नाम:मानव मनोविज्ञान।
जी.आई. कोसिट्स्की
प्रकाशन का वर्ष: 1985
आकार: 36.22 एमबी
प्रारूप:पीडीएफ
भाषा:रूसी

यह संस्करण (तीसरा) शरीर विज्ञान के सभी बुनियादी प्रश्नों पर विचार करता है, इसमें बायोफिज़िक्स के प्रश्न और शारीरिक साइबरनेटिक्स की नींव भी शामिल है। पाठ्यपुस्तक में 4 खंड होते हैं: सामान्य शरीर विज्ञान, शारीरिक प्रक्रियाओं के नियमन के तंत्र, शरीर का आंतरिक वातावरण, शरीर और पर्यावरण के बीच संबंध। पुस्तक मेडिकल छात्रों के उद्देश्य से है।

नाम:मानव मनोविज्ञान। गतिशील योजनाओं का एटलस। दूसरा संस्करण
सुदाकोव के.वी., एंड्रियानोव वी.वी., वैगिन यू.ई.
प्रकाशन का वर्ष: 2015
आकार: 10.04 एमबी
प्रारूप:पीडीएफ
भाषा:रूसी
विवरण:प्रस्तुत पाठ्यपुस्तक "मानव शरीर विज्ञान। गतिशील योजनाओं के एटलस" के.वी. द्वारा संपादित। सुदाकोवा, अपने संशोधित और संशोधित दूसरे संस्करण में, सामान्य शरीर क्रिया विज्ञान के ऐसे प्रश्नों पर विचार करती है ... पुस्तक को मुफ्त में डाउनलोड करें

नाम:आरेखों और तालिकाओं में मानव शरीर क्रिया विज्ञान। तीसरा संस्करण
ब्रिन वी.बी.
प्रकाशन का वर्ष: 2017
आकार: 128.52 एमबी
प्रारूप:पीडीएफ
भाषा:रूसी
विवरण:वीबी ब्रिन द्वारा संपादित पाठ्यपुस्तक "ह्यूमन फिजियोलॉजी इन स्कीम्स एंड टेबल्स" में, सामान्य शरीर विज्ञान के मुद्दों, अंगों और उनके सिस्टम के शरीर विज्ञान के साथ-साथ उनमें से प्रत्येक की विशेषताओं पर विचार किया जाता है। का तीसरा ... मुफ्त में पुस्तक डाउनलोड करें

नाम:अंतःस्रावी तंत्र की फिजियोलॉजी
पारिस्काया ई.एन., एरोफीव एन.पी.
प्रकाशन का वर्ष: 2013
आकार: 10.75 एमबी
प्रारूप:पीडीएफ
भाषा:रूसी
विवरण:पुस्तक "फिजियोलॉजी ऑफ द एंडोक्राइन सिस्टम", एड।, पारिसकाया ई.एन., एट अल।, पुरुषों और महिलाओं में प्रजनन समारोह के हार्मोनल विनियमन के सामान्य शरीर विज्ञान के मुद्दों पर चर्चा करती है, सामान्य के मुद्दे ... मुफ्त में पुस्तक डाउनलोड करें

नाम:केंद्रीय तंत्रिका तंत्र की फिजियोलॉजी
एरोफीव एन.पी.
प्रकाशन का वर्ष: 2014
आकार: 17.22 एमबी
प्रारूप:पीडीएफ
भाषा:रूसी
विवरण:एन। एरोफीवा के संपादन के तहत "फिजियोलॉजी ऑफ द सेंट्रल नर्वस सिस्टम" पुस्तक, आंदोलनों के नियंत्रण, आंदोलनों और मांसपेशियों के नियमन के लिए केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के संगठन और कार्य के सिद्धांतों पर विचार करती है ... पुस्तक को मुफ्त में डाउनलोड करें

नाम:गहन देखभाल में क्लिनिकल फिजियोलॉजी
शमाकोव ए.एन.
प्रकाशन का वर्ष: 2014
आकार: 16.97 एमबी
प्रारूप:पीडीएफ
भाषा:रूसी
विवरण:ट्यूटोरियल "क्लिनिकल फिजियोलॉजी इन इंटेंसिव केयर", एड।, शमाकोव एएन, बाल रोग में महत्वपूर्ण स्थितियों के नैदानिक ​​शरीर विज्ञान के मुद्दों पर विचार करता है। आयु प्रपत्र के मुद्दों को रेखांकित किया गया है ... पुस्तक को निःशुल्क डाउनलोड करें

नाम:न्यूरोबायोलॉजी की मूल बातें के साथ उच्च तंत्रिका गतिविधि का शरीर क्रिया विज्ञान। दूसरा संस्करण।
शुलगोव्स्की वी.वी.
प्रकाशन का वर्ष: 2008
आकार: 6.27 एमबी
प्रारूप:डीजेवीयू
भाषा:रूसी
विवरण:प्रस्तुत पाठ्यपुस्तक "न्यूरोबायोलॉजी की मूल बातें के साथ उच्च तंत्रिका गतिविधि का शरीर विज्ञान" विषय के बुनियादी मुद्दों की जांच करता है, जिसमें अनुसंधान के इतिहास के रूप में वीएनडी और न्यूरोबायोलॉजी के शरीर विज्ञान के ऐसे पहलू शामिल हैं ... पुस्तक को मुफ्त में डाउनलोड करें

नाम:हार्ट फिजियोलॉजी के मूल सिद्धांत
एवलाखोव वी.आई., पुगोवकिन ए.पी., रुडाकोवा टी.एल., शाल्कोवस्काया एल.एन.
प्रकाशन का वर्ष: 2015
आकार: 7 एमबी
प्रारूप: fb2
भाषा:रूसी
विवरण:व्यावहारिक गाइड "दिल के शरीर विज्ञान के बुनियादी सिद्धांत", एड।, VI इवलाखोव, एट अल।, ओटोजेनेसिस, शारीरिक और शारीरिक विशेषताओं की विशेषताओं पर विचार करता है। दिल के नियमन के सिद्धांत। उल्लिखित लेकिन ... मुफ्त में पुस्तक डाउनलोड करें

नाम:आंकड़े और तालिकाओं में शरीर क्रिया विज्ञान: प्रश्न और उत्तर
स्मिरनोव वी.एम.,
प्रकाशन का वर्ष: 2009
आकार: 10.2 एमबी
प्रारूप:डीजेवीयू
भाषा:रूसी
विवरण:वीएम स्मिरनोव एट अल के संपादन के तहत "फिजियोलॉजी इन फिगर्स एंड टेबल्स: क्वेश्चन एंड आंसर" पुस्तक, प्रश्नों के रूप में एक संवादात्मक रूप में जांच करती है और सामान्य मानव शरीर क्रिया विज्ञान के पाठ्यक्रम का उत्तर देती है। वर्णित ...

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लेखक	पुस्तक	विवरण	वर्ष	कीमत	पुस्तक का प्रकार
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एज़मैन आर.आई.	मानव शरीर क्रिया विज्ञान: पाठ्यपुस्तक। रूसी संघ के रक्षा मंत्रालय की गर्दन	पाठ्यपुस्तक शैक्षणिक दिशा के जैविक प्रोफ़ाइल के छात्रों के लिए मानव और पशु शरीर विज्ञान पाठ्यक्रम को पढ़ाने में लेखकों के अनुभव को दर्शाती है और इसके अनुसार बनाया गया है ... - INFRA-M, (प्रारूप: ठोस चमकदार, 432 पृष्ठ)	2015	1363	कागज की किताब

अन्य शब्दकोश भी देखें:

मानव मनोविज्ञान- - एन मानव शरीर क्रिया विज्ञान जैविक विज्ञान की एक शाखा जो मानव में अंगों और ऊतकों के कार्यों का अध्ययन करती है। (स्रोत: ओएमडी / कार्य) ... ... तकनीकी अनुवादक की मार्गदर्शिकामहान चिकित्सा विश्वकोश

फिजियोलॉजी (ग्रीक φύσις प्रकृति और ग्रीक λόγος ज्ञान से) संगठन के विभिन्न स्तरों की जैविक प्रणालियों के कामकाज और विनियमन के नियमों के बारे में विज्ञान है, जीवन प्रक्रियाओं की सामान्य सीमा (सामान्य शरीर विज्ञान देखें) और दर्दनाक ... के बारे में। .. विकिपीडिया

फिजियोलॉजी, फिजियोलॉजी, कई अन्य। नहीं, पत्नियां। (यूनानी भौतिक प्रकृति और लोगो सिद्धांत से)। 1. शरीर के कार्यों, कार्यों के बारे में विज्ञान। मानव मनोविज्ञान। प्लांट फिज़ीआलजी। || ये बहुत ही कार्य और कानून जो उन्हें नियंत्रित करते हैं। श्वसन शरीर क्रिया विज्ञान। शरीर क्रिया विज्ञान ... ... उषाकोव का व्याख्यात्मक शब्दकोश

- (ग्रीक phýsis से - प्रकृति और ... लोगिया) जानवरों और मनुष्यों की, जीवों की महत्वपूर्ण गतिविधि का विज्ञान, उनकी व्यक्तिगत प्रणाली, अंग और ऊतक और शारीरिक कार्यों का नियमन। एफ। जीवों के साथ बातचीत के पैटर्न का भी अध्ययन करता है ... ग्रेट सोवियत इनसाइक्लोपीडिया, 1977 - फिल्म वी.आई. लेनिन, उनके जीवन के कुछ समय के बारे में बताती है।

• Star Amazons, 2008 - अंतरिक्ष में जाने वाले 400 लोगों में से केवल 50 महिलाएं ही क्यों हैं? पुरुष शायद ही महिलाओं को एक साधारण जहाज पर और इससे भी ज्यादा अंतरिक्ष जहाज पर बर्दाश्त कर सकते हैं। और वे वैज्ञानिक डेटा के साथ काम करते हैं, क्योंकि मनोवैज्ञानिक और शरीर विज्ञानी अभी तक इस मुद्दे पर आम सहमति तक नहीं पहुंचे हैं। फिजियोलॉजिस्ट मानते हैं कि महिलाओं और पुरुषों को समान रूप से विभाजित किया जाना चाहिए। महिलाएं अधिक तनाव-प्रतिरोधी होती हैं, जिसका अर्थ है कि वे लंबी उड़ानों में अच्छी होती हैं। उनके शरीर में आयरन कम होता है और वे विकिरण के संपर्क में कम आते हैं। पुरुष टेकऑफ़ और लैंडिंग को बेहतर तरीके से सहन करते हैं, निर्णय तेजी से लेते हैं। पुरुषों में बड़ी नसें, अधिक सक्रिय रक्त परिसंचरण, कम चक्कर आना। मनोवैज्ञानिकों का मानना ​​है कि पुरुष टीम में संघर्ष का कोई कारण नहीं है। एक महिला की उपस्थिति पुरुषों को प्रतिस्पर्धा करने के लिए मजबूर करती है। हमारे देश में पुरुष खुले तौर पर या खुले तौर पर अंतरिक्ष में विपरीत लिंग की उड़ानों का विरोध क्यों करते हैं? तारों वाली जगह में फेयरर सेक्स के रहने के बारे में कौन से अंधविश्वास मौजूद हैं? फिल्म इसके बारे में बताती है।

फिजियोलॉजिस्ट, डॉ. मेड। विज्ञान (1959), प्रोफेसर (1960), सम्मानित। आरएसएफएसआर के वैज्ञानिक (1973), संबंधित सदस्य। एएमएन (1980); उन्हें पुरस्कार। एमपी। कोंचलोव्स्की एएमएस (1980)। उन्होंने 1941 में लेट होने के लिए स्नातक किया। 1 एमएमआई के संकाय। 1941-1945 में। - सेना में: रेजिमेंट के जूनियर डॉक्टर; गंभीर रूप से घायल होने के बाद, उन्हें सैन्य सेवा के लिए अयोग्य घोषित कर दिया गया। सेवा; स्वेच्छा से सेना में बने रहे: निवासी (1942-1944), फ्रंट-लाइन निकासी अस्पताल के प्रमुख (1944-1945)। 1945-1949 - 1949-1950 में चिकित्सा विज्ञान अकादमी के स्नातकोत्तर छात्र। - वैज्ञानिक। कर्मचारी, 1950-1958 - सिर फ़िज़ियोल। RSFSR के स्वास्थ्य मंत्रालय के क्षय रोग अनुसंधान संस्थान की प्रयोगशाला; 1958-1960 में - प्रोफेसर, 1960-1988 में। - सिर सामान्य शरीर क्रिया विज्ञान विभाग, दूसरा एमएमआई। जी.आई. कोसिट्स्की प्रायोगिक कार्डियोलॉजी की विभिन्न समस्याओं और शरीर की प्रतिक्रियाशीलता के नियमन में तंत्रिका तंत्र की भूमिका के अध्ययन के लिए समर्पित प्राथमिकता अध्ययनों के लेखक और प्रमुख हैं। रक्तचाप अनुसंधान की ध्वनि पद्धति के लिए सैद्धांतिक आधार दिया; "कोरोटकोव टन" के कारणों की स्थापना की, तथाकथित के तंत्र का अध्ययन किया। कोरोटकोव की ध्वनि घटना की विसंगतियाँ, जिसने हृदय प्रणाली की स्थिति का आकलन करने के लिए अतिरिक्त नैदानिक ​​​​डेटा प्राप्त करना संभव बना दिया। संयुक्त एमजी के साथ उडेलनोव और आई.ए. चेर्वोवॉय ने सच्चे इंट्राकार्डियक पेरिफेरल रिफ्लेक्सिस के अस्तित्व को साबित किया; प्रणालीगत परिसंचरण और इसके अंतःक्रिया के तंत्र के नियमन में इंट्राकार्डियक तंत्रिका तंत्र की भूमिका स्थापित की। उन्होंने हृदय प्रणाली के विकृति विज्ञान के विकास में हृदय की अभिवाही नसों की महत्वपूर्ण भूमिका की पुष्टि की। उन्होंने तनाव के तहत शरीर की प्रतिक्रियाशीलता के नियमन में तंत्रिका तंत्र के महत्व को दिखाया, रोगजनक प्रक्रिया के विकास और रोकथाम में प्रमुख की भूमिका। उन्होंने पहले अज्ञात रचनात्मक कनेक्शनों पर एक स्थिति तैयार की - अंतरकोशिकीय आणविक सहसंबंधी बातचीत जो एक बहुकोशिकीय जीव के संरचनात्मक और कार्यात्मक संगठन के विकास और संरक्षण में योगदान करती है। जी आई के नेतृत्व में कोसिट्स्की ने प्रतिवर्ती मायोकार्डियल इस्किमिया का एक मॉडल विकसित किया, जिससे कई आंतरिक अंगों के कार्यों पर हृदय के रिफ्लेक्सोजेनिक क्षेत्र के प्रभाव का पता लगाना संभव हो गया। मायोकार्डियम में अंतरकोशिकीय अंतःक्रियाओं के नियमन के मुद्दों का अध्ययन किया गया, जो हृदय में उत्तेजना के प्रवाहकत्त्व की नाकाबंदी की प्रकृति को समझने के लिए महत्वपूर्ण हैं, अतालता के विकास, तंतुविकसन और हृदय के सहज विक्षोभ। मायोकार्डियम के "क्लस्टर" संरचनात्मक और कार्यात्मक संगठन की एक मूल अवधारणा तैयार की गई है। उन्होंने शहद में शरीर विज्ञान पढ़ाने के तरीकों में सुधार के लिए बहुत कुछ किया। विश्वविद्यालय। संयुक्त ई.बी. के साथ बाब्स्की, ए.ए. जुबकोव, बी.आई. खोदोरोव ने पाठ्यपुस्तक "ह्यूमन फिजियोलॉजी" लिखी, जो 12 वें संस्करण से बची रही। हमारे देश और विदेश में। क्रमादेशित शिक्षण सहित मूल शिक्षण सहायक सामग्री के लेखक। पहले बना था। वैज्ञानिक शहद के शरीर क्रिया विज्ञान पर समस्या आयोग। आरएसएफएसआर के स्वास्थ्य मंत्रालय की परिषद, ऑल-यूनियन के बोर्ड के प्रेसीडियम के सदस्य। फ़िज़ियोल। उनके बारे में। आई.पी. पावलोवा, डिप्टी। कार्यकारी संपादक एड. विभाग "फिजियोलॉजी" तीसरा संस्करण। बीएमई, "एडवांस इन फिजियोलॉजिकल साइंसेज" और "कार्डियोलॉजी" पत्रिकाओं के संपादकीय बोर्डों के सदस्य, सिंक के प्रायोगिक कार्डियोलॉजी के संयुक्त खंड के प्रमुख, फ़िज़ियोल।, पैथोफिज़ियोल। और कार्डियोल। वैज्ञानिक। ओब-इन, सोवियत शांति समिति के अंतर्राष्ट्रीय संबंधों पर आयोग के सदस्य। उन्हें ऑर्डर ऑफ द रेड बैनर और पदक से सम्मानित किया गया।

"मानव शरीर क्रिया विज्ञान संबंधित सदस्य द्वारा संपादित। AMS USSR G. I. KOSITSKY तीसरा संस्करण, संशोधित और अतिरिक्त यूएसएसआर स्वास्थ्य मंत्रालय के शैक्षिक संस्थानों के मुख्य निदेशालय द्वारा एक पाठ्यपुस्तक के रूप में स्वीकार किया गया ... "

-- [ पृष्ठ 1 ] --

शैक्षिक साहित्य

मेडिकल छात्रों के लिए

शरीर क्रिया विज्ञान

मानव

द्वारा संपादित

संबंधित सदस्य USSR G. I. KOSITSKY की चिकित्सा विज्ञान अकादमी

तीसरा संस्करण, संशोधित

और अतिरिक्त

पाठ्यपुस्तक के रूप में यूएसएसआर स्वास्थ्य मंत्रालय के शैक्षिक संस्थानों के मुख्य निदेशालय द्वारा अनुमोदित

मेडिकल छात्रों के लिए

मॉस्को "मेडिसिन" 1985

ई.बी. बब्स्की वी.डी. ग्लीबोव्स्की, ए.बी. कोगन, जी.एफ. कोरोट'को, जी.आई. कोसिट्स्की, वी.एम. पोक्रोव्स्की, यू.वी. नाटोचिन, वी.पी.

SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. SHAPOVALOV, I. ​​A. SHEVELEV समीक्षक I. D. Boenko, प्रो।, हेड। सामान्य शरीर क्रिया विज्ञान विभाग, वोरोनिश चिकित्सा संस्थान। एनएन बर्डेन्को ह्यूमन फिजियोलॉजी / एड। G.I.Kositsky.- F50 तीसरा संस्करण, संशोधित। और अतिरिक्त - एम।: मेडिसिन, 1985, 544 पी।, बीमार।

लेन में: 2 पी। 20 कमरा 15 0 000 प्रतियां

पाठ्यपुस्तक का तीसरा संस्करण (दूसरा 1972 में प्रकाशित हुआ था) आधुनिक विज्ञान की उपलब्धियों के अनुसार लिखा गया था। नए तथ्य और अवधारणाएं प्रस्तुत की जाती हैं, नए अध्याय शामिल किए जाते हैं: "मानव उच्च तंत्रिका गतिविधि की ख़ासियत", "श्रम शरीर विज्ञान के तत्व, प्रशिक्षण और अनुकूलन के तंत्र", बायोफिज़िक्स और शारीरिक साइबरनेटिक्स के मुद्दों को कवर करने वाले वर्गों का विस्तार किया जाता है। पाठ्यपुस्तक के नौ अध्यायों को फिर से लिखा गया है, बाकी को बड़े पैमाने पर संशोधित किया गया है।

पाठ्यपुस्तक यूएसएसआर स्वास्थ्य मंत्रालय द्वारा अनुमोदित कार्यक्रम से मेल खाती है और चिकित्सा संस्थानों के छात्रों के लिए अभिप्रेत है।

२००७०२००००-२४१ एलबीसी २८.०३९ (०१) - प्रकाशन गृह "चिकित्सा",

प्रस्तावना

पाठ्यपुस्तक "ह्यूमन फिजियोलॉजी" के पिछले संस्करण को 12 साल बीत चुके हैं।

कार्यकारी संपादक और पुस्तक के लेखकों में से एक, यूक्रेनी एसएसआर के विज्ञान अकादमी के शिक्षाविद, ई.बी. बब्स्की, चले गए थे, जिनके दिशानिर्देशों के अनुसार छात्रों की कई पीढ़ियों ने शरीर विज्ञान का अध्ययन किया था।

शापोवालोव और प्रो। यू वी नाटोचिन (आईएम सेचेनोव इंस्टीट्यूट ऑफ इवोल्यूशनरी फिजियोलॉजी एंड बायोकैमिस्ट्री, यूएसएसआर एकेडमी ऑफ साइंसेज में प्रयोगशालाओं के प्रमुख), प्रो। वीडी ग्लीबोव्स्की (लेनिनग्राद बाल चिकित्सा संस्थान के शरीर विज्ञान विभाग के प्रमुख), प्रो। एबी कोगन (मानव और पशु शरीर क्रिया विज्ञान विभाग के प्रमुख और न्यूरोसाइबरनेटिक्स संस्थान, रोस्तोव स्टेट यूनिवर्सिटी के निदेशक), प्रो। जीएफ कोरोट्को (अंदिजन मेडिकल इंस्टीट्यूट के फिजियोलॉजी विभाग के प्रमुख), प्रो। वीएम पोक्रोव्स्की (क्यूबन मेडिकल इंस्टीट्यूट के फिजियोलॉजी विभाग के प्रमुख), प्रो। बी.आई.खोडोरोव (यूएसएसआर एकेडमी ऑफ मेडिकल साइंसेज के ए.वी. विस्नेव्स्की इंस्टीट्यूट ऑफ सर्जरी की प्रयोगशाला के प्रमुख), प्रो। आईए शेवलेव (यूएसएसआर एकेडमी ऑफ साइंसेज के उच्च तंत्रिका गतिविधि संस्थान और न्यूरोफिजियोलॉजी संस्थान के प्रयोगशाला के प्रमुख)।

पिछले समय में, हमारे विज्ञान के कई नए तथ्य, विचार, सिद्धांत, खोज और दिशाएं सामने आई हैं। इस संबंध में, इस संस्करण में 9 अध्याय नए सिरे से लिखे जाने थे, और शेष 10 अध्यायों को संशोधित और पूरक किया जाना था। साथ ही, जहां तक ​​संभव हो, लेखकों ने इन अध्यायों के पाठ को संरक्षित करने का प्रयास किया।

सामग्री की प्रस्तुति का नया क्रम, साथ ही साथ चार मुख्य खंडों में इसका एकीकरण, प्रस्तुति को एक तार्किक सामंजस्य, स्थिरता देने और जहाँ तक संभव हो, सामग्री के दोहराव से बचने की इच्छा से निर्धारित होता है।

पाठ्यपुस्तक की सामग्री वर्ष में अनुमोदित शरीर क्रिया विज्ञान कार्यक्रम से मेल खाती है। यूएसएसआर एकेडमी ऑफ साइंसेज (1980) के फिजियोलॉजी विभाग के ब्यूरो के डिक्री में और फिजियोलॉजी विभागों के प्रमुखों की अखिल-संघ बैठक में व्यक्त की गई परियोजना और कार्यक्रम के बारे में महत्वपूर्ण टिप्पणियों को भी ध्यान में रखा गया है। चिकित्सा विश्वविद्यालयों के (सुज़ाल, 1982)। कार्यक्रम के अनुसार, पाठ्यपुस्तक में पिछले संस्करण में गायब अध्याय शामिल हैं: "मानव उच्च तंत्रिका गतिविधि की ख़ासियत" और "श्रम शरीर विज्ञान के तत्व, प्रशिक्षण और अनुकूलन के तंत्र", साथ ही निजी बायोफिज़िक्स के मुद्दों को कवर करने वाले विस्तारित खंड और शारीरिक साइबरनेटिक्स। लेखकों ने इस तथ्य को ध्यान में रखा कि 1983 में चिकित्सा संस्थानों के छात्रों के लिए एक बायोफिज़िक्स पाठ्यपुस्तक प्रकाशित की गई थी (एड।

