazany na FIG. 4. W tym przypadku faza w dół potencjału działania bezpośrednio przechodzi do fazy hiperpolaryzacji śladowej, której amplituda, której w tym przypadku osiąga 15.mv. Hiperpolaryzacja śladowa jest charakterystyczna dla wielu włókien nerwowych z zimnokrwistymi i ciepłymi krwiami. W szpikowanych włókien nerwowych potencjały śladowe są bardziej złożone. Depolaryzacja śladowa może przesunąć się do hiperpolaryzacji śladowych, a następnie czasami. Nowa depolaryzacja ^ dopiero po tym, gdy istnieje całkowite przywrócenie potencjału odpoczynku. Potencjał toru są znacznie więcej niż szczyty potencjałów działania są wrażliwe na zmiany w początkowym potencjale reszty, kompozycji jonowej pożywki, dopływu tlenu włókna itp.,

Charakterystyczną cechą potencjałów śladowych jest ich zdolność do zmiany w procesie impulsji rytmicznej (rys. 5). -. .

Mechanizm jonowy DZIAŁANIA

Podstawą potencjału działania jest konsekwentnie rozwija się "w momencie zmiany przepuszczalności jonowej błony komórkowej.

Jak wspomniano, w spoczynku przepuszczalność membrany do potasu przekracza przepuszczalność sodu. W konsekwencji przepływ k + cytoplazmy do otworów zewnętrznych przekracza przeciwnie ukierunkowany przepływ +. Dlatego zewnętrzna strona membrany w pokoju ma pozytywny potencjał "w stosunku do wewnętrznego.

Ryż; 5. Ilość potencjałów śladowych w nerwu membranowego kota z krótkotrwałym podrażnieniem impulsów rytmicznych;

Wzrostowa część, potencjał działania nie jest widoczny. Rekordy zaczynają się od potencjałów negatywnych śladów (A), przechodząc do potencjałów dodatnich (b). Górna krzywa jest odpowiedzią na samotne podrażnienie. Wraz ze wzrostem częstotliwości stymulacji (od 10 do 250 w 1 lit. c) potencjał pozytywny (ślad hiperpolaryzacja) gwałtownie wzrasta.

W ramach działania. Jest podniesiony przez przepuszczalność "membrany dla" przepuszczalności "membrany" i ostatecznie staje się około 20 razy więcej przepuszczalności dla k + - dlatego strumienia + z zewnętrznego roztworu w cytoplazmie zaczyna przekraczać

naruszenie kierunkowe prądu potasowego. Prowadzi to do zmiany w znaku (odwrócenie) potencjału membranowego: wewnętrzna zawartość komórki pobiera pozytywnie względem zewnętrznej powierzchni. Określona zmiana potencjału membrany odpowiada fazie łącza zwrotnego potencjału działania (faza depolaryzacji).

Wzrost przepuszczalności membrany dla Na + trwa tylko bardzo krótki czas. Zgodnie z tym przepuszczalność membrany Forna + jest ponownie zmniejszona, a dla C + wzrasta. \\

Proces prowadzący do spadku wcześniejszej przepuszczalności sodu membrany nazywa się inaktywacją sodu. W wyniku inaktywacji przepływ na + wewnątrz cytoplazmy jest ostro osłabiony. Wzrost tego samego potasu permeatenly - :. ■ ".;.\u003e STI powoduje wzmocnienie przepływu do + z cytoplazmy do otworów zewnętrznych. W wyniku tych dwóch procesów membrana jest repoloremaryzowana: wewnętrzna zawartość Komórka ponownie nabywa negatywny ładunek w stosunku do pomocy zewnętrznej. Ta zmiana potencjału odpowiada fazie w dół potencjału działania (repolaryzacja Parady).

Jednym z ważnych argumentów na korzyść teorii sodowej pochodzenia potencjału działania była fakt ścisłej zależności 1 jej amplitudy z koncentracji "1" w roztworze zewnętrznym. Eksperymenty na gigantycznych włókien nerwowych perfundowanych od wewnątrz solanką, pozwoliły uzyskać bezpośrednie potwierdzenie poprawności teorii sodu. Ustalono, że gdy Axoplazm zostanie zastąpiony roztworem soli bogatą na +\u003e Membrana włókna nie tylko utrzymuje normalny potencjał odpoczynkowy, ale przez długi czas zachowuje zdolność do generowania setek tysięcy potencjału normalnej amplitudy. Jeżeli "taka sama do 4" w roztworze wewnątrzkomórkowym jest częściowo zastąpiona przez NNA +, a tym samym zmniejszają stężenie Gradientna + między ośrodkiem zewnętrznym a wewnętrznym rozwiązaniem, amplituda potencjału działania gwałtownie zmniejsza się gwałtownie. Dzięki kompletnej zastępowaniu włókna + NNA + traci zdolność do generowania potencjałów działania. \\

Te eksperymenty nie pozostawiają wątpliwości, że membrana powierzchniowa jest rzeczywiście miejscem na występowanie potencjału zarówno samotnie, jak i na ekscytujące. Staje się oczywiste, że różnica w stężeniach na + i k + wewnątrz i na zewnątrz włókna jest źródłem siły elektromotorycznej ze względu na występowanie szczytowego potencjału i potencjału działania.

