Letteratura: fisiologia umana. Kositsky Corbkov.

24.09.2019

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Star Amazon, 2008 - Perché 400 persone che sono state nello spazio hanno solo 50 donne? Gli uomini con difficoltà tollerano le donne anche su una nave convenzionale e su Cosmic - specialmente. E operare con i dati scientifici, i benefici degli psicologi e dei fisiologi non sono ancora arrivati \u200b\u200bal consenso su questo problema. I fisiologi credono che le donne e gli uomini dovrebbero essere ugualmente. Le donne sono più resistenti allo stress, e quindi buone con voli lunghi. Nel loro corpo meno ferro, sono meno suscettibili alle radiazioni. Gli uomini sono meglio tolleranti e atterrando, prendono decisioni più veloci. Gli uomini hanno vene più grandi, la circolazione sanguigna è più attiva, meno vertigini. Gli psicologi pensano che non vi sia alcun motivo dei conflitti nella squadra maschile. La presenza di una donna rende gli uomini competere. Perché gli uomini sono aperti o drenare i voli di rappresentanti del sesso opposto nello spazio? Quali superstizioni esistono intorno al soggiorno dei rappresentanti del sesso più debole nello spazio stellare? Questo dice al film.

Fisiologo, Dr. Honey. Scienze (1959), Professore (1960), cadde. Scienziato del RSFSR (1973), membro corrispondente. AMN (1980); Premari. MP. Konchalovsky Amn (1980). Si è laureato nel 1941 a saltare. Facoltà del 1 ° MMI. Nel 1941-1945. - Nell'esercito corrente: il reggimento medico junior; Dopo gravi lesioni, è stato riconosciuto come inadatto alle esercitazioni. servizio; Rimane volontariamente nell'esercito: il rinforzo (1942-1944), il capo della fronte-line evacuituda (1944-1945). Nel 1945-1949. - Studente laureato AMN, nel 1949-1950. - Scientific. Dipendente, nel 1950-1958 - Testa. Physiol. Laboratorio della tubercolosi del Ministero della Salute della RSFSR; Nel 1958-1960. - Professore, nel 1960-1988. - Testa. Dipartimento della normale fisiologia 2 ° MMI. G.I. Kositsky è l'autore e il capo degli studi prioritari su vari problemi di cardiologia sperimentale e lo studio del ruolo del sistema nervoso nel regolamento della reattività del corpo. Ha dato la sostanzialità teorica del suono del suono di studio della pressione sanguigna; Stabilito le cause del "tono di Korotkov", ha studiato i meccanismi così chiamati. Anomalie di brevi fenomeni sonori, che hanno permesso di ottenere ulteriori dati diagnostici per valutare lo stato del sistema cardiovascolare. Gufo. S m.g. Speadnov e i.a. CHERVERVA ha dimostrato l'esistenza dei veri riflessi periferici intracardiaci; Montato il ruolo di un sistema nervoso intracardiaco nel regolamento della circolazione sanguigna sistemica e dei meccanismi della sua interazione. Sostituito il ruolo importante dei nervi afferenti del cuore nello sviluppo della patologia del sistema cardiovascolare. Il valore del sistema nervoso è stato dimostrato nel regolamento della reattività del organismo durante lo stress, il ruolo dei dominanti nello sviluppo e nella prevenzione del processo patogenetico. Formulato la disposizione su obbligazioni creative precedentemente sconosciute - interazioni correlative molecolari intercellulari che promuovono lo sviluppo e la conservazione dell'organizzazione strutturale e funzionale di un organismo multicellulare. Sotto la guida di G.I. Kositsky ha sviluppato un modello di ischemia miocardica reversibile, che ha permesso di rilevare l'effetto della zona del cuore reflexogenico sulla funzione di un numero di organi interni. Le questioni relative alla regolamentazione delle interazioni intercellulari in myocardio, importante per comprendere la natura del blocco di eccitazione nel cuore, è stata studiata lo sviluppo di aritmie, fibrillazione e defibrillazione cardiaca spontanea. L'idea originale del "cluster" organizzazione strutturale e funzionale del miocardio è formulato. Ho fatto molto migliorare la tecnica dell'insegnamento della fisiologia nel miele. università. Gufo. Con e.b. Babski, A.A. Zubkov, B.I. Khodorovov ha scritto un libro di testo "Fisiologia umana", residuo 12 ed. Nel nostro paese e all'estero. Autore di libri di testo originali, compreso la formazione programmata. Consisteva prima. Commissione di problemi sulla fisiologia del miele scientifico. Consiglio del Ministero della Salute della RSFSR, membro del Presidio del Consiglio di tutta il Consiglio. Physiol. su di loro. I.p. Pavlova, deputato. Editor responsabile rosso. Dipartimento "Fisiologia" del 3 ° ED. Bme, membro del comitato editoriale delle riviste "Successi di scienze fisiologiche" e "cardiologia", capo della sezione unita di cardiologia sperimentale di denaro, Physiol., Patofisioli. e cardiolo. Scientifico OB-B, membro della Commissione sulle relazioni internazionali del Comitato sovietico per la protezione del mondo. Agli ordinarono l'ordine del bandiera e delle medaglie rosse.

"Fisiologia umana modificata da CT Cor. AMN USSR G. I. Kositsky Edition Terzo, rivisto e integrato dalla Direzione Generale delle istituzioni educative dell'URSS Ministero della Salute come libro di testo per ... "

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Tutorial

Per gli studenti delle istituzioni mediche

Fisiologia

uomo

Modificato da

cc. Amn Ussr G. I. Kositsky

Edizione terzo, riciclata

E integrato

Fatto dalla principale gestione delle istituzioni educative dell'URSS Ministero della Salute come libro di testo

per gli studenti delle istituzioni mediche

Mosca "Medicina" 1985

E. B. Babsky V. D. Glebovsky, A. B. Kogan, G. F. Koryatko, G. I. Kositsky, V. M. Pokrovsky, Yu. V. Nastyrov, V. P.

Skiptera, B. I. Khodorov, A. I. I. Shapovalov, I. A. Revisore di Shevelev I. D. Benko, prof., Testa. Dipartimento della normale fisiologia dell'istituto medico Voronezh. N. N. Burdenko umano fisiologia / Ed. G. I. Kositsky. - F50 3RD ED., Pererab. E aggiuntivo. - M.: Medicina, 1985. 544 S, IL.

In per.: 2 r. 20 K. 15 0.000 copie.

La terza edizione del libro di testo (il secondo è stato pubblicato nel 1972) è scritto in conformità con i risultati della scienza moderna. Sono presentati nuovi fatti e concetti, i nuovi capitoli includono: "Caratteristiche della più alta attività nervosa di una persona", "Elementi di fisiologia del lavoro, formazione e meccanismi di adattamento", sezioni espanse che coprono la biofisica e problemi di cibernetica fisiologica. Nove teste del libro di testo sono state riscritte, il resto è in gran parte elaborato.

Il libro di testo corrisponde al programma approvato dal Ministero della salute dell'URSS ed è destinato agli istituti medici.

2007020000-241 BBK 28. 039 (01) - Casa editrice "Medicina",

Prefazione

Dal momento che la precedente edizione del libro di testo "fisiologia umana" è passata 12 anni.

Non è stato l'editor responsabile e uno degli autori del libro - Accademico dell'Accademia delle scienze della SSR ucraino E.b. Babski, secondo i leader di cui la fisiologia è stata studiata da molte generazioni di studenti.

Shapovalov e il prof. Yu. V. Nasilla (capi dell'Istituto di fisiologia evolutiva e biochimica dell'Istituto di fisiologia evolutiva e biochimica dell'URSS Academy of Sciences), prof. V.d.glebovsky (testa. Dipartimento di fisiologia del Leningrado Pediatric Medical Istituto), prof. A.b.Kogan (capo del Dipartimento di Fisiologia dell'uomo e degli animali e direttore del Neurokabernik Institute of Rostov State University), prof. G. F. Corewhko (testa. Dipartimento di fisiologia dell'Institute Medical Andanan), prof. V.M. Pokrovsky (testa. Dipartimento di fisiologia del Kuban Medical Institute), prof. B.I. Khodorov (testa. Laboratorio dell'Istituto di chirurgia. A. V. Vishnevsky AMN USSR), prof. I. A. Shevelev (testa. Laboratorio dell'Istituto di alta attività nervosa e neurofisiologia della URSS Academy of Sciences).

Nel corso del passato, è apparso un gran numero di fatti nuovi, punti di vista, teorie, scoperte e direzioni della nostra scienza. A questo proposito, 9 capitoli in questa edizione hanno dovuto scrivere di nuovo, e i restanti 10 capitoli riciclano e integrarsi. Allo stesso tempo, nella misura in cui era possibile, gli autori cercarono di mantenere il testo di questi capitoli.

Una nuova sequenza di presentazione del materiale, oltre a combinarlo in quattro sezioni principali dettate dal desiderio di fornire la presentazione della liderità, sequenza e, per quanto possibile, evitare la duplicazione del materiale.

Il contenuto del libro di testo corrisponde al programma sulla fisiologia approvata nell'anno. Commenti critici sul progetto e il programma stesso, espresso nella risoluzione del Bureau della Fisiologia dell'URSS Academy of Sciences (1980) e presso l'incontro di All-Union del Dipartimento di Fisiologia di Medvozov (Suzdal, 1982). Conformemente al programma, il libro di testo ha introdotto le teste che mancano nella pubblicazione precedente: "Caratteristiche della più alta attività nervosa di una persona" e "elementi di fisiologia del lavoro, meccanismi di formazione e adattamento" e sezioni espanse che coprono le questioni di Biofisica privata e cibernetica fisiologica. Gli autori hanno tenuto conto del fatto che nel 1983, il libro di testo Biofisica è stato rilasciato per gli studenti dell'istituto medico (ED.

prof. Yu.a.vladimarova) e che elementi di biofisica e cibernetica sono esposti nel libro di testo del prof. A.n.Reizova "Fisica medica e biologica".

Da- * per volume limitato del libro di testo, purtroppo, per omettere il capitolo "Storia della fisiologia", nonché una storia di storia nei singoli capitoli. Nel capitolo 1, vengono forniti solo saggi della formazione e sviluppo delle principali fasi della nostra scienza e il suo valore per la medicina è mostrato.

Grande assistenza nella creazione di un libro di testo era i nostri colleghi. Alla riunione di All-Union a Suzdal (1982), la struttura è stata discussa e approvata e sono stati preparati desideri preziosi per quanto riguarda il contenuto del libro di testo. Prof. Vpskipetrov ha rivisto la struttura e ha modificato il testo del 9 ° capitolo e, inoltre, le sue sezioni sono scritte riguardanti la coagulazione del sangue. Prof. V. S. Gurfininkel e R. S. Le persone sono state scritte dalla sottosezione della sesta "regolazione dei movimenti". Doc. N. M. Malyshenko ha presentato alcuni nuovi materiali per il capitolo 8. Prof. I.D. Banenko e il suo staff hanno espresso molto utile! Tmrchiani e auguri come revisori.

Dipendenti del Dipartimento di Fisiologia II Mollem Imn. I. PIROGOVA Prof. L. A. MIPYUTINA AVTSENTE I. A. MURASHOVA, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, Ph.D. "Mpnong e L M Popov hanno preso parte alla discussione del manoscritto di alcuni capitoli.

Vorrei esprimere il nostro profondo apprezzamento a tutti i compagni specificati.

Gli autori sono pienamente resi conto che in una questione così difficile, che è la creazione di un libro di testo moderno, le carenze sono inevitabili e quindi saranno gratate a tutti coloro che esprimeranno commenti critici e desideri al libro di testo.

Fisiologia e il suo significato

Fisiologia (da greco. Physis - Natura e loghi - Dottrina) - Scienza dell'attività vitale di un organismo olistico e delle sue parti individuali: cellule, tessuti, organi, sistemi funzionali. La fisiologia tende ad aprire i meccanismi per l'attuazione delle funzioni di un organismo vivente, la loro connessione tra loro, la regolamentazione e l'adattamento all'ambiente esterno, l'origine e la formazione nel processo di evoluzione e sviluppo individuale dell'individuo.

I modelli fisiologici si basano su dati sulla struttura macro e microscopica di organi e tessuti, nonché su processi biochimici e biofisici che si verificano in cellule, organi e tessuti. La fisiologia sintetizza informazioni specifiche ottenute da anatomia, istologia, citologia, biologia molecolare, biochimica, biofisica e altre scienze, combinandole in un unico sistema di conoscenza del corpo.

Quindi, la fisiologia è una scienza che esercita un approccio sistematico, cioè.

studiando il corpo e tutti i suoi elementi come sistemi. L'approccio del sistema orienta il ricercatore principalmente sulla divulgazione dell'integrità dell'oggetto e garantisce i suoi meccanismi, I.e. Per identificare i diversi tipi di connessioni di un oggetto complesso e minimizzarli in un'unica immagine teorica.

L'oggetto di studio della fisiologia è un organismo vivente il cui funzionamento nel suo complesso non è il risultato di una semplice interazione meccanica di componenti delle parti. L'integrità del corpo sorge e non a causa dell'impatto di una certa essenza premium, obbedicamente obbedisce a tutte le strutture materiali del corpo. Tali interpretazioni dell'integrità del corpo esistevano ed esistono ancora sotto forma di un meccanistico limitato (metafisico) o non meno limitato approccio idealistico (vitalistico) per lo studio dei fenomeni della vita.

Gli errori inerenti in entrambi gli approcci possono essere superati solo quando si studiano questi problemi con le posizioni dialettiche e materialistiche. Pertanto, i modelli dell'attività del corpo nel suo complesso possono essere compresi solo sulla base della visione del mondo costantemente scientifica. Da parte sua, lo studio dei modelli fisiologici offre un ricco materiale attuale che illustra una serie di disposizioni del materialismo dialettico. Il rapporto di fisiologia e filosofia è quindi bilaterale.

La fisiologia e la medicina hanno rivelato i principali meccanismi che garantiscono l'esistenza di un organismo olistico e la sua interazione con l'ambiente, la fisiologia ci consente di scoprire ed esplorare le cause, le condizioni e la natura delle violazioni di questi meccanismi durante la malattia. Aiuta a determinare i modi e i modi di esposizione al corpo, con cui è possibile normalizzare le sue funzioni, cioè. Ripristinare la salute.

Pertanto, la fisiologia è la base teorica della medicina, della fisiologia e della medicina è inseparabile. Il medico valuta la gravità della malattia in base al grado di disturbi funzionali, cioè. Dall'entità della deviazione dalla norma di un numero di funzioni fisiologiche. Attualmente, tali deviazioni sono misurate e quantificate. Studi funzionali (fisiologici) sono la base della diagnostica clinica, nonché un metodo per valutare l'efficacia del trattamento e previsione delle malattie. Un esame del paziente, stabilendo il grado di violazione delle funzioni fisiologiche, il medico mette il compito di restituire queste funzioni alla normalità.

Tuttavia, il valore della fisiologia per la medicina non è limitato a questo. Lo studio delle funzioni di vari organi e sistemi ha permesso di modellare queste funzioni utilizzando strumenti, apparati e dispositivi creati dalle mani umane. In questo modo è stato progettato il rene artificiale (apparecchi di emodialisi). Sulla base dello studio della fisiologia della frequenza cardiaca, è stato creato un dispositivo per l'elettrostimolazione del cuore, fornendo normali attività cardiache e la possibilità di restituire pazienti con gravi lesioni cardiache. I dispositivi circolari artificiali e artificiali sono realizzati (macchine "cuore - polmoni"), consentono di spegnere il cuore del paziente al momento del cuore di un'operazione complessa. Ci sono dispositivi per la defibrillazione che ripristinano le normali attività cardiache nei disturbi mortali della funzione contrattile del muscolo cardiaco.

Gli studi nel campo della fisiologia respiratoria ci hanno permesso di costruire il dispositivo per la respirazione artificiale controllata ("luci di ferro"). Sono stati creati strumenti, con i quali è possibile disattivare la respirazione del paziente per un lungo periodo di tempo in operazioni o anni per mantenere la vita del corpo sotto le lesioni del centro respiratorio. La conoscenza delle leggi fisiologiche dello scambio di gas e il trasporto del gas ha contribuito a creare installazioni per l'ossigenazione iperbarica. Viene utilizzato in lesioni mortali del sistema sanguigno, nonché sistemi respiratori e cardiovascolari.

Sulla base delle leggi della fisiologia del cervello, sono stati sviluppati metodi di un numero di complesse operazioni neurochirurgiche. Pertanto, gli elettrodi sulla lumaca vengono impiantati con una persona sordo, vengono inseriti gli impulsi elettrici da ricevitori audio artificiali, che è in una certa misura ripristina l'udito.

Questi sono solo pochissimi esempi di utilizzo delle leggi della fisiologia in clinica, ma l'importanza della nostra scienza è ben oltre i limiti della medicina medica.

Il ruolo della fisiologia nel fornire vita umana e attività in varie condizioni. Lo studio della fisiologia è necessario per la ribassazione scientifica e la creazione delle condizioni per uno stile di vita sano, malattia di avvertimento. I modelli fisiologici sono la base dell'organizzazione scientifica del lavoro nella produzione moderna. La fisiologia ha permesso di sviluppare una conferma scientifica di vari regimi di formazione individuale e carichi sportivi alla base dei moderni risultati sportivi. E non solo sport. Se hai bisogno di inviare una persona allo spazio o abbassarlo nelle profondità dell'oceano, prendi una spedizione nel polo settentrionale e sud, raggiungi le cime dell'Himalaya, padroneggiare la Tundra, Taiga, il deserto, metti una persona in condizioni Di temperature estremamente elevate o basse, spostalo in varie zone temporali o condizioni climatiche, la fisiologia aiuta a sostenere e fornire tutto il necessario per la vita e il lavoro di una persona in condizioni così estreme.

La conoscenza della fisiologia e della tecnologia delle leggi della fisiologia è stata richiesta non solo per l'organizzazione scientifica e un aumento della demenzabilità del lavoro. Per miliardi di anni di evoluzione, la natura, come sai, ha raggiunto la massima perfezione nella progettazione e nella gestione degli organismi viventi. L'uso di principi, metodi e metodi che opera nel corpo hanno aperto nuove prospettive per il progresso tecnico. Pertanto, una nuova scienze-bionic è nata all'incrocio di fisiologia e scienze tecniche.

I successi della fisiologia hanno contribuito alla creazione di una serie di altre regioni scientifiche.

Sviluppo di metodi di ricerca fisiologica

La fisiologia è nata come una scienza sperimentale. Riceve tutti i dati studiando direttamente l'attività vitale degli organismi animali e umani. Il pilastro della fisiologia sperimentale è stato il famoso medico inglese William Garvey.

"Trecento anni fa, a un'oscurità profonda e difficile da immaginare ora, da parte di NITSI, che regnò nelle idee sulle attività degli organici animali e umani del MOU, ma illuminati dall'autorità inviolabile del patrimonio classico scientifico, il Doctor William Garvey ha spiato una delle funzioni più importanti del corpo - relazioni del sangue e la fondazione ha gettato il nuovo dipartimento di accurata conoscenza umana della logica fisica degli animali ", ha scritto I.P. Pavlov. Tuttavia, nel corso dei due secoli, dopo l'apertura della circolazione sanguigna, il raccolto, lo sviluppo della fisiologia era lento. Puoi trasferire un lavoro relativamente leggermente fondamentale dei secoli XVII-XVIII. Questa scoperta dei capillari (Malpigi), la formulazione del principio dell'attività riflessa del sistema nervoso (Deskarte), misurando le dimensioni della pressione sanguigna (Hels), la formulazione del grido sulla conservazione della materia (mv lomonosov), il Apertura dell'ossigeno (attratto) e la generalità di processi di masterizzazione e gas di cambio (Lavoisier), l'apertura dell'elettricità "animale", cioè.

la capacità dei tessuti viventi di generare potenziali elettrici (Galvana) e alcune altre opere.

Osservazione come metodo di ricerca fisiologica. Sviluppo relativamente lento della fisiologia sperimentale nel corso di due secoli dopo che il lavoro di Garvea è dovuto al basso livello di produzione e sviluppo di scienze naturali, nonché le difficoltà di studiare fenomeni fisiologici dalla loro abituale osservazione. Tale tecnica metodologica era la causa di numerosi processi complessi e fenomeni, che rappresenta un compito difficile. Sulle difficoltà che creano una tecnica per una semplice osservazione dei fenomeni fisiologici, le parole di Gallowy testimoniano eloquentemente: "La velocità del movimento cardiaco non consente di distinguere, come si verifica Systole e Diastole, e quindi è impossibile scoprire a cosa momento e in cui le parti vengono eseguite espansione e compressione. Infatti, non riuscivo a distinguere la sistole dal diastole, dal momento che molti animali hanno mostrato un cuore e scompare in un batter d'occhio, con il fulmine di velocità, quindi mi sembrava una volta sistole, e qui - diastole, un'altra volta - al contrario. In tutta la differenza e inchiesta. "

In effetti, i processi fisiologici sono fenomeni dinamici. Sono continuamente sviluppati e cambiati. Pertanto, è possibile osservare solo 1 -2 o, al meglio, 2-3 processi. Tuttavia, per analizzarli, è necessario stabilire la relazione di questi fenomeni con altri processi, che, con questo metodo di studio, rimangono inosservati. A questo proposito, la semplice osservazione dei processi fisiologici come metodo di ricerca è una fonte di errori soggettivi. Di solito, l'osservazione consente di stabilire solo un lato di alta qualità dei fenomeni e priva la capacità di esplorareli quantitativamente.

Un'importante pietra miliare nello sviluppo della fisiologia sperimentale è stata l'invenzione del kimografo e l'introduzione del metodo di registrazione grafica della pressione sanguigna dallo scienziato tedesco Carl Ludwig nel 1843

Registrazione grafica dei processi fisiologici. Il metodo di registrazione grafico ha segnato un nuovo stadio in fisiologia. Ha permesso di ottenere un record oggettivo del processo studiato, che ha ridotto il minimo la possibilità di errori soggettivi a un minimo. In questo caso, l'esperimento e l'analisi del fenomeno studiato potrebbero essere prodotti in due fasi.

Durante l'esperienza dell'esperienza, il compito sperimentale era quello di ottenere record di alta qualità - curve. L'analisi dei dati è stata consentita in seguito, quando l'attenzione dello sperimentatore non era più distratta dall'esperimento.

Il metodo di registrazione grafico ha fornito la possibilità di registrare simultaneamente (sincrono) non uno, ma alcuni (numero teoricamente illimitato) dei processi fisiologici.

Abbastanza poco dopo l'invenzione, la registrazione della pressione sanguigna è stata proposta metodi per la registrazione del cuore e dei soalli (Engelman), è stato introdotto un metodo di trasmissione dell'aria (Capsula di Mart), che ha permesso un numero di processi fisiologici nel corpo in una distanza considerevole dall'oggetto dall'oggetto : Respirare il movimento del petto e cavità addominale, peristaltica e cambio di tono dello stomaco, intestino, ecc. È stato proposto il metodo di registrazione del tono vascolare (Platizmografia a Mosso), cambiamenti nel volume, vari organi interni - oncomometria, ecc.

Studi di fenomeni bioelettrici. La direzione estremamente importante dello sviluppo della fisiologia è stata contrassegnata dalla scoperta di un'elettricità "animale". La classica "seconda esperienza" Luigi Galvani ha mostrato che i tessuti viventi sono una fonte di potenziali elettrici che possono influenzare i nervi e i muscoli di un altro organismo e causare contrazione muscolare. Da quasi un secolo, per quasi un secolo, l'unico indicatore di potenziali generati da tessuti vivi (potenziali bioelettrici) era una preparazione della rana muscolare neuromus. Aiutata a aprire i potenziali generati dal cuore durante le sue attività (l'esperienza di Kellycher e Muller), nonché la necessità di una continua generazione di potenziali elettrici per la contrazione muscolare costante (l'esperienza di "Mateuchi di Tetanusa secondaria"). È diventato chiaro che i potenziali bioelettrici non sono fenomeni casuali (lato) nelle attività dei tessuti viventi e dei segnali con cui le squadre nel sistema nervoso sono trasmesse nel corpo e da esso ai muscoli e in altri organi e quindi i tessuti vivi interagiscono con ciascuno altro usando "linguaggio elettrico".

Questa "lingua" è stata compresa significativamente più tardi, dopo l'invenzione di strumenti fisici catturando potenziali bioelettrici. Uno dei primi tali dispositivi era un semplice telefono. Il meraviglioso fisiologo russo n.e.vedhensky, con l'aiuto del telefono, ha aperto numerose proprietà fisiologiche più importanti dei nervi e dei muscoli. Usando il telefono, è stato possibile ascoltare potenziali bioelettrici, cioè. Esplorali con l'osservazione. Un significativo passo avanti è stata l'invenzione di tecniche di registrazione grafica oggettiva dei fenomeni bioelettrici. Il fisiologo olandese Einthoven ha inventato il galvanometro della corda - il dispositivo che ha permesso ai potenziali elettrici derivanti dall'attività del cuore sulla carta fotografica - un elettrocardiogramma (ECG). Nel nostro paese, il pioniere di questo metodo è stato il più grande fisiologo, uno studente I.M. Suchenova e I.P. Pavlova A.F. Samamilov, che ha lavorato per un po 'di tempo nel laboratorio di Eintoven a Leiden.

La storia ha salvato documenti curiosi. A. F. Samoilov nel 1928 ha scritto una lettera scherzante:

"Gentile enthoven, non sto scrivendo una lettera a te e il tuo caro e rispettato Galvanometro di corde. Pertanto, lo appello a lui: caro galvanometro, ho appena scoperto il tuo anniversario.

Molto presto la risposta dell'autore di Eintoven, che ha scritto: "Ho sicuramente realizzato la tua richiesta e leggi la lettera al Galvanometro. Indubbiamente, ha ascoltato e accettato con piacere e gioia tutto ciò che hai scritto. Non sospettava che ha fatto così tanto per l'umanità. Ma sul posto dove tu dici che non sa come leggere, improvvisamente si distruggeva ... così che io e la mia famiglia fosse persino preoccupato. Gridò: cosa, non posso leggere? È una bugia terribile. Non leggo tutti i segreti del cuore? " "Infatti, l'elettrocardiografia dei laboratori fisiologici molto presto si è trasferita in clinica come metodo molto perfetto per studiare le condizioni del cuore, e molti milioni di pazienti oggi sono obbligati a questo metodo della loro vita.