प्रो यू.ए. व्लादिमीरोवा) और यह कि बायोफिज़िक्स और साइबरनेटिक्स के तत्व प्रोफेसर की पाठ्यपुस्तक में प्रस्तुत किए गए हैं। एएन रेमीज़ोव "चिकित्सा और जैविक भौतिकी"।

पाठ्यपुस्तक की सीमित मात्रा के कारण, दुर्भाग्य से, "फिजियोलॉजी का इतिहास" अध्याय को छोड़ना आवश्यक था, साथ ही अलग-अलग अध्यायों में इतिहास में भ्रमण। अध्याय 1 में हमारे विज्ञान के मुख्य चरणों के गठन और विकास के केवल रेखाचित्र दिए गए हैं और चिकित्सा के लिए इसके महत्व को दिखाया गया है।

पाठ्यपुस्तक बनाने में हमारे सहयोगियों ने बहुत मदद की है। सुज़ाल (1982) में अखिल-संघ की बैठक में, संरचना पर चर्चा और अनुमोदन किया गया था, और पाठ्यपुस्तक की सामग्री के बारे में मूल्यवान सुझाव व्यक्त किए गए थे। प्रो वी.पी. स्किपेट्रोव ने संरचना को संशोधित किया और 9 वें अध्याय के पाठ को संपादित किया और इसके अलावा, रक्त जमावट से संबंधित इसके खंड लिखे। प्रो वी.एस. गुरफिंकेल और आर.एस. पर्सन ने उपखंड 6 वां "आंदोलनों का विनियमन" लिखा। असोक। NM Malyshenko ने अध्याय 8 के लिए कुछ नई सामग्री प्रस्तुत की। प्रो। I.D.Boenko और उनके कर्मचारियों ने समीक्षकों के रूप में कई उपयोगी TMPRCHYANIY और शुभकामनाएं व्यक्त कीं।

फिजियोलॉजी विभाग II MOLGMI के कर्मचारियों का नाम N. I. पिरोगोव प्रो। L. A. Mipyutina के एसोसिएट प्रोफेसर I. A. मुराशोवा, S. A. सेवस्तोपोल्स्काया, T. E. Kuznetsova, Ph.D. "" mpngush और LM Popova ने कुछ अध्यायों की पांडुलिपि की चर्चा में भाग लिया।

मैं इन सभी साथियों के प्रति अपनी गहरी कृतज्ञता व्यक्त करना चाहता हूं।

लेखक पूरी तरह से जानते हैं कि आधुनिक पाठ्यपुस्तक के निर्माण जैसे कठिन मामले में, कमियां अपरिहार्य हैं और इसलिए उन सभी के आभारी होंगे जो पाठ्यपुस्तक पर आलोचनात्मक टिप्पणी और इच्छा व्यक्त करते हैं।

शरीर क्रिया विज्ञान और उसका मूल्य

फिजियोलॉजी (ग्रीक फिजिस से - प्रकृति और लोगो - सिद्धांत) एक अभिन्न जीव और उसके व्यक्तिगत भागों की महत्वपूर्ण गतिविधि का विज्ञान है: कोशिकाएं, ऊतक, अंग, कार्यात्मक प्रणाली। फिजियोलॉजी एक जीवित जीव के कार्यों के कार्यान्वयन, एक दूसरे के साथ उनके संबंध, बाहरी वातावरण के विनियमन और अनुकूलन, विकास की प्रक्रिया में उत्पत्ति और गठन और किसी व्यक्ति के व्यक्तिगत विकास के तंत्र को प्रकट करना चाहता है।

फिजियोलॉजिकल पैटर्न अंगों और ऊतकों की मैक्रो- और सूक्ष्म संरचना पर डेटा के साथ-साथ कोशिकाओं, अंगों और ऊतकों में होने वाली जैव रासायनिक और जैव-भौतिक प्रक्रियाओं पर आधारित होते हैं। फिजियोलॉजी शरीर रचना विज्ञान, ऊतक विज्ञान, कोशिका विज्ञान, आणविक जीव विज्ञान, जैव रसायन, बायोफिज़िक्स और अन्य विज्ञानों द्वारा प्राप्त विशिष्ट जानकारी को शरीर के बारे में ज्ञान की एक प्रणाली में संयोजित करता है।

इस प्रकार, शरीर विज्ञान एक विज्ञान है जो एक प्रणाली दृष्टिकोण को लागू करता है, अर्थात।

प्रणाली के रूप में जीव और उसके सभी तत्वों का अध्ययन। व्यवस्थित दृष्टिकोण शोधकर्ता को मुख्य रूप से वस्तु की अखंडता और इसे प्रदान करने वाले तंत्र को प्रकट करने की दिशा में उन्मुख करता है, अर्थात। एक जटिल वस्तु के विभिन्न प्रकार के कनेक्शनों की पहचान करने और उन्हें एक सैद्धांतिक तस्वीर में लाने के लिए।

शरीर विज्ञान के अध्ययन का उद्देश्य एक जीवित जीव है, जिसका कामकाज समग्र रूप से इसके घटक भागों की एक साधारण यांत्रिक बातचीत का परिणाम नहीं है। जीव की अखंडता एक निश्चित अति-भौतिक इकाई के प्रभाव के परिणामस्वरूप उत्पन्न नहीं होती है, जो निर्विवाद रूप से जीव की सभी भौतिक संरचनाओं को अपने अधीन कर लेती है। जीव की अखंडता की ऐसी व्याख्याएं अस्तित्व में हैं और अभी भी एक सीमित यंत्रवत (आध्यात्मिक) या जीवन की घटनाओं के अध्ययन के लिए कोई कम सीमित आदर्शवादी (जीवनात्मक) दृष्टिकोण के रूप में मौजूद हैं।

दोनों दृष्टिकोणों में निहित त्रुटियों को द्वंद्वात्मक-भौतिकवादी दृष्टिकोण से इन समस्याओं का अध्ययन करके ही दूर किया जा सकता है। इसलिए, समग्र रूप से जीव की गतिविधि की नियमितता को लगातार वैज्ञानिक विश्वदृष्टि के आधार पर ही समझा जा सकता है। इसके भाग के लिए, शारीरिक कानूनों का अध्ययन द्वंद्वात्मक भौतिकवाद के कई प्रावधानों को दर्शाते हुए समृद्ध तथ्यात्मक सामग्री प्रदान करता है। इस प्रकार शरीर विज्ञान और दर्शन के बीच का संबंध दोतरफा है।

फिजियोलॉजी और मेडिसिन एक अभिन्न जीव के अस्तित्व और पर्यावरण के साथ इसकी बातचीत को सुनिश्चित करने वाले मुख्य तंत्रों का खुलासा करते हुए, शरीर विज्ञान आपको बीमारी के दौरान इन तंत्रों की गतिविधि में गड़बड़ी के कारणों, स्थितियों और प्रकृति का पता लगाने और जांच करने की अनुमति देता है। यह शरीर पर प्रभाव के तरीकों और तरीकों को निर्धारित करने में मदद करता है, जिसकी मदद से इसके कार्यों को सामान्य करना संभव है, अर्थात। स्वास्थ्य सुधारें।

इसलिए, शरीर विज्ञान चिकित्सा का सैद्धांतिक आधार है, शरीर विज्ञान और चिकित्सा अविभाज्य हैं। चिकित्सक रोग की गंभीरता का आकलन कार्यात्मक हानि की डिग्री से करता है, अर्थात। कई शारीरिक कार्यों के मानदंड से विचलन के परिमाण से। वर्तमान में, ऐसे विचलन को मापा और परिमाणित किया जाता है। कार्यात्मक (शारीरिक) अध्ययन नैदानिक ​​​​निदान का आधार है, साथ ही उपचार की प्रभावशीलता और रोगों के पूर्वानुमान का आकलन करने की एक विधि है। रोगी की जांच, शारीरिक कार्यों की हानि की डिग्री की स्थापना, डॉक्टर इन कार्यों को सामान्य करने के लिए खुद को वापस करने का कार्य निर्धारित करता है।

हालांकि, चिकित्सा के लिए शरीर क्रिया विज्ञान का महत्व यहीं तक सीमित नहीं है। विभिन्न अंगों और प्रणालियों के कार्यों के अध्ययन ने इन कार्यों को मानव हाथों द्वारा बनाए गए उपकरणों, उपकरणों और उपकरणों की मदद से अनुकरण करना संभव बना दिया। इस तरह एक कृत्रिम किडनी (हेमोडायलिसिस मशीन) का निर्माण किया गया। हृदय ताल के शरीर क्रिया विज्ञान के अध्ययन के आधार पर, हृदय के इलेक्ट्रोस्टिम्यूलेशन के लिए एक उपकरण बनाया गया है, जो सामान्य हृदय गतिविधि और गंभीर हृदय क्षति वाले रोगियों के काम पर लौटने की संभावना सुनिश्चित करता है। एक कृत्रिम हृदय और हृदय-फेफड़े की मशीन (मशीन "हृदय-फेफड़े") का निर्माण किया गया है, जिससे हृदय पर एक जटिल ऑपरेशन के दौरान रोगी के हृदय को बंद करना संभव हो जाता है। डिफिब्रिलेशन डिवाइस हैं जो हृदय की मांसपेशियों के सिकुड़ा कार्य के घातक उल्लंघन के मामले में सामान्य हृदय गतिविधि को बहाल करते हैं।

श्वसन के शरीर विज्ञान में अनुसंधान ने नियंत्रित कृत्रिम श्वसन ("लौह फेफड़े") के लिए एक उपकरण डिजाइन करना संभव बना दिया है। ऐसे उपकरण बनाए गए हैं जिनकी मदद से ऑपरेशन के दौरान रोगी की सांस को लंबे समय तक बंद करना या श्वसन केंद्र के घावों के साथ शरीर के जीवन को वर्षों तक बनाए रखना संभव है। गैस विनिमय और गैस परिवहन के शारीरिक नियमों के ज्ञान ने हाइपरबेरिक ऑक्सीकरण के लिए प्रतिष्ठान बनाने में मदद की। इसका उपयोग रक्त प्रणाली, साथ ही श्वसन और हृदय प्रणाली को घातक क्षति के लिए किया जाता है।

मस्तिष्क शरीर क्रिया विज्ञान के नियमों के आधार पर, कई जटिल न्यूरोसर्जिकल ऑपरेशन के लिए तरीके विकसित किए गए हैं। तो, इलेक्ट्रोड को एक बहरे व्यक्ति के कोक्लीअ में प्रत्यारोपित किया जाता है, जिसके माध्यम से कृत्रिम ध्वनि रिसीवर से विद्युत आवेग प्राप्त होते हैं, जो कुछ हद तक सुनवाई को पुनर्स्थापित करता है।

ये क्लिनिक में शरीर क्रिया विज्ञान के नियमों के उपयोग के कुछ उदाहरण हैं, लेकिन हमारे विज्ञान का महत्व सिर्फ चिकित्सा चिकित्सा की सीमा से कहीं अधिक है।

विभिन्न परिस्थितियों में मानव जीवन और गतिविधि को सुनिश्चित करने में शरीर विज्ञान की भूमिका एक स्वस्थ जीवन शैली, रोगों को रोकने के लिए वैज्ञानिक पुष्टि और परिस्थितियों के निर्माण के लिए शरीर विज्ञान का अध्ययन आवश्यक है। आधुनिक उत्पादन में श्रम के वैज्ञानिक संगठन का आधार शारीरिक नियम हैं। फिजियोलॉजी ने व्यक्तिगत प्रशिक्षण और खेल भार के विभिन्न तरीकों की वैज्ञानिक पुष्टि विकसित करना संभव बना दिया है, जो आधुनिक खेल उपलब्धियों का आधार हैं। और न केवल खेल। यदि आपको किसी व्यक्ति को अंतरिक्ष में भेजने या उसे समुद्र की गहराई में कम करने की आवश्यकता है, तो उत्तरी और दक्षिणी ध्रुव पर एक अभियान शुरू करें, हिमालय की चोटियों तक पहुँचें, टुंड्रा, टैगा, रेगिस्तान में महारत हासिल करें, एक व्यक्ति को परिस्थितियों में रखें अत्यधिक उच्च या निम्न तापमान, उसे अलग-अलग समय क्षेत्रों या जलवायु परिस्थितियों में ले जाएं, फिर शरीर विज्ञान मानव जीवन के लिए आवश्यक हर चीज को प्रमाणित करने और ऐसी चरम स्थितियों में काम करने में मदद करता है।

शरीर क्रिया विज्ञान और प्रौद्योगिकी न केवल वैज्ञानिक संगठन और श्रम की उत्पादकता बढ़ाने के लिए शरीर विज्ञान के नियमों का ज्ञान आवश्यक था। विकास के अरबों वर्षों में, प्रकृति जीवित जीवों के कार्यों के डिजाइन और नियंत्रण में उच्चतम पूर्णता तक पहुंच गई है। शरीर में कार्य करने वाले सिद्धांतों, विधियों और विधियों के प्रौद्योगिकी में उपयोग से तकनीकी प्रगति की नई संभावनाएं खुलती हैं। इसलिए, शरीर विज्ञान और तकनीकी विज्ञान के जंक्शन पर, एक नए विज्ञान, बायोनिक्स का जन्म हुआ।

शरीर विज्ञान में प्रगति ने विज्ञान के कई अन्य क्षेत्रों के निर्माण में योगदान दिया।

शारीरिक अनुसंधान विधियों का विकास

फिजियोलॉजी का जन्म एक प्रायोगिक विज्ञान के रूप में हुआ था। वह जानवरों और मानव जीवों की महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं के प्रत्यक्ष शोध द्वारा सभी डेटा प्राप्त करती है। प्रायोगिक शरीर विज्ञान के संस्थापक प्रसिद्ध अंग्रेजी चिकित्सक विलियम हार्वे थे।

"तीन सौ साल पहले, गहरे अंधेरे के बीच और अब शायद ही कल्पनीय भ्रम है जो जानवरों और मानव जीवों की गतिविधि की अवधारणाओं में शासन करता है, लेकिन शास्त्रीय वैज्ञानिक विरासत के अदृश्य अधिकार द्वारा प्रकाशित, चिकित्सक विलियम हार्वे ने इनमें से एक की जासूसी की शरीर के सबसे महत्वपूर्ण कार्य - रक्त परिसंचरण और इस प्रकार पशु शरीर विज्ञान के सटीक मानव ज्ञान के नए विभाग की नींव रखी, "- आईपी पावलोव ने लिखा। हालांकि, हार्वे द्वारा रक्त परिसंचरण की खोज के बाद दो शताब्दियों तक, शरीर विज्ञान का विकास धीमा था। १७वीं-१८वीं शताब्दी के अपेक्षाकृत कुछ मौलिक कार्यों की गणना की जा सकती है। ये केशिकाओं (माल्पीघी) की खोज, तंत्रिका तंत्र (डेसकार्टेस) की प्रतिवर्त गतिविधि के सिद्धांत का निर्माण, रक्तचाप का मापन (हेल्स), पदार्थ के संरक्षण पर कानून का निर्माण (एमवी लोमोनोसोव), ऑक्सीजन की खोज (प्रिस्टली) और दहन और गैस विनिमय प्रक्रियाओं की व्यापकता ( Lavoisier), "पशु बिजली" की खोज, अर्थात्।

विद्युत क्षमता (गैल्वानी) उत्पन्न करने के लिए जीवित ऊतकों की क्षमता, और कुछ अन्य कार्य।

शारीरिक अनुसंधान की एक विधि के रूप में अवलोकन। हार्वे के काम के बाद दो शताब्दियों के लिए प्रायोगिक शरीर विज्ञान के अपेक्षाकृत धीमे विकास को प्राकृतिक विज्ञान के निम्न स्तर के उत्पादन और विकास के साथ-साथ उनके सामान्य अवलोकन द्वारा शारीरिक घटनाओं का अध्ययन करने में कठिनाइयों द्वारा समझाया गया है। यह कार्यप्रणाली तकनीक कई जटिल प्रक्रियाओं और घटनाओं का कारण रही है और बनी हुई है, जो एक कठिन काम है। शारीरिक घटनाओं के सरल अवलोकन की विधि द्वारा बनाई गई कठिनाइयों को हार्वे के शब्दों द्वारा स्पष्ट रूप से प्रमाणित किया जाता है: "हृदय गति की गति हमें यह भेद करने की अनुमति नहीं देती है कि सिस्टोल और डायस्टोल कैसे होते हैं, और इसलिए यह जानना असंभव है कि किस क्षण में और किस भाग में विस्तार और संकुचन होता है। वास्तव में, मैं सिस्टोल को डायस्टोल से अलग नहीं कर सका, क्योंकि कई जानवरों में दिल दिखाई देता है और पलक झपकते ही बिजली की गति से गायब हो जाता है, ताकि मुझे ऐसा लगे कि एक बार सिस्टोल था, और यहाँ - डायस्टोल, दूसरी बार - विपरीतता से। हर चीज में अंतर और असंगति होती है।"

दरअसल, शारीरिक प्रक्रियाएं गतिशील घटनाएं हैं। वे लगातार विकसित और बदल रहे हैं। इसलिए, केवल 1-2 या, सर्वोत्तम रूप से, 2-3 प्रक्रियाओं का सीधे निरीक्षण करना संभव है। हालांकि, उनका विश्लेषण करने के लिए, इन घटनाओं के संबंध को अन्य प्रक्रियाओं के साथ स्थापित करना आवश्यक है, जो अनुसंधान की इस पद्धति के साथ किसी का ध्यान नहीं जाता है। इस संबंध में, एक शोध पद्धति के रूप में शारीरिक प्रक्रियाओं का सरल अवलोकन व्यक्तिपरक त्रुटियों का एक स्रोत है। आमतौर पर अवलोकन घटना के केवल गुणात्मक पक्ष को स्थापित करने की अनुमति देता है और मात्रात्मक रूप से उनकी जांच करना असंभव बनाता है।

प्रयोगात्मक शरीर विज्ञान के विकास में एक महत्वपूर्ण मील का पत्थर काइमोग्राफ का आविष्कार और 1843 में जर्मन वैज्ञानिक कार्ल लुडविग द्वारा रक्तचाप के ग्राफिक पंजीकरण की विधि की शुरूआत थी।

शारीरिक प्रक्रियाओं का ग्राफिक पंजीकरण। ग्राफिक पंजीकरण की विधि ने शरीर विज्ञान में एक नया चरण चिह्नित किया। इसने अध्ययन के तहत प्रक्रिया का एक उद्देश्य रिकॉर्ड प्राप्त करना संभव बना दिया, जिससे व्यक्तिपरक त्रुटियों की संभावना कम हो गई। इस मामले में, अध्ययन के तहत घटना का प्रयोग और विश्लेषण दो चरणों में किया जा सकता है।

प्रयोग के दौरान ही, प्रयोगकर्ता का कार्य उच्च गुणवत्ता वाली रिकॉर्डिंग - वक्र प्राप्त करना था। प्राप्त आंकड़ों का विश्लेषण बाद में किया जा सकता है, जब प्रयोगकर्ता का ध्यान प्रयोग से विचलित नहीं होता।

ग्राफिक पंजीकरण की विधि ने एक साथ (समकालिक रूप से) एक नहीं, बल्कि कई (सैद्धांतिक रूप से असीमित संख्या) शारीरिक प्रक्रियाओं को रिकॉर्ड करना संभव बना दिया।

रक्तचाप को रिकॉर्ड करने के आविष्कार के तुरंत बाद, हृदय और मांसपेशियों (एंगेलमैन) के संकुचन को रिकॉर्ड करने के तरीकों का प्रस्ताव किया गया था, वायु संचरण की एक विधि (मैरी के कैप्सूल) को पेश किया गया था, जिससे रिकॉर्ड करना संभव हो गया, कभी-कभी इससे काफी दूरी पर वस्तु, शरीर में कई शारीरिक प्रक्रियाएं: छाती और उदर गुहा की श्वसन गति, क्रमाकुंचन और पेट, आंतों आदि के स्वर में परिवर्तन। संवहनी स्वर (मोसो प्लेथिस्मोग्राफी), मात्रा में परिवर्तन, विभिन्न आंतरिक अंगों - ऑन्कोमेट्री, आदि को रिकॉर्ड करने के लिए एक विधि प्रस्तावित की गई थी।

बायोइलेक्ट्रिक घटना पर अनुसंधान। शरीर विज्ञान के विकास में एक अत्यंत महत्वपूर्ण दिशा "पशु बिजली" की खोज द्वारा चिह्नित की गई थी। लुइगी गलवानी के क्लासिक "दूसरे अनुभव" से पता चला है कि जीवित ऊतक विद्युत क्षमता का एक स्रोत हैं जो किसी अन्य जीव की नसों और मांसपेशियों पर कार्य कर सकते हैं और मांसपेशियों के संकुचन का कारण बन सकते हैं। तब से, लगभग एक सदी तक, जीवित ऊतकों (बायोइलेक्ट्रिक क्षमता) द्वारा उत्पन्न क्षमता का एकमात्र संकेतक मेंढक की न्यूरोमस्कुलर तैयारी रही है। उन्होंने अपनी गतिविधि (केलिकर और मुलर का अनुभव) के दौरान हृदय द्वारा उत्पन्न क्षमता की खोज करने में मदद की, साथ ही निरंतर मांसपेशियों के संकुचन के लिए विद्युत क्षमता की निरंतर पीढ़ी की आवश्यकता (माटूची के "द्वितीयक टेटनस" का अनुभव)। यह स्पष्ट हो गया कि बायोइलेक्ट्रिक क्षमताएं जीवित ऊतकों की गतिविधि में यादृच्छिक (पक्ष) घटनाएं नहीं हैं, लेकिन संकेत हैं जिसके माध्यम से शरीर में तंत्रिका तंत्र में और इससे मांसपेशियों और अन्य अंगों तक आदेश प्रेषित होते हैं, और इस प्रकार जीवित ऊतक प्रत्येक के साथ बातचीत करते हैं। अन्य, "इलेक्ट्रिक जीभ" का उपयोग करते हुए।

बायोइलेक्ट्रिक क्षमता को पकड़ने वाले भौतिक उपकरणों के आविष्कार के बाद, इस "भाषा" को बहुत बाद में समझना संभव था। ऐसे पहले उपकरणों में से एक साधारण टेलीफोन था। उल्लेखनीय रूसी शरीर विज्ञानी एन.ई. वेवेदेंस्की ने एक टेलीफोन की मदद से नसों और मांसपेशियों के कई सबसे महत्वपूर्ण शारीरिक गुणों की खोज की। टेलीफोन का उपयोग करके, हम बायोइलेक्ट्रिक क्षमता को सुनने में सक्षम थे, अर्थात। अवलोकन द्वारा उनकी जांच करें। बायोइलेक्ट्रिक घटना की वस्तुनिष्ठ ग्राफिकल रिकॉर्डिंग के लिए एक विधि का आविष्कार एक महत्वपूर्ण कदम आगे था। डच फिजियोलॉजिस्ट एंथोवेन ने स्ट्रिंग गैल्वेनोमीटर का आविष्कार किया - एक उपकरण जिसने फोटोग्राफिक पेपर पर हृदय की गतिविधि से उत्पन्न होने वाली विद्युत क्षमता - इलेक्ट्रोकार्डियोग्राम (ईसीजी) को पंजीकृत करना संभव बना दिया। हमारे देश में, इस पद्धति के अग्रणी सबसे महान शरीर विज्ञानी थे, I.M.Sechenov और I.P. Pavlov के छात्र, ए.एफ. समोइलोव, जिन्होंने कुछ समय के लिए लीडेन में एंथोवेन की प्रयोगशाला में काम किया था।

इतिहास ने दिलचस्प दस्तावेजों को संरक्षित किया है। ए.एफ.समोइलोव ने 1928 में एक मज़ाकिया पत्र लिखा था:

"प्रिय एंथोवेन, मैं आपको एक पत्र नहीं लिख रहा हूं, लेकिन आपके प्रिय और सम्मानित स्ट्रिंग गैल्वेनोमीटर को। इसलिए, मैं उनसे अपील करता हूं: प्रिय गैल्वेनोमीटर, मुझे अभी आपकी सालगिरह के बारे में पता चला है।

बहुत जल्द लेखक को एंथोवेन से जवाब मिला, जिन्होंने लिखा: "मैंने आपके अनुरोध को बिल्कुल पूरा कर दिया है और गैल्वेनोमीटर को पत्र पढ़ा है। निस्संदेह, उन्होंने आपकी लिखी हर बात को खुशी और खुशी के साथ सुना और स्वीकार किया। उन्हें इस बात का अंदाजा नहीं था कि उन्होंने मानवता के लिए इतना कुछ किया है। लेकिन जिस जगह पर आप कहते हैं कि वह पढ़ नहीं सकता, वह अचानक गुस्से में आ गया... जिससे मेरा परिवार और मैं भी उत्साहित हो गए। वह चिल्लाया: क्या, मैं पढ़ नहीं सकता? यह एक भयानक झूठ है। क्या मैं दिल के सारे राज़ नहीं पढ़ती?" "वास्तव में, शारीरिक प्रयोगशालाओं से इलेक्ट्रोकार्डियोग्राफी बहुत जल्द क्लिनिक में हृदय की स्थिति का अध्ययन करने के लिए एक बहुत ही सही विधि के रूप में पारित हो गई, और आज कई लाखों रोगी इस पद्धति के लिए अपना जीवन देते हैं।

समोइलोव ए.एफ. १५३.