Na rys. 6 przedstawia zmiany przepuszczalności sodu i potasu membrany podczas wytwarzania potencjału działania w gigantycznym kałamarnicy Akusone. Podobne relacje występują w innych włóknach nerwowych i komórkach nerwowych, a także w włóknach mięśni szkieletowych zwierząt kręgowych. W mięśniach szkieletowych zwierząt skorupiakowych i mięśni gładkich kręgowców w genezie potencjału łącza zwrotnego, wiodącą rolę odgrywa jony Ca 2+. W komórkach mięśnia sercowego początkowe winda potencjału działania wiąże się ze wzrostem przepuszczalności membrany dla Na +, a potencjał potencjału działania jest spowodowany wzrostem przepuszczalności, membrany i jonów ok. 2+.

Z natury przepuszczalności jonowej membrany. Kanały jonowe

■ _ czas, ms

Figa. 6: Tymczasowy postęp z przepuszczalności giganta membrany (G ^ a) i potasu (G KW) podczas generowania potencjału działania (V).

W sercu rozważanego zmian przepuszczalności jonowej membrany, podczas wytwarzania pojemności, procesy otwarcia i zamykania specjalistycznych kanałów jonowych w membranie z dwoma najważniejszymi właściwościami są: 1) Selektywność (selektywność) w odniesieniu do niektórych jonów ; 2) Electrovostrobudi.

większość, tj. Możliwość otwarcia i zamykania odpowiedzi na zmiany potencjału membranowego. Proces otwierania i zamykania kanału ma charakter probabilistyczny (potencjał membranowy określa prawdopodobieństwo znalezienia kanału w stanie otwartym lub zamkniętym). "

Tak jak pompy jońskie, kanały jonowe są tworzone przez makrocząsteczki białek, które przenikają błonę lipidową dwuwarstwową. Struktura chemiczna tych makrocząsteczek jest nadal rozszyfrowana, więc pomysły na temat organizacji funkcjonalnej kanałów nadal są głównie pośrednio - na podstawie analizy danych uzyskanych w badaniach zjawisk elektrycznych w błonach i wpływach na kanały różnych środków chemicznych ( Toksyny, enzymy, substancje lecznicze itp.). Uważa się, że kanał jonowy składa się z samego systemu transportowego i tak zwanego mechanizmu porcji ("bramy"), .Fter membrany elektrycznego pola. "Brama" może znajdować się w dwóch pozycjach: są one całkowicie zamknięte, chwasty są otwarte, dlatego przewodność pojedynczego otwartego kanału - wartość, całkowita przewodność membrany dla jednego lub innego jonu jest określona przez liczbę Jednocześnie otwarte kanały przepuszczalne dla tego jonu. ■ ~

Ta pozycja może być rejestrowana w następujący sposób:

sOL. R.. ■ / V- "7",

gdzie ŻOŁNIERZ AMERYKAŃSKI.- całkowita przepuszczalność membrany do jonu wewnątrzkomórkowego; N.■ - Wspólna liczba odpowiednich kanałów jonowych (w tej części membrany); ale- odsetek otwartych kanałów; y -przewodność jednego kanału.

Przez selektywność, elektrycznie wykluczone kanały jonowe komórek nerwowych i mięśniowych są podzielone na sód, potas, wapń, chlor. Selektywność To nie-absolutne: Nazwa kanału wskazuje tylko jon, dla którego ten kanał jest najbardziej przepuszczalny.