Samolov A. F. Articoli e discorso selezionati.-M.-l.: Casa editrice dell'Accademia delle Scienze dell'URSS, 1946, pag. 153.

Successivamente, l'uso di amplificatori elettronici ha permesso di creare elettrotrocardiografi compatti e i metodi di telemetria consentono di registrare l'ECG dagli astronauti in orbita, atleti sulla pista e in pazienti in aree remote da cui l'ECG è trasmesso tramite cavi telefonici alle grandi istituzioni cardiache per analisi complete.

Una registrazione grafica obiettiva di potenziali bioelettrici servita come base della sezione più importante della nostra scienza - elettrofisiologia. Un grande passo avanti è stata la proposta del fisiologo inglese di Adrian per utilizzare amplificatori elettronici per registrare fenomeni bioelettrici. Lo scienziato sovietico V. V. Pravdichnevsky per la prima volta registrato il cervello Biotoks - ha ricevuto un elettroencefalogramma (EEG). Questo metodo è stato in seguito migliorato dallo scienziato tedesco Berger. Attualmente, l'elettroencefalografia è ampiamente utilizzata nella clinica, nonché il record grafico dei potenziali elettrici dei muscoli (elettromiografia), nervi e altri tessuti e organi eccitabili. Ciò ha permesso di condurre una sottile valutazione dello stato funzionale di questi organi e sistemi. Per la stessa fisiologia, questi metodi erano anche di grande importanza: hanno permesso di decifrare i meccanismi funzionali e strutturali dell'attività del sistema nervoso e di altri organi e tessuti, i meccanismi per la regolazione dei processi fisiologici.

Un'importante pietra miliare nello sviluppo dell'elettrofisiologia era l'invenzione dei microelettrodi, cioè. Gli elettrodi più sottili, il diametro della punta del quale è uguale alle azioni del micron. Questi elettrodi con l'aiuto di dispositivi appropriati - MicromaniPolatori possono essere somministrati direttamente nella cella e registrare i potenziali bioelettrici intracellulari.

I microelettrodi hanno permesso di decifrare i meccanismi per generare biopotenziali, cioè. processi che si verificano nelle membrane cellulari. Le membrane sono formazioni essenziali, poiché i processi di interazione cellulare nel corpo e gli elementi cellulari individuali vengono eseguiti attraverso di loro. La scienza delle funzioni delle membrane biologiche-membranologia - è diventata un'importante industria della fisiologia.

Metodi di irritazione elettrica di organi e tessuti. Un traguardo essenziale nello sviluppo della fisiologia è stata l'introduzione del metodo di irritazione elettrica di organi e tessuti.

Gli organi viventi e i tessuti sono in grado di rispondere ad eventuali impatti: termica, meccanica, chimica, ecc. L'irritazione elettrica è la più vicina al "linguaggio naturale", con le quali i sistemi viventi scambiano informazioni. Il fondatore di questo metodo è stato il fisiologo tedesco Dubua Raymon, che ha proposto la sua famosa "Sleda" (bobina di induzione) per l'irritazione elettrica del dosaggio dei tessuti viventi.

Attualmente, gli stimolanti elettronici vengono utilizzati per questo, consentendo di ottenere impulsi elettrici di qualsiasi forma, frequenza e forza. La stimolazione elettrica è diventata un metodo importante per lo studio delle funzioni di organi e tessuti. Il metodo specificato è ampiamente utilizzato nella clinica. Strutture progettate di vari stimolanti elettronici che possono essere impiantati nel corpo. La stimolazione elettrica del cuore è diventata un modo affidabile per ripristinare il ritmo normale e le funzioni di questo organo vitale e restituire centinaia di migliaia di persone a lavorare. Elettrostimolazione applicata con successo degli spiedini scheletrici, i metodi di stimolazione elettrica delle sezioni cerebrali vengono sviluppati utilizzando elettrodi impiantati. Quest'ultimo con speciali strumenti stereotassici sono introdotti in centri nervosi strettamente definiti (con una precisione di un millimetro). Questo metodo, trasferito dalla fisiologia alla clinica, ha permesso di curare migliaia di gravi pazienti neurologicamente e ottenere un gran numero di importanti meccanismi di dati B per il lavoro del cervello umano (N. P. Bekhtereva). Ne abbiamo parlato non solo per dare un'idea di alcuni metodi di ricerca fisiologica, ma anche per illustrare il valore della fisiologia per la clinica.

Oltre a registrare potenziali elettrici, temperatura, pressione, movimenti meccanici e altri processi fisici, nonché i risultati dell'impatto di questi processi sul corpo, i metodi chimici sono ampiamente utilizzati nella fisiologia.

Metodi chimici in fisiologia. Il linguaggio dei segnali elettrici non è il più universale nel corpo. Il più comune è l'interazione chimica dei processi di attività vitale (catene di processi chimici che si verificano nei tessuti viventi). Pertanto, c'è stata un'area di chimica che impara questi processi - chimica fisiologica. Oggi è diventato una scienza indipendente - chimica biologica, che rivela i meccanismi molecolari dei processi fisiologici. Il fisiologo nei suoi esperimenti è ampiamente utilizzato da metodi chimici, nonché metodi che sono sorti all'incrocio di chimica, fisica e biologia. Questi metodi hanno già generato nuovi rami di scienza, ad esempio, la biofisica, che studia il lato fisico dei fenomeni fisiologici.

Il fisiologo utilizza estensivamente il metodo degli atomi etichettati. Negli studi fisiologici moderni, vengono applicati altri metodi presi in prestito dalle esatte scienze. Danno informazioni veramente inestimabili durante l'analisi di determinati meccanismi di processi fisiologici.

Registrazione elettrica dei valori non elettrici. Avanzamento significativo in avanti nella fisiologia oggi è associato all'uso della tecnologia radio-elettronica. I sensori sono utilizzati - convertitori di vari fenomeni e valori non elettrici (movimento, pressione, temperatura, concentrazione di varie sostanze, ioni, ecc.) In potenziale elettrico, che vengono quindi amplificati da amplificatori di elettroni e registrati con oscilloscopi. È stato sviluppato un numero enorme di diversi tipi di dispositivi registratori che consentono di registrare molti processi fisiologici su un oscilloscopio. Un numero di dispositivi utilizza ulteriori effetti sul corpo (onde ad ultrasuoni o elettromagnetiche, oscillazioni elettriche ad alta frequenza, ecc.). In tali casi, viene registrata la modifica dei parametri di questi effetti, modificando alcune funzioni fisiologiche. Il vantaggio di tali dispositivi è che il trasduttore - il sensore può essere rafforzato non sull'organo in base allo studio, ma sulla superficie del corpo. Che colpisce il corpo dell'onda, oscillazioni, ecc. Penetrare il corpo e dopo l'esposizione alla funzione di funzionamento o all'organo è registrato dal sensore. Ad esempio, i misuratori di portata ad ultrasuoni, che determinano la velocità del flusso sanguigno in navi, refrigeranti e reopeliteografie, registrando il cambiamento nella grandezza del flusso sanguigno di varie parti del corpo, e molti altri dispositivi sono costruiti. Il vantaggio di loro è la capacità di ricercare il corpo in qualsiasi momento senza operazioni preliminari. Inoltre, tali studi non danneggiano il corpo. La maggior parte dei moderni metodi di studi fisiologici nella clinica sono basati su questi principi. Nell'URSS, l'iniziatore dell'uso della tecnologia radio-elettronica per gli studi fisiologici è stato Accademico V. V. Parin.

Un vantaggio significativo di tali metodi di registrazione è che il processo fisiologico viene convertito dal sensore alle oscillazioni elettriche, e quest'ultimo può essere rinforzato e trasferito da fili o per radio a qualsiasi distanza dall'oggetto in studio. Così sono allusi metodi di telemetria, con l'aiuto del quale nel laboratorio di terra può registrare processi fisiologici nel corpo del cosmonaut, situato in orbita, pilota in volo, all'atleta sull'autostrada, lavoratore durante il lavoro, ecc. La registrazione stessa non interferisce con le attività dell'indagine.

Tuttavia, il più profondo l'analisi dei processi, maggiore è la necessità di sintesi, I.e. Creare da singoli elementi un'intera immagine dei fenomeni.

Il compito di fisiologia è che insieme all'analisi approfondimento effettua continuamente sia la sintesi, di dare un'idea olistica del corpo come sistema.

Le leggi della fisiologia consentono di comprendere la reazione del corpo (come sistema olistico) e tutti i suoi sottosistemi in varie condizioni, con determinati impatti, ecc.

Pertanto, qualsiasi metodo di impatto sul corpo, prima di entrare nella pratica clinica, trasmette un controllo completo di esperimenti fisiologici.

Il metodo di esperimento acuto. Il progresso della scienza è associato non solo con lo sviluppo di tecniche sperimentali e metodi di ricerca. Dipende notevolmente dall'evoluzione del pensiero dei fisiologi, dallo sviluppo di approcci metodologici e metodologici allo studio dei fenomeni fisiologici. Dall'inizio dell'origine e fino agli anni '80 del secolo scorso, la fisiologia è rimasta la scienza analitica. Smegnava il corpo in singoli organi e sistemi e studiò le loro operazioni isolate. La principale tecnica metodologica della fisiologia analitica è stata sperimentale su organi isolati, o cosiddetti esperimenti acuti. Allo stesso tempo, al fine di accedere a qualsiasi organo o sistema interno, il fisiologo doveva essere impegnato in vivisezione (liberazione).

L'animale è stato legato alla macchina e ha prodotto un'operazione complessa e dolorosa.

Era un duro lavoro, ma un modo diverso per penetrare nei corpi della scienza non lo sapeva.

Il caso non era solo nel lato morale del problema. Tortura brutale, sofferenza insopportabile, che è stata sottoposta al corpo, violata approssimativamente il normale corso dei fenomeni fisiologici e non ha permesso di comprendere l'essenza dei processi che fluiscono in condizioni naturali, normalmente. L'uso dell'anestesia, così come altri metodi di anestesia, non ha contribuito in modo significativo. Fissaggio di un animale, gli effetti delle sostanze narcotiche, dell'operazione, della perdita di sangue - tutto ciò completamente cambiato e ha violato il normale corso della vita. Il cerchio incantato è stato formato. Per esplorare un particolare processo o la funzione dell'organo o del sistema interno, era necessario penetrare nelle profondità, il corpo e il tentativo di tale penetrazione è stato violato il corso dei processi di vita per studiare quale esperienza è stata fatta. Inoltre, lo studio degli organi isolati non ha dato alle idee sulla loro vera funzione nelle condizioni di un organismo intatto olistico.

Il metodo dell'esperimento cronico. Il più grande merito della scienza russa nella storia della fisiologia è stato il fatto che uno dei rappresentanti più talentuosi e luminosi di I. P.

Pavlov è riuscito a trovare una via d'uscita da questo stallo. I. P. PAVLOV molto dolorosamente sperimentato svantaggi di fisiologia analitica e esperimento acuto. Ha trovato un modo per guardare nel corpo profondo, senza disturbare la sua integrità. Era un metodo di esperimento cronico condotto sulla base della "chirurgia fisiologica".

Su un animale narcotico, in condizioni di sterilità e conformità con le regole delle apparecchiature chirurgiche, è stata precedentemente eseguita un'operazione difficile, il che ha permesso l'accesso a uno o un altro corpo interno, "finestra" è stata fatta nell'organo cavo, era un tubo fistolato impiantato o verso l'esterno ed è stato introdotto al condotto della pelle. L'esperienza stessa iniziò molti giorni dopo, quando la ferita fu riscaldata, l'animale recuperato e nella natura del flusso di processi fisiologici, quasi nulla era diverso dal normale sano. Grazie al Fistulo sovrapposto, è stato possibile studiare per alcuni processi fisiologici in condizioni naturali di comportamento.

Fisiologia di un organismo olistico

È noto che la scienza si sviluppa a seconda del successo delle tecniche.

Il metodo Pavlovsk di un esperimento cronico ha creato una fisiologia della scienza fondamentalmente nuova di un organismo olistico, fisiologia sintetica, che è stata in grado di identificare l'effetto dell'ambiente esterno per i processi fisiologici, per rilevare i cambiamenti nelle funzioni di vari organi e sistemi per garantire la vita del corpo in varie condizioni.

Con l'avvento dei moderni mezzi tecnici per lo studio dei processi di vita, è diventato possibile studiare senza operazioni chirurgiche preliminari della funzione di molti organi interni non solo negli animali, ma anche negli esseri umani. "Chirurgia fisiologica" come tecnica metodologica in una serie di sezioni di fisiologia si è rivelata sfollata dai metodi moderni di un esperimento senza sangue. Ma il punto non è in una o nell'altra tecnica specifica, ma nella metodologia del pensiero fisiologico. I. P. Pavlov ha creato una nuova metodologia, e la fisiologia si è sviluppata come scienza sintetica e è diventata organicamente organicamente inerente a un approccio sistematico.

L'organismo olistico è inestricabilmente collegato con il suo ambiente circostante, e quindi, come I. M. Siechen ha scritto, alla definizione scientifica del corpo dovrebbe includere un mezzo che lo colpisce. La fisiologia di un organismo olistico esamina non solo i meccanismi interni di autoregolamentazione dei processi fisiologici, ma anche meccanismi che garantiscono un'interazione continua e l'inseparabile unità del corpo con l'ambiente.

La regolazione dei processi di vita, nonché l'interazione dell'organismo con l'ambiente, viene effettuata sulla base dei principi comuni per i processi regolamentari nelle macchine e sulla produzione automatizzata. Esamina questi principi e leggi dell'area speciale della scienza - cibernetica.

Fisiologia e cibernetica La cibernetica (dal greco. Kybernekeke è l'arte della gestione) - Scienza della gestione dei processi automatizzati. I processi di gestione sono noti da eseguire da segnali che trasportano determinate informazioni. Nel corpo con tali segnali sono impulsi nervosi aventi una natura elettrica, oltre a varie sostanze chimiche.

I dispositivi tecnici cibernetici hanno permesso di creare modelli che riproducono alcune delle funzioni del sistema nervoso. Tuttavia, il lavoro del cervello nel suo complesso a tale modellazione non è ancora possibile e sono necessarie ulteriori ricerche.

L'unione della cibernetica e della fisiologia è emersa solo tre anni fa, ma durante questo periodo l'arsenale matematico e tecnico delle moderne cibernetiche ha fornito significativi successi di studiare e modellare i processi fisiologici.

Matematica e apparecchiature informatiche in fisiologia. La registrazione simultanea (sincrona) dei processi fisiologici consente di quantificarli e di studiare l'interazione tra diversi fenomeni. Per questo, sono necessari metodi matematici accurati, l'uso del quale ha anche segnato un nuovo passo importante nello sviluppo della fisiologia. Gli studi di matematica consentono di utilizzare macchine per l'informatica elettronica in fisiologia. Ciò non solo aumenta la velocità delle informazioni di elaborazione, ma consente anche di produrre tale trattamento direttamente al momento dell'esperimento, che consente di modificare il suo corso e i compiti dello studio stesso in conformità con i risultati ottenuti.

Quindi, lo svolgimento della spirale nello sviluppo della fisiologia si concluderebbe. All'alba dell'emergenza di questa scienza, ricerca, analisi e valutazione dei risultati sono stati effettuati dallo sperimentatore contemporaneamente durante il processo di osservazione, direttamente durante l'esperimento stesso. La registrazione grafica ha permesso di dividere questi processi in tempo e processare e analizzare i risultati dopo la fine dell'esperimento.

Radioelectronics e la cibernetica hanno permesso di reincarnare l'analisi e l'elaborazione dei risultati con la stessa esperienza, ma su base fondamentalmente diversa: allo stesso tempo viene esaminata l'interazione di molti diversi processi fisiologici e i risultati di tale interazione sono quantitativamente analizzati. Ciò ha permesso di eseguire il cosiddetto esperimento automatico controllato in cui la macchina di elaborazione aiuta il ricercatore non solo per analizzare i risultati, ma anche modificare il corso di esperienza e impostare le attività, nonché i tipi di esposizione al corpo , a seconda della natura delle reazioni del corpo derivante direttamente durante l'esperienza. Fisica, matematica, cibernetica e altre scienze accurate di fisiologia rearmata e hanno fornito un medico al potente arsenale dei mezzi tecnici moderni per valutare accuratamente lo stato funzionale del corpo e di influenzare il corpo.

Modellazione matematica in fisiologia. La conoscenza dei modelli fisiologici e delle relazioni quantitative tra diversi processi fisiologici ha permesso di creare i loro modelli matematici. Con tali modelli, questi processi riproducono questi processi su macchine informatiche elettroniche, esplorando varie opzioni di reazione, cioè. Possibili modifiche future con alcuni impatti sul corpo (farmaci, fattori fisici o condizioni ambientali estreme). Già, l'unione di fisiologia e cibernetica si è rivelata utile nella conduzione di gravi operazioni chirurgiche e in altre condizioni estreme che richiedono una valutazione accurata come lo stato attuale dei processi fisiologici più importanti dell'organismo e della previsione delle possibili modifiche. Questo approccio può aumentare significativamente l'affidabilità del "fattore umano" nei collegamenti difficili e responsabili della produzione moderna.

Fisiologia XX secolo Ha successi significativi non solo nell'area di rivelazione dei meccanismi dei processi della vita e della gestione di questi processi. Ha implementato una svolta per l'area più complessa e misteriosa - nella regione dei fenomeni mentali.

La base fisiologica della psiche - l'attività nervosa più alta dell'uomo e degli animali è diventata uno degli oggetti importanti della ricerca fisiologica.

Studio obiettivo dell'attività nervosa più alta

Attraverso migliaia di anni si presume che il comportamento umano sia determinato dall'influenza di una certa entità intangibile ("anima"), per sapere quale il fisiologo non è in grado.

I. M. Siechenov è stato il primo dei fisiologi del mondo, che rischiava di presentare comportamenti in base al principio di riflesso, cioè. Basato sulla fisiologia delle operazioni nervose note nella fisiologia. Nel suo famoso libro "riflessi del cervello", ha dimostrato che le manifestazioni esterne dell'attività mentale umana sembravano difficili da noi, prima o poi sono ridotte solo a un movimento muscoloso.

"Il bambino sorride alla vista di un nuovo giocattolo, sia che Garibaldi ride, quando è guidato per un eccessivo amore per la madrepatria, sia che Newton produca le leggi del mondo e le scrive su carta, se la ragazza sta tremando con il pensiero del primo Data, sempre la fine finale del pensiero è una cosa - movimento muscolare ", ha scritto I. M, Secuenov.

Guardando la formazione del pensiero del bambino, I. M. Securenov passo dopo passo ha mostrato che questo pensiero è formato come risultato degli effetti dell'ambiente esterno, combinato tra loro in varie combinazioni, causando la formazione di diverse associazioni.

Il nostro pensiero (vita spirituale) è naturalmente formato sotto l'influenza delle condizioni circostanti e il cervello è un organo accumulabile e riflettendo queste influenze. Qualunque sia difficile per noi le manifestazioni della nostra vita mentale, il nostro magazzino psicologico interno è una causa sulle condizioni di istruzione, impatti ambientali. A 9.999/1000, il contenuto mentale di una persona dipende dalle condizioni dell'istruzione, dagli effetti dell'ambiente nell'ampio senso della parola ", ha scritto I. M. Secuenov, e solo, il 1/1000 è determinato da fattori congeniti. Così, l'area di vita più difficile dei fenomeni, il principio del determinismo è stato diffuso per la prima volta i processi della vita spirituale umana - il principio principale della visione materiaistica del mondo. I. M. Secuenov ha scritto che un giorno il fisiologo imparerebbe ad analizzare le manifestazioni esterne dell'attività cerebrale in modo esatto come un fisico sa come analizzare la corda musicale. Prenotare I. M. Secuenov è stata una creazione brillante che approva posizioni materialistiche nelle più difficili sfere della vita spirituale umana.

Il tentativo di Secuenovskaya di confermare i meccanismi dell'attività cerebrale era un tentativo puramente teorico. È stato necessario il seguente passaggio - studi sperimentali di meccanismi fisiologici sottostanti attività mentali e reazioni comportamentali. E questo passaggio è stato fatto da I. P. Pavlov.

Il fatto che io P. Pavlov, e non qualcuno è diventato l'erede delle idee I. M. Sequenov e il primo penetrato nei principali segreti del lavoro dei più alti dipartimenti cerebrali, non per caso. A questo è stata data la logica della ricerca fisiologica sperimentale. Studiando i processi della vita nel corpo nelle condizioni del comportamento naturale dell'animale, I.

P. Pavlov ha attirato l'attenzione sul ruolo importante dei fattori mentali che influenzano tutti i processi fisiologici. Dall'osservazione IP Pavlova non ha fatto scivolare il fatto che Slyuna, im Securenov succo gastrico e altri succhi digestivi cominciano a distinguersi nell'animale non solo al momento del cibo, e molto prima del cibo, alla vista del cibo, il suono dei gradini del ministro, che di solito alimentano l'animale. I. P. Pavlov ha attirato l'attenzione sul fatto che l'appetito, il desiderio appassionato del cibo è un ugualmente potente agente di co-separatorio come il cibo stesso. Appetito, desiderio, umore, esperienze, sentimenti - tutti questi erano fenomeni mentali. Prima di I. P. Pavlova, non sono stati studiati da fisiologi. I. P. Pavlov ha anche visto che il fisiologo non aveva il diritto di ignorare questi fenomeni, poiché normalmente interferirebbero con i processi fisiologici cambiando il loro carattere. Pertanto, il fisiologo è stato obbligato a studiarli. Ma come? A I. P. Pavlova, questi fenomeni erano considerati dalla scienza, che si chiama zoopsychologia.

Passando a questa scienza, I. P. Pavlov avrebbe dovuto allontanarmi dal terreno solido dei fatti fisiologici ed entrare nell'area delle fortune infruttuose e infondate rispetto all'apparente stato mentale degli animali. Per spiegare il comportamento di una persona, i metodi utilizzati nella psicologia sono legittimi, perché una persona può sempre segnalare i suoi sentimenti, sentimenti, esperienze, ecc. Gli zoopsychologi hanno trasferito ciecamente i dati ottenuti durante l'esame di una persona, e parlano anche di "sentimenti", "sentimenti", "esperienze", "desideri", ecc. Un animale, senza dover controllare, è o no. Per la prima volta nei laboratori Pavlovsky, c'erano così tante opinioni sui meccanismi degli stessi fatti in quanto questi fatti videro questi fatti. Ognuno di loro li ha interpretati a modo suo, e non c'era la possibilità di verificare la correttezza di una qualsiasi delle interpretazioni. I. P. Pavlov ha capito che tali interpretazioni sono prive di significato e quindi hanno fatto un passo decisivo e veramente rivoluzionario. Non cercare di indovinare su alcuni stati mentali interni dell'animale, ha iniziato a studiare il comportamento dell'animale oggettivamente, confrontando alcuni impatti sul corpo con le risposte dell'organismo. Questo metodo obiettivo ci ha permesso di identificare le leggi sottostanti le reazioni comportamentali del corpo.

Il metodo di studio obiettivo delle reazioni comportamentali ha creato una nuova scienza - la fisiologia dell'attività nervosa più alta con la sua esatta conoscenza dei processi che si verificano nel sistema nervoso con alcuni impatti dell'ambiente esterno. Questa scienza ha dato molto per capire l'essenza dei meccanismi di attività mentali umani.

Creato da I. P. Pavlov La fisiologia dell'attività nervosa più alta è diventata la naturale base di scienze naturali della psicologia. È diventata la base naturale della scienza della teoria del leninista della riflessione, è essenziale in filosofia, medicina, pedagogia e in tutte quelle scienze che in qualche modo affrontano la necessità di studiare il mondo interno (spirituale) dell'uomo.

Il valore della fisiologia dell'attività nervosa più alta per la medicina. L'insegnamento di I. P.

Pavlova sulla più alta attività nervosa è di grande importanza pratica. È noto che il paziente guarisce non solo droghe, un bisturi o una procedura, ma anche la parola del dottore, fiducia in lui, un desiderio appassionato di recuperare. Tutti questi fatti erano anche noti per Ippocrat e Avicenne. Tuttavia, durante il millennio, furono percepiti come prova dell'esistenza di un possente, "dato il dio dell'anima", subordinando il "corpo di Brangny". Gli insegnamenti di I. P. Pavlova ha interrotto la copertura del mistero da questi fatti.

È diventato chiaro che l'impatto dei talismani, gli incantesimi del stregone o dello sciamano non è altro che un esempio dell'influenza delle sezioni più elevate del cervello sugli organi interni e la regolazione di tutti i processi di vita. La natura di questa influenza è determinata dall'impatto sull'organismo delle condizioni circostanti, il più importante delle quali sono condizioni sociali per gli umani - in particolare lo scambio di pensieri nella società umana con l'aiuto di una parola. I. P. Pavlov per la prima volta nella storia della scienza ha dimostrato che il potere della Parola è che le parole e il discorso sono un sistema speciale di segnali inerenti in un solo persona, comportamenti naturalmente cambianti, stato mentale. L'insegnamento di Pavlovsk ha espulso idealismo dai più di recente, sembrerebbe inesylo inespugnabile - l'idea del Dio dell'anima. Ha investito l'arma potente del dottore nelle mani di un medico, dandogli l'opportunità di utilizzare correttamente la parola, mostrando il ruolo più importante dell'impatto morale sul paziente per il successo del trattamento.

Conclusione

I. P. Pavlova con piena destra può essere considerato il fondatore della moderna fisiologia di un organismo olistico. Un importante contributo al suo sviluppo è stato fatto da altri eccezionali fisiologi sovietici. A. A. Ukhtomsky ha creato la dottrina del dominante come principale principio di attività del sistema nervoso centrale (CNS). L. A. Orebeli ha fondato Evolulus. L. Phelionic Physiology. Appartiene a lui il lavoro fondamentale sulla funzione di profilo adattivo del sistema nervoso simpatico. KM Bykov ha rivelato la presenza di una regolazione della conditiondoreflice delle funzioni degli organi interni, dimostrando che le funzioni vegetative non sono autonome, che sono soggette alle influenze dei dipartimenti più elevati del sistema nervoso centrale e possono variare sotto l'azione dei segnali convenzionali . Per una persona, il segnale condizionale più importante è la parola. Questo segnale è in grado di modificare le attività degli organi interni, che è essenziale per la medicina (psicoterapia, deontologia, ecc.).