इसके बाद, इलेक्ट्रॉनिक एम्पलीफायरों के उपयोग ने कॉम्पैक्ट इलेक्ट्रोकार्डियोग्राफ बनाना संभव बना दिया, और टेलीमेट्री विधियों ने अंतरिक्ष यात्रियों में कक्षा में, एथलीटों में मार्ग पर और दूरदराज के क्षेत्रों में रोगियों में ईसीजी रिकॉर्ड करना संभव बना दिया, जहां से ईसीजी टेलीफोन तारों के माध्यम से प्रेषित होता है। व्यापक विश्लेषण के लिए बड़े कार्डियोलॉजिकल संस्थानों के लिए।

बायोइलेक्ट्रिक क्षमता के उद्देश्य ग्राफिक पंजीकरण ने हमारे विज्ञान के सबसे महत्वपूर्ण खंड - इलेक्ट्रोफिजियोलॉजी के आधार के रूप में कार्य किया। बायोइलेक्ट्रिक घटनाओं को रिकॉर्ड करने के लिए इलेक्ट्रॉनिक एम्पलीफायरों का उपयोग करने के लिए अंग्रेजी शरीर विज्ञानी एड्रियन का प्रस्ताव एक बड़ा कदम आगे था। सोवियत वैज्ञानिक वी.वी. प्रवीडिच नेमिंस्की मस्तिष्क के बायोक्यूरेंट्स को पंजीकृत करने वाले पहले व्यक्ति थे - उन्हें एक इलेक्ट्रोएन्सेफलोग्राम (ईईजी) प्राप्त हुआ। इस पद्धति को बाद में जर्मन वैज्ञानिक बर्जर ने परिष्कृत किया। वर्तमान में, क्लिनिक में इलेक्ट्रोएन्सेफलोग्राफी का व्यापक रूप से उपयोग किया जाता है, साथ ही मांसपेशियों (इलेक्ट्रोमोग्राफी), तंत्रिकाओं और अन्य उत्तेजक ऊतकों और अंगों की विद्युत क्षमता की ग्राफिक रिकॉर्डिंग भी होती है। इससे इन अंगों और प्रणालियों की कार्यात्मक स्थिति का एक अच्छा मूल्यांकन करना संभव हो गया। शरीर विज्ञान के लिए, इन विधियों का भी बहुत महत्व था: उन्होंने तंत्रिका तंत्र और अन्य अंगों और ऊतकों की गतिविधि के कार्यात्मक और संरचनात्मक तंत्र, शारीरिक प्रक्रियाओं के नियमन के तंत्र को समझना संभव बना दिया।

इलेक्ट्रोफिजियोलॉजी के विकास में एक महत्वपूर्ण मील का पत्थर माइक्रोइलेक्ट्रोड का आविष्कार था, अर्थात। सबसे पतला इलेक्ट्रोड, जिसकी नोक का व्यास एक माइक्रोन के अंशों के बराबर होता है। उपयुक्त उपकरणों - माइक्रोमैनिपुलेटर्स की मदद से, इन इलेक्ट्रोडों को सीधे सेल में पेश किया जा सकता है और बायोइलेक्ट्रिक क्षमता को इंट्रासेल्युलर रूप से पंजीकृत किया जा सकता है।

माइक्रोइलेक्ट्रोड ने बायोपोटेंशियल पीढ़ी के तंत्र को समझना संभव बना दिया, यानी। कोशिका झिल्ली में होने वाली प्रक्रियाएं। झिल्ली सबसे महत्वपूर्ण संरचनाएं हैं, क्योंकि उनके माध्यम से शरीर में कोशिकाओं और एक दूसरे के साथ व्यक्तिगत कोशिका तत्वों की बातचीत की प्रक्रियाएं की जाती हैं। जैविक झिल्लियों के कार्यों का विज्ञान - झिल्ली विज्ञान - शरीर विज्ञान की एक महत्वपूर्ण शाखा बन गया है।

अंगों और ऊतकों की विद्युत जलन के तरीके। शरीर विज्ञान के विकास में एक महत्वपूर्ण मील का पत्थर अंगों और ऊतकों की विद्युत उत्तेजना की विधि की शुरूआत थी।

जीवित अंग और ऊतक किसी भी प्रभाव का जवाब देने में सक्षम हैं: थर्मल, मैकेनिकल, रासायनिक, आदि, इसकी प्रकृति से विद्युत जलन "प्राकृतिक भाषा" के सबसे करीब है जिसके माध्यम से जीवित सिस्टम सूचनाओं का आदान-प्रदान करते हैं। इस पद्धति के संस्थापक जर्मन फिजियोलॉजिस्ट डबॉइस-रेमंड थे, जिन्होंने जीवित ऊतकों की विद्युतीय उत्तेजना के लिए अपने प्रसिद्ध "स्लेज उपकरण" (प्रेरण कुंडल) का प्रस्ताव रखा था।

वर्तमान में, इसके लिए इलेक्ट्रॉनिक उत्तेजक का उपयोग किया जाता है, जो किसी भी आकार, आवृत्ति और शक्ति के विद्युत आवेगों को प्राप्त करना संभव बनाता है। अंग और ऊतक कार्यों के अध्ययन के लिए विद्युत उत्तेजना एक महत्वपूर्ण विधि बन गई है। क्लिनिक में इस पद्धति का व्यापक रूप से उपयोग किया जाता है। विभिन्न इलेक्ट्रॉनिक उत्तेजकों के डिजाइन विकसित किए गए हैं जिन्हें शरीर में प्रत्यारोपित किया जा सकता है। हृदय की विद्युत उत्तेजना इस महत्वपूर्ण अंग की सामान्य लय और कार्यों को बहाल करने का एक विश्वसनीय तरीका बन गया है और सैकड़ों हजारों लोगों को काम पर लौटा दिया है। कंकाल की मांसपेशियों के इलेक्ट्रोस्टिम्यूलेशन का सफलतापूर्वक उपयोग किया जाता है, प्रत्यारोपित इलेक्ट्रोड का उपयोग करके मस्तिष्क क्षेत्रों के विद्युत उत्तेजना के तरीके विकसित किए जा रहे हैं। उत्तरार्द्ध, विशेष स्टीरियोटैक्सिक उपकरणों की मदद से, सख्ती से परिभाषित तंत्रिका केंद्रों (एक मिलीमीटर के अंशों की सटीकता के साथ) में पेश किए जाते हैं। शरीर विज्ञान से क्लिनिक में स्थानांतरित इस पद्धति ने हजारों गंभीर न्यूरोलॉजिकल रूप से बीमार रोगियों को ठीक करना और मानव मस्तिष्क (एन.पी. बेखटेरेवा) के तंत्र पर बड़ी मात्रा में महत्वपूर्ण डेटा प्राप्त करना संभव बना दिया। हमने इसके बारे में न केवल शारीरिक अनुसंधान के कुछ तरीकों का एक विचार देने के लिए, बल्कि क्लिनिक के लिए शरीर विज्ञान के महत्व को स्पष्ट करने के लिए भी बात की।

विद्युत क्षमता, तापमान, दबाव, यांत्रिक आंदोलनों और अन्य भौतिक प्रक्रियाओं के साथ-साथ शरीर पर इन प्रक्रियाओं के प्रभाव के परिणामों को रिकॉर्ड करने के अलावा, शरीर विज्ञान में रासायनिक विधियों का व्यापक रूप से उपयोग किया जाता है।

शरीर विज्ञान में रासायनिक तरीके। विद्युत संकेतों की भाषा शरीर में सबसे सार्वभौमिक भाषा नहीं है। सबसे आम महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं (जीवित ऊतकों में होने वाली रासायनिक प्रक्रियाओं की एक श्रृंखला) की रासायनिक बातचीत है। इसलिए, रसायन विज्ञान का एक क्षेत्र उत्पन्न हुआ जो इन प्रक्रियाओं का अध्ययन करता है - शारीरिक रसायन विज्ञान। आज यह एक स्वतंत्र विज्ञान - जैविक रसायन विज्ञान में बदल गया है, जिसके डेटा से शारीरिक प्रक्रियाओं के आणविक तंत्र का पता चलता है। शरीर विज्ञानी अपने प्रयोगों में रासायनिक विधियों के साथ-साथ रसायन विज्ञान, भौतिकी और जीव विज्ञान के चौराहे पर उत्पन्न होने वाली विधियों का व्यापक उपयोग करता है। इन विधियों ने पहले से ही विज्ञान की नई शाखाओं को जन्म दिया है, उदाहरण के लिए, बायोफिज़िक्स, जो शारीरिक घटनाओं के भौतिक पक्ष का अध्ययन करता है।

शरीर विज्ञानी टैग की गई परमाणु विधि का व्यापक उपयोग करता है। आधुनिक शारीरिक अनुसंधान में, सटीक विज्ञान से उधार ली गई अन्य विधियों का उपयोग किया जाता है। वे शारीरिक प्रक्रियाओं के विभिन्न तंत्रों के विश्लेषण में वास्तव में अमूल्य जानकारी प्रदान करते हैं।

गैर-विद्युत मात्रा की विद्युत रिकॉर्डिंग। शरीर विज्ञान में महत्वपूर्ण प्रगति आज इलेक्ट्रॉनिक प्रौद्योगिकी के उपयोग से जुड़ी हुई है। सेंसर का उपयोग किया जाता है - विभिन्न गैर-विद्युत घटनाओं और मात्राओं (आंदोलन, दबाव, तापमान, विभिन्न पदार्थों की एकाग्रता, आयनों, आदि) के कन्वर्टर्स को विद्युत क्षमता में परिवर्तित किया जाता है, जो तब इलेक्ट्रॉनिक एम्पलीफायरों द्वारा प्रवर्धित होते हैं और ऑसिलोस्कोप द्वारा रिकॉर्ड किए जाते हैं। बड़ी संख्या में विभिन्न प्रकार के ऐसे रिकॉर्डिंग उपकरण विकसित किए गए हैं, जो एक आस्टसीलस्कप पर कई शारीरिक प्रक्रियाओं को रिकॉर्ड करना संभव बनाते हैं। कई उपकरण शरीर पर अतिरिक्त प्रभाव का उपयोग करते हैं (अल्ट्रासोनिक या विद्युत चुम्बकीय तरंगें, उच्च आवृत्ति वाले विद्युत कंपन, आदि)। ऐसे मामलों में, इन प्रभावों के मापदंडों के परिमाण में परिवर्तन, जो कुछ शारीरिक कार्यों को बदलते हैं, दर्ज किया जाता है। ऐसे उपकरणों का लाभ यह है कि ट्रांसड्यूसर - सेंसर को जांच किए गए अंग पर नहीं, बल्कि शरीर की सतह पर तय किया जा सकता है। शरीर पर तरंगें, कंपन आदि कार्य करना। शरीर में प्रवेश करते हैं और जांच किए गए कार्य या अंग को प्रभावित करने के बाद, सेंसर द्वारा रिकॉर्ड किए जाते हैं। उदाहरण के लिए, इस सिद्धांत पर अल्ट्रासोनिक फ्लो मीटर बनाए जाते हैं, जो वाहिकाओं, रियोग्राफ और रियोप्लेथिसमोग्राफ में रक्त प्रवाह दर निर्धारित करते हैं, जो शरीर के विभिन्न हिस्सों और कई अन्य उपकरणों में रक्त भरने की मात्रा में परिवर्तन को रिकॉर्ड करते हैं। उनका लाभ प्रारंभिक संचालन के बिना किसी भी समय शरीर का अध्ययन करने की क्षमता है। इसके अलावा, इस तरह के अध्ययन शरीर को नुकसान नहीं पहुंचाते हैं। क्लिनिक में शारीरिक अनुसंधान के अधिकांश आधुनिक तरीके इन सिद्धांतों पर आधारित हैं। यूएसएसआर में, शिक्षाविद वी.वी. पैरिन शारीरिक अनुसंधान के लिए इलेक्ट्रॉनिक प्रौद्योगिकी के उपयोग के सर्जक थे।

इस तरह की पंजीकरण विधियों का एक महत्वपूर्ण लाभ यह है कि शारीरिक प्रक्रिया को सेंसर द्वारा विद्युत दोलनों में परिवर्तित किया जाता है, और बाद वाले को अध्ययन के तहत वस्तु से किसी भी दूरी पर तारों या रेडियो के माध्यम से बढ़ाया और प्रसारित किया जा सकता है। इस तरह से टेलीमेट्री के तरीके सामने आए, जिसकी मदद से एक अंतरिक्ष यात्री के शरीर में कक्षा में शारीरिक प्रक्रियाओं को दर्ज करना संभव है, उड़ान में एक पायलट, ट्रैक पर एक एथलीट, काम के दौरान एक कार्यकर्ता आदि। पंजीकरण स्वयं किसी भी तरह से विषयों की गतिविधियों में हस्तक्षेप नहीं करता है।

हालाँकि, प्रक्रियाओं का विश्लेषण जितना गहरा होता है, संश्लेषण की आवश्यकता उतनी ही अधिक होती है, अर्थात। व्यक्तिगत तत्वों से घटना की एक पूरी तस्वीर का निर्माण।

शरीर क्रिया विज्ञान का कार्य विश्लेषण को गहन करने के साथ-साथ लगातार संश्लेषण करना है, एक प्रणाली के रूप में जीव का समग्र दृष्टिकोण देना है।

शरीर विज्ञान के नियम किसी जीव की प्रतिक्रिया (एक अभिन्न प्रणाली के रूप में) और उसके सभी उप-प्रणालियों को कुछ स्थितियों में, कुछ प्रभावों के तहत, आदि को समझना संभव बनाते हैं।

इसलिए, नैदानिक ​​अभ्यास में प्रवेश करने से पहले, शरीर को प्रभावित करने की किसी भी विधि का शारीरिक प्रयोगों में पूरी तरह से परीक्षण किया जाता है।

तीव्र प्रयोग विधि। विज्ञान की प्रगति न केवल प्रायोगिक प्रौद्योगिकी और अनुसंधान विधियों के विकास से जुड़ी है। यह काफी हद तक शरीर विज्ञानियों की सोच के विकास पर, शारीरिक घटनाओं के अध्ययन के लिए पद्धतिगत और पद्धतिगत दृष्टिकोणों के विकास पर भी निर्भर करता है। अपनी स्थापना की शुरुआत से और पिछली शताब्दी के 80 के दशक तक, शरीर विज्ञान एक विश्लेषणात्मक विज्ञान बना रहा। उसने शरीर को अलग-अलग अंगों और प्रणालियों में विभाजित किया और अलगाव में उनकी गतिविधि का अध्ययन किया। विश्लेषणात्मक शरीर विज्ञान की मुख्य पद्धतिगत तकनीक पृथक अंगों पर प्रयोग, या तथाकथित तीव्र प्रयोग थे। उसी समय, किसी भी आंतरिक अंग या प्रणाली तक पहुंच प्राप्त करने के लिए, शरीर विज्ञानी को विविसेक्शन (विवोसेक्शन) में संलग्न होना पड़ा।

जानवर को एक बेंच से बांधा गया था और एक जटिल और दर्दनाक ऑपरेशन किया गया था।

यह कड़ी मेहनत थी, लेकिन विज्ञान को शरीर में गहराई तक प्रवेश करने का कोई और तरीका नहीं पता था।

यह समस्या का केवल नैतिक पक्ष नहीं था। क्रूर यातना, असहनीय पीड़ा जिसके लिए शरीर को अधीन किया गया था, ने शारीरिक घटनाओं के सामान्य पाठ्यक्रम को पूरी तरह से बाधित कर दिया और हमें प्राकृतिक परिस्थितियों में होने वाली प्रक्रियाओं के सार को आदर्श में समझने की अनुमति नहीं दी। एनेस्थीसिया के साथ-साथ एनेस्थीसिया के अन्य तरीकों के इस्तेमाल से कोई खास मदद नहीं मिली। एक जानवर को ठीक करना, दवाओं के संपर्क में आना, सर्जरी, खून की कमी - यह सब पूरी तरह से बदल गया और जीवन के सामान्य पाठ्यक्रम को बाधित कर दिया। एक दुष्चक्र बन गया है। किसी आंतरिक अंग या प्रणाली की इस या उस प्रक्रिया या कार्य की जांच करने के लिए, शरीर में गहराई से प्रवेश करना आवश्यक था, और इस तरह के प्रवेश के प्रयास ने महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं के पाठ्यक्रम को बाधित कर दिया, जिसके अध्ययन के लिए प्रयोग किया गया था। इसके अलावा, पृथक अंगों के अध्ययन से एक पूर्ण अक्षुण्ण जीव में उनके वास्तविक कार्य का अंदाजा नहीं लगा।

जीर्ण प्रयोग विधि। शरीर विज्ञान के इतिहास में रूसी विज्ञान की सबसे बड़ी योग्यता यह थी कि इसके सबसे प्रतिभाशाली और प्रतिभाशाली प्रतिनिधियों में से एक, आई.पी.

पावलोव इस गतिरोध से निकलने का रास्ता खोजने में कामयाब रहे। विश्लेषणात्मक शरीर विज्ञान और तीव्र प्रयोग की कमियों के लिए आईपी पावलोव बहुत दर्दनाक था। उन्होंने शरीर की अखंडता का उल्लंघन किए बिना गहराई से देखने का एक तरीका खोजा। यह "शारीरिक सर्जरी" पर आधारित एक पुराना प्रयोग था।

एक संवेदनाहारी जानवर पर, बाँझपन और सर्जिकल तकनीक के नियमों के पालन की स्थिति में, एक जटिल ऑपरेशन किया गया था, जिससे एक या दूसरे आंतरिक अंग तक पहुंच प्राप्त करना संभव हो गया, एक "खिड़की" को एक खोखले अंग में बनाया गया था। , एक फिस्टुला ट्यूब को प्रत्यारोपित किया गया या बाहर निकाला गया और ग्रंथि की वाहिनी की त्वचा पर लगाया गया। प्रयोग कई दिनों बाद शुरू हुआ, जब घाव ठीक हो गया, जानवर ठीक हो गया, और शारीरिक प्रक्रियाओं की प्रकृति से व्यावहारिक रूप से सामान्य स्वस्थ से अलग नहीं था। आरोपित फिस्टुला के लिए धन्यवाद, लंबे समय तक व्यवहार की प्राकृतिक परिस्थितियों में कुछ शारीरिक प्रक्रियाओं के पाठ्यक्रम का अध्ययन करना संभव था।

पूरे शरीर की फिजियोलॉजी

यह सर्वविदित है कि विज्ञान विधियों की सफलता के आधार पर विकसित होता है।

पुराने प्रयोग की पावलोवियन पद्धति ने एक मौलिक रूप से नया विज्ञान बनाया - पूरे जीव का शरीर विज्ञान, सिंथेटिक शरीर विज्ञान, जो शारीरिक प्रक्रियाओं पर बाहरी वातावरण के प्रभाव को प्रकट करने में सक्षम था, यह सुनिश्चित करने के लिए विभिन्न अंगों और प्रणालियों के कार्यों में परिवर्तन का पता लगाने में सक्षम था। विभिन्न परिस्थितियों में जीव का जीवन।

महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं का अध्ययन करने के लिए आधुनिक तकनीकी साधनों के आगमन के साथ, न केवल जानवरों में, बल्कि मनुष्यों में भी, कई आंतरिक अंगों के कार्यों का अध्ययन करना संभव हो गया है। शरीर विज्ञान की कई शाखाओं में एक पद्धतिगत पद्धति के रूप में "शारीरिक सर्जरी" को रक्तहीन प्रयोग के आधुनिक तरीकों द्वारा प्रतिस्थापित किया गया है। लेकिन बात इस या उस विशिष्ट तकनीक में नहीं है, बल्कि शारीरिक सोच की पद्धति में है। आईपी ​​पावलोव ने एक नई पद्धति बनाई, और शरीर विज्ञान एक सिंथेटिक विज्ञान के रूप में विकसित हुआ और एक व्यवस्थित दृष्टिकोण इसमें व्यवस्थित रूप से निहित हो गया।

एक अभिन्न जीव अपने आसपास के बाहरी वातावरण के साथ अटूट रूप से जुड़ा हुआ है, और इसलिए, जैसा कि आई.एम. सेचेनोव ने लिखा है, एक जीव की वैज्ञानिक परिभाषा में वह वातावरण भी शामिल होना चाहिए जो इसे प्रभावित करता है। पूरे जीव का शरीर विज्ञान न केवल शारीरिक प्रक्रियाओं के स्व-नियमन के आंतरिक तंत्र का अध्ययन करता है, बल्कि उन तंत्रों का भी अध्ययन करता है जो पर्यावरण के साथ जीव की निरंतर बातचीत और अघुलनशील एकता सुनिश्चित करते हैं।

महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं का विनियमन, साथ ही पर्यावरण के साथ जीव की बातचीत, मशीनों और स्वचालित उत्पादन में विनियमन प्रक्रियाओं के सामान्य सिद्धांतों के आधार पर की जाती है। इन सिद्धांतों और कानूनों का अध्ययन विज्ञान के एक विशेष क्षेत्र - साइबरनेटिक्स द्वारा किया जाता है।

शरीर क्रिया विज्ञान और साइबरनेटिक्स साइबरनेटिक्स (यूनानी kybernetike से - प्रबंधन की कला) स्वचालित प्रक्रियाओं के प्रबंधन का विज्ञान है। नियंत्रण प्रक्रियाओं को कुछ सूचनाओं को ले जाने वाले संकेतों के माध्यम से किया जाता है। शरीर में, ऐसे संकेत विद्युत प्रकृति के तंत्रिका आवेगों के साथ-साथ विभिन्न रसायन भी होते हैं।