Poprzez otwarte kanały jony poruszają się wzdłuż koncentracji i gradientów elektrycznych. Te przepływy jonowe prowadzą do zmian w potencjale membranowym / co z kolei zmienia średnią liczbę otwartych kanałów, a odpowiednio, wartość prądów jonowych itp. Takie okrągłe relacje jest ważne, aby wygenerować potencjał działania, ale. Uniemożliwia określenie ilościowego uzależnienia jonowego odbywa się z wartości wygenerowanego potencjału. Aby zbadać tę zależność, zastosowano "metodę mocowania potencjalnego". Istota tej metody polega na brutalnej konserwacji potencjału membranowego na dowolnym danym poziomie. W ten sposób karmienie prądu na membranie równej wielkości, ale odwrotnie przez prąd jonowy, przechodzący przez otwarte kanały i mierząc ten prąd z różnymi potencjałami, naukowcy mają możliwość śledzenia uzależnienia potencjału z przewodności jonowej Ja ja

Potencjał krajowy

a, - solidna inwestycja Wykazują przepuszczalność z długą depolaryzacją i kropkowaną - w ponownej polaryzacji membrany-0 V i 6,3 m "C;" B "\u003e - zależność szczytowej wartości sodu (g ^ j i stacjonarny poziom Kitalności. Lekki (G K) Przepuszczalność o * t; potencjalna membranewa.,

Figa. 8. Schematyczny obraz kanału sodowego Elea Chorimo.

Kanał (1) jest utworzony przez makromolekulę białka 2), której zwężona część odpowiada "filtr selektywny". Kanał ma aktywację (W) i inaktywacyjnej (H) "bramę", które są kontrolowane przez elektryczne pole membrany. Dzięki potencjałom odpoczynku (A) pozycja jest "zamknięta" do bram aktywacji i pozycji "Otwórz" dla bezczynności. Depolaryzacja membrany (b) prowadzi do szybkiego otwierania t- "bramy\u003e i powolne zamknięcie" 11- "brama", więc po początkowej chwili depolaryzacji obu par "bram" są otwarte, a jony mogą przejść Kanał zgodnie z ich stężeniem i gradientami elektrycznymi.. W ciągłej depolaryzacji (II), Iiactivation "Brama" zamyka się i czapka trafia do stanu inaktywacji.

branosze. Aby wybrać swoje elementy z ogólnego prądu jonowego przepływającego przez membranę, na przykład za pomocą kanałów sodu, środki chemiczne są stosowane specjalnie blokujące wszystkie inne kanały. W związku z tym w pomiarach prądów potasowych lub wapnia.

Na rys. 7 przedstawia zmiany w przepuszczalności sodu (Gua) i zacisku (^) membrany włókna nerwowego podczas stałej depolaryzacji. W jaki sposób. zauważone, wartości i sOL. K.odzwierciedlają liczbę w tym samym czasie otwartych kanałach sodu lub potasu. Jak widać, G na szybko, do udziału w Milisekundzie, osiągnął maksimum, a następnie powoli zaczął spadać do poziomu początkowego. Po zakończeniu depolaryzacji zdolność kanałów sodu do ponownej otwarcia stopniowo przywrócono na dziesiątki milisekund.

Potencjał czynnościowy

Figa. 9. Stan kanałów sodu i potasu w różnych fazach potencjałów działania (schemat). Objaśnienie w tekście.

Aby wyjaśnić to zachowanie kanałów sodu, sugerowano, że istnienie w każdym kanale dwóch rodzajów "bram" - szybkiej aktywacji i powolnych inaktywnych. W następujący sposób z nazwy, początkowy wzrost NA jest związany z otworem bramki aktywacyjnej (proces aktywacji "), kolejny spadek podczas ciągłej depolaryzacji membrany, - przy zegarem bramy inaktywacji (" proces inaktywacji ").

Na rys. 8, 9 schematycznie pokazuje organizację kanału sodowego, ułatwiając zrozumienie jego funkcji. Kanał ma odkrytą i wewnętrzną rennę ("usta") i krótką zawęczącą działkę, tak zwany filtr selektywny, w którym występuje "wybór" kationów na ich rozmiarach i właściwościach. Ocena według wielkości największego przenikania przez sód, kanał kationowy, otwór filtrujący jest nie mniejszy niż 0,3-0,5 nm. Przechodząc przez filtr jony, Ya + stracisz część skorupy hydratycznej. Aktywacja (T) Iinactivational (/ D) "Voro

ta "znajdują się w dziedzinie wewnętrznego końca kanału sodu, a" brama "/ g" zwróciła się do cytoplazmy, do tego wniosek na podstawie faktu, że zastosowanie niektórych enzymów proteolitycznie * ( Zamawiania) do wnętrza membrany prowadzi do ■ eliminując inaktywację sodu (niszczy / g- "bramy") ,. "

W stanie "bramy" T.zamknięte, podczas gdy "brama" h.otwarty. Kiedy depolaryzacja w początkowej chwili "brama" TM.h.open - kanał jest w stanie przewodzącym. Następnie hh inaktywna brama się zamyka - kanał jest inaktywowany. Po zakończeniu depolaryzacji "bramy" jest otwarte, a "brama" szybko się zamyka, a kanał powróci do pierwotnego stanu odpoczynku. . , U.