P. K. Anokhin ha sviluppato l'insegnamento del sistema funzionale - uno schema universale per la regolazione dei processi fisiologici e le reazioni comportamentali nella fisiologia dei sistemi nervosi neuromuscolari e centrali. L. S. Stern - L'autore dell'insegnamento sulla barriera ematorencefalogica e sulle barriere istoematiche - Regolatori di grandi scoperte interne interne nella regolazione del sistema cardiovascolare (Riflex di Larina). È radio elettronica, cibernetica, matematica. E. A. Asratyan ha creato l'insegnamento sui meccanismi di compensazione delle funzioni disturbate. È autore di un certo numero di fondamentali (1903-1911) creando un cuore artificiale (AA Pryukhonenko), la fisiologia spaziale, la fisiologia del lavoro, la fisiologia dello sport, lo studio dei meccanismi fisiologici per l'adattamento, la regolamentazione e i meccanismi interni per l'attuazione di molti fisiologici funzioni. Questi e molti altri studi sono di fondamentale importanza per la medicina.

La conoscenza dei processi di attività vitale svolta in vari organi e tessuti, i meccanismi della regolamentazione dei fenomeni di vita, comprendendo l'essenza delle funzioni fisiologiche del corpo e dei processi impegnati nell'interazione di esso con l'ambiente, sono fondamentali Base teorica su cui si basa la preparazione del medico futuro.

Fisiologia generale

introduzione

Ciascuna delle cento trilioni di cellule del corpo umano si distingue per una struttura estremamente complessa, capacità auto-organizzante e interazione multilaterale con altre cellule. Il numero di processi effettuati da ciascuna cella e il numero di informazioni elaborato allo stesso tempo è estremamente superata dal fatto che oggi si svolge su alcuni importanti impianti di produzione. Ciononostante, la cellula è solo uno dei sottosistemi relativamente elementari in una gerarchia complessa di sistemi che formano un organismo vivente.

Tutti questi sistemi sono altamente ordinati. La normale struttura funzionale di qualcuno e la normale esistenza di ciascun elemento del sistema (compresa ciascuna cella) è possibile a causa dello scambio continuo di informazioni tra gli elementi (e tra le cellule).

Lo scambio di informazioni avviene attraverso l'interazione diretta (contatto) tra cellule, a seguito di sostanze di trasporto con fluido di trasporto, linfoa e sangue (comunicazione umorale - dal lat. Umorismo - liquido), e quando trasmesso dalla cella a una cellula di potenziali bioelettrici , che rappresenta il metodo più veloce per trasferire le informazioni nel corpo. Negli organismi multicellulari, è stato sviluppato un sistema speciale, fornendo percezione, trasferimento, archiviazione, elaborazione e riproduzione di informazioni codificate in segnali elettrici. Questo è un sistema nervoso che ha raggiunto l'uomo del più alto sviluppo. Per comprendere la natura dei fenomeni bioelettrici, cioè segnali, con i quali il sistema nervoso effettua il trasferimento di informazioni, è necessario innanzitutto a considerare alcune parti alla fisiologia generale dei cosiddetti tessuti eccitabili a cui il nervoso, muscoloso e Il tessuto di ferro appartiene.

Fisiologia dei tessuti eccitabili

Tutte le cellule viventi sono irritabili, cioè la capacità di influenzare alcuni fattori del mezzo esterno o interno, i cosiddetti stimoli, muoversi dallo stato di riposo fisiologico nello stato di attività. Tuttavia, il termine "cellule eccitabili" viene utilizzata solo in relazione a cellule nervose, muscolose e secretorie, capaci di in risposta all'azione dello stimolo, generare forme specializzate di oscillazioni potenziali elettriche.

I primi dati sull'esistenza di fenomeni bioelettrici ("elettricità animale") sono stati ottenuti nel terzo trimestre del XVIII secolo. a. Studiando la natura dello scarico elettrico applicato da alcuni pesci durante la protezione e l'attacco. La controversia scientifica a lungo termine (1791 -1797) tra il fisiologo L. Galvani e il fisico A. Volta sulla natura della "Elettricità animale" si è conclusa con due scoperte principali: i fatti sono stati stabiliti, testimoniando alla presenza di potenziali elettrici in I tessuti nervosi e muscolari e un nuovo modo per ottenere la corrente elettrica usando metalli eterogenei - è stato creato un elemento galvanico ("volt del pilastro"). Tuttavia, sono possibili le prime misurazioni dirette di potenziali nei tessuti viventi dell'acciaio solo dopo l'invenzione dei galvanometri. Uno studio sistematico di potenziali nei muscoli e nei nervi nello stato di riposo e eccitazione è stato avviato da Dubois Reimon (1848). Ulteriori successi nello studio dei fenomeni bioelettrici erano strettamente correlati al miglioramento della tecnica per la registrazione di fluttuazioni rapide in potenziale elettrico (stringa, loop e oscilloscopi catodici) e metodi del loro incarico da singole cellule eccitabili. Una fase qualitativamente nuova nello studio dei fenomeni elettrici nei tessuti viventi - i 40-50 del nostro secolo. Usando microelettrodi intracellulari, è stato possibile produrre registrazione diretta di potenziali elettrici delle membrane cellulari. Il successo dell'elettronica ha permesso di sviluppare metodi per lo studio delle correnti ioniche che fluiscono attraverso la membrana sotto cambiamenti nel potenziale della membrana o in azione sui recettori della membrana dei composti biologicamente attivi. Negli ultimi anni, è stato sviluppato un metodo che consente di registrare correnti ioniche che fluiscono attraverso canali ioni singoli.

Si distinguono i seguenti tipi principali di risposte elettriche di cellule eccitabili:

risposta locale; il potenziale di azione di propagazione e accompagnando i suoi potenziali di traccia; potenziali postsynaptic entusiasmanti e freni; I potenziali del generatore, ecc. La base di tutte queste potenziali fluttuazioni è cambiamenti reversibili nella permeabilità della membrana cellulare per determinati ioni. A loro volta, il cambiamento di permeabilità è una conseguenza dell'apertura e della chiusura dei canali ioni esistenti nella membrana cellulare sotto l'influenza dello stimolo attuale.

L'energia utilizzata nella generazione di potenziali elettrici è memorizzata in una cella di riposo sotto forma di gradienti di concentrazione NA +, CA2 +, K +, C1 ~ ~ su entrambi i lati della membrana superficiale. Questi gradienti sono creati e mantenuti dal lavoro di dispositivi molecolari specializzati, le cosiddette pompe ioniche a membrana. Quest'ultimo utilizzare per funzionare per il loro lavoro l'energia del metabolismo che emette la suddivisione enzimatica dell'energia dei donatori delle cellule universali - acido adenosyntrifosforforico (ATP).

Lo studio dei potenziali elettrici che accompagnano i processi di eccitazione e frenata nei tessuti vivi è importante sia per comprendere la natura di questi processi e di identificare la natura delle violazioni dell'attività delle cellule eccitabili sotto vari tipi di patologia.

Nella clinica moderna, i metodi di registrazione dei potenziali elettrici (elettrocardiografia), il cervello (elettroencefalografia) e i muscoli (elettromiografia) erano particolarmente diffusi.

Riposo potenziale

Il termine "potenziale di membrana" (potenziale di riposo) è consueto per chiamare una differenza di potenziale transmembrana; Esistente tra citoplasma e cellule circostanti per soluzione esterna. Quando la cella (fibra) è in uno stato di riposo fisiologico, il suo potenziale interno è negativo in relazione all'esterno, accettato condizionatamente per zero. In varie celle, il potenziale della membrana varia da -50 a -90 mV.

Per misurare il potenziale di riposo e rintracciare i suoi cambiamenti causati da una o un'altra influenza sulla cella, applicare la tecnica dei microelettrodi intracellulari (Fig. 1).

Il microelettrode è una micropipetta, I.e., un sottile capillare si estendeva da un tubo di vetro. Il diametro della sua punta è di circa 0,5 micron. La microphetica è piena di salamoia (di solito 3 m ks1), l'elettrodo metallico (filo d'argento clorurato) è immerso e collegato a uno strumento di misura elettrico - un oscilloscopio dotato di un amplificatore DC.

I microelettrodi sono installati sopra l'oggetto in studio, ad esempio, un muscolo scheletrico, e quindi con l'aiuto di un micromanipolatore: un dispositivo dotato di viti micrometriche viene iniettato nella cella. L'elettrodo delle dimensioni ordinarie è immerso in una normale soluzione salina in cui il tessuto in studio è.

Non appena i microelettrodi penetrano la membrana superficiale della cellula, il fascio di oscilloscopio si discosta immediatamente dalla sua posizione originale (zero), rivelando così l'esistenza della differenza potenziale tra la superficie e il contenuto della cella. Ulteriore promozione del microelettrod all'interno del protoplasma nella posizione del raggio dell'oscilloscopio non influisce. Ciò suggerisce che il potenziale è davvero localizzato sulla membrana cellulare.

Con l'introduzione di successo del microelettrodo, la membrana copre saldamente la punta e la cella conserva la capacità di funzionare entro poche ore senza mostrare segni di danno.

Ci sono molti fattori che cambiano il potenziale delle cellule delle cellule: una applicazione corrente elettrica, un cambiamento nella composizione ionica del mezzo, gli effetti di alcune tossine, interruzione dell'otturazione dell'ossigeno del tessuto, ecc. In tutti i casi in cui il Il potenziale interno diminuisce (diventa meno negativo), parlano della depolarizzazione della membrana; Il potenziale spostamento opposto (un aumento della carica negativa della superficie interna della membrana cellulare) è chiamata iperpolarizzazione.

La natura del potenziale di riposo

Torna nel 1896, V. Yu. I cadatti hanno espresso l'ipotesi sul meccanismo ionico dei potenziali elettrici nelle cellule viventi e ha tentato di richiedere la loro spiegazione la teoria della dissociazione elettrolitica dell'arrenio. Nel 1902, Yu. Bernstey-Mr. La teoria dei ioni della membrana è stata sviluppata, che è stata modificata e sperimentalmente motivata Hodgkin, Huxley e Katz (1949-1952). Attualmente, l'ultima teoria gode di un riconoscimento universale. Secondo questa teoria, la presenza di potenziali elettrici in cellule viventi è dovuta alla disuguaglianza della concentrazione di na +, k + ioni, ca2 + e c1 ~ all'interno e fuori dalla cellula e diversa permeabilità per loro, la membrana superficiale.

Dalla tabella dei dati. 1 mostra che il contenuto della fibra nervosa è ricco di anonifiche + e organiche (praticamente non penetrando attraverso la membrana) e il povero na + e c1 ~.

La concentrazione di K + nel citoplasma del nervo e delle cellule muscolari è 40-50 volte superiore rispetto alla soluzione esterna, e se la membrana da sola era permeabile solo per questi ioni, il potenziale di riposo corrisponderebbe al potenziale di equilibrio (CE) calcolato dalla formula Nernst:

dove r è una costante di gas, f - il numero di faraday, t - la temperatura assoluta, che è la concentrazione di ioni di potassio libero nella soluzione esterna, Ki è la loro concentrazione nel citoplasma per capire come si verifica questo potenziale, considerare quanto segue Esperienza del modello (figura 2).

Immagina una nave separata da una membrana semi-permeabile artificiale. Le pareti dei pori di questa membrana sono caricate elettroneganti, quindi saltano solo cationi e impenetrabili per le anioni. In entrambe la metà della nave, la soluzione salina salata, contenente ioni K +, ma la loro concentrazione nel lato destro della nave è più alto che a sinistra. Come risultato di questo gradiente di concentrazione, ioni k + cominciano a diffondere dalla metà destra della nave a sinistra, portando la loro carica positiva lì. Ciò porta al fatto che impenetrando le anoni inizia a accumularsi alla membrana nella metà destra della nave. Con la loro carica negativa, tengono elettrostaticamente a + sulla superficie della membrana nella metà sinistra della nave. Di conseguenza, la membrana polarizza e la differenza potenziale viene creata tra le due superfici, che corrisponde al potenziale di equilibrio del presupposto che in uno stato di riposo della membrana di fibre nervose e muscolari è selettivamente permeabile per k + e cosa Esattamente la loro diffusione crea il potenziale di pace, è stato espresso da Brenstein 1902 e confermato da Hodgkin da Sot. Nel 1962, in esperimenti sull'Assone del calamaro Gigante isolato. Un diametro di circa 1 mm con un diametro di circa 1 mm è stato accuratamente schiacciato con un citoplasma (Axoplasma) e il guscio dell'ala era pieno di salamoia artificiale. Quando la concentrazione di K + nella soluzione era vicina a intracellulare, tra i lati interni ed esterni della membrana, è stata stabilita la differenza dei potenziali, vicino al valore del normale potenziale di riposo (-50 - \u003d --- 80 mV ), e la fibra condotta gli impulsi. Con una diminuzione della concentrazione intracellulare e crescente di K. + il potenziale della membrana è diminuito o addirittura ha cambiato il suo segno (il potenziale è diventato positivo se la concentrazione di K + era superiore a quella interna).

Tali esperimenti hanno dimostrato che il gradiente concentrato K + è in effetti il \u200b\u200bfattore principale che determina la quantità di potenziale di riposo della fibra nervosa. Tuttavia, la membrana costante permea non solo per K +, ma (però, in misura molto minore) e per NA +. La diffusione di questi ioni carichi positivamente all'interno della cella riduce il valore assoluto del potenziale interno negativo della cella creata dalla diffusione a +. Pertanto, il potenziale delle fibre di riposo (-50 - 70 mV) è meno negativo del potenziale potenziale di equilibrio calcolato dalla formula.

Gli ioni c1 ~ nelle fibre nervose non svolgono un ruolo significativo nella genesi del potenziale di riposo, poiché la permeabilità della membrana di pealing è relativamente piccola per loro. Al contrario, nelle fibre muscolari scheletriche, la permeabilità della membrana di riposo per gli ioni di cloro è paragonabile al potassio, e quindi la diffusione C1 ~ all'interno della cella aumenta il valore del potenziale di riposo. Il potenziale di equilibrio di cloro calcolato (ECL) è determinato dal rapporto tra il potenziale di riposo delle cellule: a) da due fattori principali: a) il rapporto tra concentrazioni di penetrazione attraverso la membrana superficiale di rimprovero di cationi e anioni; b) il rapporto tra la permeabilità della membrana per questi ioni.

Per la descrizione quantitativa di questo modello, l'equazione Goldman - Hodgkin - Katza è usato:

dove EM è il potenziale di riposo, RK, PNA, PCL - la permeabilità della membrana per ioni k +, na + e c1 ~, rispettivamente; K0 + na0 +; CL0- - Concentrazioni esterne di ioni K +, NA + e CL-A KI + NAI + E CLI- Le loro concentrazioni interne.

È stato calcolato che in un gigante isolato con em \u003d -50 mV, c'è il seguente rapporto tra la permeabilità agli ioni della membrana di riconciliazione:

L'equazione dà una spiegazione a molti esperimenti osservati nell'esperimento e nelle condizioni naturali emendamenti al potenziale del riposo cellulare, come il suo rack depolarizzazione sotto l'azione di alcune tossine, causando un aumento della permeabilità di sodio della membrana. Tali tossine includono vegetali vegetali: veratridina, aconitina e una delle neurotossine più forti - Batrahotossina prodotta dalle ghiandole della pelle delle rane colombiane.

La depolarizzazione della membrana, come segue dall'equazione, può verificarsi con il PNA invariato, se si aumentano la concentrazione esterna degli ioni a + (cioè, aumenta il rapporto ko / ki). Tale cambiamento nel potenziale di riposo non è solo un fenomeno di laboratorio. Il fatto è che la concentrazione di K + nel fluido intercellulare è notevolmente aumentato durante l'attivazione di cellule nervose e muscolari, accompagnata da un aumento della RK. La concentrazione di K + nel fluido intercellulare nel fluido intercellulare durante le violazioni del sangue della fornitura di sangue (ischemia) dei tessuti, come l'ischemia miocardica, è particolarmente notevolmente aumentata. La depolarizzazione emergente della membrana conduce alla cessazione della generazione di potenziali di azione, cioè la violazione della normale attività elettrica delle cellule.

Il ruolo del metabolismo in Genesi

E mantenere il potenziale di pace

(Membrane della pompa di sodio S)

Nonostante il fatto che i flussi na + e k + attraverso la membrana da soli siano piccoli, la differenza delle concentrazioni di questi ioni all'interno della cellula e all'esterno sarebbe alla fine essere accuse, se non c'era alcun dispositivo molecolare speciale nella membrana cellulare, che Fornisce una "pompa di sodio", che garantisce la rimozione ("pompaggio") dal citoplasma di na + penetrando in esso e all'introduzione ("scarica") nel citoplasma a +. La pompa di sodio si muove na + e k + contro i loro gradienti di concentrazione, cioè fa un certo lavoro. La fonte diretta dell'energia per questo lavoro è ricca di composto di energia (macroegergica) - acido adenosineryphosfato (ATP), che è una fonte universale di energia di cellule viventi. La divisione dell'ATP è prodotta dalle macromolecole della proteina - l'enzima adenosinerfosfatasi (ATP-AZ) localizzato nella membrana superficiale cellulare. L'energia rilasciata durante la divisione di una singola molecola ATP fornisce la rimozione dalla cella dei tre ioni NA + invece di due ioni a + inserire la cella all'esterno.

L'inibizione dell'attività ATP-AZA causata da alcuni composti chimici (ad esempio, un glicoside cardiaco di Wabaine), interrompe la pompa, come risultato della quale la cellula perde K + ed è arricchita con NA +. Lo stesso risultato porta alla frenata di processi ossidativi e glicocchitici nella cella, fornendo sintesi di ATP. Nell'esperimento, questo si ottiene con l'aiuto dei veleni che inibiscono questi processi. In condizioni di violazione della scorta di sangue dei tessuti, si verifica l'indebolimento del processo di respirazione del tessuto, si verifica il funzionamento della pompa elettrica e, di conseguenza, l'accumulo di K + in slot intercellulari e depolarizzazione della membrana.

Il ruolo dell'ATP nel meccanismo del trasporto attivo NA + è dimostrato direttamente in esperimenti sulle fibre del calamaro del nervo gigante. È stato rilevato che introducendo all'interno della fibra ATP, è possibile ripristinare temporaneamente il lavoro della pompa di sodio, che è disturbata dall'inibitore degli enzimi respiratori con cianuro.

Inizialmente, si credeva che la pompa di sodio sia l'elettrontrutrone, cioè il numero di scambiati ioni na + e k + è uguale. In futuro, si è scoperto che per ogni tre ioni na +, derivati \u200b\u200bdalla cella, solo due ioni di K + entrano nella cella. Ciò significa che la pompa elettrica: crea la differenza nei potenziali sulla membrana, riassunta con il potenziale di riposo.

Questo ingresso della pompa di sodio nella quantità normale del potenziale di riposo in varie celle non è la stessa: apparentemente insignificante nelle fibre del calamaro nervoso, ma essenziali per il potenziale del riposo (è circa il 25% del valore totale) in I neuroni giganti di molluschi, muscoli lisci.

Pertanto, nella formazione del potenziale di riposo, la pompa di sodio svolge un ruolo a due vie: 1) crea e mantiene un gradiente transmembrana delle concentrazioni di na + e k +; 2) Genera la differenza potenziale riassunta con il potenziale generato dalla diffusione K + a un gradiente di concentrazione.

Potenziale d'azione

Il potenziale di azione è chiamato la rapida oscillazione del potenziale della membrana, che si verifica quando il nervoso, muscoloso e alcune altre cellule sono eccitati. Si basa sui cambiamenti nella permeabilità agli ioni della membrana. L'ampiezza e la natura dei cambiamenti temporanei nella potenziale di azione sono poco dipendenti dalla forza del suo irritante, è importante solo che questa forza non sia inferiore a un valore critico, che è chiamata la soglia di irritazione. Arrivando al luogo di irritazione, la potenziale dell'azione si diffonde lungo la fibra nervosa o muscolare, senza cambiare la sua ampiezza.

La presenza della soglia e l'indipendenza dell'ampiezza del potenziale dell'azione sulla forza dell'ingresso dell'incentivo è stata chiamata la legge "tutto o nulla".

Nelle condizioni naturali, i potenziali dell'azione sono generati nelle fibre nervose nell'irritazione dei recettori o nell'eccitazione delle cellule nervose. La diffusione delle potenzialità di azione sulle fibre nervose garantisce la trasmissione di informazioni nel sistema nervoso. Dopo aver raggiunto terminazioni nervose, i potenziali delle azioni causano la secrezione di sostanze chimiche (mediatori), fornendo la trasmissione del segnale alle cellule muscolari o nervose. Nelle cellule muscolari, i potenziali di azione iniziano una catena di processi che causano un atto contrattile. Gli ioni che penetrano nel citoplasma durante la generazione di potenziali di azione hanno un effetto di regolazione sul metabolismo cellulare e, in particolare, sui processi di sintesi delle proteine \u200b\u200bche costituiscono canali ioni e pompe ioniche.

Per registrare i potenziali dell'azione utilizzare elettrodi fuori o intracellulare. Nell'assegnazione extracellulare, gli elettrodi sono legati alla superficie esterna della fibra (celle). Ciò consente di scoprire che la superficie del sito eccitato per un tempo molto breve (nella fibra nervosa per millesima frazione di secondo) si carica negativamente relativa alla regione vicina.

L'uso di microelettrodi intracellulari consente di quantificare le modifiche del potenziale della membrana durante le fasi ascendenti e verso il basso del potenziale d'azione. È stato stabilito che durante la fase ascendente (fase di depolarizzazione) si verifica non solo la scomparsa del potenziale di riposo (come è stato originariamente assunto), e la differenza nei potenziali del segno inversa si verifica: il contenuto interno della cella si carica Positivamente all'ambiente esterno, in altre parole, si verifica la reversione potenziale della membrana.. Durante la fase discendente (fase di ripolarizzazione), il potenziale della membrana ritorna al suo valore originale. In fig. 3 e 4 sono esempi di record di azione nella rana in fibra muscolare scheletrica e una gigantesca aconica di calamari. Si può vedere che al momento del raggiungimento del vertice (picco), il potenziale della membrana è + 30 / + 40 mV e l'oscillazione di picco è accompagnata da variazioni di traccia a lungo termine nel potenziale della membrana, dopo di che il potenziale di membrana è impostato a il livello iniziale. La durata del picco del potenziale dell'azione in vari nervi e fibre muscolari scheletriche Varioris. 5. La quantità di potenziali di tracciamento nel nervo diaframma del gatto con una dipendenza a breve termine dalla temperatura: quando si raffreddano 10 ° C, la durata del picco aumenta di circa 3 volte.

I cambiamenti nel potenziale della membrana, seguendo il picco del potenziale dell'azione, sono chiamati potenziali tracciabili.

Esistono due tipi di potenziali traily - traccia depolarizzazione e traccia iperpolarizzazione. L'ampiezza dei potenziali di tracciamento di solito non supera più malevolo (5-10% dell'altezza del picco), e la loro durata di varie fibre è da diversi millisecondi a decine e centinaia di secondi.

La dipendenza del picco del potenziale dell'azione e della depolarizzazione della traccia può essere considerata sull'esempio di una risposta elettrica della fibra muscolare scheletrica. Dal record mostrato in Fig. 3, si può vedere che la fase al ribasso del potenziale dell'azione (fase della ripolarizzazione) è divisa in due parti ineguali. Inizialmente, la caduta del potenziale avviene rapidamente, e quindi rallentare. Questo componente lento della fase potenziale downlink è chiamata depolarizzazione di traccia.

Un esempio di traccia iperpolarizzazione della membrana, accompagnando il picco del potenziale di azione in una singola fibra di calamari nervosi giganti (isolata), è mostrato in Fig. 4. In questo caso, la fase al ribasso del potenziale di azione passa direttamente nella fase di traccia iperpolarizzazione, l'ampiezza del quale in questo caso raggiunge i 15 mV. L'iperpolarizzazione della traccia è caratteristica di molte fibre del nervo del cinema di animali a sangue freddo e a sangue caldo. Nelle fibre nervose mielinizzate, i potenziali di traccia sono più complessi. La depolarizzazione della traccia può passare alla traccia iperpolarizzazione, quindi si verifica una nuova depolarizzazione, solo dopo che è presente un completo ripristino del potenziale di riposo. I potenziali della pista sono significativamente più dei picchi delle potenzialità di azione, sono sensibili ai cambiamenti nel potenziale iniziale del riposo, la composizione ionica del mezzo, l'offerta di ossigeno delle fibre, ecc.

Una caratteristica caratteristica dei potenziali di traccia è la loro capacità di cambiare nel processo di impianto ritmica (figura 5).

Meccanismo ionico per il verificarsi del potenziale d'azione

La base del potenziale dell'azione è costantemente sviluppata nel tempo cambiamenti nella permeabilità agli ioni della membrana cellulare.

Come notato, a riposo, la permeabilità della membrana per il potassio supera la sua permeabilità per il sodio. Di conseguenza, il flusso K. + dal citoplasma alla soluzione esterna supera il flusso diretto opposto na +. Pertanto, il lato esterno della membrana ha solo un potenziale positivo in relazione all'interno.

In azione sulla cella del Irritante, la permeabilità della membrana per NA + aumenta bruscamente e in ultima analisi diventa circa 20 volte più permeabilità per K +. Pertanto, il flusso NA + da una soluzione esterna al citoplasma inizia a superare la violazione direzionale della corrente di potassio. Ciò porta a un cambiamento nel segno (reversione) del potenziale di membrana: il contenuto interno della cella si carica positivamente relativamente alla sua superficie esterna. La variazione specificata nel potenziale della membrana corrisponde alla fase uplink del potenziale di azione (fase di depolarizzazione).

L'aumento della permeabilità della membrana per NA + continua solo un tempo molto breve. A seguito di ciò, la permeabilità della membrana per NA + viene nuovamente ricostruita, e per K + aumenta.

Il processo che porta a una diminuzione in precedenza. 6. Il corso temporaneo dei cambiamenti di sodio (G) aumentato permeabilità al sodio e la permeabilità di potassio (GK) la permeabilità della membrana a membrana gigante si chiama inattivazione di sodio. Squid's Axon durante la generazione della potabilità che ne deriva l'inattivazione del flusso NA + nell'azione di (V).

il citoplasma è bruscamente indebolito. L'aumento della stessa permeabilità del potassio provoca un rafforzamento del flusso a + dal citoplasma in una soluzione esterna. Come risultato di questi due processi e la ripolarizzazione della membrana si verifica: il contenuto interno della cella acquisisce nuovamente una carica negativa rispetto alla soluzione esterna. Questo cambiamento nel potenziale corrisponde alla fase al ribasso del potenziale dell'azione (fase della congestione riportabile).