साइबरनेटिक्स सूचना की धारणा, कोडिंग, प्रसंस्करण, भंडारण और पुनरुत्पादन की प्रक्रियाओं का अध्ययन करता है। इन उद्देश्यों (रिसेप्टर्स, तंत्रिका फाइबर, तंत्रिका कोशिकाओं, आदि) के लिए शरीर में विशेष उपकरण और प्रणालियां हैं।

तकनीकी साइबरनेटिक उपकरणों ने ऐसे मॉडल बनाना संभव बना दिया है जो तंत्रिका तंत्र के कुछ कार्यों को पुन: उत्पन्न करते हैं। हालांकि, समग्र रूप से मस्तिष्क का कार्य इस तरह के मॉडलिंग के लिए उत्तरदायी नहीं है, और आगे के शोध की आवश्यकता है।

साइबरनेटिक्स और फिजियोलॉजी का संघ केवल तीन दशक पहले उभरा, लेकिन इस समय के दौरान आधुनिक साइबरनेटिक्स के गणितीय और तकनीकी शस्त्रागार ने शारीरिक प्रक्रियाओं के अध्ययन और मॉडलिंग में महत्वपूर्ण प्रगति प्रदान की है।

फिजियोलॉजी में गणित और कंप्यूटर विज्ञान। शारीरिक प्रक्रियाओं का एक साथ (तुल्यकालिक) पंजीकरण उन्हें मात्रात्मक रूप से विश्लेषण करना और विभिन्न घटनाओं के बीच बातचीत का अध्ययन करना संभव बनाता है। इसके लिए सटीक गणितीय विधियों की आवश्यकता होती है, जिसके उपयोग ने शरीर विज्ञान के विकास में एक नया महत्वपूर्ण कदम भी चिह्नित किया। अनुसंधान गणितीकरण से शरीर विज्ञान में इलेक्ट्रॉनिक कंप्यूटरों का उपयोग करना संभव हो जाता है। यह न केवल सूचना प्रसंस्करण की गति को बढ़ाता है, बल्कि प्रयोग के समय इस तरह के प्रसंस्करण को सीधे करना भी संभव बनाता है, जिससे प्राप्त परिणामों के अनुसार इसके पाठ्यक्रम और अनुसंधान के कार्यों को बदलना संभव हो जाता है।

इस प्रकार, शरीर विज्ञान के विकास में सर्पिल की बारी समाप्त हो गई है। इस विज्ञान के उद्भव के भोर में, प्रयोगकर्ता द्वारा सीधे प्रयोग के दौरान ही अवलोकन की प्रक्रिया में अनुसंधान, विश्लेषण और परिणामों का मूल्यांकन किया गया था। ग्राफिकल पंजीकरण ने इन प्रक्रियाओं को समय पर अलग करना और प्रयोग के अंत के बाद परिणामों को संसाधित और विश्लेषण करना संभव बना दिया।

रेडियो इलेक्ट्रॉनिक्स और साइबरनेटिक्स ने प्रयोग के संचालन के साथ परिणामों के विश्लेषण और प्रसंस्करण को फिर से जोड़ना संभव बना दिया, लेकिन मौलिक रूप से अलग आधार पर: कई अलग-अलग शारीरिक प्रक्रियाओं की बातचीत का एक साथ अध्ययन किया जाता है और इस तरह की बातचीत के परिणामों का मात्रात्मक विश्लेषण किया जाता है। इसने एक तथाकथित नियंत्रित स्वचालित प्रयोग करना संभव बना दिया, जिसमें एक कंप्यूटर शोधकर्ता को न केवल परिणामों का विश्लेषण करने में मदद करता है, बल्कि प्रयोग के पाठ्यक्रम और कार्यों की सेटिंग, साथ ही साथ प्रभावों के प्रकार को भी बदलता है। शरीर पर, प्रयोग के दौरान सीधे उत्पन्न होने वाली शरीर की प्रतिक्रियाओं की प्रकृति के आधार पर। भौतिकी, गणित, साइबरनेटिक्स और अन्य सटीक विज्ञानों ने शरीर क्रिया विज्ञान को पुनर्जीवित किया और शरीर की कार्यात्मक स्थिति का सटीक आकलन करने और शरीर को प्रभावित करने के लिए डॉक्टर को आधुनिक तकनीकी साधनों का एक शक्तिशाली शस्त्रागार प्रदान किया।

शरीर विज्ञान में गणितीय मॉडलिंग। विभिन्न शारीरिक प्रक्रियाओं के बीच शारीरिक नियमों और मात्रात्मक संबंधों के ज्ञान ने उनके गणितीय मॉडल बनाना संभव बना दिया। ऐसे मॉडलों की सहायता से, इन प्रक्रियाओं को इलेक्ट्रॉनिक कंप्यूटरों पर पुन: प्रस्तुत किया जाता है, प्रतिक्रियाओं के विभिन्न रूपों की जांच की जाती है, अर्थात। शरीर पर कुछ प्रभावों (दवाओं, भौतिक कारकों या अत्यधिक पर्यावरणीय परिस्थितियों) के तहत उनके संभावित भविष्य में परिवर्तन। पहले से ही, शरीर विज्ञान और साइबरनेटिक्स का संघ गंभीर सर्जिकल ऑपरेशन और अन्य आपातकालीन स्थितियों में उपयोगी साबित हुआ है, जिसमें शरीर की सबसे महत्वपूर्ण शारीरिक प्रक्रियाओं की वर्तमान स्थिति और संभावित परिवर्तनों की प्रत्याशा दोनों का सटीक मूल्यांकन करने की आवश्यकता होती है। यह दृष्टिकोण आधुनिक उत्पादन के कठिन और महत्वपूर्ण लिंक में "मानव कारक" की विश्वसनीयता में उल्लेखनीय वृद्धि करना संभव बनाता है।

XX सदी की फिजियोलॉजी। न केवल जीवन प्रक्रियाओं के तंत्र का खुलासा करने और इन प्रक्रियाओं के प्रबंधन के क्षेत्र में महत्वपूर्ण सफलताएं हैं। उसने सबसे कठिन और रहस्यमय क्षेत्र में सफलता हासिल की - मानसिक घटना का क्षेत्र।

मानस का शारीरिक आधार - मनुष्यों और जानवरों की उच्च तंत्रिका गतिविधि - शारीरिक अनुसंधान की महत्वपूर्ण वस्तुओं में से एक बन गई है।

उच्च तंत्रिका गतिविधि का उद्देश्य अध्ययन

सहस्राब्दियों के लिए, यह माना जाता था कि मानव व्यवहार किसी गैर-भौतिक इकाई ("आत्मा") के प्रभाव से निर्धारित होता है, जिसे शरीर विज्ञानी पहचानने में असमर्थ है।

I.M.Sechenov दुनिया के पहले शरीर विज्ञानी थे जिन्होंने प्रतिवर्त सिद्धांत के आधार पर व्यवहार को प्रस्तुत करने का साहस किया, अर्थात। शरीर विज्ञान में ज्ञात तंत्रिका गतिविधि के तंत्र के आधार पर। अपनी प्रसिद्ध पुस्तक "रिफ्लेक्सेस ऑफ द ब्रेन" में उन्होंने दिखाया कि मानव मानसिक गतिविधि की बाहरी अभिव्यक्तियाँ हमें कितनी भी जटिल क्यों न लगें, जल्दी या बाद में वे केवल एक - मांसपेशियों की गति में सिमट जाती हैं।

"क्या कोई बच्चा एक नए खिलौने को देखकर मुस्कुराता है, क्या गैरीबाल्डी हंसता है जब उसे अपनी मातृभूमि के लिए अत्यधिक प्यार के लिए सताया जाता है, क्या न्यूटन ने विश्व कानूनों का आविष्कार किया और उन्हें कागज पर लिख दिया, क्या कोई लड़की पहली डेट के बारे में सोचकर कांपती है? आंदोलन ", - आई। एम, सेचेनोव ने लिखा।

एक बच्चे की सोच के गठन का विश्लेषण करते हुए, आई.एम.सेचेनोव ने कदम से कदम दिखाया कि यह सोच बाहरी वातावरण के प्रभावों के परिणामस्वरूप बनती है, विभिन्न संयोजनों में एक दूसरे के साथ मिलकर, विभिन्न संघों के गठन का कारण बनती है।

हमारी सोच (आध्यात्मिक जीवन) स्वाभाविक रूप से पर्यावरणीय परिस्थितियों के प्रभाव में बनती है और मस्तिष्क एक ऐसा अंग है जो इन प्रभावों को जमा और प्रतिबिंबित करता है। हमारे मानसिक जीवन की अभिव्यक्तियाँ हमें कितनी भी जटिल क्यों न लगें, हमारा आंतरिक मनोवैज्ञानिक श्रृंगार परवरिश की स्थितियों, पर्यावरण के प्रभावों का एक स्वाभाविक परिणाम है। 999/1000 पर, किसी व्यक्ति की मानसिक सामग्री परवरिश की शर्तों पर निर्भर करती है, शब्द के व्यापक अर्थों में पर्यावरण के प्रभाव, - IMSechenov ने लिखा, - और केवल, 1/1000 के लिए, यह जन्मजात द्वारा निर्धारित किया जाता है कारक इस प्रकार, पहली बार, भौतिकवादी विश्वदृष्टि के मूल सिद्धांत, नियतत्ववाद के सिद्धांत को किसी व्यक्ति के आध्यात्मिक जीवन की प्रक्रियाओं के लिए, जीवन की घटनाओं के सबसे जटिल क्षेत्र में विस्तारित किया गया था। आईएम सेचेनोव ने लिखा है कि किसी दिन एक शरीर विज्ञानी मस्तिष्क गतिविधि की बाहरी अभिव्यक्तियों का सटीक रूप से विश्लेषण करना सीखेगा क्योंकि एक भौतिक विज्ञानी एक संगीतमय राग का विश्लेषण करने में सक्षम है। I.M.Sechenov की पुस्तक एक प्रतिभाशाली रचना थी, जो मानव आध्यात्मिक जीवन के सबसे कठिन क्षेत्रों में भौतिकवादी पदों की पुष्टि करती है।

मस्तिष्क गतिविधि के तंत्र को प्रमाणित करने का सेचेनोव का प्रयास विशुद्ध रूप से सैद्धांतिक प्रयास था। अगला कदम आवश्यक था - मानसिक गतिविधि और व्यवहार संबंधी प्रतिक्रियाओं के अंतर्निहित शारीरिक तंत्र का प्रायोगिक अध्ययन। और यह कदम I.P. Pavlov ने उठाया।

तथ्य यह है कि यह आई.पी. पावलोव था, और कोई और नहीं, जो आई.एम. सेचेनोव के विचारों का उत्तराधिकारी बना और मस्तिष्क के उच्च भागों के काम के बुनियादी रहस्यों को भेदने वाला पहला व्यक्ति था, यह आकस्मिक नहीं है। उनके प्रयोगात्मक शारीरिक अनुसंधान के तर्क ने इसका नेतृत्व किया। एक जानवर के प्राकृतिक व्यवहार की स्थितियों के तहत शरीर में महत्वपूर्ण गतिविधि की प्रक्रियाओं का अध्ययन, I.

पी। पावलोव ने सभी शारीरिक प्रक्रियाओं को प्रभावित करने वाले मानसिक कारकों की महत्वपूर्ण भूमिका पर ध्यान आकर्षित किया। पावलोव का अवलोकन इस तथ्य से नहीं बच पाया कि लार, IMSECHENOV, गैस्ट्रिक जूस और अन्य पाचक रस जानवर से न केवल खाने के समय, बल्कि खाने से बहुत पहले, भोजन की दृष्टि से, कदमों की आवाज से स्रावित होने लगते हैं। एक मंत्री का जो आमतौर पर जानवर को खिलाता है। आईपी ​​पावलोव ने इस तथ्य की ओर ध्यान आकर्षित किया कि भूख, भोजन की लालसा उतनी ही शक्तिशाली रस-विभाजक एजेंट है जितना कि भोजन। भूख, इच्छा, मनोदशा, अनुभव, भावनाएँ - ये सभी मानसिक घटनाएँ थीं। आईपी ​​पावलोव से पहले, उनका अध्ययन शरीर विज्ञानियों द्वारा नहीं किया गया था। आईपी ​​पावलोव ने देखा कि शरीर विज्ञानी को इन घटनाओं को नजरअंदाज करने का कोई अधिकार नहीं था, क्योंकि वे शारीरिक प्रक्रियाओं के दौरान अपने चरित्र को बदलते हुए हस्तक्षेप करते हैं। इसलिए, फिजियोलॉजिस्ट को उनका अध्ययन करना पड़ा। पर कैसे? आईपी ​​पावलोव से पहले, इन घटनाओं को ज़ोप्सिओलॉजी नामक विज्ञान द्वारा माना जाता था।

इस विज्ञान की ओर मुड़ते हुए, I.P. Pavlov को शारीरिक तथ्यों के ठोस आधार से दूर जाना पड़ा और जानवरों की स्पष्ट मानसिक स्थिति के बारे में बताते हुए फलहीन और आधारहीन भाग्य के क्षेत्र में प्रवेश करना पड़ा। मानव व्यवहार की व्याख्या करने के लिए, मनोविज्ञान में प्रयुक्त विधियाँ वैध हैं, क्योंकि एक व्यक्ति हमेशा अपनी भावनाओं, मनोदशाओं, अनुभवों आदि की रिपोर्ट कर सकता है। ज़ूप्सिओलॉजिस्ट ने मनुष्यों की परीक्षा के दौरान प्राप्त डेटा को आँख बंद करके जानवरों को हस्तांतरित कर दिया, और "भावनाओं", "मनोदशा", "अनुभव", "इच्छाओं" आदि के बारे में भी बात की। एक जानवर में, यह जाँच किए बिना कि ऐसा है या नहीं। पावलोव की प्रयोगशालाओं में पहली बार समान तथ्यों के तंत्र के बारे में, जितने पर्यवेक्षकों ने इन तथ्यों को देखा, उतनी ही राय सामने आई। उनमें से प्रत्येक ने उन्हें अपने तरीके से व्याख्यायित किया, और किसी भी व्याख्या की शुद्धता की जांच करने का कोई तरीका नहीं था। आईपी ​​पावलोव ने महसूस किया कि इस तरह की व्याख्याएं अर्थहीन थीं और इसलिए उन्होंने एक निर्णायक, वास्तव में क्रांतिकारी कदम उठाया। जानवर की कुछ आंतरिक मानसिक अवस्थाओं के बारे में अनुमान लगाने की कोशिश किए बिना, उसने शरीर की प्रतिक्रिया के साथ शरीर पर कुछ प्रभावों की तुलना करते हुए, जानवर के व्यवहार का निष्पक्ष अध्ययन करना शुरू कर दिया। इस उद्देश्य पद्धति ने शरीर की व्यवहारिक प्रतिक्रियाओं के अंतर्निहित कानूनों की पहचान करना संभव बना दिया।

व्यवहारिक प्रतिक्रियाओं के उद्देश्य अध्ययन की विधि ने एक नया विज्ञान बनाया है - उच्च तंत्रिका गतिविधि का शरीर विज्ञान, बाहरी वातावरण के कुछ प्रभावों के तहत तंत्रिका तंत्र में होने वाली प्रक्रियाओं के सटीक ज्ञान के साथ। इस विज्ञान ने मानव मानसिक गतिविधि के तंत्र के सार को समझने के लिए बहुत कुछ दिया है।

आईपी ​​पावलोव द्वारा बनाई गई उच्च तंत्रिका गतिविधि का शरीर विज्ञान, मनोविज्ञान का प्राकृतिक विज्ञान आधार बन गया। यह लेनिन के प्रतिबिंब के सिद्धांत का प्राकृतिक विज्ञान आधार बन गया, दर्शन, चिकित्सा, शिक्षाशास्त्र और उन सभी विज्ञानों में सर्वोपरि है, जो एक तरह से या किसी अन्य के आंतरिक (आध्यात्मिक) दुनिया का अध्ययन करने की आवश्यकता का सामना कर रहे हैं। व्यक्ति।

दवा के लिए उच्च तंत्रिका गतिविधि के शरीर विज्ञान का महत्व। आई.पी. की शिक्षा

उच्च तंत्रिका गतिविधि पर पावलोवा का बहुत व्यावहारिक महत्व है। यह ज्ञात है कि न केवल दवाएं, एक स्केलपेल या एक प्रक्रिया एक रोगी को ठीक कर सकती है, बल्कि डॉक्टर के शब्द, उस पर भरोसा, ठीक होने की एक भावुक इच्छा भी है। ये सभी तथ्य हिप्पोक्रेट्स और एविसेना को पहले से ही ज्ञात थे। हालांकि, सहस्राब्दियों से, उन्हें "नश्वर शरीर" के अधीन एक शक्तिशाली, "ईश्वर प्रदत्त आत्मा" के अस्तित्व के प्रमाण के रूप में माना जाता था। I.P. Pavlov की शिक्षाओं ने इन तथ्यों से रहस्य का पर्दा फाड़ दिया।

यह स्पष्ट हो गया कि तावीज़, जादूगर या जादूगर के मंत्रों का जादुई प्रभाव आंतरिक अंगों पर मस्तिष्क के उच्च भागों के प्रभाव और सभी महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं के नियमन के उदाहरण से ज्यादा कुछ नहीं है। इस प्रभाव की प्रकृति पर्यावरणीय परिस्थितियों के शरीर पर प्रभाव से निर्धारित होती है, जिनमें से सबसे महत्वपूर्ण व्यक्ति के लिए सामाजिक परिस्थितियां हैं - विशेष रूप से, शब्दों की मदद से मानव समाज में विचारों का आदान-प्रदान। I.P. Pavlov ने विज्ञान के इतिहास में पहली बार दिखाया कि शब्दों की शक्ति इस तथ्य में निहित है कि शब्द और भाषण केवल मनुष्यों में निहित संकेतों की एक विशेष प्रणाली है, स्वाभाविक रूप से बदलते व्यवहार, मानसिक स्थिति। पावलोव की शिक्षाओं ने आदर्शवाद को अंतिम प्रतीत होने वाली अभेद्य शरण से बाहर निकाल दिया - ईश्वर प्रदत्त "आत्मा" का विचार। इसने डॉक्टर के हाथों में एक शक्तिशाली हथियार डाल दिया, जिससे उसे सही ढंग से शब्द का उपयोग करने का अवसर मिला, जिसमें उपचार की सफलता के लिए रोगी पर नैतिक प्रभाव की सबसे महत्वपूर्ण भूमिका दिखाई गई।

निष्कर्ष

आईपी ​​पावलोव को पूरे जीव के आधुनिक शरीर विज्ञान का संस्थापक माना जा सकता है। अन्य प्रमुख सोवियत शरीर विज्ञानियों ने भी इसके विकास में एक बड़ा योगदान दिया। A. A. Ukhtomsky ने केंद्रीय तंत्रिका तंत्र (CNS) की गतिविधि के मूल सिद्धांत के रूप में प्रमुख के सिद्धांत का निर्माण किया। एलए ओरबेली ने इवोल्यूशन एल की स्थापना की। एल. ORBELI tion शरीर क्रिया विज्ञान। वह सहानुभूति तंत्रिका तंत्र के अनुकूली-नोट्रोफिक कार्य पर मौलिक कार्यों के लेखक हैं। केएम बायकोव ने आंतरिक अंगों के कार्यों के वातानुकूलित प्रतिवर्त विनियमन की उपस्थिति का खुलासा किया, यह दर्शाता है कि स्वायत्त कार्य स्वायत्त नहीं हैं, कि वे केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के उच्च भागों के प्रभाव के अधीन हैं और वातानुकूलित संकेतों के प्रभाव में बदल सकते हैं। एक व्यक्ति के लिए, सबसे महत्वपूर्ण वातानुकूलित संकेत शब्द है। यह संकेत आंतरिक अंगों की गतिविधि को बदलने में सक्षम है, जो दवा (मनोचिकित्सा, दंत चिकित्सा, आदि) के लिए बहुत महत्व रखता है।

पीके अनोखिन ने कार्यात्मक प्रणाली के सिद्धांत को विकसित किया - न्यूरोमस्कुलर और केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के शरीर विज्ञान में शारीरिक प्रक्रियाओं और व्यवहार प्रतिक्रियाओं के नियमन के लिए एक सार्वभौमिक योजना। एलएस स्टर्न रक्त-मस्तिष्क बाधा और हिस्टोहेमेटोलॉजिकल बाधाओं के सिद्धांत के लेखक हैं - कार्डियोवास्कुलर सिस्टम (लारिन रिफ्लेक्स) के नियमन के क्षेत्र में प्रत्यक्ष आंतरिक प्रमुख खोजों के नियामक। वह रेडियो इलेक्ट्रॉनिक्स, साइबरनेटिक्स, गणित है। E. A. Asratyan ने अशांत कार्यों के लिए मुआवजे के तंत्र का सिद्धांत बनाया। वह एक कृत्रिम हृदय (ए.ए. ये और कई अन्य अध्ययन चिकित्सा के लिए सर्वोपरि हैं।

विभिन्न अंगों और ऊतकों में महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं का ज्ञान, महत्वपूर्ण घटनाओं के नियमन के तंत्र, जीव के शारीरिक कार्यों के सार को समझना और पर्यावरण के साथ बातचीत करने वाली प्रक्रियाएं मौलिक सैद्धांतिक आधार का प्रतिनिधित्व करती हैं, जिस पर प्रशिक्षण भविष्य चिकित्सक आधारित है।

सामान्य शरीर क्रिया विज्ञान

परिचय

मानव शरीर की एक सौ ट्रिलियन कोशिकाओं में से प्रत्येक एक अत्यंत जटिल संरचना, अन्य कोशिकाओं के साथ स्व-व्यवस्थित और बहुपक्षीय बातचीत की क्षमता से प्रतिष्ठित है। प्रत्येक सेल द्वारा की जाने वाली प्रक्रियाओं की संख्या, और इस मामले में संसाधित की गई जानकारी की मात्रा किसी भी बड़े औद्योगिक परिसर में आज की तुलना में कहीं अधिक है। फिर भी, कोशिका एक जीवित जीव बनाने वाली प्रणालियों के जटिल पदानुक्रम में अपेक्षाकृत प्राथमिक उप-प्रणालियों में से केवल एक है।

ये सभी प्रणालियाँ अत्यधिक क्रमबद्ध हैं। तत्वों (और कोशिकाओं के बीच) के बीच सूचनाओं के निरंतर आदान-प्रदान के कारण उनमें से किसी की सामान्य कार्यात्मक संरचना और सिस्टम के प्रत्येक तत्व (प्रत्येक सेल सहित) का सामान्य अस्तित्व संभव है।

ऊतक द्रव, लसीका और रक्त (हास्य संचार - लैटिन हास्य से - तरल) के साथ-साथ बायोइलेक्ट्रिक क्षमता के हस्तांतरण के दौरान, कोशिकाओं के बीच प्रत्यक्ष (संपर्क) बातचीत के माध्यम से सूचना का आदान-प्रदान होता है। सेल टू सेल, जो शरीर में सूचना प्रसारित करने का सबसे तेज़ तरीका है। बहुकोशिकीय जीवों ने एक विशेष प्रणाली विकसित की है जो विद्युत संकेतों में एन्कोडेड सूचनाओं की धारणा, संचरण, भंडारण, प्रसंस्करण और प्रजनन प्रदान करती है। यह तंत्रिका तंत्र है जो मनुष्यों में उच्चतम विकास पर पहुंच गया है। बायोइलेक्ट्रिक घटना की प्रकृति को समझने के लिए, अर्थात्, संकेत जिनकी मदद से तंत्रिका तंत्र सूचना प्रसारित करता है, सबसे पहले तथाकथित उत्तेजक ऊतकों के सामान्य शरीर विज्ञान के कुछ पहलुओं पर विचार करना आवश्यक है, जिसमें तंत्रिका शामिल हैं, मांसपेशियों और ग्रंथियों के ऊतक।