Specyficzny bloker kanałów sodu jest tetrodotoksyna, jest związkiem zsyntetyzowanym w tkankach niektórych rodzajów ryb. i salamandra. Połączenie wchodzi do ust na zewnątrz usta kanału, komunikuje się z niektórymi "do tej pory przez niezidentyfikowane grupy chemiczne i" zatykanie "kanału. Kanał z wykorzystaniem znacznika radioaktywnie tetrodotoksyny, gęstość kanałów sodu obliczono w membranie. W różnych komórkach, ta gęstość różni się od dziesiątek "Dziesiątki tysięcy kanałów sodu. Na placu. Membrana mikronowa, ■"

Organizacja funkcjonalna kanałów potasowych jest podobna do takich kanałów sodu, różnice tylko w ich selektywności i kinetyce procesów aktywacji i inaktywacji. Selektywność kanałów potasowych nad selektywnością sodu: dla na + kanały potasu są praktycznie nieprzeniknione; Średnica ich filtra selektywnego wynosi około 0,3 nm. Aktywacja kanałów Kaul ma porządek wolniejszej kinetyki niż aktywacja kanałów sodu (patrz rys. 7). Za 10 ms depolaryzacja sOL. K.nie odkrywa trendów w kierunku inaktywacji: Inaktywacja potasu "rozwija się tylko z wielokolorowej depolaryzacji membrany.,

Należy podkreślić, takie relacje między procesami aktywacji a inaktywacją

kanały potasowe są charakterystyczne tylko dla włókien nerwowych. W membranie wielu komórek nerwowych i mięśniowych znajdują się kanały potasowe, które są stosunkowo szybko dezaktywowane. Znaleziono również szybkie kanały potasowe. Wreszcie znajdują się kanały potasowe, które są aktywowane przez 1 potencjał bez membrany "i wewnątrzkomórkowy Ca 2+,

Kanały potasowe są zablokowane przez organiczne kation tetraetyloamoniowy, a także aminopirydyny. DO.

Kanały wapnia charakteryzują się powolną kinetyką procesów aktywacyjnych (milisekund) i inaktywacji (dziesiątki i setki milisekund). Ich selektywność jest określana przez obecność niektórych grup chemicznych ze wzrostem powinowactwem do kationów biwalentnych: CA 2+ jest związane z tymi grupami i dopiero po tym przechodzi do jamy kanału. W przypadku niektórych dwustronnych kationów powinowactwo do tych grup jest tak duży, że wiążą się z nimi, blokują ruch SA + przez kanał. Więc działa wapnia kanały mo

jeszcze zablokowane przez niektóre związki organiczne (werapamil, nifedypina) stosowane przez V. praktykę kliniki w celu stłumienia zwiększonej aktywności elektrycznej mięśni gładkich. DO.

Charakterystyczną cechą kanałów wapnia jest ich zależność. Od metabolizmu, a zwłaszcza z cyklicznych nukleotydów ^ (CAMF i CGMF), regulujące procesy fosforylacji i broni deforynów kanałów wapnia. "

Szybkość procesów. Aktywacja i inaktywacja wszystkich kanałów jonowych wzrasta wraz ze wzrostem depolaryzacji membrany; W związku z tym wzrasta do określonej wartości limitu ^ liczba w tym samym czasie otwartych kanałach.

Mechanizmy zmiany przewodności jonowej podczas wytwarzania pojemności

Wiadomo, że rosnąca faza potencjału działania jest związana ze wzrostem przepuszczalności sodu. Proces wzmocnienia rozwija się w następujący sposób.

Membrina spowodowana drażniącą, która jest spowodowana początkową depolaryzacją membrdny, jest otwierana tylko przez niewielką liczbę kanałów sodu. Ich otwarcie prowadzi jednak do występowania na + jonowej przepływu przychodzącego do wewnątrz (przychodzący prąd sodowy), który zwiększa początkową depolaryzację. Prowadzi to do otwarcia nowych kanałów sodu, tj. Do dalszego wzrostu NA, odpowiednio przychodzącego prądu sodu, aw konsekwencji, do dalszej "depolaryzacji membrany, który z kolei określa, jeszcze większy wzrost NA I T: taki okrągły "proces lawina podobna do lawin Regeneracyjny (I.e. samobienowa) depolaryzacja.Schematycznie, może być przedstawiony następująco:

-\u003e - depolaryzacja membrany

Bodziec

G 1.