Uno degli importanti argomenti a favore della teoria del sodio dell'origine dei potenziali dell'azione è stato il fatto della stretta dipendenza della sua ampiezza dalla concentrazione di NA + nella soluzione esterna.

Esperimenti su fibre nervose gigantesche pericolose dall'interno con salamoia, hanno permesso di ottenere una conferma diretta della correttezza della teoria del sodio. È stato stabilito che quando l'Axoplasm è sostituito con una soluzione di sale ricca di K +, la membrana in fibra non solo detiene il normale potenziale della pace, ma per molto tempo conserva la capacità di generare centinaia di migliaia di potenziali di ampiezza normale. Se K + nella soluzione intracellulare è parzialmente sostituita da NA + e quindi ridurre il gradiente della concentrazione NA + tra il mezzo esterno e la soluzione interna, l'ampiezza del potenziale di azione diminuisce bruscamente. Con una sostituzione completa per + sulla fibra NA + perde la capacità di generare potenziali di azione.

Questi esperimenti non lasciano dubbi sul fatto che la membrana superficiale sia davvero un posto per il verificarsi di potenziale sia solo che quando eccitante. Diventa ovvio che la differenza nelle concentrazioni di na + e k + all'interno e all'esterno della fibra è la fonte della forza elettromotrice a causa del verificarsi del potenziale di picco e del potenziale d'azione.

In fig. 6 mostra i cambiamenti nella permeabilità di sodio e potassio della membrana durante la generazione del potenziale di azione nel calamaro gigante Akusone. Le relazioni simili si svolgono in altre fibre nervose, corpi di cellule nervose, nonché nelle fibre muscolari scheletriche dei vertebrati. Nei muscoli scheletrici degli animali crostacei e dei muscoli lisci dei vertebrati nella genesi del potenziale di uplink dell'azione, gli ioni Ca2 + svolgono il ruolo principale. Nelle cellule miocardiche, l'elevamento iniziale del potenziale d'azione è associato ad un aumento della permeabilità della membrana per NA +, e il potenziale del potenziale di azione è dovuto all'aumento della permeabilità della membrana e per gli ioni Ca2 +.

Sulla natura della permeabilità agli ioni della membrana. Canali ioni

I processi di apertura e chiusura dei canali ioni specializzati nella membrana, che hanno due proprietà principali nella membrana con due proprietà principali: 1) La selettività (selettività) in relazione a determinati ioni, si basano sui cambiamenti nella permeabilità agli ioni del membrana. 2) Elettricamente scavibilità, cioè la capacità di aprire e chiudere in risposta alle variazioni del potenziale di membrana. Il processo di apertura e chiusura del canale ha una natura probabilistica (il potenziale della membrana determina solo la probabilità di trovare il canale in uno stato aperto o chiuso).

Proprio come pompe ioniche, i canali ioni sono formati da macromolecole di proteine \u200b\u200bche penetrano nella membrana bilayer lipidica. La struttura chimica di queste macromolecole è ancora decifrata, quindi le idee sull'organizzazione funzionale dei canali sono ancora principalmente indirette - sulla base dell'analisi dei dati ottenuti negli studi dei fenomeni elettrici nelle membrane e sull'influenza sui canali di vari agenti chimici ( Tossine, enzimi, sostanze medicinali, ecc.). Si ritiene che il canale ionico sia costituito da un sistema di trasporto stesso e il cosiddetto meccanismo portatile ("gate") controllato da un campo di membrana elettrica. Il "cancello" può essere in due posizioni: sono completamente chiusi o completamente aperti, quindi la conduttività di un singolo canale aperto è un valore costante.

La conduttività totale della membrana per uno o un altro ione è determinata dal numero di allo stesso tempo, i canali aperti permeabili per questo ione.

Questa posizione può essere registrata come segue:

dove GI è la permeabilità totale della membrana per ioni intracellulari; N è il numero totale di canali ioni corrispondenti (in questa sezione della membrana); A - -Dol canali aperti; U è la conduttività di un singolo canale.

Con la sua selettività, i canali ionici esclusi elettricamente di cellule nervose e muscolari sono suddivisi in sodio, potassio, calcio, cloro. Questa selettività non è assoluta:

il nome del canale indica solo lo ione per il quale questo canale è più permeabile.

Attraverso canali aperti, gli ioni si stanno muovendo lungo la concentrazione e i gradienti elettrici. Questi flussi ioni portano a cambiamenti nel potenziale di membrana, che a sua volta cambiano il numero medio di canali aperti e, di conseguenza, il valore delle correnti ioniche, ecc., Tale relazione circolare è importante per generare capacità-azione, ma lo rende Impossibile quantificare la dipendenza della conduttività ionica dal valore del potenziale generato. Per studiare questa dipendenza, viene applicato il "metodo di fissazione potenziale". L'essenza di questo metodo consiste in un violento mantenimento del potenziale di membrana a qualsiasi dato livello. Pertanto, alimentando la corrente sulla membrana uguale alla grandezza, ma l'inverso della corrente ionica, passando attraverso i canali aperti e misurando questa corrente a potenziali diversi, i ricercatori hanno l'opportunità di rintracciare la dipendenza dal potenziale dello Ionic conduttori di memrite.7. Avanzamento temporaneo di sodio (GNA) e potassio (GK) permeabilità della membrana durante la depolarizzazione della membrana Axon di 56 mV.

a - linee solide mostrano la permeabilità con una lunga depolarizzazione e punteggiata - quando la membrana è ripolarizzata da 0,6 e 6.3 ms; La dipendenza del valore di picco sodio (GNA) e il livello fisso della permeabilità di potassio (GK) dal potenziale della membrana.

Fico. 8. Rappresentazione schematica di un canale di sodio elettrosaligibile.

Il canale (1) è formato dalla macromolecola della proteina 2), la parte ridotta di cui corrisponde al "filtro selettivo". A Kan Ale, hanno una "gate" kivational (m) e inattivazionale (h), che sono controllato da un campo di membrana elettrica. Con un potenziale di riposo (A), la posizione è "chiusa" per i cancelli di attivazione e la posizione "apertamente" per inattivazionale. La depolarizzazione della membrana (B) porta ad una rapida apertura della "gate" e del miele-cerebalismo della h- "cancello", quindi all'inizio della depolarizzazione, entrambe le coppie del "cancello" sono aperte E attraverso il canale può muovere ioni in conformità con E TS TSI e con la loro conservazione NTR Ion e Ele KTR Ich EU a e mi gr Hell Nt e MI. Pari per Lzh Ayuch con me de per Lari Ztsi e (e) le "porte" inattivezionali chiude e il canale entra nello stato di inattivazione.

brane. Per selezionare i suoi componenti dalla corrente di ioni complessivi che scorre attraverso la membrana, ad esempio, dai canali di sodio, gli agenti chimici vengono utilizzati specificamente bloccando tutti gli altri canali. Di conseguenza arriva in misura di potassio o correnti di calcio.

In fig. 7 mostra le variazioni del sodio (GNA) e del potassio (GK) permeabilità della membrana della fibra nervosa durante la depolarizzazione fissa. Come notato, i valori di GNA e GK riflettono il numero dello stesso tempo aprono canali di sodio o potassio.

Come si può vedere, GNA rapidamente, per la quota di millisecondo, ha raggiunto un massimo, e poi ha iniziato lentamente a diminuire fino al livello iniziale. Dopo che la depolarizzazione è completata, la capacità dei canali di sodio di riaperta gradualmente restaurata per decine di millisecondi.

Per spiegare questo comportamento dei canali di sodio, è stato suggerito che l'esistenza in ogni canale di due tipi di "cancello"

Attivazione veloce e lenta inattivazionale. Come segue il nome, l'aumento iniziale di GNA è associato all'apertura del cancello di attivazione ("Processo di attivazione"), la successiva caduta del GNA, durante la continua depolarizzazione della membrana, è la chiusura del cancello inattivazione (" processo di inattivazione ").

In fig. 8, 9 mostra schematicamente l'organizzazione del canale di sodio, facilitando la comprensione delle sue funzioni. Il canale ha un'espansione all'aperto e interna ("bocca") e una breve trama ristretta, il cosiddetto filtro selettivo, in cui si verifica la "selezione" delle cazioni da parte delle loro dimensioni e proprietà. A giudicare dalle dimensioni del più grande penetrante attraverso la cazione di sodio della cazione, il foro del filtro non è inferiore a 0,3-0, nm. Quando si passa attraverso il filtro. 9. Lo stato di sodio e ka-ioni di potassio na + perdono parte del suo guscio idrato. Vitelli in varie fasi dei potenziali dei deuterius Attivazione (T) e degli studi inattivazionali (h) "(schema). Spiegazione nel testo.

tA * si trovano nel campo dell'estremità interna del canale di sodio, e il "cancello" H sta affrontando il citoplasma. Si è concluso sulla base del fatto che l'applicazione di alcuni enzimi proteolitici (pronase) al lato interno della membrana conduce all'eliminazione dell'inattivazione di sodio (distruggendo la H- "Gate").

In uno stato di riposo "cancello" è chiuso, mentre il "cancello" H è aperto. Quando la depolarizzazione nel momento iniziale "Gate" T e H sono aperti - il canale è in uno stato conduttivo. Quindi la porta inattivazionale si chiude: il canale è inattivato. Dopo la fine della depolarizzazione "cancello" h aperto lentamente, e la "gate" si chiude rapidamente e il canale ritorna allo stato di riposo originale.

Il blocco specifico dei canali di sodio è tetrodotossina, è un composto sintetizzato nei tessuti di alcune specie di pesce e salamandra. Questa connessione è inclusa nella bocca esterna del canale, comunica con eventuali gruppi chimici non identificati e "zoccoli" del canale. Utilizzando la tetrodotossina etichettata radioattivamente, è stata calcolata la densità dei canali di sodio nella membrana. A varie cellule, questa densità varia da decine a decine di migliaia di canali di sodio per membrana quadrata micron.

L'organizzazione funzionale dei canali di potassio è simile a tali canali di sodio, differenze solo nella loro selettività e cinetica dei processi di attivazione e di inattivazione.

Selettività dei canali di potassio sopra la selettività di sodio: per i canali na + potassio sono praticamente impenetrabili; Il diametro del loro filtro selettivo è di circa 0,3 nm. L'attivazione dei canali di potassio ha circa l'ordine di cinetica più lenta rispetto all'attivazione di canali di sodio (cfr. Fig. 7). Per 10 ms, la depolarizzazione di GK non rileva le tendenze verso l'inattivazione: l'inattivazione di potassio si sviluppa solo con depolarizzazione multi-mek, membrana.

Va sottolineato che tali relazioni tra i processi di attivazione e inattivazione dei canali di potassio sono caratteristici solo per le fibre nervose. Nella membrana di molte cellule nervose e muscolari ci sono canali di potassio che sono relativamente rapidamente inattivati. Si trovano anche anche canali di potassio attivati \u200b\u200brapidi a velocità. Infine, ci sono canali di potassio attivati \u200b\u200bda potenziale non membrana, ma intracellulare Ca2 +.

I canali di potassio sono bloccati dalla cazione di tetraetilammonio organica, così come gli aminopiridini.

I canali di calcio sono caratterizzati da kinetics lenti dei processi di attivazione (millisecondi) e inattivazione (dozzine e centinaia di millisecondi). La loro selettività è determinata dalla presenza nel campo della bocca esterna di alcuni gruppi chimici con maggiore affinità per cazioni bivalenti: Ca2 + è associato a questi gruppi e solo dopo che passa alla cavità del canale. Per alcune cazioni bivalent affinità per questi gruppi è così grande che, vincolando a loro, bloccano il movimento SA2 + attraverso il canale. Quindi agisce mn2 +. I canali di calcio possono anche essere bloccati da alcuni composti organici (Verapamil, Nifedipina) utilizzati nella pratica clinica per sopprimere l'aumento dell'attività elettrica dei muscoli lisci.

La caratteristica caratteristica dei canali di calcio è la loro dipendenza dal metabolismo e, in particolare, sui nucleotidi ciclici (campo e cGMF), regolando i processi di fosforilazione e defosforilazione di proteine \u200b\u200bdei canali di calcio.

La velocità dei processi di attivazione e inattivazione di tutti i canali ioni aumenta con un aumento della depolarizzazione della membrana; Di conseguenza, il numero di canali aperti simultaneamente aumenta ad un determinato valore limite.

Meccanismi di cambiamento di conduttività ionica

Durante la generazione di potenziale di azione

È noto che la fase crescente del potenziale d'azione è associata ad un aumento della permeabilità di sodio. Il processo di aumento della G Na si sta sviluppando come segue.

In risposta alla depolarizzazione iniziale della membrana causata da un irritante, si apre solo un piccolo numero di canali di sodio. La loro apertura, tuttavia, porta al verificarsi del flusso di ioni na + in entrata in entrata (corrente di sodio in entrata), che aumenta la depolarizzazione iniziale. Ciò porta all'apertura di nuovi canali di sodio, cioè, ad un ulteriore aumento del GNA, rispettivamente, rispettivamente, la corrente di sodio in entrata, e, di conseguenza, a ulteriore depolarizzazione della membrana, che, a sua volta, provoca un aumento ancora maggiore in G NA, ecc. Un tale processo a forma di valanga circolare ha ricevuto il nome della depolarizzazione rigenerativa (I.e. auto-rinnovabile).

Schematicamente, può essere rappresentato come segue:

Teoricamente, la depolarizzazione rigenerativa sarebbe stata completata da un aumento del potenziale interno della cella alla grandezza del potenziale del nervo di equilibrio per ioni na +:

dove Na0 + è l'esterno, e Nai + è la concentrazione interna degli ioni na +, con il rapporto osservato, questo valore è il limite per il potenziale d'azione. Infatti, tuttavia, il potenziale di picco non raggiunge mai il valore di ENA, in primo luogo, poiché la membrana al momento del picco del potenziale d'azione è permeabile non solo per, na + ioni, ma anche per ioni a + (a un sacco di ioni misura minore). In secondo luogo, l'aumento del potenziale di azione per ENA sta contrastando la riduzione dei processi che portano al ripristino della polarizzazione iniziale (ripolarizzazione della membrana).

Tali processi sono il decremento del valore della GNA e dell'aumento in G, l'attribuzione GNA è dovuta al fatto che l'attivazione dei canali di sodio durante la depolarizzazione è sostituita dalla loro inattivazione; Ciò porta a una rapida diminuzione del numero di canali di sodio aperti. Contemporaneamente sotto l'influenza della depolarizzazione, inizia la lenta attivazione dei canali di potassio, che causa l'aumento del valore di GK. La conseguenza dell'aumento di GK è l'amplificazione del flusso di ioni-k + (corrente di potassio in uscita).

Nelle condizioni di abbassamento dell'ENGNA associate all'inattivazione dei canali di sodio, la corrente eccitata degli ioni K + porta alla ripolarizzazione della membrana o addirittura alla sua iperpolarizzazione temporanea ("traccia"), come nel caso, ad esempio, in L'acona del calamaro gigante (vedi Fig. 4).

La ripolarizzazione della membrana a sua volta porta alla chiusura dei canali di potassio e, di conseguenza, indebolendo la corrente di potassio in uscita. Allo stesso tempo, sotto l'influenza della ripolarizzazione c'è una lenta eliminazione dell'inattivazione di sodio:

i cancelli inattivezionali aperti e i canali di sodio vengono restituiti allo stato di riposo.

In fig. 9 Mostra schematicamente lo stato dei canali di sodio e di potassio in varie fasi dello sviluppo del potenziale d'azione.

Tutti gli agenti che bloccano i canali di sodio (tetrodotossina, anestetici locali e molti altri farmaci) riducono gli incrementi di aumento e ampiezza del potenziale d'azione e maggiore è la concentrazione di queste sostanze.

Attivazione della pompa di sodio-potassio

Quando eccitante

L'emergere di una serie di impulsi nella fibra nervosa o muscolare è accompagnata dall'arricchimento del protoplasma NA + e dalla perdita K +. Per un assone gigante di un calamaro con un diametro di 0,5 mm, si stima che durante un singolo impulso nervoso attraverso ogni membrana quadrata micron nel protoplasma fluidi circa 20.000 na + e lo stesso a + foglie la fibra. Di conseguenza, con ciascun impulso, l'AXON perde circa un milione di manutenzione totale di potassio. Sebbene queste perdite siano molto insignificanti, con impulsi ritmici di follow-up, riassunto, avrebbero dovuto portare a cambiamenti più o meno evidenti nei gradienti di concentrazione.

Particolarmente rapidamente tali turni di concentrazione dovrebbero svilupparsi in sottili fibre nervose e muscoli e piccole cellule nervose, che sono piccole rispetto alla superficie del citoplasma. Questo, tuttavia, contrasta la pompa di sodio, la cui attività aumenta con l'aumento della concentrazione intracellulare degli ioni na +.

L'aumento del funzionamento della pompa è accompagnato da un significativo aumento dell'intensità dei processi di scambio che fornisce energia per il trasferimento attivo di ioni NA + e K + attraverso la membrana. Ciò si manifesta dal rafforzamento del decadimento e della sintesi dell'ATP e del fosfato di creatina, un aumento del consumo di ossigeno da una cellula di ossigeno, un aumento del prodotto termico, ecc.

Grazie al funzionamento della pompa compromessa durante l'eccitazione, la disuguaglianza delle concentrazioni na + e k + su entrambi i lati della membrana è completamente restaurata. Tuttavia, va sottolineato che il tasso di rimozione di NA + dal citoplasma con l'aiuto di una pompa relativa al piccolo: è di circa 200 volte inferiore alla velocità del movimento di questi ioni attraverso la membrana a una sfumatura di concentrazione.

Pertanto, in una cella vivente ci sono due sistemi di movimento ionico attraverso una membrana (Fig. 10). Uno di questi viene effettuato secondo il gradiente della concentrazione di ioni e non richiede costi energetici, quindi è chiamato il trasporto di ioni passivi. È responsabile per l'emergere del potenziale di pace e potenziale d'azione e alla fine porta all'allineamento della concentrazione di ioni su entrambi i lati della membrana cellulare. Il secondo tipo di movimento ionico attraverso la membrana, effettuato contro il gradiente di concentrazione, consiste in ioni di sodio "riappaata" dal citoplasma e dalla "scarica" \u200b\u200bdegli ioni di potassio all'interno della cella. Questo tipo di trasporto di ioni è possibile solo con il costo del metabolismo. Si chiama Trasporto ionico attivo. È responsabile del mantenimento della costanza della differenza nelle concentrazioni di ioni tra il citoplasma e il fluido cellulare di lavaggio. Il trasporto attivo è il risultato della pompa di sodio, a causa del quale viene ripristinata la differenza iniziale delle concentrazioni di ioni, disturbato in ogni epidemia di eccitazione.

Meccanismo di irritazione cellulare (fibra)

Elettro-shock

Nelle condizioni naturali, la generazione della potenziale di azione provoca le cosiddette correnti locali derivanti tra l'eccitato (depolarizzato) e le sezioni di riposo della membrana cellulare. Pertanto, la corrente elettrica è considerata uno stimolo adeguato per le membrane eccitabili e viene utilizzata con successo negli esperimenti nello studio dei modelli del verificarsi dei potenziali di azione.

La forza attuale minima necessaria e sufficiente per avviare il potenziale dell'azione è chiamata soglia, rispettivamente, gli irritanti di maggiore e meno potenza sono denotati da subjuffer e transpage. La forza di soglia della corrente (corrente di soglia) in determinati limiti è nella dipendenza inversa della durata della sua azione. C'è anche una pendenza minima dell'aumento della forza attuale, al di sotto del quale quest'ultimo perde la capacità di causare il potenziale di azione.

Ci sono due modi per riassumere i tessuti per misurare la soglia di irritazione e, quindi, per determinare la loro eccitabilità. Al primo metodo - extracellulare - entrambi gli elettrodi si trovano sulla superficie del tessuto irritabile. Si presume convenzionalmente che la corrente applicata entra nel tessuto nell'area dell'anodo e si estende all'area catodo (figura 1 1). Lo svantaggio di questo metodo per misurare la soglia è in un ramo di corrente significativo: solo parte di esso passa attraverso le membrane cellulari, la parte è ramificata allo slot intercellulare. Di conseguenza, in irritazione, è necessario applicare una corrente significativamente maggiore di quella necessaria per l'emergere di eccitazione.

Con il secondo metodo di riassumentazione della corrente alle celle - intracellulare - il microelettrod è introdotto nella cella e l'elettrodo abituale viene applicato alla superficie del tessuto (Fig. 12). In questo caso, l'intera corrente passa attraverso la membrana cellulare, che consente di determinare con precisione la più piccola forza della corrente necessaria per il verificarsi del potenziale d'azione. Con questo metodo di irritazione, la possibilità di potenziali è realizzata con un imbitore di un microelettrodo intracellulare.

La forza soglia della corrente richiesta per il verificarsi dell'eccitazione di varie cellule con un elettrodo irritante intracellulare è pari a 10 - 7 - 10 - 9 A.

Nelle condizioni di laboratorio e durante alcuni studi clinici per l'irritazione dei nervi e dei muscoli, gli incentivi elettrici di varie forme sono utilizzati: liquori rettangolari, sinusoidali, lineari ed esponenziali, crescenti, condensatori di SMDS RA, ecc.

Il meccanismo di corrente irritante con tutti i tipi di incentivi in \u200b\u200blinea di principio è lo stesso, ma nel modulo più distinto viene rilevato quando si utilizza DC.

Effetto DCA su tessuti eccitabili

La legge polare di irritazione Quando irritante il nervo o il muscolo con una corrente costante, l'eccitazione avviene al momento della posizione del DC solo sotto il catodo e al momento dell'apertura - solo sotto l'anodo. Questi fatti sono combinati sotto il nome della legge polare di irritazione, un Plfherom aperto nel 1859, la legge polare è dimostrata dai seguenti esperimenti. La sezione nervosa viene uccisa sotto uno degli elettrodi e il secondo elettrodo è installato su un'area integrale. Se il catodo entra in contatto con la porzione intatta, l'eccitazione avviene al momento della chiusura; Se il catodo è installato su un'area danneggiata e l'anodo è intatto, l'eccitazione avviene solo quando la corrente è sfocata. La soglia di irritazione durante l'apertura quando l'eccitazione si verifica sotto l'anodo, è significativamente superiore a quando è chiusa quando l'eccitazione si verifica sotto il catodo.

Lo studio del meccanismo di corrente elettrico è diventato possibile solo dopo il metodo descritto di introduzione simultanea nelle cellule di due microelettrodi: uno - per irritazione, un altro - per la possibilità di potenziali. È stato riscontrato che la potenziale di azione avviene solo se il catodo è fuori e l'anodo è all'interno della cella. Con la posizione opposta dei poli, cioè l'anodo esterno e il catodo interno, l'eccitazione durante il circuito della corrente non sorge, non importa quanto sia forte. Presentazione aziendale Presentazione aziendale "Complesso sistemi energetici": un nuovo approccio all'energia Luglio 2005 Presentazione aziendale su CES Tenere una società privata CJSC (Integrated Energy Systems) è stata fondata nel dicembre 2002 per attuare programmi strategici di investimento nel settore dell'energia elettrica russa. Per due anni di esistenza, Cap CJO ha investito circa $ 300 milioni nel settore energetico. CPP CJSC rappresenta gli interessi degli azionisti che possiedono ... "

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Tutorial

Mosca "Medicina" 1985

Per gli studenti delle istituzioni mediche

uomo

Modificato da

cc. Amn USSR.G. I. KOSIZZ KO G "ON

edizione terzi

riciclato e integrato

Realizzato dalla principale gestione delle istituzioni educative del Ministero della Salute dell'URSS come libro di testo per gli studenti delle istituzioni mediche

\u003e BC 28.903 F50

/ DK 612 (075.8) ■

[E, B. BabskXI], V. D. Glebovsky, A. B. Kogan, G. F. Kotnko,

G. I. Kositsky, in; M, Pokrovsky, Yu. V. Nastyrov, V. P. Skipterov, B. I. Khodorov, A. I. Shapovalov, I. A. Shevelev

Recensore Y..d. Boeno,prof., testa. Dipartimento della normale fisiologia dell'istituto medico Voronezh. N. N. Burdenko.

UK1. 5L4.

1YEDNU "I - C; ■ ■■ ^ ■ *

Fisiologia dell'uomo/ Ed. G. I. Kositsky. - F50 3RD ED., Pererab. E aggiuntivo - m.: "Medicina", 1985. 544 e., IL.

Versare.: 2 r. 20 K. 150.000 copie.

La terza edizione del libro di testo (il secondo è stato pubblicato nel 1972) è scritto in conformità con i risultati della scienza moderna. Sono presentati nuovi fatti e concetti, i nuovi capitoli includono: "Caratteristiche della massima attività nervosa di una persona", "Elementi di fisiologia del lavoro", meccanismi di formazione e adattamento "Sezioni espanse che copre la biofisica e la fisiologia della cibernetica logica. Nove teste del Libro di testo Nylibanana di nuovo, il resto è per lo più elaborato :.

Il libro di testo corrisponde al programma approvato dal Ministero della salute dell'URSS, ed è inteso. Per gli studenti delle istituzioni mediche.

f ^^ 00-241 BBK 28.903

039(01)-85

(6) Casa editrice medicina, 1985

Prefazione

Dal momento che la precedente edizione del libro di testo "fisiologia umana", 12 anni non è diventato l'editore responsabile e uno degli autori del libro-accademico dell'URSS EB, Babski, secondo la guida di cui la fisiologia di molte generazioni di studenti Tov. -

Il team dell'autore di questa edizione, i ben noti specialisti delle sezioni relative alla fisiologia sono visitati: membro corrispondente dell'Accademia delle scienze dell'URSS, prof. Ai Shapovalov "e prof. Yu, V. Nomatin (teste dell'Istituto di fisiologia evolutiva e biochimica da parte dell'Istituto di Fisiologia evolutiva e Biochimica dell'URSS Academy of Sciences), Prof. VDGlebovsky (Testa. Dipartimento della fisiologia del Leningrado Pediatrico "Istituto medico); prof. , A.b.kogan (testa. Dipartimento di fisiologia dell'uomo e animale I direttore del neurokabernetics Institute of Rostov State University), prof. G. F. Coreks (responsabile del Dipartimento di Fisiologia dell'Andanan Medical Institute), PR ^ f. V.M. Pokrovsky (testa. Dipartimento di fisiologia del Kuban Medical Institute), prof. B.I.Alto. (Testa. Laboratorio dell'Istituto di chirurgia. A. V. Vishnevsky AMN USSR), prof. I. A. Shevelev (testa. Laboratorio dell'Istituto di alta attività nervosa e neurofisiologia della URSS Academy of Sciences). - IO.