उत्तेजनीय ऊतकों का शरीर क्रिया विज्ञान

सभी जीवित कोशिकाओं में चिड़चिड़ापन होता है, अर्थात्, बाहरी या आंतरिक वातावरण के कुछ कारकों के प्रभाव में, तथाकथित उत्तेजना, शारीरिक आराम की स्थिति से गतिविधि की स्थिति में जाने की क्षमता होती है। हालांकि, "उत्तेजक कोशिकाओं" शब्द का उपयोग केवल तंत्रिका, मांसपेशियों और स्रावी कोशिकाओं के संबंध में किया जाता है, जो एक अड़चन की कार्रवाई के जवाब में विद्युत क्षमता के दोलनों के विशेष रूपों को उत्पन्न करने में सक्षम हैं।

बायोइलेक्ट्रिक घटना ("पशु बिजली") के अस्तित्व पर पहला डेटा 18 वीं शताब्दी की तीसरी तिमाही में प्राप्त किया गया था। पर। रक्षा और हमले के दौरान कुछ मछलियों के कारण होने वाले विद्युत निर्वहन की प्रकृति का अध्ययन। "पशु बिजली" की प्रकृति के बारे में भौतिक विज्ञानी एल। गलवानी और भौतिक विज्ञानी ए। वोल्टा के बीच दीर्घकालिक वैज्ञानिक विवाद (1791-1797) दो प्रमुख खोजों के साथ समाप्त हुआ: तंत्रिका और मांसपेशियों में विद्युत क्षमता की उपस्थिति का संकेत देने वाले तथ्य स्थापित किए गए थे। ऊतकों, और असमान धातुओं की मदद से विद्युत प्रवाह प्राप्त करने की एक नई विधि - एक गैल्वेनिक सेल ("वोल्ट पोल") बनाया गया है। हालांकि, जीवित ऊतकों में क्षमता का पहला प्रत्यक्ष माप गैल्वेनोमीटर के आविष्कार के बाद ही संभव हुआ। डबॉइस-रेमंड (1848) द्वारा आराम और उत्तेजना में मांसपेशियों और तंत्रिकाओं में क्षमता का एक व्यवस्थित अध्ययन शुरू किया गया था। बायोइलेक्ट्रिक घटना के अध्ययन में आगे की प्रगति विद्युत क्षमता (स्ट्रिंग, लूप और कैथोड ऑसिलोस्कोप) के तेजी से दोलनों को रिकॉर्ड करने की तकनीक में सुधार और एकल उत्तेजक कोशिकाओं से उन्हें हटाने के तरीकों से निकटता से संबंधित थी। जीवित ऊतकों में विद्युत घटनाओं के अध्ययन में गुणात्मक रूप से नया चरण हमारी सदी का 40-50 का दशक है। इंट्रासेल्युलर माइक्रोइलेक्ट्रोड का उपयोग करके, सेल झिल्ली की विद्युत क्षमता को सीधे रिकॉर्ड करना संभव था। इलेक्ट्रॉनिक्स में प्रगति ने झिल्ली के माध्यम से बहने वाली आयन धाराओं के अध्ययन के तरीकों को विकसित करना संभव बना दिया है जब झिल्ली संभावित परिवर्तन या जब जैविक रूप से सक्रिय यौगिक झिल्ली रिसेप्टर्स पर कार्य करते हैं। हाल के वर्षों में, एक विधि विकसित की गई है जो एकल आयन चैनलों के माध्यम से बहने वाली आयन धाराओं को पंजीकृत करना संभव बनाती है।

उत्तेजनीय कोशिकाओं की विद्युत अनुक्रियाओं के निम्नलिखित मुख्य प्रकार हैं:

स्थानीय प्रतिक्रिया; एक्शन पोटेंशिअल और साथ में ट्रेस पोटेंशिअल का प्रसार; उत्तेजक और निरोधात्मक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता; जनरेटर क्षमता, आदि। ये सभी संभावित उतार-चढ़ाव कुछ आयनों के लिए कोशिका झिल्ली की पारगम्यता में प्रतिवर्ती परिवर्तनों पर आधारित होते हैं। बदले में, पारगम्यता में परिवर्तन एक अभिनय उत्तेजना के प्रभाव में कोशिका झिल्ली में मौजूद आयन चैनलों के खुलने और बंद होने का परिणाम है।

विद्युत क्षमता उत्पन्न करने के लिए उपयोग की जाने वाली ऊर्जा सतह झिल्ली के दोनों किनारों पर Na +, Ca2 +, K +, C1 ~ आयनों की सांद्रता के ग्रेडिएंट के रूप में एक विश्राम कक्ष में संग्रहीत होती है। इन ग्रेडिएंट्स को विशेष आणविक उपकरणों, तथाकथित झिल्ली आयन पंपों के संचालन द्वारा बनाया और बनाए रखा जाता है। उनके काम के लिए बाद का उपयोग सार्वभौमिक सेलुलर ऊर्जा दाता - एडेनोसिन ट्राइफॉस्फोरिक एसिड (एटीपी) के एंजाइमेटिक टूटने के दौरान जारी चयापचय ऊर्जा का उपयोग करता है।

जीवित ऊतकों में उत्तेजना और अवरोध की प्रक्रियाओं के साथ विद्युत क्षमता का अध्ययन इन प्रक्रियाओं की प्रकृति को समझने और विभिन्न प्रकार के विकृति विज्ञान में उत्तेजक कोशिकाओं की गतिविधि में गड़बड़ी की प्रकृति की पहचान करने के लिए महत्वपूर्ण है।

आधुनिक क्लीनिकों में, हृदय (इलेक्ट्रोकार्डियोग्राफी), मस्तिष्क (इलेक्ट्रोएन्सेफलोग्राफी) और मांसपेशियों (इलेक्ट्रोमोग्राफी) की विद्युत क्षमता को रिकॉर्ड करने के तरीके विशेष रूप से व्यापक हैं।

आराम की क्षमता

शब्द "झिल्ली क्षमता" (आराम करने की क्षमता) को आमतौर पर ट्रांसमेम्ब्रेन संभावित अंतर कहा जाता है; कोशिका के आसपास के साइटोप्लाज्म और बाहरी समाधान के बीच विद्यमान है। जब कोई कोशिका (फाइबर) शारीरिक विश्राम की स्थिति में होती है, तो उसकी आंतरिक क्षमता बाहरी के संबंध में नकारात्मक होती है, जिसे पारंपरिक रूप से शून्य माना जाता है। विभिन्न कोशिकाओं में, झिल्ली क्षमता -50 से -90 mV तक भिन्न होती है।

इंट्रासेल्युलर माइक्रोइलेक्ट्रोड की तकनीक का उपयोग आराम करने की क्षमता को मापने और सेल पर इस या उस प्रभाव के कारण होने वाले परिवर्तनों का पता लगाने के लिए किया जाता है (चित्र 1)।

माइक्रोइलेक्ट्रोड एक माइक्रोपिपेट है, जो एक कांच की ट्यूब से खींची गई पतली केशिका है। इसके सिरे का व्यास लगभग 0.5 माइक्रोन है। माइक्रोइंजेक्टर एक खारा समाधान (आमतौर पर 3 एम केसी 1) से भरा होता है, इसमें एक धातु इलेक्ट्रोड (क्लोरीनयुक्त चांदी के तार) को डुबोया जाता है और एक विद्युत मापने वाले उपकरण से जुड़ा होता है - एक प्रत्यक्ष वर्तमान एम्पलीफायर से लैस एक ऑसिलोस्कोप।

माइक्रोइलेक्ट्रोड को परीक्षण वस्तु के ऊपर रखा जाता है, उदाहरण के लिए, कंकाल की मांसपेशी, और फिर, माइक्रोमैनिपुलेटर का उपयोग करके, माइक्रोमेट्रिक स्क्रू से लैस एक उपकरण को सेल में पेश किया जाता है। एक पारंपरिक आकार के इलेक्ट्रोड को सामान्य खारा समाधान में डुबोया जाता है जिसमें ऊतक की जांच की जाती है।

जैसे ही माइक्रोइलेक्ट्रोड सेल की सतह झिल्ली को छेदता है, ऑसिलोस्कोप बीम तुरंत अपनी प्रारंभिक (शून्य) स्थिति से विचलित हो जाता है, जिससे सतह और सेल की सामग्री के बीच संभावित अंतर के अस्तित्व का पता चलता है। प्रोटोप्लाज्म के अंदर माइक्रोइलेक्ट्रोड की आगे की प्रगति ऑसिलोस्कोप बीम की स्थिति को प्रभावित नहीं करती है। यह इंगित करता है कि क्षमता वास्तव में कोशिका झिल्ली पर स्थानीयकृत है।

माइक्रोइलेक्ट्रोड के सफल परिचय के साथ, झिल्ली अपने सिरे को कसकर ढक लेती है और कोशिका क्षति के लक्षण दिखाए बिना कई घंटों तक कार्य करने की क्षमता रखती है।

ऐसे कई कारक हैं जो कोशिकाओं की आराम क्षमता को बदलते हैं: विद्युत प्रवाह का अनुप्रयोग, पर्यावरण की आयनिक संरचना में परिवर्तन, कुछ विषाक्त पदार्थों का प्रभाव, ऊतक की ऑक्सीजन आपूर्ति का उल्लंघन आदि। सभी मामलों में जब आंतरिक क्षमता कम हो जाती है (कम नकारात्मक हो जाती है), वे झिल्ली विध्रुवण की बात करते हैं; विपरीत संभावित बदलाव (कोशिका झिल्ली की आंतरिक सतह के ऋणात्मक आवेश में वृद्धि) को हाइपरपोलराइजेशन कहा जाता है।

आराम की क्षमता की प्रकृति

1896 में वापस, वी. यू. चागोवेट्स ने जीवित कोशिकाओं में विद्युत क्षमता के आयनिक तंत्र के बारे में एक परिकल्पना सामने रखी और उन्हें समझाने के लिए अरहेनियस के इलेक्ट्रोलाइटिक पृथक्करण के सिद्धांत का उपयोग करने का प्रयास किया। 1902 में, यूरी बर्नस्टीन ने झिल्ली-आयन सिद्धांत विकसित किया, जिसे हॉजकिन, हक्सले और काट्ज (1949-1952) द्वारा संशोधित और प्रयोगात्मक रूप से प्रमाणित किया गया था। बाद का सिद्धांत अब व्यापक रूप से स्वीकार किया जाता है। इस सिद्धांत के अनुसार, जीवित कोशिकाओं में विद्युत क्षमता की उपस्थिति कोशिका के अंदर और बाहर Na +, K +, Ca2 + और C1 ~ आयनों की सांद्रता की असमानता और उनके लिए सतह झिल्ली की विभिन्न पारगम्यता के कारण होती है।

डेटा तालिका से। 1 कि तंत्रिका फाइबर की सामग्री K + और कार्बनिक आयनों (व्यावहारिक रूप से झिल्ली के माध्यम से प्रवेश नहीं कर रही है) में समृद्ध है और Na + और C1 ~ में खराब है।

तंत्रिका और मांसपेशियों की कोशिकाओं के कोशिका द्रव्य में K + की सांद्रता बाहरी घोल की तुलना में 40-50 गुना अधिक होती है, और यदि आराम की झिल्ली केवल इन आयनों के लिए पारगम्य थी, तो आराम करने की क्षमता संतुलन पोटेशियम क्षमता के अनुरूप होगी ( Ek), नर्नस्ट सूत्र द्वारा परिकलित :

जहां आर गैस स्थिरांक है, एफ फैराडे संख्या है, टी पूर्ण तापमान है, को बाहरी समाधान में मुक्त पोटेशियम आयनों की एकाग्रता है, की साइटप्लाज्म में उनकी एकाग्रता है यह समझने के लिए कि यह क्षमता कैसे उत्पन्न होती है, निम्नलिखित मॉडल पर विचार करें प्रयोग (चित्र 2) ...

एक कृत्रिम अर्ध-पारगम्य झिल्ली द्वारा अलग किए गए बर्तन की कल्पना करें। इस झिल्ली की छिद्र वाली दीवारें विद्युत ऋणात्मक रूप से आवेशित होती हैं, इसलिए वे केवल धनायनों को गुजरने देती हैं और आयनों के लिए अभेद्य होती हैं। K + आयनों वाला एक खारा घोल बर्तन के दोनों हिस्सों में डाला जाता है, लेकिन बर्तन के दाहिने हिस्से में उनकी एकाग्रता बाईं ओर की तुलना में अधिक होती है। इस सांद्रता प्रवणता के परिणामस्वरूप, K + आयन बर्तन के दाहिने आधे भाग से बाईं ओर फैलने लगते हैं, जिससे उनका धनात्मक आवेश वहाँ आ जाता है। यह इस तथ्य की ओर जाता है कि गैर-मर्मज्ञ आयन पोत के दाहिने आधे हिस्से में झिल्ली पर जमा होने लगते हैं। अपने ऋणात्मक आवेश के साथ, वे पोत के बाएं आधे हिस्से में झिल्ली की सतह पर K + को इलेक्ट्रोस्टैटिक रूप से पकड़ेंगे। नतीजतन, झिल्ली ध्रुवीकृत हो जाती है, और इसकी दो सतहों के बीच एक संभावित अंतर पैदा होता है, जो संतुलन पोटेशियम क्षमता के अनुरूप होता है। 1902 और हॉजकिन एट अल द्वारा पुष्टि की गई। 1962 में स्क्वीड के पृथक विशाल अक्षतंतु पर प्रयोग में। साइटोप्लाज्म (एक्सोप्लाज्म) को लगभग 1 मिमी व्यास के फाइबर से सावधानीपूर्वक निचोड़ा गया था, और ढह गई झिल्ली को कृत्रिम खारा समाधान से भर दिया गया था। जब समाधान में K + की सांद्रता इंट्रासेल्युलर एक के करीब थी, तो झिल्ली के आंतरिक और बाहरी पक्षों के बीच एक संभावित अंतर स्थापित किया गया था, जो सामान्य आराम क्षमता (-50 - = --- 80 mV) के मूल्य के करीब था। ), और फाइबर ने दालों का संचालन किया। इंट्रासेल्युलर में कमी और K. + की बाहरी सांद्रता में वृद्धि के साथ, झिल्ली क्षमता कम हो गई या यहां तक ​​​​कि इसका संकेत भी बदल गया (यदि बाहरी समाधान में K + की एकाग्रता आंतरिक की तुलना में अधिक थी, तो क्षमता सकारात्मक हो गई) .

इस तरह के प्रयोगों से पता चला है कि केंद्रित K + ढाल वास्तव में तंत्रिका फाइबर की आराम क्षमता के परिमाण को निर्धारित करने वाला मुख्य कारक है। हालाँकि, आराम करने वाली झिल्ली न केवल K +, बल्कि (बहुत कम हद तक) Na + तक भी पारगम्य है। कोशिका में इन धनावेशित आयनों के विसरण से K+ के विसरण द्वारा निर्मित कोशिका की आंतरिक ऋणात्मक क्षमता का निरपेक्ष मान कम हो जाता है। इसलिए, फाइबर की आराम क्षमता (-50 - 70 mV) नर्नस्ट सूत्र द्वारा गणना की गई पोटेशियम संतुलन क्षमता से कम नकारात्मक है।

तंत्रिका तंतुओं में C1 ~ आयन आराम करने की क्षमता की उत्पत्ति में एक आवश्यक भूमिका नहीं निभाते हैं, क्योंकि उनके लिए आराम करने वाली झिल्ली की पारगम्यता अपेक्षाकृत छोटी होती है। इसके विपरीत, कंकाल की मांसपेशी फाइबर में, क्लोरीन आयनों के लिए आराम झिल्ली की पारगम्यता पोटेशियम के बराबर होती है, और इसलिए सेल में C1 ~ के प्रसार से आराम क्षमता का मूल्य बढ़ जाता है। अनुपात पर गणना की गई क्लोरीन संतुलन क्षमता (ईसीएल) इस प्रकार, सेल की आराम क्षमता का मूल्य दो मुख्य कारकों द्वारा निर्धारित किया जाता है: ए) आराम सतह झिल्ली के माध्यम से प्रवेश करने वाले उद्धरणों और आयनों की सांद्रता का अनुपात; बी) इन आयनों के लिए झिल्ली पारगम्यता का अनुपात।

इस नियमितता के मात्रात्मक विवरण के लिए, गोल्डमैन-हॉजकिन-काट्ज़ समीकरण आमतौर पर प्रयोग किया जाता है:

जहां एम - आराम करने की क्षमता, पीके, पीएनए, पीसीएल - के +, ना + और सी 1 ~ आयनों के लिए क्रमशः झिल्ली पारगम्यता; K0 + Na0 +; Cl0- - K +, Na + और Cl- आयनों और Ki + Nai + और Cli- की बाहरी सांद्रता - उनकी आंतरिक सांद्रता।

यह गणना की गई कि एम = -50 एमवी पर एक पृथक विशाल स्क्विड अक्षतंतु में, आराम करने वाली झिल्ली की आयनिक पारगम्यता के बीच निम्नलिखित संबंध है:

समीकरण एक सेल की आराम क्षमता में कई प्रयोगात्मक और स्वाभाविक रूप से देखे गए परिवर्तनों की व्याख्या करता है, उदाहरण के लिए, कुछ विषाक्त पदार्थों की कार्रवाई के तहत इसका लगातार विध्रुवण जो झिल्ली की सोडियम पारगम्यता में वृद्धि का कारण बनता है। इन विषाक्त पदार्थों में पौधे के जहर शामिल हैं: वेराट्रिडीन, एकोनिटाइन, और सबसे शक्तिशाली न्यूरोटॉक्सिन में से एक, बैट्राकोटॉक्सिन, जो कोलम्बियाई मेंढकों की त्वचा ग्रंथियों द्वारा निर्मित होता है।

झिल्ली का विध्रुवण, जैसा कि समीकरण से होता है, अपरिवर्तित PNA के साथ भी हो सकता है, यदि K + आयनों की बाहरी सांद्रता बढ़ जाती है (अर्थात, Ko / Ki अनुपात बढ़ जाता है)। आराम करने की क्षमता में ऐसा परिवर्तन किसी भी तरह से केवल एक प्रयोगशाला घटना नहीं है। तथ्य यह है कि पीके में वृद्धि के साथ, तंत्रिका और मांसपेशियों की कोशिकाओं के सक्रियण के दौरान, अंतरकोशिकीय द्रव में K + की सांद्रता स्पष्ट रूप से बढ़ जाती है। अंतरकोशिकीय द्रव में K + की सांद्रता विशेष रूप से ऊतकों के रक्त आपूर्ति विकारों (इस्केमिया) के मामले में काफी बढ़ जाती है, उदाहरण के लिए, मायोकार्डियल इस्किमिया। झिल्ली के परिणामी विध्रुवण से ऐक्शन पोटेंशिअल का निर्माण बंद हो जाता है, यानी कोशिकाओं की सामान्य विद्युत गतिविधि में व्यवधान होता है।

उत्पत्ति में चयापचय की भूमिका

और आराम की संभावना बनाए रखें

(सोडियम पंप झिल्ली एस)

इस तथ्य के बावजूद कि आराम से झिल्ली के माध्यम से Na + और K + के प्रवाह छोटे होते हैं, कोशिका के अंदर और इसके बाहर इन आयनों की सांद्रता में अंतर अंततः बराबर होना चाहिए यदि कोशिका झिल्ली में एक विशेष आणविक उपकरण मौजूद नहीं था - एक "सोडियम पंप", जो Na + के साइटोप्लाज्म से निष्कासन ("पंपिंग आउट") प्रदान करता है और इसमें प्रवेश करता है और K + के साइटोप्लाज्म में परिचय ("पंपिंग") करता है। सोडियम पंप Na + और K + को उनके सांद्रण प्रवणता के विरुद्ध गति करता है, अर्थात यह एक निश्चित कार्य करता है। इस कार्य के लिए ऊर्जा का प्रत्यक्ष स्रोत ऊर्जा-समृद्ध (उच्च-ऊर्जा) यौगिक - एडेनोसिन ट्राइफॉस्फोरिक एसिड (एटीपी) है, जो जीवित कोशिकाओं के लिए ऊर्जा का एक सार्वभौमिक स्रोत है। एटीपी प्रोटीन मैक्रोमोलेक्यूल्स - एंजाइम एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट (एटीपीस) द्वारा साफ किया जाता है, जो कोशिका की सतह झिल्ली में स्थानीयकृत होता है। एक एटीपी अणु के विभाजन के दौरान जारी ऊर्जा कोशिका से तीन Na + आयनों को हटाने के बदले में दो K + आयनों को बाहर से कोशिका में प्रवेश करने के लिए सुनिश्चित करती है।

कुछ रासायनिक यौगिकों (उदाहरण के लिए, कार्डियक ग्लाइकोसाइड ouabain) के कारण ATP-ase की गतिविधि का निषेध, पंप को बाधित करता है, जिसके परिणामस्वरूप कोशिका K + खो देती है और Na + में समृद्ध होती है। सेल में ऑक्सीडेटिव और ग्लाइकोलाइटिक प्रक्रियाओं का निषेध, एटीपी के संश्लेषण को प्रदान करने से एक ही परिणाम होता है। प्रयोग में, यह इन प्रक्रियाओं को बाधित करने वाले जहरों की मदद से हासिल किया जाता है। ऊतकों को खराब रक्त की आपूर्ति की स्थिति में, ऊतक श्वसन की प्रक्रिया कमजोर हो जाती है, इलेक्ट्रोजेनिक पंप का काम दबा दिया जाता है और इसके परिणामस्वरूप, इंटरसेलुलर फांक में K + का संचय और झिल्ली का विध्रुवण होता है।

सक्रिय ना + परिवहन के तंत्र में एटीपी की भूमिका स्क्विड के विशाल तंत्रिका तंतुओं पर प्रयोगों में सीधे सिद्ध हुई है। यह पाया गया है कि एटीपी फाइबर को फाइबर में पेश करके, श्वसन एंजाइम साइनाइड के अवरोधक से परेशान सोडियम पंप के काम को अस्थायी रूप से बहाल करना संभव है।

प्रारंभ में, यह माना जाता था कि सोडियम पंप विद्युत रूप से तटस्थ होता है, अर्थात, आदान-प्रदान किए गए आयनों Na + और K + की संख्या बराबर होती है। बाद में यह पता चला कि सेल से हटाए गए प्रत्येक तीन Na + आयनों के लिए, केवल दो K + आयन कोशिका में प्रवेश करते हैं। इसका मतलब है कि पंप इलेक्ट्रोजेनिक है: यह झिल्ली पर एक संभावित अंतर पैदा करता है जिसे आराम करने की क्षमता में जोड़ा जाता है।

विभिन्न कोशिकाओं में आराम क्षमता के सामान्य मूल्य में सोडियम पंप का यह योगदान समान नहीं है: यह स्पष्ट रूप से स्क्वीड के तंत्रिका तंतुओं में महत्वहीन है, लेकिन विशाल में आराम क्षमता (कुल मूल्य का लगभग 25%) के लिए आवश्यक है। मोलस्क के न्यूरॉन्स, चिकनी मांसपेशियां।