Przychodzący. Zwiększona sodowa - "- prąd przepuszczalności sodu

Teoretycznie depolaryzacja regeneracyjna zostałaby zakończona poprzez zwiększenie potencjału wewnętrznego komórki do wielkości potencjału nerwów równowagi dla jonów jonów ":

gdzie na ^ "jest zewnętrznym, Ana ^ - Wewnętrzny: stężenie Ionny +," z relacją obserwacyjną10 ј na \u003d + 55mv.

Ta wartość jest limitem potencjału działania. W rzeczywistości jednak szczytowy potencjał nigdy nie osiąga wartości ј NA ,. Po pierwsze, ponieważ membrana w momencie szczytu potencjału działania jest przepuszczalna nie tylko dla Ionna +,\u003e, ale także jonów do + (w znacznie mniejszym stopniu). Po drugie, wzrost potencjału działania na wartość EM A jest przeciwdziałaniem procesom przywracania prowadzące do przywrócenia początkowej polaryzacji (repolaryzacja membrany). V.

Takie procesy są zmniejszenie wartości sOL. Nll.i podnoszenie

Zmniejszenie ^ NA wydaje się, że aktywacja kanałów sodu podczas depolaryzacji zastępuje ich inaktywację; Prowadzi to do szybkiego zmniejszenia liczby otwartych kanałów sodu. W tym samym czasie, pod wpływem depolaryzacji zaczyna się powolna aktywacja kanałów potasowych, co powoduje wzrost wartości G. W konsekwencji wzrost sOL. K.jest wzmocnieniem przepływu jonów do + pojawiających się z komórki (wychodzący prąd potasu). .

W warunkach zmniejszenia inaktywacji kanałów sodu pojawiające się prąd jonów K + prowadzi do ponownej polaryzacji. Membrany lub nawet do jego czasowej ("śledzenia") hiperpolaryzacji, podobnie jak przypadek, na przykład w gigantycznym akonie kalmarowym (Patrz rys. 4).

Repolaryzacja membrany z kolei prowadzi do zamknięcia kanałów potasowych ^ i w konsekwencji osłabienie wychodzącego prądu potasu. Wistet, więc pod wpływem repolaryzacji istnieje powolna eliminacja inaktywacji sodu,: bramy inaktywacyjne są otwarte, a kanały sodu są zwracane do odpoczynku.

Na rys. 9 schematycznie pokazuje stan kanałów sodu i potasu w różnych fazach rozwoju potencjału działania.

Wszystkie środki, które blokują kanały sodu (tetrodotoksyna, miejscowe znieczulki i wiele innych leków) zmniejszają wzrost wzrostu i amplitudy potencjału działania i wyższe stężenie tych substancji.

Aktywacja pompy sodu-potasu "

Kiedy ekscytujące

Pojawienie się serii impulsów w włókna nerwowym lub mięśniowym towarzyszy wzbogacanie protoplazmy na + i straty K +. Dla gigantycznego aksu kałamarnicy o średnicy 0,5 mm, szacuje się, że podczas pojedynczego impulsu nerwowego przez każdą kwadratową membraną mikronowej w protoplazmie przepływa około 20 LLCNA + i tak samo, z pozostawia światłowód, w rezultacie Każdy puls, Axon traci około miliona całkowitej mocy potasu. Chociaż te straty. Bardzo nieistotne, z rytmicznymi impulsami, podsumowując, musieliby prowadzić do bardziej lub mniej zauważalnych zmian gradientów koncentracyjnych.,

Szczególnie szybko takie zmiany koncentracji musiałyby rozwinąć się w cienkich włóknach nerwowych i mięśniowych oraz komórek małych nerwów, które są małe w stosunku do powierzchni cytoplazmy. To jednak jednak przeciwdziała pompę sodu, której aktywność wzrasta wraz ze wzrostem wewnątrzkomórkowego stężenia jonów Na +.

Wzmocnienie działania pompy towarzyszy znaczny wzrost intensywności procesów wymiany dostarczających energię do aktywnego transferu jonów Na + i K + przez membranę. Jest stosowany przez wzmocnienie procesów rozpadu i syntezy ATP i fosforan kreatyny, wzrost spożycia komórki tlenu, zwiększenia, produktu ciepła itp.

Dzięki działaniu pompy upośledzonej podczas wzbudzenia, nierówność stężeń Na + i K + po obu stronach membrany jest całkowicie przywrócona. Należy jednak podkreślić, że szybkość usuwania Na + z cytoplazmy z pompą jest stosunkowo niewielka: jest ona w przybliżeniu 200 razy niższa niż prędkość ruchu tych jonów przez membranę gradientu stężenia Lo.