Il contenuto del libro di testo corrisponde al programma sulla fisiologia approvata nel 1981. Le note critiche sono prese al progetto e al programma stesso, espresso nella risoluzione dell'Ufficio di presidenza, del Dipartimento di Fisiologia dell'URSS Academy of Sciences (1980) e presso l'incontro di All-Union delle Sedie del Dipartimento di Physology di Medvozov (Suzdal, 1982). Conformemente al programma, il libro di testo ha introdotto le teste che mancano nella pubblicazione precedente: "Caratteristiche della più alta attività nervosa di una persona" e "elementi di fisiologia del lavoro, meccanismi di formazione e adattamento" e sezioni espanse che coprono le questioni di Biofisica privata e cibernetica fisiologica. Gli autori hanno tenuto conto del 1983, un libro di testo della biofisica è stato pubblicato per gli studenti di Istituti medici (Ed. Prof. Yu A.vladimirov) e che gli elementi di biofisica e cibernetica sono esposti nel libro di testo del prof. A.n.Reizova "Fisica medica e biologica".

A causa del volume limitato del libro di testo, purtroppo, per abbassare la "storia della fisiologia", nonché le garanzie nella storia dei singoli capitoli. Nel capitolo 1, vengono forniti solo saggi della formazione e sviluppo delle principali fasi della nostra scienza e il suo valore per la medicina è mostrato.

Grande aiuto nella creazione di un libro di testo è stato fornito dai colleghi. Alla riunione di All-Union a Suzdal (1982), la struttura è stata discussa e approvata e sono stati preparati desideri preziosi per quanto riguarda il contenuto del libro di testo. Prof. Vpskipetrov ha rivisto la struttura e ha modificato il testo del 9 ° capitolo e, inoltre, le sue sezioni sono scritte riguardo alla coagulazione del sangue. Prof. V. S. Gurfininkel e R. S. Le persone sono state scritte dalla sottosezione della sesta "regolazione dei movimenti" di Pava. Doc. N. M. Malyshenko ha presentato alcuni nuovi per il capitolo 8. Prof. I.D. Banenko e il suo staff hanno espresso molti utili amecheni e desideri come revisori.

Dipendenti del Dipartimento di Fisiologia II Mollem IM.n. I. PIROGOVA Prof. L. A. M.I- Yuthina, Attentat I. A. MuraShova, S. A. "Sevastopolskaya, T. E. Kuznetopolskaya, T. E. Kuznetova, Ph.D / V. I. Monghush e L. M. Popova ha partecipato a discutere del manoscritto di alcuni capitoli, (mi chiedo di esprimere il nostro profondo apprezzamento a tutti i compagni specifici.

Gli autori sono pienamente realizzati che in un caso così difficile, qual è la creazione: un libro di testo rottura, le carenze sono inevitabili e quindi saranno gratate a tutti coloro che! Altoparlanti il \u200b\u200blibro di testo commenti e desideri critici. "

Membro corrispondente di AMN URSS, prof. G. I. Kositsky.

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Fisiologia e il suo significato

Fisiologia(Expode.physis è la natura dell'Andlogo-Insegnamento) - la scienza dell'attività vitale dell'organismo olistico e delle sue parti individuali: cellule, tessuti, organi, sistemi funzionali. La fisiologia tende ad aprire meccanismi per l'attuazione delle funzioni dell'organismo vivente, la loro connessione tra loro, la regolamentazione e l'adattamento all'origine dell'ambiente esterno e la formazione nel processo di evoluzione e sviluppo individuale di individui

I modelli fisiologici sono basati su dati sulla struttura macro e microscopica di organi e tessuti, nonché sui processi biochimici e biofisici di cellule in cellule, organi e tessuti. La fisiologia sintetizza informazioni specifiche ottenute da anatomia, istologia, citologia, biologia molecolare, biofisica biochimica e altre scienze, combinandole in un unico sistema di conoscenza del corpo in questo modo, la fisiologia è un'esercitazione scientifica approccio dei sistemi,cioè, lo studio del corpo e tutti i suoi elementi come sistemi. Approccio sistemico Oriente orientare il ricercatore, nel primo strano "da mangiare sulla divulgazione dell'integrità dell'oggetto e fornendo E (meccanismi, cioè di identificazione diversificata Tipi di collegamentioggetto complesso e riassumerli in Uno / P immagine teorica.

Un oggettolo studio della fisiologia è un organismo vivente il cui funzionamento di Kai è un intero non è il risultato di una semplice interazione meccanica di componenti delle sue parti. L'integrità dell'esercito del corpo. Non è dovuto all'impatto di un'essenza predatoria, obbedisce indiscutibilmente tutte le strutture materiali del corpo. Tali interpretazioni dell'integrità del corpo esistevano ed esistono ancora sotto forma di un meccanismo limitato ( metafisico)o non meno limitato idealistico ( vitalistic)approccio al fenomeno di apprendimento della vita. Gli errori inerenti in entrambi gli approcci possono essere superati solo quando si imparano questi problemi con Posizioni dialettiche e materialistiche.Pertanto, i modelli dell'attività del corpo nel suo complesso possono essere compresi solo sulla base della visione del mondo costantemente scientifica. Da parte sua, lo studio dei modelli fisiologici offre un ricco materiale attuale che illustra una serie di disposizioni del materialismo dialettico. Il rapporto di fisiologia e filosofia è quindi bilaterale.

Fisiologia e medicina /

Rivelando i principali meccanismi che garantiscono l'esistenza di un organismo olistico e la sua interazione con l'ambiente, la fisiologia ci consente di scoprire ed esplorare le cause, le condizioni e la natura delle violazioni, le attività di questi meccanismi durante la malattia. Aiuta a determinare i modi e i modi di esposizione al corpo, con cui è possibile normalizzare le sue funzioni, cioè. Ripristinare la salute. Pertanto, la fisiologia è Base teorica della medicinala fisiologia e la medicina sono inseparabili. "Il medico valuta la gravità della malattia in base al grado di disturbi funzionali, cioè in gran parte deviazione dalla norma di un numero di funzioni fisiologiche. Attualmente, tali deviazioni sono misurate e valutate quantitativamente. Funzionale (fisiologico) Gli studi sono la base della diagnostica clinica, nonché il metodo di valutazione dell'efficacia del trattamento e previsione delle malattie. Sondaggio del paziente, stabilendo il grado di violazione delle funzioni fisiologiche, il medico mette il compito di restituire E + e il funzioni alla normalità.

Tuttavia, il valore della fisiologia per la medicina non è limitato a questo. Lo studio delle funzioni di vari organi e sistemi consentiti Modelloqueste funzionalità con l'aiuto del sacerdote, dei dispositivi e dei dispositivi creati dalle mani di una persona. In questo modo è stato confinato Artificialerene (apparecchi di emodialisi). Sulla base dello studio della fisiologia del ritmo cardiaco, il dispositivo è stato creato / per Stimolazione elettricai cuori, assicurano le normali attività cardiache e la capacità di tornare al lavoro con gravi lesioni cardiache. Fatto Cuore artificialee dispositivi Circolazione del sangue artistico(Machyang "cuore - polmoni") ^ che consente di spegnere il cuore-ipaciente durante il cuore di un'operazione complessa. Ci sono dispositivi per defilo1Lation, Raccomandiamo, normali attività cardiache per la morte focus-\u003e 1x violazioni della funzione contrattile del muscolo cardiaco.

La ricerca nel campo della fisiologia respirabile ha permesso agli apparecchi descrittivi] Sono gestito Respiratorio artificiale("Polmoni di ferro"). Gli strumenti sono creati, con) il cui potere può essere disattivato il respiro del paziente per lungo tempo. In termini di condizioni dei risultati o: mantenere la vita del corpo durante le lesioni della respiratoria 2Ntra. La conoscenza delle leggi fisiologiche ^ scambio di gas e il trasporto del gas aiuta a creare installazioni per ossigenazione iperbarica.Viene utilizzato nella morte del sistema: Sangue, nonché i "sistemi respiratori e cardiovascolari, le leggi in Iosi della fisiologia del cervello ha sviluppato metodi di un numero di complesse operazioni neuro-organizzative. Quindi, gli elettrodi vengono impiantati in La cocleo di una persona sorda, vengono consegnati gli elettrodi. Impulsi elettrici da ricevitori audio artificiali, che nella misura ripristina la voce. ":

Questi sono solo pochissimi esempi di utilizzo delle leggi della fisiologia nella clinica, l'importanza della nostra scienza è ben oltre i limiti della medicina medica.

Il ruolo della fisiologia dell'isessure della vita e dell'attività umana in varie condizioni

Lo studio della fisiologia è necessario per la giustificazione scientifica e la creazione delle condizioni del costoso stile di vita, una malattia di avvertimento. I modelli fisiologici sono la base Organizzazione scientifica del lavoronella produzione moderna. La fisiologia ha permesso di sviluppare una conferma scientifica di vari regimi di rimozione individualee carichi sportivi sottostanti sport moderni raggiungono 1i. E non solo sport. Se hai bisogno di inviare una persona a spaziare o terminare le sue 1 profondità dell'oceano, prendere una spedizione al Polo Nord e Sud, per raggiungere le cime dell'Himalaya, padroneggiare la Tundra, Taiga, il deserto, posizionare una persona in condizioni estremamente temperature elevate o basse, spostalo in varie zone temporali o "condizioni climatiche, allora la fisiologia aiuta a giustificare e garantire tutto necessario per il traghetto e il lavoro di una persona in condizioni così estreme.

Fisiologia e macchinari

La conoscenza delle leggi della fisiologia è stata richiesta non solo per l'organizzazione scientifica e un aumento della demenziale del lavoro. Per miliardi di anni di evoluzione, la natura, come sai, ha raggiunto la massima perfezione nella progettazione e nella gestione degli organismi viventi. L'uso di principi, metodi e metodi che opera nel corpo hanno aperto nuove prospettive per il progresso tecnico. Pertanto, una nuova scienza è nata all'incrocio della fisiologia e delle scienze tecniche - Bionics.

I successi della fisiologia hanno contribuito alla creazione di una serie di altre regioni scientifiche.

Sviluppo di metodi di ricerca fisiologica

La fistologia è nata come scienza Sperimentale. Qualunque cosai suoi dati si ottengono direttamente studiando l'attività vitale degli organismi animali e umani. Investigatore della fisiologia sperimentale Blick Famous English Doctor Doctor William Garvey. v ". ■

- "Trecento e un anno fa, la confusione che regnava in idee sulle attività degli organismi animali e umani, ma illuminati dall'autorità inviolabile del classico scientifico, è ora immaginabile. eredità; Il dottore William Garvey ha spiato una delle funzioni più importanti del corpo - circolazione sanguigna e quella posata la fondazione per il nuovo Dipartimento di accurata conoscenza umana - Fisiologia degli animali ". I.P. Pavlov ha scritto. Tuttavia, nel corso di due secoli, dopo aver aperto la circolazione sanguigna / Hevele, lo sviluppo della fisiologia era lento. È possibile elencare un lavoro relativamente leggermente fondamentale dei secoli XVII-XVIII. Questa è l'apertura dei capillari(Malpigi), la formulazione del principio . Sistema nervoso dell'attività del fattore(Descartes), misurazione della grandezza Pressione sanguigna(Hels), formulazione della legge Conservazione della materia(M.V. Lomonosov), la scoperta dell'ossigeno (attratto) e Generalità dei processi di combustione e gas di scambio di gas(Lavoisier), apertura " elettricità animale ", t.e. . le abilità dei tessuti viventi generano potenziali elettrici (Galvanis) e alcune altre opere:

Osservazione come metodo di ricerca fisiologica.Sviluppo relativamente lento della fisiologia sperimentale nel corso dei due secoli dopo che il lavoro di Gavea è dovuto al basso livello di produzione e sviluppo di scienze naturali, nonché le difficoltà di studiare fenomeni fisiologici dalla loro abituale osservazione. Tale tecnica metodologica era e rimane la causa di numerosi errori, poiché lo sperimentatore deve sperimentare, vedere e memorizzare

Hje. Vvedensky (1852-1922)

k: Ludwig.

: I tuoi processi complessi e fenomeni, che rappresenta un compito difficile. A proposito delle difficoltà che creano un metodo per un'osservazione semplice dei fenomeni fisiologici, le parole di Galeva testono eloquentemente: "La frequenza cardiaca non consente di distinguere come si verifica la sistole e il diastole, e quindi è impossibile scoprire in quale momento \\ in quali parti vengono eseguite espansione e compressione. Infatti, non riuscivo a distinguere la sistole dal diastole, dal momento che molti animali hanno mostrato un cuore e scompare in un batter d'occhio, con il fulmine di velocità, quindi mi sembrava una volta sistole, e qui - diastole, un'altra volta - al contrario. In tutta la differenza e inchiesta. "

In effetti, i processi fisiologici sono Fenomeni dinamici.Sono continuamente sviluppati e cambiati. Pertanto, solo 1-2 o, al meglio, 2-3 processi possono essere osservati direttamente. Tuttavia, al fine di analizzarli, è necessario stabilire la relazione tra questi fenomeni con altri processi, che, con una nutrizione del metodo di studio, rimangono inosservati. A questo proposito, la semplice osservazione dei processi fisiologici come metodo di ricerca è una fonte di errori soggettivi. Di solito, l'osservazione consente di installare "solo un lato di alta qualità dei fenomeni e priva la capacità di esplorareli quantitativamente.

Registrazione grafica dei processi fisiologici.Il metodo di registrazione grafico ha segnato un nuovo stadio in fisiologia. Ha permesso di ottenere un record oggettivo del processo studiato, che ha ridotto il minimo la possibilità di errori soggettivi a un minimo. In questo caso, l'esperimento e l'analisi del fenomeno studiato potrebbero essere prodotti in Due, fasi:Durante l'esperienza dell'esperienza, il compito sperimentale era quello di ottenere record di alta qualità - curve. L'analisi dei dati ottenuti potrebbe essere stata prodotta in seguito quando l'attenzione dello sperimentatore non era più distratta dall'esperimento. Il metodo di registrazione grafico ha fornito la possibilità di registrare simultaneamente (sincrono) non uno, ma alcuni (numero teoricamente illimitato) dei processi fisiologici. "..

Abbastanza poco dopo l'invenzione, è stato previsto la registrazione della pressione sanguigna, è stato introdotto i metodi di registrazione dei tagli cardiaci e satelliti (Engelman), il metodo è stato introdotto; La trasmissione di roba (Capsula di Marea), che ha permesso di registrare a volte in modo significativo: un certo numero di processi fisiologici nel corpo: il movimento di respirazione del torace e la cavità addominale, il peristaltico e il cambiamento nel tono dello stomaco intestinale, ecc. . Il metodo di registrazione del tono vascolare (Plentsmografia di Mosso) è stato proposto, cambiamenti nel volume di vari organi interni "nexcometrici, ecc.

Studi di fenomeni bioelettrici.La direzione estremamente importante dello sviluppo della fisiologia è stata contrassegnata dalla scoperta di un'elettricità "animale". La classica "seconda esperienza" Luigi Galvani ha mostrato che i tessuti viventi sono fonte: potenziali elettrici in grado di influenzare i nervi e l'omanamento muscolare e causare contrazione muscolare. Da allora, per un secolo quasi intero, l'unico indicatore di potenziali generati da tessuti vivi [Potenziali bolibri),era; rane muscolari nervose. Aiutata; aprire le potenzialità generate da cuori: le sue attività (l'esperienza di K. Elikher e Muller), così come la necessità di generare continuamente potenziali elettrici per la costante riduzione dei satelliti (l'esperienza della "mana secondaria" . Mateuchi). È diventato chiaro che i potenziali bioelettrici non sono "fenomeni casuali (lato) nelle attività degli ordini di vita e i segnali, con l'aiuto di quali squadre nei sistemi nervosi sono trasferite nel corpo! E da esso: sui muscoli e altro Organi e quindi i tessuti vivi interagisco "l'uno con l'altro usando" linguaggio elettrico ". "

Questa "lingua" è stata compresa significativamente più tardi, dopo l'invenzione del fisico nei potenziali bioelettrici. Uno dei primi tali dispositivi! C'era un semplice telefono. Meraviglioso fisiologo russo n.e.vedensky, al telefono, ha aperto una serie di proprietà fisiologiche più importanti dei nervi e dei muscoli. Usando $ telefono, è riuscito ad ascoltare potenziali bioelettrici, cioè. Indagali di traffico \\ osservazione. Un significativo passo avanti è stata l'invenzione dei metodi di registrazione oggettiva dell'uva dei fenomeni bioelettrici. Fisiologo olandese Einthoveg inventato Galvanometro a corda-Rorbor, che ha permesso di registrarsi, nei potenziali elettrici della carta fotografica derivanti dall'attività cardiaca - cardiogramma elettrico (ECG). Nel nostro paese, il pioniere di questo metodo è stato il più grande fisiologo dello studente di I.M. Schechenova e I.P. Pavlova A.F. Samamilov, che ha lavorato per un po 'di tempo a Labo Rastoria Einthoven a Leiden, ""

Infatti, l'elettrocardiografia dei laboratori fisiologici si è presto trasferita in clinica come metodo molto perfetto per studiare lo stato del cuore, e molti milioni di piloti di pilota oggi sono obbligati a questo metodo della loro vita.

Successivamente, l'uso di amplificatori elettronici ha permesso di creare elettrocardiografi compatti e metodi di telemetria danno: la capacità di registrare l'ECG degli astronauti in orbita, atleti sulla pista e in pazienti che sono in distante 3ix, da dove è l'ECG trasmesso da fili telefonici alle principali istituzioni cardiologiche per analisi complete.

"La registrazione grafica oggettiva dei potenziali bioelettrici, servita come la sezione più importante della Gnova della nostra scienza - Elettrofisiologia.Un grande passo è la proposta del fisiologo inglese Adrian per utilizzare amplificatori elettronici per scrivere fenomeni biocentrici. Scienziato sovietico V. V. Pravdichnevsky per la prima volta registrato Biotok Biotoks - ricevuto Electro -horogramma(EEG). Questo metodo è stato in seguito migliorato dallo scienziato tedesco Bember del Berp I IPOM.in L'attuale elettroencefalografia è ampiamente utilizzata nella clinica, e nonché il record grafico dei potenziali elettrici dei muscoli ( elettromiloografiaiA), nervi e altri tessuti e organi eccitabili. Ciò ha reso possibile effettuare un sottile nnaiter dello stato funzionale di questi organi e sistemi. Per la fisiologia stessa, i purè di metodi hanno anche avuto un significato ampio, hanno permesso di decifrare i meccanismi funzionali e strutturali di attività del sistema nervoso e di altri organi del tessuto, i meccanismi della regolazione delle yarkess fisiologiche.

Un'importante pietra miliare ^ in "lo sviluppo dell'elettrofisiologia era l'invenzione microelettrodi,e. Gli elettrodi più sottili, il diametro della punta del quale è uguale alle azioni del micron. Questi elettroni con l'aiuto di dispositivi appropriati ■ - Micromanipolatori possono essere somministrati disinseriti nella cella e registrano i potenziali bioelettrici intracellulari. \\ iCroelettrodes ha permesso di decifrare i meccanismi per generare biopotenziali, cioè. Processi - cellule che si verificano nelle membrane. Le membrane sono ponti essenziali, poiché vengono effettuati attraverso di essi i processi di interazione cellulare nel rivendimento e dei singoli elementi cellulari tra loro. Scienza sulle funzioni delle membrane biologiche - Membrapologia -è diventato un'importante industria della fisiologia.

Metodi di irritazione elettrica di organi e tessuti.Una pietra miliare essenziale nello sviluppo della fisiologia era, l'introduzione del metodo di irritazione elettrica di organi e tessuti. Fortificali organi e tessuti sono in grado di rispondere a eventuali impatti: termica, meccanica, chimica, ecc., Irritazione elettrica per natura il più stretto "linguaggio naturale", con i quali i sistemi viventi scambiano informazioni. Il fondatore di questo metodo è stato il fisiologo tedesco Dubois Ramon, che ha proposto il suo famoso "apparecchio a slitta" (bobina di induzione) per l'irritazione elettrica del dosaggio-sud dei tessuti vivi.

Attualmente uso per questo Stimolanti elettronicipermettendoti di inserire gli impulsi elettrici di qualsiasi forma, frequenza e forza. La stimolazione elettrica [la nazione è diventata un metodo importante per studiare le funzioni di organi e tessuti. Il metodo IRoquo specificato si applica nella clinica. Strutture progettate di varie elettroniche: tymulanti che possono essere impiantati nel corpo. La stimolazione elettrica del cuore del cuore è stata un modo affidabile per ripristinare il ritmo normale e le funzioni di questo corpo vitale e restituire centinaia di migliaia di persone a lavorare. Applicazione con successo-Electro-: tymolazione degli spiedini scheletrici scheletrici, i metodi di stimolazione elettrica delle sezioni cerebrali sono in fase di sviluppo utilizzando elettrodi immaginari. Quest'ultimo con speciali strumenti stereotaitori sono introdotti in centri nervosi strettamente definiti (con una precisione di un millimetro). Questo metodo, trasferito dalla fisiologia nella clinica, l'utente sta curando migliaia di pesanti pazienti neurologicamente e ottengono un gran numero di dati importanti sui meccanismi di lavoro nel cervello umano (N. P. Bekhtereva). Ne abbiamo parlato non solo per dare un'idea di alcuni metodi di ricerca fisiologica, ma. E a. Rilasciare il valore della fisiologia per la clinica. . .

Oltre a registrare potenziali elettrici, temperatura, pressione, movimenti meccanici e altri processi fisici, nonché i risultati dell'impatto di questi processi sul corpo, in "Fisiologia, metodi chimici sono ampiamente applicati.

Metodi chimici nel Fisiologia.La lingua dei segnali elettrici non è la più .unail |: silenvia nel corpo. Il più comune è l'interazione chimica dei processi di vita (Catene di processi chimici,cosa sta succedendo nel vivere TKG Nyakh). Pertanto, c'era un'area di chimica, che studia questi processi,-chimica fisiologica. Oggi è diventato una scienza indipendente - biologica. I dati chimici dei quali rivelano molecolari, meccanismi dei processi fisiologici ^ f ^ zyologo nei loro esperimenti è ampiamente utilizzato da metodi chimici, così come metodi che sono sorti allo svincolo della chimica, della fisica e del biologia. Questi metodi hanno generato nuovi rami di scienza, ad esempio biofisicastudiando il lato fisico dei fenomeni fisiologici.

Il fisiologo usa ampiamente il metodo di etichettato, atomi. Negli studi fisiologici moderni, vengono applicati altri metodi presi in prestito dalle esatte scienze. Dà informazioni veramente inestimabili durante l'analisi di quelle o altri meccanismi di processi fisiologici. . ; ■.

Registrazione elettrica dei valori non elettrici.La promozione significativa di esso è legata alla fisiologia oggi è associata all'uso della tecnologia radio-elettronica. Uso Sensori- Trasduttori di vari fenomeni e valori non elettrici (movimento, pressione, temperatura, concentrazione di varie sostanze, ioni, ecc.) Nei potenziali Edctitri, che vengono quindi amplificati per elettronica amplificatorie i registri sono scoppiati Oscilloscopi.È stato sviluppato un enorme numero di diversi tipi di tali registri, che ti permettono di registrare molti processi logici fisici su un oscilloscopio. In un numero di dispositivi vengono utilizzati ulteriori impatti (ultrasuoni o onde elettromagnetiche, oscillazioni EDCTIC ad alta frequenza, ecc.). In tali casi, è scritto per modificare i valori di questi parametri; Gli impatti che cambiano determinate funzioni fisiologiche. Il vantaggio dei dispositivi simili è che il convertitore - il sensore può essere rafforzato non sull'uso dell'organo, ma sulla superficie del corpo. Influenzando il corpo dell'onda, oscillazioni * eeccetera. Penetrare nel corpo e dopo l'impatto sulla funzione di funzionamento o "Organiza è registrata dal sensore. A questo principio, ad esempio, ad ultrasuoni flussometrideterminare la velocità del flusso sanguigno nelle navi, Refrigeraree grafici di rapicezmografici.registrazione del cambiamento nella dimensione del flusso sanguigno di vari dipartimenti del corpo e molti altri dispositivi. Il vantaggio di loro è la capacità di studiare il corpo nelqualsiasi momento senza operazioni preliminari. Inoltre, tali studi non danneggiano il corpo. Metodi più moderni di ricerca fisiologica nella clinica si basa su questi principi. Nell'URSS, l'iniziatore dell'uso della tecnologia radio-elettronica per gli studi fisiologici è stato Accademico V. V. Parin. . "■.

Il vantaggio significativo di tali metodi di registrazione è che il processo fisiologico viene convertito dal sensore nelle oscillazioni elettriche, e quest'ultima può essere rinforzata e trasmessa dai fili "o alla radio per qualsiasi distanza dall'oggetto in studio. Quindi ci sono metodi telemetriacon l'aiuto del quale è possibile nel laboratorio di base per registrare i processi fisiologici nell'organismo Cosmonauta, che è in orbita, pilota in volo, all'atleta, sull'autostrada, lavoratore durante il lavoro, ecc. La registrazione stessa non interferisce con le attività dell'indagine.,..,:,

Tuttavia, il più profondo l'analisi dei processi, maggiore è la necessità di sintesi, I.e. Creare, da singoli elementi dell'intero quadro "fenomeni".

Il compito di fisiologia è andare d'accordo con l'approfondimento Analisiesercitare continuamente I. sintesi,dando Idea olistica del corpo come sistema. . ■.<

Le leggi della fisiologia consentono di comprendere la reazione del corpo (come un sistema olistico) e tutti i suoi sottosistemi in varie condizioni, yeri o altri impatti, ecc. Pertanto, qualsiasi metodo di impatto sul corpo, prima di entrare nella pratica clinica, trasmette un controllo completo di esperimenti fisiologici.