इस प्रकार, सोडियम पंप आराम करने की क्षमता के निर्माण में दोहरी भूमिका निभाता है: 1) Na + और K + सांद्रता के एक ट्रांसमेम्ब्रेन ग्रेडिएंट का निर्माण और रखरखाव करता है; 2) एकाग्रता ढाल के साथ K + के प्रसार द्वारा बनाई गई क्षमता के साथ संक्षेप में एक संभावित अंतर उत्पन्न करता है।

संभावित कार्रवाई

ऐक्शन पोटेंशिअल को झिल्ली क्षमता में तीव्र उतार-चढ़ाव कहा जाता है जो तब होता है जब तंत्रिका, मांसपेशी और कुछ अन्य कोशिकाएं उत्तेजित होती हैं। यह झिल्ली की आयनिक पारगम्यता में परिवर्तन पर आधारित है। ऐक्शन पोटेंशिअल में अस्थायी परिवर्तनों का आयाम और प्रकृति उस उत्तेजना की ताकत पर बहुत कम निर्भर करती है जो इसका कारण बनती है, केवल यह महत्वपूर्ण है कि यह ताकत एक निश्चित महत्वपूर्ण मूल्य से कम न हो, जिसे उत्तेजना की दहलीज कहा जाता है। जलन के स्थान पर उत्पन्न होने पर, क्रिया क्षमता अपने आयाम को बदले बिना तंत्रिका या मांसपेशी फाइबर के साथ फैलती है।

एक दहलीज की उपस्थिति और उत्तेजना की ताकत से एक्शन पोटेंशिअल के आयाम की स्वतंत्रता जिसके कारण इसे "सभी या कुछ भी नहीं" कानून कहा जाता है।

प्राकृतिक परिस्थितियों में, रिसेप्टर्स की उत्तेजना या तंत्रिका कोशिकाओं के उत्तेजना पर तंत्रिका तंतुओं में क्रिया क्षमता उत्पन्न होती है। तंत्रिका तंतुओं के साथ क्रिया क्षमता का प्रसार तंत्रिका तंत्र में सूचना के संचरण को सुनिश्चित करता है। तंत्रिका अंत तक पहुंचने पर, क्रिया क्षमता रसायनों (मध्यस्थों) के स्राव का कारण बनती है जो मांसपेशियों या तंत्रिका कोशिकाओं को संकेत प्रेषित करती है। मांसपेशियों की कोशिकाओं में, क्रिया क्षमता प्रक्रियाओं की एक श्रृंखला शुरू करती है जो एक सिकुड़ा हुआ कार्य उत्पन्न करती है। ऐक्शन पोटेंशिअल के निर्माण के दौरान साइटोप्लाज्म में प्रवेश करने वाले आयनों का सेल चयापचय पर और विशेष रूप से, आयन चैनल और आयन पंप बनाने वाले प्रोटीन के संश्लेषण पर एक नियामक प्रभाव पड़ता है।

ऐक्शन पोटेंशिअल को पंजीकृत करने के लिए, अतिरिक्त या इंट्रासेल्युलर इलेक्ट्रोड का उपयोग किया जाता है। बाह्य कोशिकीय व्युत्पत्ति के साथ, इलेक्ट्रोड को फाइबर (सेल) की बाहरी सतह पर लाया जाता है। इससे यह पता लगाना संभव हो जाता है कि उत्तेजित क्षेत्र की सतह बहुत कम समय के लिए (तंत्रिका तंतु में एक सेकंड के एक हजारवें हिस्से के लिए) पड़ोसी विश्राम क्षेत्र के संबंध में नकारात्मक रूप से चार्ज हो जाती है।

इंट्रासेल्युलर माइक्रोइलेक्ट्रोड के उपयोग से क्रिया क्षमता के आरोही और अवरोही चरणों के दौरान झिल्ली क्षमता में परिवर्तन को मात्रात्मक रूप से चिह्नित करना संभव हो जाता है। यह पाया गया कि आरोही चरण (विध्रुवण चरण) के दौरान, न केवल आराम करने की क्षमता गायब हो जाती है (जैसा कि मूल रूप से माना गया था), लेकिन विपरीत संकेत का एक संभावित अंतर उत्पन्न होता है: सेल की आंतरिक सामग्री बाहरी के संबंध में सकारात्मक रूप से चार्ज हो जाती है। पर्यावरण, दूसरे शब्दों में, झिल्ली क्षमता उलट जाती है ... अवरोही चरण (पुन: ध्रुवीकरण चरण) के दौरान, झिल्ली क्षमता अपने मूल मूल्य पर लौट आती है। अंजीर में। आंकड़े 3 और 4 मेंढक के कंकाल की मांसपेशी फाइबर और स्क्विड के विशाल अक्षतंतु में एक्शन पोटेंशिअल की रिकॉर्डिंग के उदाहरण दिखाते हैं। यह देखा जा सकता है कि शीर्ष (शिखर) तक पहुँचने के समय, झिल्ली क्षमता + 30 / + 40 mV है और शिखर दोलन झिल्ली क्षमता में दीर्घकालिक ट्रेस परिवर्तनों के साथ होता है, जिसके बाद झिल्ली क्षमता स्थापित होती है प्रारंभिक स्तर पर। विभिन्न तंत्रिका और कंकाल की मांसपेशी फाइबर में क्रिया क्षमता के शिखर की अवधि भिन्न होती है। 5. तापमान पर अल्पकालिक निर्भरता के दौरान एक बिल्ली के फ्रेनिक तंत्रिका में ट्रेस क्षमता का योग: 10 डिग्री सेल्सियस तक ठंडा होने पर, चोटी की अवधि लगभग 3 गुना बढ़ जाती है।

ऐक्शन पोटेंशिअल के चरम के बाद झिल्ली क्षमता में परिवर्तन को ट्रेस पोटेंशिअल कहा जाता है।

ट्रेस पोटेंशिअल दो प्रकार के होते हैं - ट्रेस विध्रुवण और ट्रेस हाइपरपोलराइज़ेशन। ट्रेस क्षमता का आयाम आमतौर पर कई मिलीवोल्ट (शिखर ऊंचाई का 5-10%) से अधिक नहीं होता है, और विभिन्न फाइबर के लिए उनकी अवधि कई मिलीसेकंड से लेकर दसियों और सैकड़ों सेकंड तक होती है।

ऐक्शन पोटेंशिअल के शिखर की निर्भरता और ट्रेस विध्रुवण को कंकाल की मांसपेशी फाइबर की विद्युत प्रतिक्रिया के उदाहरण से माना जा सकता है। अंजीर में दिखाए गए रिकॉर्ड से। 3, यह देखा जा सकता है कि क्रिया क्षमता के अवरोही चरण (पुन: ध्रुवीकरण चरण) को दो असमान भागों में विभाजित किया गया है। सबसे पहले, संभावित गिरावट जल्दी होती है, और फिर यह बहुत धीमी हो जाती है। क्रिया क्षमता के अवरोही चरण के इस धीमे घटक को ट्रेस विध्रुवण कहा जाता है।

एक स्क्वीड के एकल (पृथक) विशाल तंत्रिका फाइबर में ऐक्शन पोटेंशिअल के शिखर के साथ झिल्ली के हाइपरपोलराइजेशन का एक उदाहरण अंजीर में दिखाया गया है। 4. इस मामले में, एक्शन पोटेंशिअल का अवरोही चरण सीधे ट्रेस हाइपरपोलराइजेशन के चरण में गुजरता है, जिसका आयाम इस मामले में 15 mV तक पहुंच जाता है। ट्रेस हाइपरपोलराइजेशन ठंडे खून वाले और गर्म खून वाले जानवरों के कई गैर-मांसल तंत्रिका तंतुओं की विशेषता है। माइलिनेटेड तंत्रिका तंतुओं में, ट्रेस क्षमता अधिक जटिल होती है। ट्रेस विध्रुवण एक ट्रेस हाइपरपोलराइजेशन में बदल सकता है, फिर कभी-कभी एक नया विध्रुवण होता है, उसके बाद ही आराम करने की क्षमता की पूरी बहाली होती है। प्रारंभिक विश्राम क्षमता, माध्यम की आयनिक संरचना, फाइबर को ऑक्सीजन की आपूर्ति, आदि में परिवर्तन के लिए ट्रेस पोटेंशिअल ऐक्शन पोटेंशिअल के शिखर की तुलना में बहुत अधिक संवेदनशील होते हैं।

ट्रेस पोटेंशिअल की एक विशिष्ट विशेषता लयबद्ध आवेगों (चित्र 5) के दौरान बदलने की उनकी क्षमता है।

क्रिया क्षमता के प्रकट होने का आयन तंत्र

क्रिया क्षमता कोशिका झिल्ली की आयनिक पारगम्यता में परिवर्तन पर आधारित होती है जो समय के साथ उत्तराधिकार में विकसित होती है।

जैसा कि उल्लेख किया गया है, आराम से, पोटेशियम के लिए झिल्ली पारगम्यता सोडियम के लिए इसकी पारगम्यता से अधिक है। नतीजतन, साइटोप्लाज्म से बाहरी घोल में K. + का प्रवाह Na + के विपरीत रूप से निर्देशित प्रवाह से अधिक हो जाता है। इसलिए, आराम से झिल्ली के बाहरी हिस्से में आंतरिक के संबंध में सकारात्मक क्षमता होती है।

जब एक सेल एक अड़चन के संपर्क में आता है, तो Na + के लिए झिल्ली पारगम्यता तेजी से बढ़ जाती है और अंततः K + के लिए पारगम्यता से लगभग 20 गुना अधिक हो जाती है। इसलिए, बाहरी घोल से साइटोप्लाज्म में Na + प्रवाह बाहरी रूप से निर्देशित पोटेशियम करंट से अधिक होने लगता है। यह झिल्ली क्षमता के संकेत (प्रत्यावर्तन) में परिवर्तन की ओर जाता है: कोशिका की आंतरिक सामग्री इसकी बाहरी सतह के संबंध में सकारात्मक रूप से चार्ज हो जाती है। झिल्ली क्षमता में संकेतित परिवर्तन क्रिया क्षमता (विध्रुवण चरण) के आरोही चरण से मेल खाता है।

झिल्ली की Na + पारगम्यता बहुत कम समय तक ही रहती है। इसके बाद, Na + के लिए झिल्ली पारगम्यता फिर से घट जाती है, और K + के लिए यह बढ़ जाती है।

पहले की गिरावट की ओर ले जाने वाली प्रक्रिया अंजीर। 6. सोडियम में परिवर्तन का समय पाठ्यक्रम (g) सोडियम पारगम्यता में वृद्धि और पोटेशियम (gk) विशाल झिल्ली झिल्ली की पारगम्यता, जिसे सोडियम निष्क्रियता कहा जाता है। निष्क्रियता के परिणामस्वरूप शक्ति निर्माण के दौरान विद्रूप अक्षतंतु, क्रिया साइटोल (V) में Na + का प्रवाह।

साइटोप्लाज्म तेजी से कमजोर होता है। पोटेशियम पारगम्यता में वृद्धि से साइटोप्लाज्म से बाहरी घोल में K + के प्रवाह में वृद्धि होती है। इन दो प्रक्रियाओं के परिणामस्वरूप, झिल्ली को पुन: ध्रुवीकृत किया जाता है: कोशिका की आंतरिक सामग्री फिर से बाहरी समाधान के संबंध में एक नकारात्मक चार्ज प्राप्त करती है। क्षमता में यह परिवर्तन ऐक्शन पोटेंशिअल (पुन: ध्रुवीकरण के चरण) के अवरोही चरण से मेल खाता है।

एक्शन पोटेंशिअल की उत्पत्ति के सोडियम सिद्धांत के पक्ष में महत्वपूर्ण तर्कों में से एक बाहरी समाधान में Na + की एकाग्रता पर इसके आयाम की निकट निर्भरता थी।

नमक के घोल से अंदर से सुगंधित विशाल तंत्रिका तंतुओं पर प्रयोगों ने सोडियम सिद्धांत की प्रत्यक्ष पुष्टि प्रदान की। यह पाया गया कि K + से भरपूर लवणीय घोल के साथ एक्सोप्लाज्म को प्रतिस्थापित करते समय, फाइबर झिल्ली न केवल एक सामान्य आराम क्षमता को बनाए रखता है, बल्कि लंबे समय तक सामान्य आयाम के सैकड़ों हजारों एक्शन पोटेंशिअल उत्पन्न करने की क्षमता रखता है। यदि इंट्रासेल्युलर घोल में K + को आंशिक रूप से Na + से बदल दिया जाता है और इस तरह बाहरी वातावरण और आंतरिक समाधान के बीच Na + सांद्रता प्रवणता कम हो जाती है, तो ऐक्शन पोटेंशिअल का आयाम तेजी से कम हो जाता है। जब K + को पूरी तरह से Na + से बदल दिया जाता है, तो फाइबर ऐक्शन पोटेंशिअल उत्पन्न करने की अपनी क्षमता खो देता है।

इन प्रयोगों में कोई संदेह नहीं है कि सतह झिल्ली वास्तव में आराम और उत्तेजना के दौरान संभावित उद्भव का स्थल है। यह स्पष्ट हो जाता है कि फाइबर के अंदर और बाहर Na + और K + की सांद्रता में अंतर इलेक्ट्रोमोटिव बल का स्रोत है, जो विश्राम क्षमता और क्रिया क्षमता की उपस्थिति का कारण बनता है।

अंजीर में। 6 विशाल स्क्विड अक्षतंतु में ऐक्शन पोटेंशिअल के निर्माण के दौरान झिल्ली के सोडियम और पोटेशियम पारगम्यता में परिवर्तन को दर्शाता है। इसी तरह के संबंध अन्य तंत्रिका तंतुओं, तंत्रिका कोशिकाओं के शरीर और कशेरुकियों के कंकाल की मांसपेशी फाइबर में भी होते हैं। क्रस्टेशियंस की कंकाल की मांसपेशियों और कशेरुकियों की चिकनी मांसपेशियों में, Ca2 + आयन क्रिया क्षमता के आरोही चरण की उत्पत्ति में अग्रणी भूमिका निभाते हैं। मायोकार्डियल कोशिकाओं में, क्रिया क्षमता में प्रारंभिक वृद्धि Na + के लिए झिल्ली पारगम्यता में वृद्धि के साथ जुड़ी हुई है, और क्रिया संभावित पठार Ca2 + आयनों के लिए झिल्ली पारगम्यता में वृद्धि के कारण है।

झिल्ली की आयनिक पारगम्यता की प्रकृति पर। आयन चैनल

ऐक्शन पोटेंशिअल के निर्माण के दौरान झिल्ली की आयनिक पारगम्यता में माना गया परिवर्तन झिल्ली में विशेष आयन चैनलों के खुलने और बंद होने की प्रक्रियाओं पर आधारित होता है, जिसमें दो सबसे महत्वपूर्ण गुण होते हैं: 1) चयनात्मकता (चयनात्मकता) के संबंध में कुछ आयन; 2) विद्युत उत्तेजना, यानी झिल्ली क्षमता में परिवर्तन के जवाब में खोलने और बंद करने की क्षमता। एक नहर को खोलने और बंद करने की प्रक्रिया में एक संभाव्य प्रकृति होती है (झिल्ली क्षमता केवल एक खुली या बंद अवस्था में एक नहर को खोजने की संभावना निर्धारित करती है)।

आयन पंपों की तरह, आयन चैनल प्रोटीन मैक्रोमोलेक्यूल्स द्वारा बनते हैं जो झिल्ली के लिपिड बाईलेयर में प्रवेश करते हैं। इन मैक्रोमोलेक्यूल्स की रासायनिक संरचना अभी तक समझ में नहीं आई है, इसलिए, चैनलों के कार्यात्मक संगठन के बारे में विचार अभी भी मुख्य रूप से अप्रत्यक्ष रूप से बनाए जा रहे हैं - झिल्लियों में विद्युत घटनाओं के अध्ययन में प्राप्त आंकड़ों के विश्लेषण और विभिन्न रासायनिक एजेंटों के प्रभाव के आधार पर। (विषाक्त पदार्थ, एंजाइम, औषधीय पदार्थ, आदि) चैनलों पर।) यह आम तौर पर स्वीकार किया जाता है कि आयन चैनल में परिवहन प्रणाली और तथाकथित गेट तंत्र ("गेट") होते हैं, जो झिल्ली के विद्युत क्षेत्र द्वारा नियंत्रित होते हैं। "गेट" दो स्थितियों में हो सकता है: वे पूरी तरह से बंद या पूरी तरह से खुले हैं, इसलिए एकल खुले चैनल की चालकता एक स्थिर मान है।

किसी विशेष आयन के लिए झिल्ली की कुल चालकता किसी दिए गए आयन के लिए पारगम्य एक साथ खुले चैनलों की संख्या से निर्धारित होती है।

इस स्थिति को इस प्रकार लिखा जा सकता है:

जहां जीआई इंट्रासेल्युलर आयन के लिए कुल झिल्ली पारगम्यता है; एन संबंधित आयन चैनलों की कुल संख्या है (झिल्ली के किसी दिए गए खंड में); ए - खुले चैनलों का हिस्सा है; y एक चैनल की चालकता है।

उनकी चयनात्मकता के अनुसार, तंत्रिका और मांसपेशियों की कोशिकाओं के विद्युत-उत्तेजक आयन चैनल सोडियम, पोटेशियम, कैल्शियम, क्लोरीन में विभाजित होते हैं। यह चयनात्मकता पूर्ण नहीं है:

चैनल का नाम केवल उस आयन को इंगित करता है जिसके लिए दिया गया चैनल सबसे अधिक पारगम्य है।

खुले चैनलों के माध्यम से, आयन एकाग्रता और विद्युत ढाल के साथ चलते हैं। आयनों के इन प्रवाहों से झिल्ली क्षमता में परिवर्तन होता है, जो बदले में खुले चैनलों की औसत संख्या को बदलता है और तदनुसार, आयन धाराओं का परिमाण, आदि ... इस संबंध का अध्ययन करने के लिए, "संभावित क्लैंपिंग विधि" का उपयोग किया जाता है। इस पद्धति का सार किसी भी स्तर पर झिल्ली क्षमता का जबरन रखरखाव करना है। इस प्रकार, झिल्ली के लिए एक धारा लागू करके जो परिमाण में बराबर है लेकिन खुले चैनलों से गुजरने वाले आयन प्रवाह के संकेत के विपरीत है, और विभिन्न क्षमता पर इस वर्तमान को मापकर, शोधकर्ता आयनिक पर क्षमता की निर्भरता का पता लगाने में सक्षम हैं झिल्ली की चालकता। 56 mV द्वारा अक्षतंतु झिल्ली के विध्रुवण के दौरान सोडियम (gNa) और पोटेशियम (gK) झिल्ली पारगम्यता में परिवर्तन का समय पाठ्यक्रम।

ए - ठोस रेखाएं लंबे समय तक विध्रुवण के दौरान पारगम्यता दिखाती हैं, और धराशायी रेखाएं - 0.6 और 6.3 एमएस के बाद झिल्ली के पुन: ध्रुवीकरण के दौरान; बी सोडियम (जीएनए) के शिखर मूल्य और झिल्ली क्षमता पर पोटेशियम (जीके) पारगम्यता के स्थिर स्तर की निर्भरता।

चावल। 8. विद्युतीय रूप से उत्तेजनीय सोडियम चैनल का योजनाबद्ध निरूपण।

चैनल (1) प्रोटीन मैक्रोमोलेक्यूल 2 द्वारा बनता है, जिसका संकुचित हिस्सा "चयनात्मक फिल्टर" से मेल खाता है। चैनल में सक्रियण (एम) और निष्क्रियता (एच) "गेट्स" होते हैं, जो झिल्ली के विद्युत क्षेत्र द्वारा नियंत्रित होते हैं। आराम क्षमता (ए) पर, सबसे संभावित स्थिति सक्रियण द्वार के लिए "बंद" और निष्क्रियता द्वार के लिए "खुली" स्थिति है। झिल्ली का विध्रुवण (बी) टी-"गेट" के तेजी से खुलने और एच-"गेट" के धीमे समापन की ओर जाता है, इसलिए, विध्रुवण के प्रारंभिक क्षण में, "गेट्स" के दोनों जोड़े निकलते हैं खुले और आयन क्रमशः चैनल के माध्यम से आगे बढ़ सकते हैं। जुड़वां हैं और आयनिक और इलेक्ट्रिक ट्रिक ग्रेडिंग की उनकी सांद्रता के साथ। जब एक झूठा ध्रुवीकरण जारी रहता है और (और) निष्क्रियता "द्वार" बंद हो जाती है और चैनल निष्क्रियता की स्थिति में चला जाता है।

ब्रैन्स झिल्ली के माध्यम से बहने वाले कुल आयनिक प्रवाह से अलग करने के लिए इसके घटक आयन फ्लक्स के अनुरूप होते हैं, उदाहरण के लिए, सोडियम चैनलों के माध्यम से, रासायनिक एजेंटों का उपयोग किया जाता है जो विशेष रूप से अन्य सभी चैनलों को अवरुद्ध करते हैं। पोटेशियम या कैल्शियम धाराओं को मापते समय वे तदनुसार कार्य करते हैं।

अंजीर में। 7 स्थिर विध्रुवण के दौरान तंत्रिका तंतु झिल्ली की सोडियम (gNa) और पोटेशियम (gK) पारगम्यता में परिवर्तन को दर्शाता है। जैसा कि उल्लेख किया गया है, जीएनए और जीके मान एक साथ खुले सोडियम या पोटेशियम चैनलों की संख्या को दर्शाते हैं।

जैसा कि आप देख सकते हैं, जीएनए जल्दी से, एक मिलीसेकंड के एक अंश में, अपने अधिकतम तक पहुंच गया, और फिर धीरे-धीरे अपने प्रारंभिक स्तर तक घटने लगा। विध्रुवण की समाप्ति के बाद, सोडियम चैनलों को फिर से खोलने की क्षमता दस मिलीसेकंड के भीतर धीरे-धीरे बहाल हो जाती है।

सोडियम चैनलों के इस व्यवहार की व्याख्या करने के लिए, यह सुझाव दिया गया था कि प्रत्येक चैनल में दो प्रकार के "द्वार" होते हैं

तेजी से सक्रियण और धीमी निष्क्रियता। जैसा कि नाम से पता चलता है, जीएनए में प्रारंभिक वृद्धि सक्रियण गेट ("सक्रियण प्रक्रिया") के उद्घाटन के साथ जुड़ी हुई है, झिल्ली के चल रहे विध्रुवण के दौरान जीएनए में बाद में गिरावट, निष्क्रियता गेट के बंद होने से जुड़ी है ( "निष्क्रियता प्रक्रिया")।

अंजीर में। 8, 9 सोडियम चैनल के संगठन को योजनाबद्ध रूप से चित्रित करता है, जिससे इसके कार्यों को समझना आसान हो जाता है। चैनल में बाहरी और आंतरिक विस्तार ("मुंह") और एक छोटा संकुचित खंड, तथाकथित चयनात्मक फिल्टर है, जिसमें उनके आकार और गुणों के अनुसार "चयनित" होते हैं। सोडियम चैनल के माध्यम से प्रवेश करने वाले सबसे बड़े कटियन के आकार को देखते हुए, फिल्टर एपर्चर 0.3-0, एनएम से कम नहीं है। फिल्टर अंजीर से गुजरते समय। 9. सोडियम और पोटेशियम ka-आयनों की स्थिति Na + अपने जलयोजन खोल का हिस्सा खो देते हैं। संभावित डी-सक्रियण (टी) और निष्क्रियता (एच) "चोर" (योजना) के विभिन्न चरणों में पकड़ता है। पाठ में स्पष्टीकरण।