Metabolizm Wewnątrz: Namalę. Do dużo

Tak więc, w żywej komórce znajdują się "dwa systemy ruchu jonowego przez membranę (rys. 10). Jeden z nich jest przeprowadzany przez gradient koncentracji jonów i dlatego nie wymaga kosztów energii. Transport jonowy pasywny.Odpowiada za pojawienie się potencjału odpoczynkowego i potencjału działania i prowadzi do dostosowania koncentracji jonów po obu stronach błony komórkowej: drugi rodzaj ruchu jonowego przez membranę przeprowadzoną przeciwko gradientowi stężeniu, Składa się na "pompowanie" jonów sodu z cytoplazmy i - "rozładowania" jonów potasowych w komórce. Ten rodzaj transportu jonowego jest możliwy tylko z kosztem metabolizmu. On nazywa się Transport jonowy aktywny.Odpowiada za utrzymanie stałości różnicy w stężeniach jonów między cytoplazma a płynem komórek myjący. Aktywny transport jest wynikiem pompy sodu, dzięki czemu początkowa różnica stężeń jonowych jest przywrócona, zakłócona przy każdym wybuchu wzbudzenia.

Figa. 10. Dwa systemy transportu jonowego przez membranę.

Po prawej - ruch jonów Na + i KN w kanałach jonowych podczas wzbudzenia zgodnie z koncentracją i gradientami elektrycznymi. Lewa jest aktywnym transportem jonów przed kondatatywnym gradientem z powodu energii metabolicznej ("pompa sodowa") . Aktywny transport zapewnia utrzymanie i przywrócenie gradientów jonowych, zmieniając czas aktywności impulsowej BP. Linia przerywana jest wskazywana przez część odpływu +, która nie znikająca, usuwając z zewnętrznego roztworu jonów K + [Hodgkin A., 1965] .. .. ..

Mechanizm podrażnienia komórek (włókno) porażenie prądem

W warunkach naturalnych, generacja potencjału działania jest tak zwana) lokalne prądy wynikające z podekscytowanego KDU (depolaryzowane) i spoczywające: sekcje membrany komórkowej. Dlatego prąd elektryczny jest uważany za ADE, bodziec spitowy do pobudnych membran i jest z powodzeniem stosowany w eksperymencie w badaniu wzorców potencjałów działania.

Minimalna siła bieżącego potrzebnego i wystarczającego do zainicjowania potencjału * akcji, zwanej prógw związku z tym bodźce o większym i mniejszym silnym jest oznaczane przez trasę podrzędną i przepłaceniem. Siła progowa prądu (prąd progowy) w pewnych limitach znajduje się w przeciwnej zależności od czasu trwania jego zaworu. Istnieje również minimalny stromy wzrost obecnej siły,<(которой последний утрачивает способность вызывать потенциал действия.

Istnieją dwa sposoby podsumowania "prądu do tkanek, aby zmierzyć próg podrażnienia, a zatem dla" określania ich pobudliwości. W pierwszej metodzie - pozakomórkowy - obie elektrody są umieszczane na powierzchni tkanki drażliwej. Konwencjonalnie podjęto, że prąd zastosowany wchodzi do tkanki w obszarze anodowym i rozciąga się na obszar katody (FIGA.). pomiaru progu polega na znaczącej branżowej branży: tylko część jego chłodnej membrany środka powierzchniowo czynnego, część jest rozgałęzionego. Slotelki międzykomórkowe. W rezultacie konieczne jest stosowanie prądu znacznie większej siły w podrażnieniu niż jest konieczne do pojawienia się wzbudzenie.: "-

Wraz z drugą metodą podsumowania prądu-komórki - wewnątrzkomórkowy - mikroelektrod w włożono do komórki, a zwykła elektroda jest nakładana na powierzchnię tkaniny (rys.\u003e 12). W tym przypadku całe prąd przechodzi przez membranę komórkową, co umożliwia dokładne określenie najmniejszej wytrzymałości bieżącej niezbędnej do występowania potencjału działania. Przy takiej metodzie podrażnienia potencjalny przewód jest wytwarzany przy użyciu drugiego wewnątrzkomórkowego mikroelektrody.

Siła progowa wymagana do pojawienia się wzbudzenia różnych komórek z wewnątrzkomórkową elektrodą podrażniącej wynosi 10 ~ 7 - YU-9 A.

W warunkach laboratoryjnych i podczas przeprowadzania niektórych badań klinicznych pod podrażnienia nerwów i mięśni, stosuje się go. Zachęty elektryczne różnych kształtów: prostokątne, sinusoidalne, liniowo i wykładnicze rosnące, indukcyjne, rozładowania kondensatora itp. -

Mechanizm irytującego prądu prądu za pomocą wszystkich rodzajów zachęt zasadniczych zasadniczych, ale w najbardziej odrębnej formie jest wykryte podczas korzystania z DC.