Il metodo di esperimento acuto.Il progresso della scienza è associato non solo con lo sviluppo di tecniche sperimentali e metodi di ricerca. È in larga misura dipende dall'evoluzione del mozzafiato dei fisiologi, dallo sviluppo di approcci metodologici e metodologici allo studio dei fenomeni fisiologici. Con l'inizio dell'origine e fino agli anni '80 del secolo scorso, Isiology rimase la scienza analitico.Smegnava il corpo a separare i rgan e i sistemi e ha studiato le loro operazioni isolate. I principali mezzi metodologici di fisiologia analitica sono stati esperimenti su organi isolati, o AK ha chiamato Esperimenti acuti.Allo stesso tempo, al fine di accedere al "OBO per l'organo interno" o al sistema, il fisiologo doveva essere impegnato in vivisezione (vivente). : uno "

L'animale è stato legato alla macchina e ha prodotto un'operazione complessa e dolorosa, c'era un duro lavoro, ma un modo diverso per penetrare nei corpi del corpo non lo sapeva, (. Non era solo nel lato morale del problema. Tortura brutale, gradazione insopportabile, soggetta al corpo, rotto approssimativamente il normale corso dei fenomeni fisiologici e non ha permesso di capire l'essenza dei processi che scorre in condizioni naturali, normalmente. "L'anestesia hashing, l'attacco di altre anestesie no significativamente aiutato. Fissaggio dell'animale, gli effetti delle sostanze narcotiche, l'operazione, la perdita di sangue - tutto ciò ha cambiato completamente il normale corso della vita del Yn Osti. Obra e chiamano il cumbale. per esplorare questo o quel processo Funzione dell'organo o del sistema interno, era necessario penetrare nelle profondità dell'orgario. A- IZM, e il tentativo di tale penetrazione ha violato i processi di vita-Astate, per studiare quale esperienza è stata fatta. Inoltre, lo studio dell'iso-, anos Gli organi non hanno dato le idee sulla loro vera funzione nelle condizioni di un organismo olistico (organismo arbitrario. "

Il metodo dell'esperimento cronico.Il più grande merito della scienza russa nella storia della fisiologia è stato il fatto che. Uno dei suoi più talentuosi e luminosi. Rappresentanti I. P. TAVLOV è riuscito a trovare una via d'uscita da questo stallo. I. P. Pavlov era molto doloroso della prospettiva della fisiologia analitica e dell'esperimento acuto. Ha trovato un modo per guardare nel corpo profondo, senza disturbare la sua integrità. Era un metodo Esperimento di prova Chronis-1condotto sulla base di "Chirurgia fisiologica".

Su un animale narcotico nelle condizioni di sterilità e conformità con le regole; l'attrezzatura irrigata è stata precedentemente preformata un'operazione difficile, che ha permesso l'accesso a uno o un altro organo interno, è stato fatto dalla "finestra" al corpo da solo, il fistolovetube è stato impiantato o stato presentato fuori ed è stato introdotto e fu introdotto alla pelle della ghiandola., L'esperienza stessa iniziò molti giorni dopo, quando la ferita era la guarigione, l'animale recuperato e nella natura del flusso di processi fisiologici, praticamente nulla che io sia stato fuori del normale. Grazie alla fissazione sovrapposizione, è stato possibile studiare molto tempo per alcuni processi fisiologici in Condizioni del comportamento naturale.■ . . . .

Fisiologia di un organismo olistico "",

È noto che la scienza si sviluppa a seconda del successo delle tecniche.

Il metodo Pavlovsk di un esperimento cronico ha creato una scienza fondamentalmente nuova - la fisiologia di un organismo olistico, Fisiologia sinteticail che è stato in grado di identificare l'effetto dell'ambiente esterno sui processi fisiologici, rilevare i cambiamenti nelle funzioni di vari organi e sistemi per garantire la durata del corpo in varie condizioni.

Con l'avvento dei moderni mezzi tecnici di ricerca dei processi di vita, è diventato possibile studiare Senza previa operazioni chirurgichele funzioni di molti organi interni non solo negli animali, ma anche negli umani."" Chirurgia fisiologica "come tecnica metodologica in un certo numero di sezioni di fisiologia si è rivelata sfollata dai metodi moderni di un esperimento senza sangue. Ma il punto non è in una o in un'altra tecnica specifica, ma la viscosità del pensiero fisiologico. I. P. Pavlov

Cybernetica (dal greco. kyb." eretike.- Art of Management) - Scienza della gestione dei processi automatizzati. Processi di gestione, come sai, V viene eseguito da segnali che trasportano un certo informazione.Il corpo con tali segnali è impulsi nervosi aventi una natura elettrica, oltre a varie sostanze chimiche;

La cibernetica studia i processi di percezione, codifica, elaborazione, memorizzazione e riproduzione di informazioni. Nel corpo per questi scopi ci sono dispositivi speciali e sistemi (recettori, fibre nervose, cellule nervose, ecc.). 1 I dispositivi tecnici cibernetici hanno permesso di creare Modelliriproducendo alcune funzioni del sistema nervoso. Tuttavia, il lavoro del cervello nel suo complesso tale modellazione non è ancora suscettibile di "ulteriore ricerca.

L'unione della cibernetica e della fisiologia è emersa solo tre anni fa, ma durante questo periodo l'arsenale matematico e tecnico delle moderne cibernetiche ha fornito progressi significativi allo studio e alla modellazione dei processi fisiologici.

Matematica e apparecchiature informatiche in fisiologia.La registrazione simultanea (sincrona) dei processi fisiologici consente il quantitativo, analizzandoli e studiano l'interazione tra diversi fenomeni. Per questo, sono necessari metodi matematici accurati, l'uso del quale ha anche segnato un nuovo passo importante nello sviluppo della fisiologia. Gli studi di matematica consentono di utilizzare macchine per l'informatica elettronica in fisiologia. Non solo aumenta la velocità delle informazioni di elaborazione, ma erende possibile produrre tale elaborazione direttamente al momento dell'esperimento,cosa ti permette di cambiare il suo corso e i compiti dello studio stesso nel punteggio con i risultati ottenuti.

I. P. PAVLOV (1849-1936)

creato una nuova metodologia e la fisiologia si è sviluppata come scienza sintetica e divenne organicamente inerente approccio dei sistemi. . "

L'organismo olistico è inestricabilmente collegato all'ambiente circostante, e quindi, come ha scritto; I. M. Secuenov ^ In scientifico, la definizione del corpo dovrebbe includere un supporto che colpisce / it.La fisiologia di un organismo olistico esamina non solo i meccanismi interni di autoregolamentazione dei processi fisiologici, ma anche meccanismi che garantiscono un'interazione continua e l'inseparabile unità del corpo con il mezzo circostante ".

La regolazione dei processi di vita, nonché l'interazione dell'organismo con l'ambiente, viene effettuata sulla base dei "principi comuni per i processi regolamentari nelle macchine e sulle industrie automatizzate. Impara questi principi e leggi dell'area speciale della scienza - Cibernetica.

Fisiologia e cibernetica

\\ Così, come sarebbe stato completato il turno della spirale nello sviluppo della fisiologia. All'alba dell'emergenza di questa scienza, ricerca, analisi e valutazione dei risultati sono stati effettuati dallo sperimentatore contemporaneamente durante il processo di osservazione, direttamente durante l'esperimento stesso. La registrazione grafica ha permesso di dividere questi processi in tempo ... "ed elaborare e analizzare i risultati dopo la fine dell'esperimento. Radioelectronics e la cibernetica hanno permesso di reinserire l'analisi e l'elaborazione dei risultati con lo stesso esperimento, ma su base fondamentalmente diversa: L'interazione di molti diversi processi fisiologici è unita. e analizzato quantitativamente i risultati di tale interazione. Ciò consentito

) Dieta la cosiddetta Esperimento automatico controllato,in cui il calcolato, l'altra macchina aiuta il ricercatore a non semplicemente analizzare i risultati, ma anche il corso dell'esperienza e l'impostazione dei compiti, nonché i tipi di impatto sul corpo ,. dipendenza dalla natura delle reazioni del corpo derivanti direttamente ; Nel corso dell'onore. Physics ^ Matematica, cibernetica e altre scienze accurate ritornarono il fi-yulogio e ha fornito un medico al potente arsenale dei moderni mezzi tecnici per stimare accuratamente lo stato funzionale del corpo e per influenzare il ciclo del corpo.

Modellazione matematica in fisiologia.La conoscenza delle leggi fisiologiche e delle relazioni quantitative tra diversi processi fisiologici ha permesso di creare i loro modelli matematici. Con l'aiuto di tali modelli, questi processi su macchine informatiche elettroniche sono inventati, esplorando, una volta personale, gli arynt delle reazioni, cioè. Possibili modifiche future a determinati impatti sul corpo (farmaci, fattori fisici o condizioni ambientali estreme) - Ora esiste un'unione di fisiologia e cibernetica si è rivelata utile nel livello di gravi operazioni chirurgiche e in altre condizioni di emergenza, l'attuale accurato Valutazione come corrente. La presentazione dei più importanti processi fisiologici di Rhanism e lungimiranza di possibili modifiche. Questo approccio consente di aumentare significativamente l'affidabilità del "fattore umano" nei collegamenti difficili e responsabili della produzione moderna.

Fisiologia XX secolo Ha successi significativi non solo nel campo della divulgazione dei processi di meccanismo di attività vitale e gestione di questi processi. Realizzava Rorav nella zona più complessa e misteriosa nella zona dei fenomeni mentali.

La base fisiologica della psiche - la più alta attività nervosa di una persona e vivace. Ha stimato uno degli oggetti importanti della ricerca fisiologica. ;

Studio obiettivo dell'attività nervosa più alta

I. M. Secuenov è stato il primo dei fisiologi del mondo, che rischiava di presentare comportamenti sulla base del principio di riflesso, cioè. Basato sulla fisiologia delle operazioni nervose note nella fisiologia. Nel suo famoso libro "riflessi del cervello", ha dimostrato che le manifestazioni esterne dell'attività mentale umana sembravano difficili da essere difficili da competere, prima o successivamente sono ridotte in alternativa in un movimento muscoloso. ^ Il bambino sorride alla vista di un nuovo giocattolo, ride, Lee Garibaldi, quando era Junny per l'amore eccessivo di Krodin, Newton compone le leggi del mondo e scrive Xix NaBuidage, se la ragazza tremante per la prima data 1 Sempre la fine finale del pensiero è il movimento unico muscoloso., Ho scritto I. M. Secuenov.

Visualizzazione della formazione del pensiero del bambino, I. M. Secuenov, un passo dopo passo ha mostrato. -JTOTO Pensiero è formato come risultato degli effetti dell'ambiente esterno, combinato in (varie combinazioni, causando la formazione di diverse associazioni - la nostra, il pensiero (vita spirituale) è naturalmente formata sotto l'influenza delle condizioni circostanti e il cervello è "Un organo accumulando e riflettendo queste influenze. Qualunque sia difficile per noi le manifestazioni della nostra vita mentale, il nostro magazzino psicologico interno è una causa sulle condizioni di istruzione, impatti ambientali. A 999/1000 contenuti mentali: una persona dipende dalle condizioni di Istruzione, gli effetti dell'ambiente nel senso ampio della parola - scrisse I. m. Serians, - e solo 1/1000 è determinato da fattori congeniti. Così, sull'area più difficile della vita fenomeni, dell'umano I processi di vita spirituale sono stati distribuiti per la prima volta Principio del determinismo- Il principio di base della visione del mondo materialista, I. M. Secuenov ha scritto che un giorno il fisiologo imparerebbe ad analizzare le manifestazioni esterne dell'attività cerebrale in modo accurato come un fisico sa come analizzare

a Zing Music Chord. Prenotare I. M. Secuenov è stata una creazione brillante che approva posizioni materialistiche nelle più difficili sfere della vita spirituale umana.

Il fatto che fosse I. P. Pavlov, e non qualcun altro è diventato l'erede di idee I. M. Sequenov e il primo penetrato nei principali segreti del lavoro delle sezioni più elevate del cervello, non per caso. A tale; Ha guidato la logica alla ricerca fisiologica sperimentale. Studiando i processi della vita nel corpo nelle condizioni del comportamento naturale dell'animale, I. P. Pavlov prestava attenzione a un ruolo importante. fattori mentaliche colpisce tutti i processi fisiologici. Dall'osservazione I. P. Pavlova non ha fatto scivolare il fatto che I. M. Secuenov

J ■ ^ ". P829- 1Other5

saliva, succo gastrico e altro digestivo. ^^^ I ^ v /

i succhi di cinghia iniziano a distinguersi dall'animale non solo al momento del cibo, e molto prima del cibo alla vista del cibo, il suono dei gradini del ministro, che di solito alimenta l'animale. I. P. PAVLO! Ho attirato l'attenzione sul fatto che l'appetito, il desiderio appassionato del cibo è potente dal succo-agente, come il cibo stesso. Appetito, desiderio, "umore, sperimentazione, sentimenti - tutti questi erano fenomeni mentali. A I. P. P. PAVLOVA Fisiologi loro n< изучались. И."П. Павлов же увидев, что игнорировать эти явления фйзиолог не вправе так как они властно вмешиваются в течение физйологических процессов, меняя их харак тер. Поэтому физиолог обязан был их изучать. Но как? До И. П. Павлова эти явление рассматривались наукой, которая называется зоопсихология.

Passando a questa scienza, I. P. Pavlov avrebbe dovuto allontanarmi dal terreno solido dei fatti fisiologici ed entrare nell'area delle fortune infruttuose e infondate rispetto all'apparente stato mentale degli animali. Per spiegare il comportamento di una persona, i metodi utilizzati nella psicologia sono legittimi, perché una persona può sempre segnalare i suoi sentimenti, sentimenti, esperienze, ecc. Gli zoopsihoologi hanno trasferito ciecamente i dati agli animali ricevuti dalla prostata di una persona, e parlano anche di "sensi", "sentimento", "esperienze", "desideri", ecc. Un animale, senza dover controllare, è o no. Per la prima volta nei laboratori di Pavlovsk sui meccanismi di sola. E così tante opinioni sono sorte, molti osservatori hanno visto questi fatti., Ognuno di loro interpretò a modo suo, e non c'era possibilità di controllare la correttezza di uno qualsiasi dei interpretazioni. I. P. Pavlov ha capito che tali interpretazioni sono prive di significato e quindi hanno fatto un passo decisivo e veramente rivoluzionario. Non cercare di indovinare su quelli o altri stati mentali interni dell'animale, ha iniziato Studia il comportamento dell'animale oggettivamenteconfrontando alcuni impatti sul corpo con risposte del corpo. Questo metodo obiettivo ci ha permesso di identificare le leggi sottostanti le reazioni comportamentali del corpo.

Il metodo di studio obiettivo delle reazioni comportamentali ha creato una nuova scienza - Fisiologia nervosa altacon la sua esatta conoscenza dei processi che si verificano nel sistema nervoso a + ex o altri impatti dell'ambiente esterno. Questa scienza ha dato molto per capire l'essenza dei meccanismi. Associazione dell'attività umana.

Creato da I. P. Pavlov, la fisiologia dell'attività nervosa più alta è diventata Proprietà- "la base venonica della psicologia.È diventata la base naturale della scienza Riflessione di Leninsky Yuri, havalore essenziale in filosofia, medicina, pedagogiae in: ex quelle scienze che in qualche modo affrontano la necessità di studiare il mondo interno (spirituale) dell'uomo:

Il valore della fisiologia dell'attività nervosa più alta per la medicina.L'insegnamento di I. P. Austa sulla più alta attività nervosa è di grande importanza pratica. Vnot. che il paziente stia guarendo non solo droghe, bisturi o procedura, ma anche la parola giuramento.fidati in lui, appassionato desiderio di recuperare. Tutti questi fatti erano noti per Ippocrat Javitenna. Tuttavia, sopra il millennio, furono percepiti dalla prova dell'esistenza di un possente, "dato il dio dell'anima", subordinando a se stessi, il corpo di Brangny ". Gli insegnamenti di I. P. Pavlova ha interrotto la copertina del mistero da questi. Tutti i processi di vita.,; La natura di tale effetto è determinata dall'impatto sul corpo del circostante Huslbvius, "importante; Lei è una delle quali per gli umani sono Condizioni socialiin particolare, lo scambio di 1 nella società umana con l'aiuto della parola. I. P. Pavlov per la prima volta nella storia di Auki ha mostrato che il potere della Parola è che le parole e il discorso sono uno speciale segnali di fame inerenti in una persona, comportamenti naturalmente cambianti, psico: lo stato di Ichiac. L'insegnamento Pavlovsk ha espulso idealismo dal massimo, quest'ultimo, sembrerebbe che la sottosezione della Suprendienza - l'idea di questa "anima" di Dio; Ha investito in mano (le armi Mighty Racha, dandogli l'opportunità di usarlo giusto. Venduto, mostrando un sesto ruolo impatto moralesul paziente per il successo del trattamento. ■.

Conclusione

D. A. Ukhtomsky - "L. A. ORBEL

(1875-1942) . (1882-1958)

k. M. Bykov (1886-1959)

P: K. Anokhin ■ (1898-1974)

I. S. BERITASHVILI (1885-1974)

fisiologia. Appartiene al lavoro fondamentale della funzione adattativa del sistema nervoso simpatico. K- m .. Bulls ha rivelato la presenza della regolazione del condizionamentoreflessore delle funzioni degli organi interni, dimostrando che le funzioni vegetative non sono autonome, che sono subordinate alle influenze dei più alti "dipartimenti del sistema nervoso centrale e possono variare sotto l'azione dei segnali convenzionali. Per una persona, il segnale condizionale più importante è la parola. Questo segnale è in grado di modificare le attività degli organi interni, che è essenziale per la medicina (psicoterapia, deontologia, ecc.).

P. K. Anokhin ha sviluppato una dottrina sul sistema funzionale - universale. Schema la regolazione dei processi fisiologici e reazioni comportamentali del corpo.

Il più grande neurofisiologo I. S. Beritov (Beritashvili) ha creato una serie di indicazioni originali nella fisiologia dei sistemi neuromuscolari / e centrali dei sistemi nervosi. L. S. Stern - L'autore dell'insegnamento su EmotoreneFo Epho-Broadower e barriere istoematatiche - Regolatori di media interni diretti e tessuti. V. V. Parina appartiene alle principali scoperte nella regolazione del sistema cardiovascolare (Riflesso di Parina). È il fondatore della fisiologia spaziale e l'iniziatore di introdurre in metodi di ricerca fisiologica di elettronica radiofonica, cibernetica, matematica. E. A. AS-Rattyn ha creato una dottrina sui meccanismi di compensazione delle funzioni disturbate. Era l'autore di una serie di opere fondamentali che sviluppano le principali disposizioni dell'esercizio I. P. Pavlov. V. N. Chernigovsky ha sviluppato uno scienziato V. V. Paris]] Nie da InterrereCettori (1903--19,71)

I fisiologi sovietici appartengono una priorità nella creazione di un cuore artificiale (A. A. A. A. A. Prykhonenko), i record EEG (V. in, Pravitich-Neminekiy), creando tali importanti e nuove direzioni nella scienza come fisiologia osmica, fisiologia del lavoro, fisiologia sportiva, meccanismi di fisiologia OGIC per adattamento , Regolamento e meccanismi interni per l'attuazione delle gambe delle funzioni fisiologiche. Questi e molti altri studi hanno un valore primario per la medicina.

Conoscenza dei processi di attività vitale / condotta negli organi e nei muri del burrone, i meccanismi della regolamentazione dei fenomeni della vita, una comprensione dell'essenza della funzione fisiologica del corpo e dei processi impegnati nella sua interazione con l'ambiente, sono fondamentali Base teorica su cui viene assicurata la preparazione del medico futuro. . , ■.

Fisiologia generale

introduzione

: Ognuna delle cento trilioni di cellule del corpo umano si distingue per una struttura estremamente complessa, capacità auto-organizzante e collaborazione multilaterali con altre cellule. Il numero di processi effettuati da ciascuna cella e se le informazioni elaborate sono molto superiori al fatto che oggi * avviene su alcuni importanti impianto di produzione. Ciononostante, la cellula rappresenta solo uno dei relativamente i sottosistemi elementari in una gerarchia complessa di sistemi che formano un organismo vivente.

: Tutti questi sistemi sono altamente ordinati. Normale struttura funzionale di qualcuno e la normale esistenza di ciascun elemento; I sistemi (compresa ciascuna cella) sono possibili a causa dello scambio continuo della formazione tra gli elementi (e tra le cellule).

Lo scambio di informazioni avviene attraverso l'interazione diretta (contatto) tra cellule, a seguito di sostanze transrert con fluido tissutale, linfo! e sangue (comunicazione umorale - dal lat. umorismo-liquido), nonché quando trasmesso dalla cella a una cellula di potenziali bioelettrici, che rappresenta il modo più veloce per trasmettere informazioni nel corpo. Negli organismi multicellulari, un sistema speciale ha sviluppato, fornendo percezione, trasmissione, archiviazione, elaborazione e riproduzione di informazioni codificate in segnali elettrici. Questo è un sistema nervoso che ha raggiunto il più alto sviluppo nell'uomo. Capire la natura di bioelettricamente; fenomeni, cioè segnali, con l'aiuto del quale il sistema nervoso effettua la trasmissione di una formazione, deve prima prendere in considerazione alcune parti ai fisiologi generali] il cosiddetto Tessuti eccitabilia cui le mosche nervose, muscolose e ghiandole sono tessuti :,

Capitolo 2.

Fisiologia dei tessuti eccitabili

Tutto vivo, le cellule possiedono irritabile, cioè la capacità di sotto. Influenza! " alcuni fattori del mezzo esterno o interno ", il cosiddetto zoccolocontrollo dallo stato di riposo fisiologico nello stato di attività. Tuttavia, TER min "Celle eccitabili"quando si muove, L, L, in relazione alle cellule nervose, muscolose e segretiche, capaci di irritante in risposta all'azione dello stimolo, per generare forme speciali di oscillazioni potenziali elettriche. ■ 1.

I primi dati sull'esistenza di fenomeni bioelettrici ("elettricità animale") sono stati ottenuti nel terzo trimestre del XVIII secolo. Quando si studia la natura della scarica elettrica, nomi "cavo con alcuni pesci in protezione e attacco. Una controversia scientifica a lungo termine (1791 - 1797) tra il fi ziologo L. Galvani e il fisico di A. Volta sulla natura del" Elettricità animale "Completato due importanti scoperte: sono stati stabiliti fatti, indicando la presenza di potenziali elettrici nei tessuti nervosi e muscolari e un nuovo metodo per ottenere i tokapri elettrici, l'aiuto dei metalli eterogenei è aperta - un elemento galvanico (" volt del pilastro ") è stato creato. Oznaco Le prime misurazioni dirette di potenziali nei tessuti vivi dell'acciaio sono possibili solo dopo all'interno del genio di galvanometri. Uno studio sistematico di potenziali nei muscoli e nei nervi nel riposo ed eccitazione è stato avviato da Dubois Reigion (1848). Ulteriore . Inoltre, nello studio dei fenomeni bioelettrici, erano strettamente correlati al miglioramento delle tecniche per la registrazione del rapido "potenziale di pane elettrico (stringa, oscilloscopi hubfici e catodi) e metodi IX da singole cellule eccitabili. Un palcoscenico qualitativamente nuovo nello studio dei fenomeni elettrici in tessuti vivi -40-50 del nostro secolo. -Siamo l'aiuto di Microelectro intracellulare- "Sei riuscito a produrre registrazione diretta di potenziali elettrici delle membrane cellulari. Eliminazione dell'elettronica: permesso di sviluppare metodi per studiare correnti ioniche che si verificano attraverso il MEM-5RU in cambiamenti nel potenziale di membrana o in azione Sui recettori a membrana di composti biologicamente attivi., Negli ultimi anni hanno sviluppato un metodo che consente di registrare correnti giovani che fluiscono attraverso i canali ioni singoli.

Si distinguono i seguenti tipi principali di risposte elettriche di cellule eccitabili: risposta yukali; Il potenziale di azione di propagazionee accompagnandolo potenziali della scienza; potenziali postsynaptic entusiasmanti e freni; Potenziali del generatoreet al. Al centro di tutte queste potenziali fluttuazioni, ci sono "cambiamenti reversibili nella permeabilità della membrana cellulare per determinati ioni. A loro volta, il cambiamento di permeabilità è una conseguenza dell'apertura e della chiusura della membrana ionica esistente dei canali ioni sotto l'influenza dello stimolo attuale. _

L'energia utilizzata nella generazione di potenziali elettrici è memorizzata in una cella di squalo sotto forma di sfumature di concentrazione di concentrazioni di ioni na +, ca 2+, k +, c1 ~ "su entrambi i lati della membrana Yover; questi gradienti sono creati e supportato dal funzionamento dei dispositivi molecolari centi, la cosiddetta membrana Le pause ioni.Quest'ultimo uso per il loro lavoro L'energia metabolica del metabolismo ha rilasciato 1 interruzione per la divisione enzimatica del donatore cellulare universale dell'acido imprintrifosforico adesivo energetico (ATP).

Studio dei potenziali elettrici che accompagnano i processi di eccitazione e rilegatura; Nei tessuti vivi, è importante, sia di comprendere la natura dei loro fotssi, e di identificare la natura delle violazioni dell'attività delle cellule eccitabili, tre diversi tipi di patologia.

Nella clinica moderna, i metodi di regione sono stati particolarmente diffusi.: Tracciare potenziali elettrici del cuore (elettrocardiografia), cervello (elettroencefalografia) e muscoli (elettromiografia).

Riposo potenziale

Termine " potenziale di membrana "(Potenziale delle persone) È consuetudine essere definita una differenza translessna nei potenziali che esiste tra citoplasma e circostante; dalla soluzione esterna. Quando la cella (fibra) è in uno stato di riposo fisiologico, il suo potenziale interno è negativo in relazione all'esterno, il componente USL ricevuto per zero. A varie celle, il potenziale della membrana varia da -50 a -90 mV.

Per misurare il potenziale di cura e tracciare i suoi cambiamenti causati da entrambi. 1a influenza di stampi, applica la tecnica dei microelettrodi intracellulari fig. uno).

Il microelettrode è una micropipetta, I.e., un sottile capillare teso dal tubulo del colpo. Il diametro della sua punta è di circa 0,5 micron. La micropipetta è piena di salamoia di lusso di solito "3 m ks1), l'elettrodo metallico è immerso in esso (filo d'argento clorurato) e collegato a un misuratore elettrico, uno strumento - un oscilloscopio dotato di un amplificatore di rinforzo.