मा * सोडियम चैनल के आंतरिक छोर के क्षेत्र में स्थित हैं, जिसमें "गेट" एच साइटोप्लाज्म की ओर है। इस निष्कर्ष पर इस तथ्य के आधार पर पहुंचा गया था कि झिल्ली के अंदरूनी हिस्से में कुछ प्रोटीयोलाइटिक एंजाइम (प्रोनेज़) के आवेदन से सोडियम निष्क्रियता का उन्मूलन होता है (एच-गेट को नष्ट कर देता है)।

आराम से, "गेट" टी बंद है, जबकि "गेट" एच खुला है। विध्रुवण के मामले में, प्रारंभिक क्षण में, "द्वार" t और h खुले होते हैं - चैनल एक संवाहक अवस्था में होता है। फिर निष्क्रियता द्वार बंद कर दिया जाता है - चैनल निष्क्रिय हो जाता है। विध्रुवण के अंत के बाद, "गेट" एच धीरे-धीरे खुलता है, और "गेट" टी जल्दी से बंद हो जाता है, और चैनल अपने मूल आराम की स्थिति में लौट आता है।

सोडियम चैनलों का एक विशिष्ट अवरोधक टेट्रोडोटॉक्सिन है, जो कुछ मछलियों और सैलामैंडर के ऊतकों में संश्लेषित एक यौगिक है। यह यौगिक नहर के बाहरी मुहाने में प्रवेश करता है, कुछ अज्ञात रासायनिक समूहों को बांधता है और नहर को "अवरुद्ध" करता है। रेडियोधर्मी लेबल वाले टेट्रोडोटॉक्सिन का उपयोग करके, झिल्ली में सोडियम चैनलों के घनत्व की गणना की गई। विभिन्न कोशिकाओं में, यह घनत्व झिल्ली के प्रति वर्ग माइक्रोन में दसियों से दसियों हज़ार सोडियम चैनलों तक भिन्न होता है।

पोटेशियम चैनलों का कार्यात्मक संगठन सोडियम चैनलों के समान है, केवल अंतर उनकी चयनात्मकता और सक्रियण और निष्क्रियता प्रक्रियाओं के कैनेटीक्स में हैं।

पोटेशियम चैनलों की चयनात्मकता सोडियम की चयनात्मकता से अधिक है: Na + के लिए, पोटेशियम चैनल व्यावहारिक रूप से अभेद्य हैं; उनके चयनात्मक फिल्टर का व्यास लगभग ०.३ एनएम है। पोटेशियम चैनलों की सक्रियता में सोडियम चैनलों की सक्रियता की तुलना में परिमाण धीमी गतिज का लगभग क्रम होता है (चित्र 7 देखें)। 10 एमएस विध्रुवण के दौरान, जीके निष्क्रियता की प्रवृत्ति नहीं दिखाता है: पोटेशियम निष्क्रियता केवल झिल्ली के बहु-द्वितीय विध्रुवण के दौरान विकसित होती है।

इस बात पर जोर दिया जाना चाहिए कि पोटेशियम चैनलों की सक्रियता और निष्क्रियता की प्रक्रियाओं के बीच ऐसे संबंध केवल तंत्रिका तंतुओं की विशेषता है। कई तंत्रिका और मांसपेशियों की कोशिकाओं की झिल्ली में पोटेशियम चैनल होते हैं, जो अपेक्षाकृत जल्दी निष्क्रिय हो जाते हैं। तेजी से सक्रिय पोटेशियम चैनल भी पाए गए। अंत में, पोटेशियम चैनल हैं, जो झिल्ली क्षमता से नहीं, बल्कि इंट्रासेल्युलर Ca2 + द्वारा सक्रिय होते हैं।

पोटेशियम चैनल कार्बनिक धनायन टेट्राएथिलमोनियम और एमिनोपाइरीडीन द्वारा अवरुद्ध होते हैं।

कैल्शियम चैनलों को सक्रियण (मिलीसेकंड) और निष्क्रियता (दसियों और सैकड़ों मिलीसेकंड) के धीमे गतिकी की विशेषता है। उनकी चयनात्मकता कुछ रासायनिक समूहों के बाहरी मुंह के क्षेत्र में उपस्थिति से निर्धारित होती है, जिसमें द्विसंयोजक उद्धरणों के लिए एक बढ़ी हुई आत्मीयता होती है: Ca2 + इन समूहों को बांधता है और उसके बाद ही चैनल गुहा में गुजरता है। कुछ द्विसंयोजक धनायनों के लिए, इन समूहों के लिए आत्मीयता इतनी अधिक है कि, उन्हें बांधकर, वे चैनल के माध्यम से Ca2 + की गति को अवरुद्ध कर देते हैं। इस प्रकार Mn2 + काम करता है। चिकनी मांसपेशियों की बढ़ी हुई विद्युत गतिविधि को दबाने के लिए नैदानिक ​​अभ्यास में उपयोग किए जाने वाले कुछ कार्बनिक यौगिकों (वेरापामिल, निफेडिपिन) द्वारा कैल्शियम चैनलों को भी अवरुद्ध किया जा सकता है।

कैल्शियम चैनलों की एक विशिष्ट विशेषता चयापचय पर और विशेष रूप से चक्रीय न्यूक्लियोटाइड्स (सीएमपी और सीजीएमपी) पर उनकी निर्भरता है, जो कैल्शियम चैनल प्रोटीन के फॉस्फोराइलेशन और डीफॉस्फोराइलेशन की प्रक्रियाओं को नियंत्रित करते हैं।

सभी आयन चैनलों की सक्रियता और निष्क्रियता की दर बढ़ती झिल्ली विध्रुवण के साथ बढ़ जाती है; तदनुसार, एक साथ खुले चैनलों की संख्या एक निश्चित सीमित मूल्य तक बढ़ जाती है।

आयनिक चालकता बदलने के लिए तंत्र

कार्रवाई संभावित पीढ़ी के दौरान

यह ज्ञात है कि ऐक्शन पोटेंशिअल का आरोही चरण सोडियम पारगम्यता में वृद्धि के साथ जुड़ा हुआ है। जी ना बढ़ने की प्रक्रिया निम्नानुसार विकसित होती है।

प्रारंभिक उत्तेजना-प्रेरित झिल्ली विध्रुवण के जवाब में, केवल कुछ ही सोडियम चैनल खुलते हैं। हालाँकि, उनके खुलने से Na + आयनों की एक धारा कोशिका में प्रवेश करती है (आने वाली सोडियम धारा), जो प्रारंभिक विध्रुवण को बढ़ाती है। इससे नए सोडियम चैनल खुलते हैं, यानी आने वाले सोडियम प्रवाह में क्रमशः जीएनए में और वृद्धि होती है, और इसके परिणामस्वरूप, झिल्ली के और अधिक विध्रुवण के लिए, जो बदले में जी ना में और भी अधिक वृद्धि का कारण बनता है। , आदि। इस तरह की एक गोलाकार हिमस्खलन जैसी प्रक्रिया को पुनर्योजी (यानी स्व-नवीनीकरण) विध्रुवण नाम मिला।

इसे योजनाबद्ध रूप से निम्नानुसार दर्शाया जा सकता है:

सैद्धांतिक रूप से, पुनर्योजी विध्रुवण को सेल की आंतरिक क्षमता में वृद्धि के साथ Na + आयनों के लिए संतुलन Nernst क्षमता के मूल्य में वृद्धि के साथ समाप्त होना चाहिए था:

जहां Na0 + बाहरी है, और Nai + Na + आयनों की आंतरिक सांद्रता है। देखे गए अनुपात के साथ यह मान क्रिया क्षमता के लिए सीमित मूल्य है। वास्तव में, हालांकि, शिखर क्षमता कभी भी ईएनए मूल्य तक नहीं पहुंचती है, सबसे पहले, क्योंकि क्रिया क्षमता के शिखर के क्षण में झिल्ली न केवल Na + आयनों के लिए, बल्कि K + आयनों के लिए भी पारगम्य है (बहुत कम हद तक) ) दूसरे, ईएनए मूल्य के लिए ऐक्शन पोटेंशिअल का उदय पुनर्प्राप्ति प्रक्रियाओं द्वारा प्रतिकार किया जाता है जिससे प्रारंभिक ध्रुवीकरण (झिल्ली रिपोलराइजेशन) की बहाली होती है।

ये प्रक्रियाएं जीएनए के मूल्य में कमी और जी के स्तर में वृद्धि हैं। जीएनए में कमी इस तथ्य के कारण है कि विध्रुवण के दौरान सोडियम चैनलों की सक्रियता उनकी निष्क्रियता से बदल जाती है; इससे खुले सोडियम चैनलों की संख्या में तेजी से कमी आती है। उसी समय, विध्रुवण के प्रभाव में, पोटेशियम चैनलों की धीमी सक्रियता शुरू होती है, जिससे जीके के मूल्य में वृद्धि होती है। जीके में वृद्धि का परिणाम सेल छोड़ने वाले के + आयनों के प्रवाह में वृद्धि (आउटगोइंग पोटेशियम करंट) है।

सोडियम चैनलों की निष्क्रियता से जुड़े जीएनए में कमी की शर्तों के तहत, के + आयनों की आउटगोइंग धारा झिल्ली के पुनर्ध्रुवीकरण या यहां तक ​​​​कि इसके अस्थायी ("ट्रेस") हाइपरपोलराइजेशन की ओर ले जाती है, जैसा कि मामला है, उदाहरण के लिए, विशाल स्क्विड अक्षतंतु में (अंजीर देखें। 4) ...

झिल्ली का पुन: ध्रुवीकरण, बदले में, पोटेशियम चैनलों के बंद होने की ओर जाता है और, परिणामस्वरूप, आउटगोइंग पोटेशियम करंट का कमजोर होना। उसी समय, पुन: ध्रुवीकरण के प्रभाव में, सोडियम निष्क्रियता धीरे-धीरे समाप्त हो जाती है:

निष्क्रियता द्वार खुल जाता है और सोडियम चैनल आराम की स्थिति में लौट आते हैं।

अंजीर में। 9 क्रिया संभाव्य विकास के विभिन्न चरणों में सोडियम और पोटेशियम चैनलों की स्थिति को योजनाबद्ध रूप से दिखाता है।

सोडियम चैनलों (टेट्रोडोटॉक्सिन, स्थानीय एनेस्थेटिक्स, और कई अन्य दवाओं) को अवरुद्ध करने वाले सभी एजेंट एक्शन पोटेंशिअल के ढलान और आयाम को कम करते हैं, और जितना अधिक, इन पदार्थों की सांद्रता उतनी ही अधिक होती है।

सोडियम-पोटेशियम पंप सक्रियण

उत्तेजना के साथ

तंत्रिका या मांसपेशी फाइबर में आवेगों की एक श्रृंखला की उपस्थिति Na + प्रोटोप्लाज्म के संवर्धन और K + के नुकसान के साथ होती है। 0.5 मिमी के व्यास के साथ एक विशाल स्क्विड अक्षतंतु के लिए, यह गणना की जाती है कि एक एकल तंत्रिका आवेग के दौरान, झिल्ली के प्रत्येक वर्ग माइक्रोन के माध्यम से लगभग 20,000 Na + प्रोटोप्लाज्म में प्रवेश करता है, और K + की समान मात्रा फाइबर को छोड़ देती है। नतीजतन, प्रत्येक आवेग के साथ, अक्षतंतु अपने कुल पोटेशियम का लगभग दस लाखवां हिस्सा खो देता है। हालांकि ये नुकसान बहुत महत्वहीन हैं, आवेगों की लयबद्ध पुनरावृत्ति के साथ, उन्हें जोड़कर, उन्हें एकाग्रता ढाल में कम या ज्यादा ध्यान देने योग्य परिवर्तन करना चाहिए।

इस तरह की एकाग्रता में बदलाव विशेष रूप से पतली तंत्रिका और मांसपेशी फाइबर और छोटी तंत्रिका कोशिकाओं में तेजी से विकसित होना चाहिए था, जिसमें सतह के सापेक्ष साइटोप्लाज्म की एक छोटी मात्रा होती है। हालांकि, सोडियम पंप द्वारा इसका प्रतिकार किया जाता है, जिसकी गतिविधि Na + आयनों की इंट्रासेल्युलर एकाग्रता में वृद्धि के साथ बढ़ जाती है।

पंप संचालन को मजबूत करना चयापचय प्रक्रियाओं की तीव्रता में उल्लेखनीय वृद्धि के साथ है जो झिल्ली के माध्यम से Na + और K + आयनों के सक्रिय हस्तांतरण के लिए ऊर्जा की आपूर्ति करता है। यह एटीपी और क्रिएटिन फॉस्फेट के अपघटन और संश्लेषण की प्रक्रियाओं में वृद्धि, सेल द्वारा ऑक्सीजन की खपत में वृद्धि, गर्मी उत्पादन में वृद्धि आदि से प्रकट होता है।

पंप के संचालन के लिए धन्यवाद, झिल्ली के दोनों किनारों पर उत्तेजना के दौरान परेशान ना + और के + सांद्रता की असमानता पूरी तरह से बहाल हो जाती है। हालांकि, इस बात पर जोर दिया जाना चाहिए कि पंप का उपयोग करके साइटोप्लाज्म से Na + उत्सर्जन की दर अपेक्षाकृत कम है: यह एकाग्रता ढाल के साथ झिल्ली में इन आयनों की गति की दर से लगभग 200 गुना कम है।

इस प्रकार, एक जीवित कोशिका में झिल्ली के माध्यम से आयनों की गति के लिए दो प्रणालियाँ होती हैं (चित्र 10)। उनमें से एक आयन सांद्रता के ढाल के साथ किया जाता है और इसमें ऊर्जा की खपत की आवश्यकता नहीं होती है, इसलिए इसे निष्क्रिय आयन परिवहन कहा जाता है। यह आराम करने की क्षमता और क्रिया क्षमता के उद्भव के लिए जिम्मेदार है और अंततः कोशिका झिल्ली के दोनों किनारों पर आयनों की एकाग्रता के बराबर होता है। झिल्ली के माध्यम से आयनों के दूसरे प्रकार के आंदोलन, एकाग्रता ढाल के खिलाफ किए गए, कोशिका में साइटोप्लाज्म से सोडियम आयनों को "पंपिंग" और सेल में "पंपिंग" पोटेशियम आयन होते हैं। इस प्रकार का आयनिक परिवहन तभी संभव है जब उपापचयी ऊर्जा व्यय हो। इसे सक्रिय आयन परिवहन कहा जाता है। यह कोशिका द्रव्य और कोशिका पर धुलने वाले द्रव के बीच एक निरंतर आयन सांद्रता अंतर बनाए रखने के लिए जिम्मेदार है। सक्रिय परिवहन सोडियम पंप के संचालन का परिणाम है, जिसके कारण आयनिक सांद्रता में प्रारंभिक अंतर बहाल हो जाता है, जो उत्तेजना के प्रत्येक फ्लैश से परेशान होता है।

कोशिका जलन का तंत्र (फाइबर)

विद्युत का झटका

प्राकृतिक परिस्थितियों में, ऐक्शन पोटेंशिअल की उत्पत्ति तथाकथित स्थानीय धाराओं के कारण होती है जो कोशिका झिल्ली के उत्तेजित (विध्रुवित) और आराम करने वाले वर्गों के बीच उत्पन्न होती हैं। इसलिए, विद्युत प्रवाह को उत्तेजनीय झिल्लियों के लिए एक पर्याप्त उत्तेजना के रूप में माना जाता है और क्रिया क्षमता के उद्भव के पैटर्न का अध्ययन करने के लिए प्रयोगों में इसका सफलतापूर्वक उपयोग किया जाता है।

एक्शन पोटेंशिअल को शुरू करने के लिए आवश्यक और पर्याप्त न्यूनतम वर्तमान ताकत को क्रमशः दहलीज कहा जाता है, अधिक और कम ताकत की उत्तेजनाओं को सबथ्रेशोल्ड और सुपरथ्रेशोल्ड नामित किया जाता है। थ्रेशोल्ड करंट स्ट्रेंथ (थ्रेशोल्ड करंट) कुछ सीमाओं के भीतर इसकी क्रिया की अवधि से विपरीत रूप से संबंधित है। वर्तमान ताकत के उदय की एक निश्चित न्यूनतम स्थिरता भी है, जिसके नीचे उत्तरार्द्ध एक संभावित कार्य क्षमता पैदा करने की क्षमता खो देता है।

जलन की दहलीज को मापने के लिए और इसलिए, उनकी उत्तेजना को निर्धारित करने के लिए ऊतकों को करंट की आपूर्ति करने के दो तरीके हैं। पहली विधि में - बाह्यकोशिकीय - दोनों इलेक्ट्रोड को चिड़चिड़े ऊतक की सतह पर रखा जाता है। यह पारंपरिक रूप से माना जाता है कि लागू धारा एनोड के क्षेत्र में ऊतक में प्रवेश करती है और कैथोड के क्षेत्र में बाहर निकलती है (चित्र 1 1)। दहलीज को मापने के लिए इस पद्धति का नुकसान वर्तमान की महत्वपूर्ण शाखाओं में निहित है: इसका केवल एक हिस्सा कोशिका झिल्ली से होकर गुजरता है, जबकि इसका एक हिस्सा अंतरकोशिकीय अंतराल में बंद हो जाता है। नतीजतन, उत्तेजना के दौरान, उत्तेजना की शुरुआत के लिए आवश्यक से कहीं अधिक बल का प्रवाह लागू करना आवश्यक है।

कोशिकाओं को करंट की आपूर्ति की दूसरी विधि में - इंट्रासेल्युलर - माइक्रोइलेक्ट्रोड को सेल में पेश किया जाता है, और सामान्य इलेक्ट्रोड को ऊतक की सतह (चित्र 12) पर लागू किया जाता है। इस मामले में, सभी करंट कोशिका झिल्ली से होकर गुजरता है, जिससे एक्शन पोटेंशिअल के उद्भव के लिए आवश्यक सबसे छोटे करंट को सटीक रूप से निर्धारित करना संभव हो जाता है। उत्तेजना की इस पद्धति के साथ, दूसरे इंट्रासेल्युलर माइक्रोइलेक्ट्रोड का उपयोग करके संभावित निकासी की जाती है।

इंट्रासेल्युलर इरिटेटिंग इलेक्ट्रोड के साथ विभिन्न कोशिकाओं के उत्तेजना की शुरुआत के लिए आवश्यक दहलीज वर्तमान ताकत 10 - 7 - 10 - 9 ए है।

प्रयोगशाला स्थितियों में और कुछ नैदानिक ​​अध्ययनों के दौरान, तंत्रिकाओं और मांसपेशियों को परेशान करने के लिए विभिन्न आकृतियों की विद्युत उत्तेजनाओं का उपयोग किया जाता है: आयताकार, साइनसॉइडल, रैखिक और घातीय रूप से बढ़ते हुए, प्रेरण झटके, संधारित्र निर्वहन, आदि।

सभी प्रकार की उत्तेजनाओं के लिए वर्तमान की परेशान करने वाली क्रिया का तंत्र, सिद्धांत रूप में, वही है, हालांकि, प्रत्यक्ष वर्तमान का उपयोग करते समय सबसे विशिष्ट रूप में यह प्रकट होता है।

उत्तेजनीय ऊतक पर डीसी करंट की क्रिया

जलन का ध्रुवीय नियम जब एक तंत्रिका या मांसपेशी एक प्रत्यक्ष धारा से चिढ़ जाती है, तो उत्तेजना केवल कैथोड के नीचे एक प्रत्यक्ष धारा के बंद होने के समय होती है, और खुलने के क्षण में - केवल एनोड के नीचे। इन तथ्यों को 1859 में पफ्लुगर द्वारा खोजे गए जलन के ध्रुवीय नियम के नाम से संयोजित किया गया है। ध्रुवीय नियम निम्नलिखित प्रयोगों से सिद्ध होता है। इलेक्ट्रोड में से एक के नीचे तंत्रिका का खंड मर जाता है, और दूसरा इलेक्ट्रोड बरकरार क्षेत्र पर रखा जाता है। यदि कैथोड अक्षुण्ण क्षेत्र के संपर्क में आता है, तो वर्तमान बंद होने के समय उत्तेजना उत्पन्न होती है; यदि कैथोड क्षतिग्रस्त क्षेत्र पर स्थापित है, और एनोड - अक्षुण्ण पर, उत्तेजना तभी होती है जब करंट खोला जाता है। खुलने पर जलन की दहलीज, जब एनोड के तहत उत्तेजना होती है, कैथोड के तहत उत्तेजना होने पर बंद होने की तुलना में काफी अधिक होती है।

विद्युत प्रवाह की ध्रुवीय क्रिया के तंत्र का अध्ययन तभी संभव हुआ जब कोशिकाओं में दो माइक्रोइलेक्ट्रोडों के एक साथ परिचय के लिए वर्णित विधि विकसित की गई: एक जलन के लिए, दूसरा क्षमता को हटाने के लिए। यह पाया गया कि ऐक्शन पोटेंशिअल तभी पैदा होता है जब कैथोड बाहर हो और एनोड सेल के अंदर हो। ध्रुवों की रिवर्स स्थिति के साथ, यानी बाहरी एनोड और आंतरिक कैथोड, करंट बंद होने पर कोई उत्तेजना नहीं होती है, चाहे वह कितना भी मजबूत क्यों न हो। होल्डिंग प्राइवेट कंपनी ZAO IES (इंटीग्रेटेड एनर्जी सिस्टम्स) की स्थापना दिसंबर में हुई थी 2002 रूसी बिजली उद्योग में रणनीतिक निवेश कार्यक्रमों को लागू करने के लिए। अपने अस्तित्व के दो वर्षों में, CJSC IES ने ऊर्जा क्षेत्र में लगभग US $ 300 मिलियन का निवेश किया है। ZAO IES उन शेयरधारकों के हितों का प्रतिनिधित्व करता है जिनके पास है ... "

"बेलारूस गणराज्य के शिक्षा मंत्रालय प्राकृतिक विज्ञान शिक्षा के लिए बेलारूस गणराज्य के उच्च शिक्षा संस्थानों के शैक्षिक और पद्धतिगत संघ ने बेलारूस गणराज्य के शिक्षा मंत्री एआई ज़ुक _ 2009 पंजीकरण संख्या टीडी - / प्रकार के पहले उप मंत्री को मंजूरी दी। भौतिक रसायन विज्ञान विशेषता में उच्च शिक्षण संस्थानों के लिए विशिष्ट पाठ्यक्रम: 1-31 05 01 रसायन विज्ञान (प्रमुख) विशेषता की दिशा: 1-31 05 01-01 वैज्ञानिक और औद्योगिक गतिविधियाँ 1-31 05 01-02 वैज्ञानिक और शैक्षणिक ... "

"सीओ 6.018 प्रविष्टियां सीओ 1.004 में बनाई और उपयोग की जाती हैं जो सीओ 1.023 में प्रदान की जाती हैं। उच्च व्यावसायिक शिक्षा के संघीय राज्य बजटीय शैक्षिक संस्थान सेराटोव राज्य कृषि विश्वविद्यालय का नाम एन.आई. पशु चिकित्सा और जैव प्रौद्योगिकी के वाविलोवा संकाय FVM के संकाय के डीन और अकादमिक मामलों के लिए बीटी उप-रेक्टर मोलचानोव ए.वी. लारियोनोव एस.वी. _ जी। _ जी। पशु चिकित्सा के अनुशासन संगठन और अर्थशास्त्र में वर्किंग (मॉड्यूलर) कार्यक्रम ... "

"सामग्री 1 सामान्य प्रावधान 1.1 स्नातक अध्ययन के लिए उच्च शिक्षा का बुनियादी व्यावसायिक शैक्षिक कार्यक्रम (ओपीओपी एचई), विश्वविद्यालय द्वारा प्रशिक्षण 080100.62 अर्थशास्त्र और प्रशिक्षण बैंकिंग की दिशा में लागू किया गया। 1.2 प्रशिक्षण की दिशा में ओबीईपी स्नातक डिग्री के विकास के लिए नियामक दस्तावेज 080100.62 अर्थशास्त्र और प्रशिक्षण बैंकिंग का प्रोफाइल। 1.3 स्नातक की डिग्री के लिए उच्च शिक्षा के उच्च शिक्षण संस्थान की सामान्य विशेषताएं 1.4 आवेदक के लिए आवश्यकताएं 2 पेशेवर की विशेषताएं ... "

"रूसी संघ के शिक्षा और विज्ञान मंत्रालय GOU VPO अल्ताई स्टेट यूनिवर्सिटी ने इतिहास के संकाय के डीन को मंजूरी दी _ _ 2011। अनुशासन में कार्य कार्यक्रम विश्व एकीकरण प्रक्रियाओं और विशेषता के लिए अंतर्राष्ट्रीय संगठन इतिहास के संकाय सामान्य इतिहास और अंतर्राष्ट्रीय संबंध पाठ्यक्रम IV सेमेस्टर 7 व्याख्यान 50 घंटे 7_ सेमेस्टर में परीक्षा प्रैक्टिकल (सेमिनार) कक्षाएं 22 घंटे कुल घंटे 72 घंटे स्वतंत्र काम कुल 72 घंटे..."