Figa. 11, Aktualne rozgałęzienie w tkance pod irytacją przez zewnętrzne (ekstrakonularne) elektrody (schemat). :

Oscyloskop

Bodźca-1 "-fong l * tor t7 post, ton

Figa. 12. Podrażnienie i rozładowanie potencjałów przez mikroelektrody wewnątrzkomórkowe. Objaśnienie w tekście.

Włókna mięśniowe są cieniowane między n ^ - szczeliny międzykomórkowe.

2 fizjologię człowieka

Efekt DCA na pobudliwych tkaninach

Podrażnienie prawa polarnego

Gdy nerw irytując nerw, mięśnie prądu stałego, wzbudzenie występuje w zamknięciu podrzędnego DC tylko pod katodą, a w momencie otworu - tylko pod anodą. Fakty te są zjednoczone pod nazwą irytacji Polarnego Prawo! IA, Open Punelgovd w 1859 r. Prawo polarne udowodniono następujące doświadczenie. Odcinek nerwu zostaje zabity pod jednym z elektrod, a druga elektroda jest ustawiona na [nienaruszona działka. Jeśli z nienaruszonym sekcją grzechu; takales. katoda, ekspansja. Czas w momencie zamknięcia; Jeśli katoda G jest wylewana na uszkodzony obszar, a anoda jest na nienaruszonym, podniecenie Jizzle tylko wtedy, gdy "prąd jest próg podrażnienia podczas otworu,; jeśli podniecenie występuje pod anodą, znacznie wytłaczaną niż w przypadku zamknięcia, gdy Youthohtion występuje w katodzie.

Badanie mechanizmu działania polarnego prądu elektrycznego stało się możliwe Yulko po opracowanej metodzie jednoczesnej administracji w ciotce dwóch mikroelektrody: jeden - podrażnienie, inny, dla możliwości potencjału. Stwierdzono, że potencjał działania występuje tylko w przypadku, gdy katoda, jeśli katoda jest na zewnątrz, a anoda znajduje się w komórce. Wraz z przeciwną lokalizacją Tolusova, tj. Zewnętrzna anoda i katoda wewnętrzna, wzbudzenie, gdy prąd jest zamknięty, jakby to było. 1 "g

Przejście przez nerwowe lub. Mięśni błonnik prądu elektrycznego przede wszystkim powoduje zmiany w potencjale membranowym ^.

W dziedzinie zastosowania do powierzchni tkaniny anodowej, dodatni potencjał na zewnątrz wzrasta z membrany, tj. Występuje hiperpolaryzacja, a gdy katoda jest nakładana na powierzchnię, dodatni potencjał na zewnątrz membrany zmniejsza się - występuje depolaryzacja. . .

Na rys. 13 i pokazano, że zarówno przy zamknięciu, jak i gdy bieżące zmiany w potencjale membranowym włókna nerwowego nie powstają i nie znikają natychmiast i płynnie rozwijają się w czasie. ""

Wyjaśnia to, że - że membrana powierzchniowa żywej komórki ma właściwości kondensatora. Zewnętrzna i wewnętrzna powierzchnia membrany i warstwy lipidowej o znacznej odporności, służą jako "skraplacz tkaniny". Ze względu na obecność kanałów w membranie, przez które jony mogą przechodzić, odporność tej warstwy nie jest równa nieskończoności, jak w doskonałym skraplaczu. Dlatego membrana powierzchni komórek jest zwykle porównawcza do skraplacza z równoległą rezystancją, na której może wystąpić wyciek (rys. 13, a).

Czas stroju zmian w potencjale membranowym, gdy prąd jest włączony i wyłączony (rys. 13, b) zależy od zbiornika C i rezystancji membrany R. Im mniejszy wytwarzany czas czasu membr "ANA Im szybszy potencjał wzrasta i przeciwnie, bardziej wielkość obecnego wzrostu potencjału wzrasta.