I microelettrodi sono impostati sull'oggetto in studio, ad esempio, un muscolo scheletrico e il prestito utilizzando un micromanipolatore - un dispositivo dotato di viti micrometriche, viene somministrata una gabbia. L'elettrodo delle dimensioni ordinarie è immerso in una normale soluzione salina, in cui mossa e TC: ho studiato tessuto.

Non appena il microelettrode trafigge la membrana superficiale della cella, il raggio di oscillante viene immediatamente deviato dalla sua posizione originale (zero), rilevando

quindi, l'esistenza della differenza di potenziale. Oscilloscopio

tra la superficie e il contenuto della cella. Ulteriore promozione del microelettrod all'interno del protoplasma nella posizione del raggio dell'oscilloscopio non influisce. Ciò suggerisce che il potenziale è molto localizzato nella membrana cellulare.

Con l'introduzione di successo del microelettrodo, la membrana copre saldamente la punta e la cella conserva la capacità di funzionare entro poche ore senza mostrare segni di danno.

Ci sono molti fattori che cambiano il potenziale delle cellule delle cellule: un'applicazione di corrente elettrica, un cambiamento nella composizione ionica del terreno, gli effetti di alcune tossine, interruzione dell'otturazione dell'ossigeno del tessuto, ecc. In tutti quei casi dove il potenziale interno diminuisce (diventa meno negativo), stanno parlando Depolarizzazione della membrana,il potenziale spostamento opposto (un aumento della carica negativa della superficie interna della membrana cellulare) è chiamato iperpolarizzazione.

La natura del potenziale di riposo

Torna nel 1896, V. Yu. I cadatti hanno espresso un'ipotesi sul meccanismo ionico dei potenziali elettrici nelle cellule viventi e ha tentato di applicare alla loro spiegazione da parte della teoria "della dissociazione elettrolitica dell'arrenio. Nel 1902, la membrana ^ n- la teoria degli ioni è stata sviluppata; che è stato modificato e sperimentalmente ha motivato Hodgkin, Huxley e Katz (1949-1952). Attualmente, l'ultima teoria gode di un riconoscimento universale. Secondo questa teoria, la presenza di potenziali elettrici nelle cellule viventi è dovuta alla disuguaglianza di La concentrazione della concentrazione di ioni na +, k +, ca 2+ e c1 ~ dentro e fuori dalla cellula e la diversa permeabilità per loro, la membrana superficiale.

Dalla tabella dei dati. 1 Si può vedere che il contenuto della fibra nervosa è ricco di k + e anoni organiche (praticamente non penetrare nella membrana) e dal povero + e "o -.

La concentrazione di 4 "nel citoplasma di cellule nervose e muscolari è una soluzione esterna 40-50 volte superiore, 4evv, e se la membrana era" permeabile solo per questi) ioni, quindi il potenziale di riposo corrisponderebbe al potenziale di equilibrio (ј k ) Calcolato da Nernsta Formula:

dove R.costante di gas, F.- Numero, Faraday, T.- Assoluto, temperatura / o. - Concentrazione di ioni di potassio libero nella soluzione esterna, ki- la loro concentrazione * nel citoplasma.

Fico. 1. Misurazione del potenziale di manutenzione delle fibre muscolari utilizzando un microelettrode intracellulare (schema).

M - microelettrod; E - l'elettrodo indifferente. Il raggio sulla schermata dell'oscilloscopio (B) mostra che la differenza potenziale tra m ed era zero alla puntura del microelettrode della membrana. Al momento della foratura (mostrato dalla freccia), è stata rilevata la differenza potenziale, indicando che il lato interno della membrana è stato addebitato elettronizzativamente rispetto alla sua superficie esterna.

Quando ј a., _ .97.5 mV.

TA BLITZ!

	Il rapporto tra le concentrazioni di supporti interni (i) e esterni (o), mm	Potenziale di equilibrio per ioni diversi, MV	Potenziali misurati, mv
				al picco massimo
Giant Akson Karakatitsy.
"Vkcoh Kalmara.
Froghi in fibra muscolare.
Gatto del neurone del motore

^ è. 2. L'emergere della differenza nei potenziali della membrana di ricerca, separando lo sterzo della concentrazione K.2SO4 (CI 2).

Lembana è selettivamente permeabile per ioni a + piccoli cerchi) e non perde gli ioni dalle tazze). 1.2 - Elettrodi abbassati Tolactsop; 3 - Dispositivo di misurazione elettrica.

Per capire come si verifica questo potenziale, considera la seguente esperienza del modello (Fig. 2).

Immagina una nave separata da una membrana semi-permeabile artificiale. Le pareti dei pori di questa membrana sono caricate elettroneganti, quindi manca solo cazioni e impeneti per le anioni. Nella metà della nave del volume, una soluzione salina contenente ioni a +, tuttavia, il procuramento nella destra "parte della nave è più alta che a sinistra. Come risultato di questa sfumatura di concentrazione," ioni k + cominciano a diffondere Dalla metà della metà della nave a sinistra, portando lì la tua carica positiva. Ciò porta al fatto che impenetrando le anoni inizia a accumularsi alla membrana nella metà destra della nave. Con una carica negativa, tengono elettrostaticamente a + sulla superficie della membrana nella metà sinistra della nave. Di conseguenza, la membrana polarizza e c'è una differenza nei potenziali tra le due superfici, corrispondenti al potenziale di equilibrio (јk). ";

Il presupposto che nello stato di riposo della membrana del nervo e del muscolo

le fibre sono perfettamente permeabili per K + e cosa esattamente la loro diffusione crea il potenziale della pace, è stato espresso. Bernstein torna nel 1902 e confermato Hodgkin da Sot. Nel 1962, in esperimenti sull'Assone del calamaro Gigante isolato. Dalla fibra Diameromocolom1 mm, accuratamente spremuta il citoplasma (Axoplasma) "e il guscio salvato era pieno di sale artificiale: soluzione. Quando la concentrazione di K + nella soluzione era vicina a intracellulare, è stata stabilita la differenza potenziale tra l'interno ed esterno lati della membrana (- 50-G-80 mV) e le impulsi condotte in fibra. Quando è ridotto l'intracellulare e l'aumento della concentrazione all'aperto, il potenziale della membrana è stato diminuito o addirittura ha cambiato il suo segno "(il potenziale è diventato positivo se nel La concentrazione della soluzione esterna a + era superiore a quella interna). .

Tali esperimenti hanno dimostrato che il gradiente concentrato K + è davvero il fattore principale che determina la quantità del potenziale di riposare la fibra nervosa. Tuttavia, la membrana costante permea non solo per K +, ma- (verità, in misura molto minore) e Forna +. La diffusione di questi ioni carichi positivamente all'interno della cella riduce il valore assoluto del potenziale interno negativo della cella creata dalla diffusione a +. Pertanto, il potenziale delle fibre di riposo (--50 + - 70 mV) è meno negativo rispetto al potenziale di equilibrio calcolato calcolato dalla formula Nernst. \u003e: -. ".,

a un rapporto \u003d - 85 mV.

Pertanto, il potenziale di riposo delle cellule è determinato da due fattori principali: a) il rapporto tra concentrazioni di penetrando attraverso la membrana superficiale di rimprovero di cazioni e anioni; b) il rapporto tra la permeabilità della membrana per questi ioni. ■.

Per la descrizione quantitativa di questo grafico, viene solitamente utilizzata l'equazione d'oro - Katza:

m-3l.Rk.- M.+ P. N / A.- N. UN.t.+ PAPÀ- C.) r. M ~ w ^ w ^ stg "

dove ј m - il potenziale di riposo, R. per, P. N / A., R. ma- la permeabilità della membrana per ioni k +, na + e, di conseguenza; Kјna.<ЈClo"- наружные концентрации ионов К + ,-Na + и С1~,aKit"Na.^HС1,--их, внутренние концентрации. "

È stato calcolato che in un calamaro gigante isolato ACONE AT ј M - -50 mV, c'è il seguente rapporto tra sonde ioniche di una membrana di riposo:

R. per: PC,: r<а ■ 1: 0,04: 0,45. .io.

L'equazione fornisce una spiegazione a molti osservabili nell'esperimento e in natura, condizioni per cambiare il potenziale del riposo cellulare, come il suo rack depolarizzazione sotto l'azione di alcune tossine, causando un aumento della permeabilità di sodio della membrana. Tali tossine includono vegetali vegetali: 1 veratridina, akonitina e una delle neurotossine più forti - ■ Batra-hotoxina prodotta dalle ghiandole della pelle delle rane colombiane.

La depolarizzazione della membrana, come segue dall'equazione, può verificarsi nel pesce invariato, se si aumentano la concentrazione esterna di ioni a + (cioè, aumenta, rapporto a / k). Tale cambiamento nel potenziale di riposo non è solo un fenomeno di laboratorio. Il fatto è che la concentrazione di K + "nel fluido intercellulare è notevolmente aumentato durante l'attivazione di cellule nervose e muscolari, accompagnata dall'aumento r k. Soprattutto aumenta significativamente la concentrazione di K + nel fluido intercellulare nei disturbi della fornitura di sangue ( ISCHEMIA) dei tessuti, come ischemia miocardica. derivante da questa depolarizzazione della membrana conduce alla cessazione della generazione di potenziali di azione, cioè la violazione della normale attività elettrica delle cellule.

Il ruolo del metabolismo nella Genesi e nel mantenimento del potenziale di riposo (pompa a membrana di sodio)

Nonostante il fatto che i fili na + e k + attraverso la membrana da soli siano piccoli, la differenza delle concentrazioni di questi ioni all'interno della cella e dovrebbe essere nell'ultimo Ito da allinearsi se non c'era alcun dispositivo molecolare speciale del " Pompa di sodio "nella membrana cellulare che fornisce una rimozione (" pompaggio "dal citoplasma di penetrazione in itna + e l'introduzione (" iniezione ") nel citoplasma K +, la pompa di sodio Movesna + e K + contro i loro gradienti di concentrazione. , cioè fa un certo lavoro. La fonte diretta dell'energia per questo, il lavoro è ricco. Composto Energy (Macroeergic) - ■ Acido adenosineryphosfato (ATP), che è una fonte universale di energia di cellule viventi. La divisione dell'ATP è prodotta dalle macromolecole della proteina - l'enzima adenosinerfosfatasi (ATP-AZ) localizzato nella membrana superficiale cellulare. L'energia rilasciata durante la divisione di una molecola ATP fornisce la rimozione dalla cella di tre ioni a "A" 1 "invece di sì due ioni k + che entrano nella cella fuori ..

L'inibizione dell'attività ATP-AZA causata da alcuni composti chimici (ad esempio, il glicoside cardiaco di Wabaine), interrompe il lavoro della pompa, come risultato della quale la cellula perde K + e arricchita +. Lo stesso risultato conduce alla frenata di processi ossidativi e glicocchitici nella cellula che fornisce la sintesi dell'ATP., Nell'esperimento, questo è ottenuto con l'aiuto dei veleni che inibiscono questi processi. In condizioni, violazioni della fornitura di sangue dei tessuti, l'indebolimento del processo respiratorio del tessuto, si verifica il funzionamento della pompa elettrica e, di conseguenza, l'accumulo di K + in slot intercellulari e depolarizzazione della membrana.

Il ruolo dell'ATP nel meccanismo del trasporto attivo NA + è dimostrato direttamente in esperimenti sulle fibre del calamaro del nervo gigante. È stato stabilito che introducendo all'interno della fibra ATP, è possibile ripristinare temporaneamente il lavoro della pompa di sodio, che è disturbata dall'inibitore degli enzimi respiratori con cianuro. \\

Inizialmente, si credeva che la pompa di sodio sia l'elettrontrutrone, cioè il numero di scambiati ioni na + e k + è uguale. In futuro, si è scoperto che per ogni tre iona + derivato dalla cella, solo due ioni K + entrano nella cella. Ciò significa che la pompa è elettrica Heinee: crea una potenziale differenza nella membrana, riassunta con la potenticità di riposo. -

Questo contributo della pompa di sodio nella quantità normale del potenziale di riposo in varie cellule non è la stessa: "Sembra essere insignificante nelle fibre dei calamari nervosi, ma è essenziale per il potenziale di riposo (è circa il 25% del valore totale) Nei neuroni giganti molluschi, i muscoli lisci.

In questo modo, nella formazione del potenziale di manutenzione, la pompa di sodio svolge un doppio ruolo: -1) crea e mantiene un gradiente transmalbrane delle concentrazioni di na + e k +; 2) Genera la differenza potenziale riassunta con il potenziale generato da diffusionejk + in un gradiente di concentrazione.

Potenziale d'azione

Il potenziale di azione è chiamato la rapida oscillazione del potenziale della membrana, che si verifica quando il nervoso, muscoloso e alcune altre cellule sono eccitati. Si basa sui cambiamenti nella permeabilità agli ioni della membrana. Amplitudini La natura dei cambiamenti temporanei nel potenziale di azione è poco dipendente dalla forza dell'irritante causata dal suo stimolo, che è importante solo che questa forza non è inferiore a un valore critico, che è chiamato la soglia di irritazione. Arrivando al luogo di irritazione, la potenziale dell'azione si diffonde lungo la fibra nervosa o muscolare, senza cambiare la sua ampiezza. Nalich-Ie, la soglia e l'indipendenza dell'ampiezza del potenziale di azione dalla forza del risultante, il suo incentivo è stato chiamato la legge "tutto o niente".

L. L P. II.E I 1 III I I I I NL M

Ll.

Fico. 3. Il potenziale dell'azione di fibra muscolare scheletrica è registrata con intracellulare. microelettrodo.

la depolarizzazione della fase, B - fase di radolarizzazione, nella fase della traccia di depolarizzazione (potenziale di traccia negativa) \\ il momento di irritazione è mostrato dalla freccia.

Fico. 4. Il potenziale dell'azione di un gigantesco calamaro dell'axon. Valido da elettrodo intracellulare [Hodgkin A., 1965]. , ■ -

I valori del "potenziale dell'elettrodo intracellulare in relazione al suo potenziale nella soluzione esterna (in millivolt) sono posticipati; un potenziale positivo a-trace; B - Time Stamp - 500 oscillazioni in 1 s".

Nelle condizioni naturali, i potenziali dell'azione sono generati nelle fibre nervose nell'irritazione dei recettori o nell'eccitazione delle cellule nervose. La diffusione delle potenzialità di azione sulle fibre nervose garantisce la trasmissione di informazioni nel sistema nervoso. Avendo raggiunto terminazioni nervose, i potenziali dell'azione causano la secrezione di sostanze chimiche (mediatori) ^ fornendo la trasmissione del segnale sulle cellule muscolose o nervose. Nelle cellule muscolari, i potenziali di azione iniziano una catena di processi che causano un atto contrattile. Gli ioni che penetrano nel citoplasma durante la generazione di potenziali azioni hanno un effetto normativo sul metabolismo cellulare e, in particolare, sui "processi di sintesi proteica che costituiscono canali ioni e pompe ioni.

Per registrare potenziali, utilizzare electro extra o intracellulare. Nascita. Nell'assegnazione extracellulare, gli elettrodi sono legati alla superficie esterna della fibra (celle). Ciò consente di scoprire che la superficie del sito eccitato per un tempo molto breve (nella fibra nervosa per millesima frazione di secondo), diventa un caricato negativamente relativo al resto vicino.

L'uso di microelettrodi intracellulari consente di quantificare le modifiche del potenziale della membrana durante le fasi ascendenti e verso il basso del potenziale d'azione. È stato stabilito che durante la fase upstream ( depolarizzazione della fase)non supera la scomparsa del potenziale del riposo (come è stato originariamente assunto), ma la differenza nei rapporti del segno inversa sorge: il contenuto interno della cella si carica positivamente all'esterno, all'ambiente, altro, si verifica parole Reeria "potenziale della membrana.Durante la fase discendente (fase di ripolarizzazione), il potenziale della membrana ritorna al suo valore originale. In FIG, 3 e 4 sono esempi di esempi di potenziali di azione nella fibra di rana muscolare scheletrica e calamaro gigante. Si può vedere che al momento della cima della cima (picco)il potenziale della membrana è di +30 + +40 mV e l'oscillazione di picco è accompagnata da variazioni di traccia a lungo termine nel potenziale di membrana, dopodiché il potenziale di membrana è installato a livello iniziale. La durata del picco del potenziale di azione in varie fibre muscolari nervose e scheletriche

radice da 0,5 a 3 ms e la fase della ripolarizzazione è più lunga della fase di depolarizzazione. La durata del potenziale dell'azione, in particolare le fasi della ripolarizzazione, è in stretta dipendenza dalla temperatura: quando "raffreddamento di 10 ° C, la durata del picco aumenta di circa 3 volte. -

Cambiamenti nel potenziale di membrana che seguono: potenziale di punta dell'azione, chiamato potenziali di tracciamento. " H.

Distinguere due tipi di potenziali traily - Depolarizzazione del viaggioe Iperpolarizzazione del viaggio.L'ampiezza dei potenziali di traccia di solito non supera più millivolt (5-10% dell'altezza di punta), e la durata di esse 1, diverse fibre variano da diversi millisecondi a decine e centinaia di secondi. ",

La dipendenza del potenziale picco "di azione e depolarizzazione della traccia può essere considerata sull'esempio di una risposta elettrica della fibra muscolare scheletrica. Dal record mostrato in FIG. 3, è chiaro che la fase verso il basso del potenziale dell'azione ( La fase di ripolarizzazione) è divisa in due parti ineguali. Inizialmente, il calo del potenziale avviene quindi rallenta molto. Questo componente lento della fase verso il basso del potenziale d'azione è chiamato depolarizzazione della traccia. ■.

Un esempio di traccia iperpolarizzazione della membrana, accompagnando il picco del potenziale di azione in una singola fibra di calamari nervosi giganti (isolata), è mostrato in Fig. 4. In questo caso, la fase al ribasso del potenziale d'azione passa direttamente nella fase della traccia iperpolarizzazione, l'ampiezza del quale in questo caso raggiunge 15.mv. L'iperpolarizzazione della traccia è caratteristica di molte fibre del nervo del cinema di animali a sangue freddo e a sangue caldo. Nelle fibre nervose mielinizzate, i potenziali di traccia sono più complessi. La depolarizzazione della traccia può spostarsi in traccia iperpolarizzazione, quindi a volte. Nuova depolarizzazione ^ solo dopo che c'è un completo ripristino del potenziale di riposo. I potenziali di cingoli sono significativamente più che i picchi dei potenziali di azione sono sensibili ai cambiamenti nel potenziale iniziale del riposo, la composizione ionica del mezzo, la fornitura di ossigeno della fibra, ecc.,

Una caratteristica caratteristica dei potenziali di traccia è la loro capacità di cambiare nel processo di impianto ritmica (figura 5). -. .

Meccanismo di emergenza potenziale dei ioni AZIONI

La base del potenziale dell'azione è costantemente sviluppata "nel momento della modifica della permeabilità agli ioni della membrana cellulare.

Come notato, a riposo, la permeabilità della membrana per il potassio supera la sua permeabilità per il sodio. Di conseguenza, il flusso K + del citoplasma alla soluzione esterna supera il flusso precedentemente diretto +. Pertanto, il lato esterno della membrana in pace ha un potenziale positivo "in relazione all'interno.

Riso; 5. La quantità di potenziali di traccia nel nervo diaframma del gatto con un'irritazione a breve termine di impulsi ritmici.;

Parte ascendente, il potenziale d'azione non è visibile. I record iniziano con potenziali di traccia negativi (A), passando in potenziali positivi (B). La curva superiore è una risposta sull'irritazione solitaria. Con un aumento della frequenza della stimolazione (da 10 a 250 in 1 (c) il potenziale positivo di traccia positivo (iperpolarizzazione della traccia) aumenta bruscamente.

In azione. Viene sollevato dalla permeabilità della "membrana per na" la permeabilità della "membrana" e in ultima analisi diventa circa 20 volte più permeabilità per K + - quindi il flusso + dalla soluzione esterna nel citoplasma inizia a superare

violazione direzionale della corrente di potassio. Ciò porta a un cambiamento nel segno (reversione) del potenziale di membrana: il contenuto interno della cella si carica positivamente relativamente alla sua superficie esterna. La variazione specificata nel potenziale della membrana corrisponde alla fase uplink del potenziale di azione (fase di depolarizzazione).

L'aumento della permeabilità della membrana per NA + continua solo un tempo molto breve. A seguito, la permeabilità della membrana Forna + è nuovamente diminuita e per Aumenta K +. \\

Il processo che conduce a una diminuzione della permeabilità di sodio precedentemente aumentata della membrana è chiamata inattivazione di sodio. Come risultato dell'inattivazione, il flusso NA + all'interno del citoplasma è bruscamente indebolito. L'aumento dello stesso potassio permeatamente -: ■ ".;.\u003e STI provoca un rafforzamento del flusso a + dal citoplasma in una soluzione esterna. Come risultato di questi due processi, la membrana è ripolarizzata: il contenuto interno di La cella acquisisce di nuovo una carica negativa rispetto alla soluzione esterna. Ciò cambia il potenziale corrisponde alla fase verso il basso del potenziale d'azione (Parase ripolarizzazione).

Uno degli importanti argomenti a favore della teoria del sodio dell'origine delle potenzialità di azione è stato il fatto di una stretta dipendenza da 1 della sua ampiezza dalla concentrazione "1" nella soluzione esterna. Esperimenti su fibre nervose gigantesche pericolose dall'interno con salamoia, hanno permesso di ottenere una conferma diretta della correttezza della teoria del sodio. È stato stabilito che quando l'AxOPlasm è sostituito con una soluzione di sale ricca a +\u003e la membrana in fibra non solo mantiene il normale potenziale di riposo, ma per molto tempo conserva la capacità di generare centinaia di migliaia di potenzialità di ampiezza normale. Se lo "uguale a 4" nella soluzione intracellulare è parzialmente sostituito da NNA + e quindi ridurre la sfumatura di concentrazione + tra il mezzo esterno e la soluzione interna, l'ampiezza del potenziale di azione diminuisce bruscamente. Con una sostituzione completa per + NNA + fibra perde la capacità di generare potenziali di azione. \\

In fig. 6 mostra i cambiamenti nella permeabilità di sodio e potassio della membrana durante la generazione del potenziale di azione nel calamaro gigante Akusone. Le relazioni simili si verificano in altre fibre nervose e cellule nervose, così come nelle fibre muscolari scheletriche di animali vertebrati. Nei muscoli scheletrici degli animali crostacei e dei muscoli lisci dei vertebrati nella genesi del potenziale uplink dell'azione, il ruolo principale è giocato da ioni Ca 2+. Nelle cellule miocardiche, l'ascensore iniziale del potenziale d'azione è associato ad un aumento della permeabilità della membrana per NA +, e il potenziale del potenziale d'azione è dovuto ad un aumento della permeabilità, nella membrana e per gli ioni circa 2+.

Sulla natura della permeabilità agli ioni della membrana. Canali ioni

■ _ tempo, ms

Fico. 6: Progresso temporaneo di sodio (G ^ A) e potassio (G k) permeabilità del calamaro gigante della membrana durante la generazione del potenziale d'azione (V).

Al centro dei cambiamenti ritenuti nella permeabilità agli ioni della membrana, durante le generazioni di capacità, i processi di apertura e chiusura dei canali ioni specializzati nella membrana con due proprietà più importanti sono: 1) selettività (selettività) rispetto a determinati ioni ; 2) Elettrovostrobudi.

la maggior parte, cioè la capacità di aprire e chiudere in risposta ai cambiamenti nel potenziale della membrana. Il processo di apertura e chiusura del canale ha una natura probabilistica (il potenziale della membrana determina solo la probabilità di trovare il canale in uno stato aperto o chiuso). "

Proprio come pompe ioniche, i canali ioni sono formati da macromolecole di proteine \u200b\u200bche penetrano nella membrana bilayer lipidica. La struttura chimica di queste macromolecole è ancora decifrata, quindi le idee sull'organizzazione funzionale dei canali sono ancora principalmente indirette - sulla base dell'analisi dei dati ottenuti negli studi dei fenomeni elettrici nelle membrane e sull'influenza sui canali di vari agenti chimici ( Tossine, enzimi, sostanze medicinali, ecc.). Si ritiene che il canale ionico sia costituito dal sistema di trasporto stesso e il cosiddetto meccanismo di porzione ("gate"),. Dopo il campo elettrico della membrana. Il "cancello" può essere in due posizioni: sono completamente chiusi chiusi, le erbacce sono aperte, quindi la conduttività di una singola costante di canale aperta, il valore, la conducibilità totale della membrana per uno o un altro ione è determinato dal numero di simultaneamente aprire canali permeabili per questo ione. ■ ~.

Questa posizione può essere registrata come segue:

g. R.. ■ / V- "7,"

dove gi.- la permeabilità totale della membrana per ioni intracellulari; N.■ - Numero comune di canali ioni corrispondenti (in questa sezione della membrana); ma- la proporzione di canali aperti; y -la conduttività di un singolo canale.

Con la sua selettività, i canali ionici esclusi elettricamente di cellule nervose e muscolari sono suddivisi in sodio, potassio, calcio, cloro. Selettività Questo non-assoluto: il nome del canale indica solo lo ione per il quale questo canale è più permeabile.

Attraverso canali aperti, gli ioni si stanno muovendo lungo la concentrazione e i gradienti elettrici. Questi flussi di ioni portano a cambiamenti nel potenziale di membrana / che a sua volta cambiano il numero medio di canali aperti e, di conseguenza, il valore delle correnti ioniche, ecc. Una relazione così circolare è importante per generare il potenziale d'azione, ma. Rende impossibile quantificare la dipendenza dello Ionic è effettuata dal valore del potenziale generato. Per studiare questa dipendenza, viene applicato il "metodo di fissazione potenziale". L'essenza di questo metodo consiste in un violento mantenimento del potenziale di membrana a qualsiasi dato livello. Così, alimentando una corrente sulla membrana uguale alla grandezza, ma inversamente da una corrente ionica, passando attraverso canali aperti e misurando questa corrente con potenziali diversi, i ricercatori hanno l'opportunità di rintracciare la dipendenza dal potenziale dalla conduttività ionica del Meme.

Potenziale domestico

a, - Solid ^ Investment Show permeability con lunga depolarizzazione e punteggiata - alla riela polarizzazione della membrana di-0 \\ V e 6,3 m "c;" B "\u003e - La dipendenza del valore di sodio di picco (G ^ J e il livello stazionario di kility. Light (G K) permeabilità o * t; potenziale membranevgo.,

Fico. 8. Immagine schematica del canale di sodio di Elea Croatimo.

Il canale (1) è formato dalla macromolecola della proteina 2), la parte ridotta di cui corrisponde al "filtro selettivo". Il canale ha l'attivazione (W) e inattivezionale (H) "gate", che sono controllati da un campo di membrana elettrico. Con il potenziale di riposo (A), la posizione è "chiusa" per i cancelli di attivazione e la posizione "aperta" per l'inattività. La depolarizzazione della membrana (B) porta a una rapida apertura del tasto T-"" e chiusura lenta "11- gate", quindi al momento iniziale della depolarizzazione, entrambe le coppie di "cancelli" sono aperte e gli ioni possono muoversi Il canale in conformità con la loro concentrazione e gradienti elettrici.. Nella continua depolarizzazione (II), la "gate" di Iiaativation si chiude e il cappuccio va allo stato di inattivazione.

brane. Per selezionare i suoi componenti dalla corrente dei ioni complessivi che scorre attraverso la membrana, ad esempio, attraverso i canali di sodio, gli agenti chimici vengono utilizzati in modo specifico bloccando tutti gli altri canali. Di conseguenza arriva in misura di potassio o correnti di calcio.

In fig. 7 mostra le modifiche del sodio (Gua) e la permeabilità del calibro (^) della membrana della fibra nervosa durante la depolarizzazione fissa. Come. notato, valori e g. K.riflettere il numero di allo stesso tempo aprire canali di sodio o potassio. Come si può vedere, G NA rapidamente, per la quota di millisecondo, ha raggiunto un massimo, e poi lentamente cominciò a diminuire fino al livello iniziale. Dopo che la depolarizzazione è completata, la capacità dei canali di sodio di riaperta gradualmente restaurata per decine di millisecondi.

Potenziale d'azione

Fico. 9. Lo stato dei canali di sodio e di potassio in varie fasi delle potenzialità di azione (schema). Spiegazione nel testo.

Per spiegare questo comportamento dei canali di sodio, è stato suggerito che l'esistenza in ogni canale di due tipi di "cancelli" - attivazione rapida e quelle lenti inattivazionali. Come segue dal nome, l'aumento iniziale del NA è associato all'apertura del cancello di attivazione (il "processo di attivazione"), la successiva caduta durante la continua depolarizzazione della membrana, - con il clocking del gate inattivazione ("processo di inattivazione ").

In fig. 8, 9 mostra schematicamente l'organizzazione del canale di sodio, facilitando la comprensione delle sue funzioni. Il canale ha un renny esterno e interno ("bocca") e una breve trama ristretta, il cosiddetto filtro selettivo, in cui si verifica la "selezione" delle cazioni sulle loro dimensioni e proprietà. A giudicare dalle dimensioni del più grande penetrante attraverso il sodio, il canale di cazione, il foro del filtro non è inferiore a 0,3-0,5 Nm. Quando si passa attraverso il filtro ioni, Ya + perde parte del suo guscio idratico. Attivazione (T) IINACTIVATIONALE (/ D) "VORO

tA "si trovano nel campo dell'estremità interna del canale di sodio, e il" cancello "/ G" si è rivolto verso il citoplasma, a questo, la conclusione è arrivata sulla base del fatto che l'applicazione di alcuni enzimi proteoliticamente * le pronte) all'interno della membrana portano a ■ eliminare l'inattivazione di sodio (distruggi / G-"cancello") ,. "

Nello stato di "cancello" T.chiuso, mentre "gate" h.aperto. Quando depolarizzazione nel momento iniziale "gate" Tm.h.aprire: il canale è in una condizione conduttiva. Quindi chiude il cancello inattivezionale HH: il canale è inattivato. Dopo la fine della depolarizzazione del "cancello" è aperto, e la "gate" si chiude rapidamente e il canale ritorna allo stato di riposo originale. . , U.

Il bloccante specifico dei canali di sodio è tetrodotossina, è un composto sintetizzato nei tessuti di determinati tipi di pesce. e salamandra. Questa connessione entra nella foce scoperta del canale, comunica con alcuni "finora da gruppi chimici non identificabili e" intasamento "del canale. Utilizzando la tetrodotossina etichettata radioattivamente, la densità dei canali di sodio è stata calcolata nella membrana. In varie celle, questa densità varia da decine a "decine di migliaia di canali di sodio. Sul quadrato. Membrana Mikron, ■"

L'organizzazione funzionale dei canali di potassio è simile a tali canali di sodio, differenze solo nella loro selettività e cinetica dei processi di attivazione e di inattivazione. Selettività dei canali di potassio sopra la selettività di sodio: per i canali na + potassio sono praticamente impenetrabili; Il diametro del loro filtro selettivo è di circa 0,3 nm. L'attivazione dei canali del caul ha circa l'ordine di cinetica più lenta rispetto all'attivazione di canali di sodio (vedere la figura 7). Per 10 ms depolarizzazione g. K.non scopre le tendenze verso inattivazione: il potassio "inattivazione si sviluppa solo con una depolarizzazione multi-articolare della membrana.,

Va sottolineato, tali relazioni tra i processi di attivazione e inattivazione

i canali di potassio sono caratteristici solo per le fibre nervose. Nella membrana di molte cellule nervose e muscolari ci sono canali di potassio che sono relativamente rapidamente inattivati. Si trovano anche anche canali di potassio attivati \u200b\u200brapidi a velocità. Infine, ci sono canali di potassio attivati \u200b\u200bda 1 potenziale non membrana "e ca 2+ intracellulare,

I canali di potassio sono bloccati dalla cazione di tetraetilammonio organica, così come gli aminopiridini. C.

I canali di calcio sono caratterizzati da kinetics lenti dei processi di attivazione (millisecondi) e inattivazione (dozzine e centinaia di millisecondi). La loro selettività è determinata dalla presenza di alcuni gruppi chimici con maggiore affinità per cazioni bivalenti: CA 2+ è associata a questi gruppi e solo dopo che passa alla cavità del canale. Per alcuni cationi bivalenti, affinità per questi gruppi è così grande che, vincolando a loro, bloccano il movimento SA + attraverso il canale. Quindi agisce canali di calcio mo

È bloccato da alcuni composti organici (Verapamil, Nifedipina) utilizzati dalla pratica di V. Clinica per sopprimere l'aumento dell'attività elettrica dei muscoli lisci. C.

La caratteristica caratteristica dei canali di calcio è la loro dipendenza. Dal metabolismo e, in particolare, dai nucleotidi ciclici ^ (camp e cGMF), regolando i processi di fosforilazione e proteine \u200b\u200bdefosforing dei canali di calcio. "

La velocità dei processi. L'attivazione e l'inattivazione di tutti i canali ioni aumentano con un aumento della depolarizzazione della membrana; Di conseguenza aumenta a un determinato valore limite ^ il numero di contemporaneamente aperto i canali.

Meccanismi per cambiare la conduttività dei ioni durante la generazione di capacità

È noto che la fase crescente del potenziale d'azione è associata ad un aumento della permeabilità di sodio. Il processo di miglioramento si sta sviluppando come segue.

La metropolitana causata da un irritante, causata dalla depolarizzazione iniziale di Membrdna, è aperta solo da un piccolo numero di canali di sodio. La loro apertura, tuttavia, porta al verificarsi del flusso di ioni na + in entrata in entrata (corrente di sodio in entrata), che aumenta la depolarizzazione iniziale. Ciò porta all'apertura di nuovi canali di sodio, cioè, ad un ulteriore aumento di NA, rispettivamente, la corrente di sodio in entrata, e, di conseguenza, all'ulteriore "depolarizzazione della membrana, che, a sua volta, determina, aumenta ancora maggiore NA e T: un processo simile a una valanga così circolare chiamato Rigenerativo (cioè auto-rinnovabile) depolarizzazione.Schematicamente, può essere rappresentato come segue:

-\u003e - Depolarizzazione della membrana

Stimolo

G 1.

In arrivo. Aumento di sodio - "- corrente di permeabilità di sodio

La depolarizzazione teoricamente, la depolarizzazione rigenerativa sarebbe stata completata aumentando il potenziale interno della cella all'entità del potenziale del nervo di equilibrio per ioni ioni ":

dove na ^ "è un esterno, ana ^ - interno: la concentrazione di ionna +," con la relazione osservazione10 ј na \u003d + 55mv.

Questo valore è il limite per il potenziale d'azione. Infatti, tuttavia, il potenziale di picco non raggiunge mai il valore di ј na ,. In primo luogo, perché la membrana al momento del picco del potenziale d'azione è permeabile non solo per ionna +,\u003e ma anche per ioni a + (in misura molto minore). In secondo luogo, l'aumento del potenziale di azione al valore di EM A sta contrastando i processi di ripristino che portano al ripristino della polarizzazione iniziale (ripolarizzazione della membrana). V.

Tali processi sono una diminuzione del valore g. Nll.e sollevamento

La diminuzione del ^ na appare che l'attivazione dei canali di sodio durante la depolarizzazione è sostituita dalla loro inattivazione; Ciò porta a una rapida diminuzione del numero di canali di sodio aperti. Allo stesso tempo, sotto l'influenza della depolarizzazione, l'attivazione lenta dei canali di potassio inizia, il che causa l'aumento del valore di G. Di conseguenza aumentare g. K.è un rafforzamento del flusso di ioni a + emergendo dalla cella (corrente di potassio in uscita). .

In condizioni di diminuzione nell'inattivazione dei canali di sodio, la corrente emergente degli ioni K + porta a ri "polarizzazione, delle membrane o addirittura alla sua iperpolarizzazione temporale (" traccia "), come nel caso, ad esempio, in un gigantesco calamaro (Vedi, figura 4).

La ripolarizzazione della membrana a loro volta conduce alla chiusura dei canali di potassio ^ e, di conseguenza, l'indebolimento della corrente di potassio in uscita. Wistet Quindi sotto l'influenza della ripolarizzazione c'è una lenta eliminazione dell'inattivazione di sodio,: i cancelli inattivezionali sono aperti e i canali di sodio vengono restituiti a riposo.

In fig. 9 Mostra schematicamente lo stato dei canali di sodio e di potassio in varie fasi dello sviluppo del potenziale d'azione.

Tutti gli agenti che bloccano i canali di sodio (tetrodotossina, anestetici locali e molti altri farmaci) riducono l'aumento dell'aumento e dell'ampiezza del potenziale d'azione e maggiore è la concentrazione di queste sostanze.

Attivazione della pompa di sodio-potassio "

Quando eccitante

L'emergere di una serie di impulsi nella fibra nervosa o muscolare è accompagnata dall'arricchimento del protoplasma NA + e dalla perdita K +. Per un assone gigante di un calamaro con un diametro di 0,5 mm, è stimato che durante un singolo impulso nervoso attraverso ogni membrana quadrata micron nel protoplasma fluisce circa 20 Llcna + e lo stesso a + lascia la fibra, di conseguenza, a Ogni impulso, l'Axon perde circa un milione di potenza totale di potassio. Sebbene queste perdite. Molto insignificante, con impulsi ritmici, riassunti, avrebbero dovuto portare a cambiamenti più o meno evidenti nei gradienti di concentrazione.,

Particolarmente rapidamente tali turni di concentrazione dovrebbero svilupparsi in sottili fibre nervose e muscoli e cellule minorenne che sono piccole in relazione alla superficie del citoplasma. Questo, tuttavia, "sta contrastando la pompa di sodio, l'attività di cui aumenta con l'aumento della concentrazione intracellulare degli ioni na +.

Il rafforzamento del funzionamento della pompa è accompagnato da un aumento significativo dell'intensità dei processi di scambio che fornisce energia per il trasferimento attivo "NA + e K + ioni attraverso la membrana. Viene utilizzato dal miglioramento dei processi di decadimento e della sintesi dell'ATP e creatina fosfato, un aumento dell'assunzione di cella di ossigeno, aumento, prodotto termico, ecc.

Grazie al funzionamento della pompa compromessa durante l'eccitazione, la disuguaglianza delle concentrazioni na + e k + su entrambi i lati della membrana è completamente restaurata. Tuttavia, va sottolineato che il tasso di rimozione del NA + dal citoplasma con la pompa è relativamente piccolo: è di circa 200 volte inferiore alla velocità del movimento di questi ioni attraverso la membrana del gradiente di concentrazione Lo.

Il metabolismo all'interno: Namala. A molto

Pertanto, in una cellula vivente ci sono "due sistemi di movimento ionico attraverso una membrana (figura 10). Uno di questi viene effettuato per gradiente della concentrazione di ioni e non richiede costi energetici, quindi. Trasporto di ioni passivi.È responsabile dell'emergere del potenziale di riposo e del potenziale d'azione e conduce all'allineamento della concentrazione di ioni su entrambi i lati della membrana cellulare: il secondo tipo di movimento ionico attraverso la membrana, eseguita contro il gradiente di concentrazione, consiste in "pompare" ioni di sodio dal citoplasma e - "scarica" \u200b\u200bioni di potassio all'interno della cella. Questo tipo di trasporto di ioni è possibile solo con il costo del metabolismo. Viene chiamato trasporto di ioni attivi.È responsabile del mantenimento della costanza della differenza nelle concentrazioni di ioni tra il citoplasma e il fluido cellulare di lavaggio. Il trasporto attivo è il risultato della pompa di sodio, a causa del quale viene ripristinata la differenza iniziale delle concentrazioni di ioni, disturbato in ogni epidemia di eccitazione.

Fico. 10. Due sistemi di trasporto ioni attraverso la membrana.

A destra - il movimento di ioni NA + e KN nei canali ioni durante l'eccitazione in conformità con la concentrazione e le sfumature elettriche. La sinistra è il trasporto attivo di ioni contro un gradiente condannato a causa dell'energia metabolica ("pompa di sodio") . Il trasporto attivo fornisce la manutenzione e il ripristino dei gradienti dei ioni, la modifica del tempo di BP dell'attività dell'impulso. La linea tratteggiata è indicata dalla parte del outflow +, che non scompare rimuovendo dalla soluzione esterna degli ioni k + [Hodgkin A., 1965] .. .. .. ..

Meccanismo di irritazione cellulare (fibra) Scossa elettrica

Nelle condizioni naturali, la generazione della potenziale di azione è la cosiddetta) correnti locali derivanti dal KDU eccitato (depolarizzato) e riposando: sezioni della membrana cellulare. Pertanto, la corrente elettrica è considerata come ADE, uno stimolo dello sputo per membrane eccitabili ed è usato con successo nell'esperimento nello studio dei modelli di potenziali di azione.

La forza minima della corrente necessaria e sufficiente per avviare il potenziale * azione, chiamato sogliadi conseguenza, gli stimoli di forte e più piccolo forte sono denotati dalla sottostviazione e superata. La forza soglia della corrente (corrente di soglia) in determinati limiti è nella dipendenza opposta dalla durata della sua valvola. C'è anche un minimo aumento minimo della forza attuale,<(которой последний утрачивает способность вызывать потенциал действия.

Ci sono due modi per riassumere "corrente ai tessuti per misurare la soglia di irritazione e quindi, per" determinare la loro eccitabilità. Al primo metodo - l'extracellulare - entrambi gli elettrodi sono posizionati sulla superficie del tessuto irritabile. Si prese convenzionalmente che la corrente applicata entra nel tessuto nell'area di anodo e si estende all'area catodo (fig. E). Metodo EndOGC di misurare la soglia consiste in un ramo di corrente significativo: solo parte della sua fresca membrana del tensioattivo, parte è ramificata. Slot intercellulari. Di conseguenza, è necessario utilizzare una forza in modo significativo più grande di irritazione rispetto a quella necessaria per l'emergere di eccitazione.: "-

Con il secondo metodo per riattivare le cellule attuali - intracellulare -, il microelettrod è inserito nella cella e l'elettrodo abituale viene applicato sulla superficie del tessuto (Fig.\u003e 12). In questo caso, l'intera corrente passa attraverso la membrana cellulare, che consente di determinare con precisione la più piccola forza della corrente necessaria per il verificarsi del potenziale d'azione. Con un tale metodo di irritazione, il potenziale piombo è prodotto utilizzando un secondo microelettrodo intracellulare.

La forza di soglia richiesta per sorgere l'eccitazione di varie cellule con un elettrodo irritante intracellulare è 10 ~ 7 - yu-9 a ..

Nelle condizioni di laboratorio e durante lo svolgimento, alcuni studi clinici per l'irritazione dei nervi e dei muscoli, è usato. Incentivi elettrici di varie forme: rettangolare, sinusoidale, linearmente ed esponenziali crescenti, colpi di induzione, scarichi di condensatore, ecc., -

Il meccanismo di corrente irritante della corrente con, tutti i tipi di incentivi in \u200b\u200blinea di principio lo stesso, ma nel modulo più distinto viene rilevato quando si utilizza DC.

Fico. 11, Attuale ramificazione nel tessuto in irritazione attraverso gli elettrodi esterni (extracellulari) (schema). :

Oscilloscopio

Stimolo-1 "-fong l * tor T7 post, tono

Fico. 12. Irritazione e scarico di potenziali attraverso microelettrodi intracellulari. Spiegazione nel testo.

Le fibre muscolari sono ombreggiate, tra n ^ - lacune intercellulari.

2 Fisiologia dell'uomo

Effetto DCA su tessuti eccitabili

Irritazione della legge polare

Quando nervoso irritando il nervo, i muscoli della corrente costante, l'eccitazione si verifica nella chiusura sub-corrente della DC solo sotto il catodo e al momento dell'apertura - solo sotto l'anodo. Questi fatti sono uniti sotto il nome della legge polare fastidio! IA, aperto PUFUGUGUGOVD nel 1859. La legge polare è dimostrata dalla seguente esperienza. La sezione nervosa viene uccisa sotto uno degli elettrodi e il secondo elettrodo è impostato su [la trama intatta. Se con una sezione intatta del peccato-; Yerseales. catodo, espansione. Tempo al momento della chiusura; Se il catodo G viene riversato su un'area danneggiata, e l'anodo è intatto, l'eccitazione dei jizzles solo quando la "corrente è la soglia di irritazione durante l'apertura, se l'eccitazione si verifica sotto l'anodo, estruso significativamente rispetto a quando è chiusa quando la gioventù si verifica sotto il catodo.

Lo studio del meccanismo del funzionamento polare della corrente elettrica è diventato possibile Yulko dopo che è stato sviluppato il metodo descritto di somministrazione simultanea nella zia di due microelettrodi: uno - per irritazione, un altro, per la possibilità di potenziali. È stato riscontrato che la potenziale di azione si verifica solo nel caso in cui ^ il catodo se il catodo è fuori, e l'anodo è all'interno della cella. Con la posizione opposta del Tolusov, cioè l'anodo esterno e il catodo interno, l'eccitazione quando la corrente è chiusa, come se fosse. 1 "" G

Passaggio attraverso nervoso o. La fibra muscolare della corrente elettrica provoca principalmente cambiamenti nel potenziale della membrana ^.

Nel campo dell'applicazione alla superficie del tessuto anodo, il potenziale positivo all'esterno della membrana aumenta, cioè avviene l'iperpolarizzazione, e quando il catodo viene applicato alla superficie, il potenziale positivo all'esterno della membrana diminuisce - La depolarizzazione si verifica. . .

In fig. 13, e viene dimostrato che sia quando si chiudono e quando le attuali cambiamenti nel potenziale della membrana della fibra nervosa non sorgono e non scompaiono immediatamente e si sviluppano senza problemi nel tempo. ""

Questo spiega che - che la membrana superficiale della cellula vivente ha le proprietà del condensatore. La superficie esterna e interna della membrana e lo strato lipidico con resistenza significativa, servono come "condensatore in tessuto". A causa della presenza di canali nella membrana, attraverso i quali ioni possono passare, la resistenza di questo livello non è uguale all'infinito, come nel condensatore perfetto. Pertanto, la membrana superficiale delle cellule è solitamente paragonata al condensatore con resistenza parallela su cui può verificarsi perdite (Fig. 13, A).

Il tempo del tempo dei cambiamenti nel potenziale della membrana quando la corrente è attivata e disattivata (figura 13, B) dipende dal serbatoio C e dalla resistenza della membrana R. Più piccolo è il tempo prodotto del tempo della Membr "ANA , più velocemente il potenziale è in crescita e, al contrario, maggiore è maggiore la grandezza dell'aumento attuale dei potenziali aumenti.

Le variazioni del potenziale della membrana si verificano non solo direttamente nei punti dell'applicazione alla fibra del catodo nervoso e alla corrente continua della corrente diretta ^ ma ad una certa distanza dai poli con ciò, tuttavia, la differenza che il loro valore sta gradualmente diminuendo mentre rimuove dal catodo e dall'anodo. È spiegato da questo cosiddetto cavoproprietà delle fibre nervose e muscolari. La fibra nevicata omogenea in relazione elettrica è un cavo, cioè un nucleo a basso resistente (Axoplasma), rivestito con isolamento (membrana) e posizionato in un mezzo ben conduttivo. Lo schema di cavo equivalente è mostrato, Fig. 13, b. A Pro G By Dock, attraverso un certo punto di fibra per un lungo periodo di DC, viene osservato uno stato stazionario, in cui la densità attuale e, pertanto, il cambiamento nella membrana "potenziale è massima nella posizione dell'applicazione corrente (cioè direttamente sotto il catodo e l'anodo); Con la rimozione dai poli, la densità di corrente e i potenziali cambiamenti sulla membrana sono ridotti esponenzialmente dalla lunghezza della fibra. Poiché i cambiamenti nelle variazioni del potenziale della membrana, in contrasto con la risposta locale, la risposta del potenziale di azione o dei potenziali di tracciamento, non sono associati a cambiamenti nella permeabilità agli ioni della membrana (cioè la risposta attiva della fibra) , sono chiamati passivo

Potenziale

Fico. 13. Il circuito elettrico più semplice, che riproduce le proprietà elettriche della membrana (A e cambiamenti nel potenziale della membrana sotto il catodo e l'anodo corrente costante. Podpogo Si (B).

a: C - La capacità della membrana, la resistenza a membrana, E è la forza elettromotrice. Melsham in pace (potenziale; riposo) .. I valori medi sono validi, c ed E per Motionerone, B - depolarizzazione della membrana (1 ) Sotto il catodo e iperpolarizzazione (2) sotto l'anodo quando Lingo, attraverso la fibra nervosa di un sub-progress debole. . "

o " elettrotonica.cambiamenti nel potenziale della membrana. In forma pura, quest'ultimo può essere registrato in condizioni del blocco completo dei canali ioni da parte degli agenti chimici. Tè versato gatto-e aelettrotonico.potenziali cambiamenti che si sviluppano nell'area dell'applicazione, rispettivamente, del catodo e dell'anodo di corrente continua. -

Livello critico di depolarizzazione

- \\ La registrazione dei cambiamenti nel potenziale della membrana con irritazione intracellulare della fibra nervosa o muscolare ha mostrato che il potenziale d'azione si verifica in. Il momento in cui la depolarizzazione della membrana raggiunge un livello critico. Questo livello critico di depolarizzazionenon dipende dalla natura dello stimolo usato, la distanza tra gli elettrodi, ecc. Ed è determinata esclusivamente dalle proprietà della membrana stessa.

In fig. 14 Mostra schematicamente i cambiamenti nel potenziale della membrana della fibra nervosa sotto l'influenza di incentivi lunghi e brevi di vario potenza. In tutti i casi, la potenziale d'azione avviene quando la membrana, il potenziale raggiunge un valore critico. La velocità con cui si verifica

depolarizzazione della membrana, altre cose uguali a 4

All'aperto

Lato interiore

condizioni il sacco di forza corrente irritante. Con una forza debole corrente, la depolarizzazione si sviluppa lentamente, quindi. A verificarsi nel potenziale d'azione, lo stimolo dovrebbe essere maggiore della durata. In caso di crescente corrente irritante, il tasso di sviluppo della depolarizzazione aumenta e. Di conseguenza, il tempo minimo richiesto per l'emergenza di eccitazione è ridotto. Più veloce è la depolarizzazione della membrana che si sta sviluppando, meno il tempo minimo richiesto per generare potenziali azioni al contrario.

Risposta locale

Nel meccanismo della depolarizzazione critica della membrana, insieme a un passivo, un ruolo significativo viene svolto da variazioni avanzate al sottopiedice nel potenziale della membrana, manifestata dalla forma della cosiddetta risposta locale.

Fico. 14. Modifica della membrana, potenziale per il livello critico della depolarizzazione della membrana sotto l'azione di una corrente irritante di diversa forza e durata.

Il livello critico è mostrato dalla linea tratteggiata. Sotto - incentivi fastidiosi, se esposti a cui hanno ricevuto, risponde a, B e V.

e isa. 15. Risposta locale della fibra nervosa.

B, nel cambiare il potenziale della membrana della fibra a 1 ala, causata dalle ragioni della "corrente della durata corta / su curve B e 3 alla depolarizzazione passiva della membrana, unite anche alla depolarizzazione dei sottologgi attivi in \u200b\u200b| locale risposta. Dettagli di risposta locali - 1S Dalla risposta passiva cambiamenti nel potenziale della linea tratteggiata. Con la soglia di soglia della corrente della corrente (D), la risposta locale si sviluppa nella potenziale azione "(non è mostrata 5 ore nella figura ).

uomo 1.

UK1 5L4 2.

gr. ■ / V- "7" 40

Condurre un impulso nervoso e una trasmissione neuromuscolare 113

Introduzione 147.

Fisiologia generale del sistema nervoso centrale 150

fisiologia privata 197.

sistema nervoso centrale 197

Regolazione nervosa delle funzioni vegetative 285

regolazione ormonale delle funzioni fisiologiche 306

Letteratura: fisiologia umana. Kositsky Corbkov.

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E integrato

Prefazione

Fisiologia e il suo significato

Sviluppo di metodi di ricerca fisiologica

Fisiologia di un organismo olistico

Studio obiettivo dell'attività nervosa più alta

Conclusione

Fisiologia generale

introduzione

Fisiologia dei tessuti eccitabili

Riposo potenziale

La natura del potenziale di riposo

Il ruolo del metabolismo in Genesi

E mantenere il potenziale di pace

(Membrane della pompa di sodio S)

Potenziale d'azione

Meccanismo ionico per il verificarsi del potenziale d'azione

Sulla natura della permeabilità agli ioni della membrana. Canali ioni

Meccanismi di cambiamento di conduttività ionica

Durante la generazione di potenziale di azione

Attivazione della pompa di sodio-potassio

Quando eccitante

Meccanismo di irritazione cellulare (fibra)

Elettro-shock

Effetto DCA su tessuti eccitabili

Capitolo 2.