Zmiany w potencjale membranowym wystąpią nie tylko bezpośrednio w punktach aplikacji do włókna katodowego nerwowego i prądu bezpośredniego prądu bezpośredniego ^, ale w pewnej odległości od Polaków, jednak różnicą, że ich wartość stopniowo zmniejsza się Ponieważ usuwa z katody i anody. Jest wyjaśniony tym tak zwanym kabelwłaściwości włókien nerwowych i mięśniowych. Jednorodnym włóknem nerwowym w relacji elektrycznej jest kablem, tj. Nominującym rdzeniem (AXOPLASMA), pokryta izolacją (membraną) i umieszcza się w pożywce dobrze przewodzącym. Przedstawiono równoważny schemat kabli, rys. 13, b. W PRO G przez Dock, przez jakiś punkt światłowodowy przez długi czas DC, obserwuje się stan stacjonarny, w którym obecna gęstość, a zatem zmiana potencjału membrany "jest maksymalna w lokalizacji bieżącej aplikacji (tj. bezpośrednio pod katodą i anodą); Wraz z usunięciem z biegunów, gęstość prądu i potencjalne zmiany na membranie są wykładniczo zmniejszane o długości włókna. Ponieważ zmiany zmian w potencjale membranowym, w przeciwieństwie do lokalnego, reakcji potencjału potencjału działania lub śladów, nie są związane ze zmianami w przepuszczalności jonowej membrany (czyli aktywnej odpowiedzi światłowodu) , nazywają się bierny

Potencjał

Figa. 13. Najprostszym obwodem elektrycznym, który odtwarza właściwości elektryczne membrany (A i zmian w potencjale membranowym pod katodą i stałą anodą prądu. Podpogo Si (b).

a: C - pojemność membrany, opór R-, E jest siłą elektromotoryczną. Melsham w pokoju (potencjalny; odpoczynek) .. średnie wartości są ważne, C i E dla Milkerone, B - Depolaryzacja membrany (1 ) W katodzie i hiperpolaryzacji (2) pod anodą, gdy Lingo, przez włókno nerwowe słabego podsoku. . "

lub " elektrotoniczny.zmiany potencjału membranowego. W czystej postaci ta ostatnia może być rejestrowana w warunkach całkowitej blokady kanałów jonowych przez środki chemiczne. Rozlana herbata kot-i Aelectrotonical.potencjalne zmiany rozwijające się w obszarze stosowania, odpowiednio katody i anody prądu bezpośredniego. -

Krytyczny poziom depolaryzacji

- Rejestracja zmian w potencjale membranowym z wewnątrzkomórkowym podrażnieniem włókna nerwowego lub mięśniowego wykazały, że występuje potencjał działania. Moment, kiedy depolaryzacja membrany osiąga krytyczny poziom. Ten krytyczny poziom depolaryzacjinie zależy od charakteru używanego bodźca, odległości między elektrodami itp. I jest określony wyłącznie przez właściwości samego membrany.

Na rys. 14 Schematycznie pokazuje zmiany w potencjale membranowym włókna nerwowego pod wpływem długiego i krótkie zachęty o różnych mocy. We wszystkich przypadkach potencjał działania występuje, gdy membrana, potencjał osiąga wartość krytyczną. Prędkość, z którą występuje

depolaryzacja membrany, inne rzeczy są równe 4

Na wolnym powietrzu

Wewnętrzna strona

warunki dużo drażniącej prawidłowej siły. Dzięki obecnej słabej sile depolaryzacja rozwija się zatem powoli. Występuje w potencjale działania bodziec powinien być większy niż czas trwania. W przypadku zwiększenia prądu drażniczego wskaźnik rozwoju depolaryzacji i. W związku z tym zmniejszono minimalny czas wymagany do pojawienia się wzbudzenia. Im szybciej rozwiną się depolaryzacja membrany, tym mniej minimalny czas wymagany do wygenerowania potencjalnych działań przeciwnych.

Lokalna odpowiedź.

W mechanizmie krytycznej depolaryzacji membrany, wraz z pasywnym, znacząca rola odgrywa się przez aktywne zmiany pod-krok w potencjale membranowym, przejawiającego formą tzw. Lokalnej odpowiedzi.

Figa. 14. Zmiana membrany, potencjał krytyczny poziom depolaryzacji membrany pod działaniem prądu drażniczego o różnej wytrzymałości i czasie.

Krytyczny poziom jest pokazany przez przerywaną linię. Poniżej - irytujące zachęty, po wystawieniu, na które otrzymały, odpowiedzi A, B i V.

e isa. 15. Lokalna odpowiedź włókna nerwowego.

B, w zmianie potencjału membrany 1-skrzydłowego włókna, spowodowane przyczynami bieżącego "prądu krótkiego czasu trwania / na krzywych B i 3 do pasywnej depolaryzacji membrany, dołączył również do depolaryzacji aktywnej Suboys w | Reakcja .

człowiek 1.

UK1 5L4 2.

gr. ■ / V- "7" 40

Prowadzenie impulsu nerwowego i transmisji nerwowo-mięśniowej 113

Wprowadzenie 147.

Ogólna fizjologia ośrodkowego układu nerwowego 150

prywatna fizjologia 197.

centralny układ nerwowy 197

Nerwowa regulacja funkcji wegetatywnych 285

hormonalna regulacja funkcji fizjologicznych 306