लोमोनोसोव मॉस्को स्टेट यूनिवर्सिटी सॉलिड मॉडलिंग परिणाम विधि निकोलाई मिखाइलोविच प्रोतासोव रूसी विज्ञान अकादमी के शिक्षाविद, ... "

"फेडरल स्टेट बजटरी एजुकेशनल इंस्टीट्यूशन ऑफ हायर प्रोफेशनल एजुकेशन सेंट पीटर्सबर्ग नेशनल रिसर्च यूनिवर्सिटी ऑफ इंफॉर्मेशन टेक्नोलॉजीज, मैकेनिक्स एंड ऑप्टिक्स अप्रूव्ड ट्रेनिंग की दिशा के लिए जिम्मेदार: Parfenov V.G., डॉक्टर ऑफ टेक्निकल साइंसेज, प्रो।, FITIP के डीन मास्टर के लिए परीक्षा प्रश्नों की सूची अंतःविषय अनुसंधान में कार्यक्रम सुपरकंप्यूटर प्रौद्योगिकियां उच्च प्रदर्शन कंप्यूटिंग डिफरेंशियल इक्वेशन 1 .... "

"शैक्षिक संस्थान इंटरनेशनल स्टेट इकोलॉजिकल यूनिवर्सिटी का नाम ए.डी. मॉस्को स्टेट यूनिवर्सिटी ऑफ इकोनॉमिक्स के अकादमिक मामलों के लिए सखारोव ने वाइस-रेक्टर को मंजूरी दी। नरक। सखारोवा ओ.आई. रोडकिन 2013 पंजीकरण संख्या यूडी -_ / आर। शहरी पर्यावरण की पारिस्थितिकी विशेषता के लिए शैक्षणिक अनुशासन में उच्च शिक्षा संस्थान का पाठ्यक्रम 1-33 01 01 पर्यावरण चिकित्सा संकाय मानव जीवविज्ञान और पारिस्थितिकी पाठ्यक्रम सेमेस्टर व्याख्यान 24 घंटे परीक्षा सेमेस्टर प्रयोगशाला अध्ययन 12 घंटे कक्षा ... "

"रूसी संघ के शिक्षा और विज्ञान मंत्रालय, उच्च व्यावसायिक शिक्षा के संघीय राज्य बजटीय शैक्षिक संस्थान टॉम्स्क राज्य नियंत्रण प्रणाली और रेडियोइलेक्ट्रॉनिक विश्वविद्यालय। (तुसूर) शैक्षणिक मामलों के लिए स्वीकृत उप-रेक्टर _ एल.ए. बोकोव __ 2011 कार्य कार्यक्रम अनुशासन द्वारा प्रोग्रामिंग (अनुशासन का नाम) विशेषता में प्रशिक्षण विशेषज्ञों के लिए 220601.65 दिशा में नवाचारों और स्नातकों का प्रबंधन 220600.62 ... "

«कर्मचारियों और स्नातकोत्तर के लिए युवा वैज्ञानिकों के अनुसंधान में पारिस्थितिकी और विकास की वर्तमान समस्याएं, अप्रैल २३-२५ अप्रैल, २०१४ तक मास्को में २३-२५ अप्रैल, २०१४ तक मॉस्को में भागीदारी के लिए आवेदनों के दूसरे सूचना पत्र के संग्रह के साथ एक दूसरे सूचना पत्र के संग्रह के लिए प्रारंभिक कार्यक्रम। पता: मॉस्को, लेनिन्स्की प्रॉस्पेक्ट, ... "

"देश की राष्ट्रीय टीमों के लिए खेल भंडार तैयार करना; अंतरराष्ट्रीय स्तर के खेल के उस्तादों का प्रशिक्षण, रूस के खेल के स्वामी, रूस के खेल के मास्टर के लिए उम्मीदवार, पहली श्रेणी के एथलीट; इस खेल के व्यापक विकास के आधार पर ओलंपिक रिजर्व की तैयारी के लिए एक पद्धति केंद्र बनना; प्रजातियों के विकास में युवा खेल विद्यालय की सहायता करने के लिए ... "

"GBOU TsO 57 स्कूल के प्रोफाइल वर्ग के लिए सामान्य रसायन विज्ञान पर कार्यक्रम पचहत्तरवीं व्याख्यात्मक नोट यह कार्यक्रम रसायन विज्ञान में प्रोफ़ाइल समूह के लिए अभिप्रेत है GBOU №57 स्कूल पचपनवें और प्रशिक्षण पाठ्यक्रम की सामग्री को निर्धारित करता है, जिसे इसमें लागू किया गया है राज्य शैक्षिक मानक के संघीय घटक का पूर्ण अनुपालन। कार्यक्रम एन.ई. के शैक्षिक और कार्यप्रणाली सेट के आधार पर तैयार किया गया था। कुज़नेत्सोवा, टी.आई. लिटविनोवा और ए.एन. ल्योवकिन; पूरी तरह से संतुष्ट ... "

"रूसी संघ के स्वास्थ्य मंत्रालय के उच्च व्यावसायिक शिक्षा के राज्य बजटीय शैक्षणिक संस्थान, रूसी संघ के स्वास्थ्य मंत्रालय के ऑरेनबर्ग स्टेट मेडिकल अकादमी ने वैज्ञानिक और नैदानिक ​​​​कार्य के लिए उप-रेक्टर को मंजूरी दी, प्रोफेसर एन.पी. सेटको _20 वैज्ञानिक में स्नातकोत्तर व्यावसायिक शिक्षा (स्नातकोत्तर अध्ययन) के मुख्य व्यावसायिक शैक्षिक कार्यक्रम के अनुसंधान कार्य का कार्य कार्यक्रम ... "

"रूसी संघ के शिक्षा और विज्ञान मंत्रालय, उच्च व्यावसायिक शिक्षा के संघीय राज्य बजटीय शैक्षिक संस्थान क्रास्नोयार्स्क राज्य शैक्षणिक विश्वविद्यालय। वी.पी. ASTAFIEVA (V.P. Astafiev के नाम पर KSPU) इंस्टीट्यूट ऑफ साइकोलॉजिकल एंड पेडागोगिकल एजुकेशन प्रोग्राम, आवेदकों के लिए स्नातक स्कूल में प्रवेश परीक्षाओं का कार्यक्रम प्रशिक्षण की दिशा 37.06.01 मनोवैज्ञानिक विज्ञान स्नातकोत्तर कार्यक्रम शैक्षणिक मनोविज्ञान क्रास्नोयार्स्क - 2014 ... "

"मॉस्को में वियना बॉल, 2003 से प्रतिवर्ष आयोजित की जाती है, रूस में सबसे बड़ी और सबसे प्रसिद्ध गेंद है और दुनिया में सबसे बड़ी गेंदों में से एक है। विश्व शास्त्रीय कला के सितारे, सर्वश्रेष्ठ सिम्फनी और जैज़ ऑर्केस्ट्रा मास्को में वियना बॉल्स में भाग लेते हैं। बॉल के मेहमान राजनेता और राजनयिक, संस्कृति और विज्ञान के प्रमुख व्यक्ति, रूस, ऑस्ट्रिया और अन्य देशों के व्यापारिक हलकों के प्रतिनिधि हैं, उनके पास न केवल संगीत और नृत्य का आनंद लेने का अवसर है, बल्कि नए स्थापित करने का भी अवसर है ... "

"2 पाठ्यक्रम प्रोस्थेटिक डेंटिस्ट्री के लिए मानक पाठ्यक्रम पर आधारित है, जिसे 14 सितंबर, 2010 को अनुमोदित किया गया है, पंजीकरण संख्या टीडी-एल.202 / प्रकार। अगस्त 31_, 2010 (प्रोटोकॉल नंबर 1) विभाग के प्रमुख, प्रोफेसर एसए नौमोविच दंत चिकित्सा आयोग द्वारा पाठ्यक्रम (कार्य) के रूप में स्वीकृत बेलारूसी शैक्षणिक संस्थान के विषय। .. "

"2013-2014 शैक्षणिक वर्ष के लिए पीएमयू में परिशिष्ट 3। 2013-2014 शैक्षणिक वर्ष के लिए शैक्षिक कार्यक्रमों को लागू किया।" पाठ्यपुस्तकों के लिए कक्षा संख्या विषय बीयूपी उन्हें पढ़ाने वाले कार्यक्रम 1. प्रशिक्षण प्राइमर आर.एन.बुनेव यूएमके स्कूल-2100 1a.b 72 लिलेवा एल.वी. साक्षरता मास्को बालास, 2012 मास्को बालास 2009 मालिशेवा ओ.ए. ईडी। आर.एन.बुनेव यूएमके स्कूल - 2. रूसी भाषा बुनेव आर.एन. मॉस्को बालास, 2012 मॉस्को बालास 2009 प्रमाणन। आरएन बुनेव एक बड़े शिक्षण और सीखने के तरीके के लिए एक छोटा सा दरवाजा स्कूल -3। साहित्यिक पढ़ने की दुनिया मास्को बालास 2009 ... "

"रूसी संघ के शिक्षा और विज्ञान मंत्रालय यारोस्लाव स्टेट यूनिवर्सिटी के नाम पर रखा गया है स्नातकोत्तर सामाजिक और राजनीतिक विज्ञान के डेमिडोवा संकाय ने शिक्षा विकास के लिए उप-रेक्टर को मंजूरी दी _ईवी सपिर _2012 स्नातकोत्तर व्यावसायिक शिक्षा (स्नातकोत्तर अध्ययन) के अनुशासन का कार्य कार्यक्रम वैज्ञानिक कार्यकर्ताओं की विशेषता में विज्ञान का इतिहास और दर्शन 09.00.11 सामाजिक दर्शन यारोस्लाव 2012 2 अनुशासन इतिहास और दर्शन विज्ञान में महारत हासिल करने के उद्देश्य 1. अनुशासन इतिहास में महारत हासिल करने का लक्ष्य ... "

"फेडरल स्टेट बजटरी एजुकेशनल इंस्टीट्यूशन ऑफ हायर प्रोफेशनल एजुकेशन OMSK स्टेट टेक्निकल यूनिवर्सिटी वर्किंग प्रोग्राम फॉर डिसिप्लिन प्राइसिंग (BZ.B02।) डायरेक्शन 080100.62 इकोनॉमिक्स प्रोफाइल: कॉमर्स स्नातक की डिग्री 080100.62 ommercie के प्रशिक्षण की दिशा में OOP के अनुसार विकसित हुआ। I कार्यक्रम द्वारा संकलित किया गया था: अर्थशास्त्र और श्रम संगठन विभाग के एसोसिएट प्रोफेसर /// लेबेदेवा आई.एल. विभाग की बैठक में हुई बहस को लेकर..."

"कार्यक्रम पर्म 1 में एक आरामदायक शहरी वातावरण बनाना एक शहर एक जीवित जीव है और जब इसमें सब कुछ क्रम में होता है, तो यह स्वस्थ और कुशलता से कार्य करता है, और फिर यह निवासियों के लिए आरामदायक होता है। इसका अर्थ यह है कि: - शहर लोगों को रोजगार और अच्छी स्थिर आय प्रदान करता है; - शहर विकसित हो रहा है (आवास, सड़कें बन रही हैं, व्यवसाय विकसित हो रहा है, आदि); - शहर एक व्यक्ति को आवश्यक सब कुछ प्रदान करता है (बालवाड़ी, स्कूल, अस्पताल, सार्वजनिक परिवहन, अवकाश, आदि); - शहर का स्तर निम्न है ... "

शैक्षिक साहित्य

मॉस्को "मेडिसिन" 1985

मेडिकल छात्रों के लिए

मानव

द्वारा संपादित

संबंधित सदस्य यूएसएसआर के चिकित्सा विज्ञान अकादमी G. I. KOSITS KO G "O

तीसरा संस्करण,

संशोधित और पूरक

चिकित्सा संस्थानों के छात्रों के लिए पाठ्यपुस्तक के रूप में यूएसएसआर स्वास्थ्य मंत्रालय के शैक्षिक संस्थानों के मुख्य निदेशालय द्वारा अनुमोदित

> बीके 28.903 F50

/ डीके ६१२ (०७५.८)

[ई, बी बाबस्कII], वी.डी. ग्लेबोव्स्की, ए.बी. कोगन, जी.एफ. कोरोटको,

जी. आई. कोसिट्स्की, वी; एम। पोक्रोव्स्की, यू। वी। नाटोचिन, वी। पी। स्किपेट्रोव, बी। आई। खोदोरोव, ए। आई। शापोवालोव

आलोचक वाई..डी.बोएन्को,प्रोफेसर।, प्रमुख। सामान्य शरीर क्रिया विज्ञान विभाग, वोरोनिश चिकित्सा संस्थान। एन. एन. बर्डेनको

यूके1 ५एल४

1 जून "आई - सी; ^ *

मानव मनोविज्ञान/ ईडी। G.I.Kositsky.- F50 तीसरा संस्करण, संशोधित। और अतिरिक्त - एम।: "मेडिसिन", 1985. 544 पी।, बीमार।

कलम में।: 2 पी। 20 कमरा 150,000 प्रतियां

पाठ्यपुस्तक का तीसरा संस्करण (दूसरा 1972 में प्रकाशित हुआ था) आधुनिक विज्ञान की उपलब्धियों के अनुसार लिखा गया था। नए तथ्य और अवधारणाएं प्रस्तुत की जाती हैं, नए अध्याय शामिल किए जाते हैं: "मानव उच्च तंत्रिका गतिविधि की विशेषताएं", "श्रम के शरीर विज्ञान के तत्व", प्रशिक्षण और अनुकूलन के तंत्र ", बायोफिज़िक्स और शारीरिक साइबरनेटिक्स के मुद्दों को कवर करने वाले वर्गों का विस्तार किया जाता है। उल्लेखनीय रूप से संशोधित:।

पाठ्यपुस्तक यूएसएसआर स्वास्थ्य मंत्रालय द्वारा अनुमोदित कार्यक्रम से मेल खाती है और चिकित्सा संस्थानों के छात्रों के लिए अभिप्रेत है।

च ^^ 00-241 बीबीके 28.903

039(01)-85

(६) पब्लिशिंग हाउस "मेडिसिन", १९८५

प्रस्तावना

पाठ्यपुस्तक "ह्यूमन फिजियोलॉजी" के पिछले संस्करण को 12 साल बीत चुके हैं। यूक्रेनी एसएसआर के विज्ञान अकादमी के एक शिक्षाविद बाब्स्की कार्यकारी संपादक और पुस्तक के लेखकों में से एक नहीं बने हैं; -

इस प्रकाशन के लेखकों के समूह की संरचना में शरीर विज्ञान के संबंधित वर्गों के प्रसिद्ध विशेषज्ञ शामिल हैं: यूएसएसआर एकेडमी ऑफ साइंसेज के संबंधित सदस्य, प्रो। एआईशापोवालोव "और प्रो। यू, वी। नाटोचिन (इंस्टीट्यूट ऑफ इवोल्यूशनरी फिजियोलॉजी एंड बायोकैमिस्ट्री के प्रमुखों का नाम यूएसएसआर एकेडमी ऑफ साइंसेज के आईएमसेचेनोव के नाम पर रखा गया है), प्रो। वीडी ग्लीबोव्स्की (लेनिनग्राद पीडियाट्रिक के फिजियोलॉजी विभाग के प्रमुख) "चिकित्सा संस्थान); प्रो , एबी कोगन (मानव और पशु शरीर क्रिया विज्ञान विभाग के प्रमुख और न्यूरोसाइबरनेटिक्स संस्थान, रोस्तोव स्टेट यूनिवर्सिटी के निदेशक), प्रो। जीएफ कोरोटक्स (अंदिजन मेडिकल इंस्टीट्यूट के फिजियोलॉजी विभाग के प्रमुख), पीआर ^ एफ। वीएम पोक्रोव्स्की (क्यूबन मेडिकल इंस्टीट्यूट के फिजियोलॉजी विभाग के प्रमुख), प्रो। बीआई खोदोरोव (यूएसएसआर एकेडमी ऑफ मेडिकल साइंसेज के एवी विस्नेव्स्की इंस्टीट्यूट ऑफ सर्जरी की प्रयोगशाला के प्रमुख), प्रो। आईए शेवलेव (यूएसएसआर एकेडमी ऑफ साइंसेज के उच्च तंत्रिका गतिविधि संस्थान और न्यूरोफिजियोलॉजी संस्थान के प्रयोगशाला के प्रमुख)। - मैं

पिछले समय में, हमारे विज्ञान के कई नए तथ्य, विचार, सिद्धांत, खोज और दिशाएं सामने आई हैं। इस संबंध में, इस संस्करण में 9 अध्याय नए सिरे से लिखे जाने थे, और शेष 10 अध्यायों को संशोधित और पूरक किया जाना था। साथ ही, जहां तक ​​संभव हो, लेखकों ने इन अध्यायों के पाठ को संरक्षित करने का प्रयास किया।

सामग्री की प्रस्तुति का नया क्रम, साथ ही साथ चार मुख्य खंडों में इसका एकीकरण, प्रस्तुति को एक तार्किक सामंजस्य, स्थिरता देने और जहाँ तक संभव हो, सामग्री के दोहराव से बचने की इच्छा से निर्धारित होता है। -

पाठ्यपुस्तक की सामग्री 1981 में अनुमोदित शरीर विज्ञान में कार्यक्रम से मेल खाती है। ब्यूरो के डिक्री, यूएसएसआर एकेडमी ऑफ साइंसेज (1980) के फिजियोलॉजी विभाग और विभागों के प्रमुखों की अखिल-संघ बैठक में व्यक्त की गई परियोजना और कार्यक्रम के बारे में महत्वपूर्ण टिप्पणियों को भी ध्यान में रखा गया है। चिकित्सा विश्वविद्यालयों के शरीर विज्ञान के (सुज़ाल, 1982)। कार्यक्रम के अनुसार, पाठ्यपुस्तक में पिछले संस्करण में गायब अध्याय शामिल हैं: "मानव उच्च तंत्रिका गतिविधि की ख़ासियत" और "श्रम शरीर विज्ञान के तत्व, प्रशिक्षण और अनुकूलन के तंत्र", साथ ही निजी बायोफिज़िक्स के मुद्दों को कवर करने वाले विस्तारित खंड और शारीरिक साइबरनेटिक्स। लेखकों ने इस तथ्य को ध्यान में रखा कि 1983 में चिकित्सा संस्थानों के छात्रों (प्रो। यू। ए। व्लादिमीरोव के संपादकीय के तहत) के लिए एक बायोफिज़िक्स पाठ्यपुस्तक प्रकाशित की गई थी और यह कि बायोफिज़िक्स और साइबरनेटिक्स के तत्वों को प्रोफेसर की पाठ्यपुस्तक में प्रस्तुत किया गया है। एएन रेमीज़ोव "चिकित्सा और जैविक भौतिकी"।

दुर्भाग्य से, पाठ्यपुस्तक की सीमित मात्रा के कारण, अध्याय "फिजियोलॉजी का इतिहास", साथ ही साथ अलग-अलग अध्यायों में इतिहास के भ्रमण को छोड़ना आवश्यक था। अध्याय 1 में हमारे विज्ञान के मुख्य चरणों के गठन और विकास के केवल रेखाचित्र दिए गए हैं और चिकित्सा के लिए इसके महत्व को दिखाया गया है।

पाठ्यपुस्तक बनाने में हमारे सहयोगियों ने बहुत मदद की। सुज़ाल (1982) में अखिल-संघ की बैठक में, संरचना पर चर्चा और अनुमोदन किया गया था, और पाठ्यपुस्तक की सामग्री के बारे में मूल्यवान सुझाव व्यक्त किए गए थे। प्रो वीपी स्किपेट्रोव ने संरचना को संशोधित किया और 9 वें अध्याय के पाठ को संपादित किया और इसके अलावा, रक्त जमावट से संबंधित इसके खंड लिखे। प्रो V. S. Gurfinkel और R. S. व्यक्ति ने 6 वें पावो "आंदोलनों का विनियमन" का एक उपखंड लिखा। असोक। NM Malyshenko ने अध्याय 8 के लिए कुछ नई सामग्री प्रस्तुत की। प्रो। I.D.Boenko और उनके सहयोगियों ने समीक्षकों के रूप में कई उपयोगी टिप्पणियां और शुभकामनाएं व्यक्त कीं।

फिजियोलॉजी विभाग II MOLGMI के कर्मचारियों का नाम N. I. पिरोगोव प्रो। एल ए एम युतिना, एसोसिएट प्रोफेसर आई ए मुराशोवा, एस ए "सेवस्तोपोल्स्काया, टी। ई। कुजनेत्सोवा, पीएच.डी. / वी। आई। मोंगश और एलएम पोपोवा ने कुछ अध्यायों की पांडुलिपि की चर्चा में भाग लिया, (इन सभी साथियों के प्रति हमारी गहरी कृतज्ञता व्यक्त करना वांछनीय होगा) .

लेखक पूरी तरह से जानते हैं कि एक अद्यतन पाठ्यपुस्तक के निर्माण जैसे कठिन मामले में, कमियां अपरिहार्य हैं और इसलिए उन सभी के लिए आभारी होंगे जो पाठ्यपुस्तक की आलोचनात्मक टिप्पणियों और इच्छाओं को उजागर करते हैं। "

यूएसएसआर एकेडमी ऑफ मेडिकल साइंसेज के संबंधित सदस्य, प्रो। जी. आई. कोसिट्सकी

अध्याय 1 (- v

शरीर क्रिया विज्ञान और उसका मूल्य

शरीर क्रिया विज्ञान(otrpew.physis- प्रकृति और लोगो- सिद्धांत) - एक अभिन्न जीव और उसके व्यक्तिगत भागों की महत्वपूर्ण गतिविधि का विज्ञान: कोशिकाएं, ऊतक, अंग, कार्यात्मक प्रणाली। फिजियोलॉजी एक जीवित जीव के कार्यों के कार्यान्वयन के तंत्र को प्रकट करना चाहता है, एक दूसरे के साथ उनका संबंध, विनियमन और बाहरी पर्यावरण के अनुकूलन और विकास की प्रक्रिया में गठन और एक व्यक्ति के व्यक्तिगत विकास

फिजियोलॉजिकल पैटर्न अंगों और ऊतकों की मैक्रो- और सूक्ष्म संरचना पर डेटा के साथ-साथ कोशिकाओं, अंगों और ऊतकों में होने वाली जैव रासायनिक और जैव-भौतिक प्रक्रियाओं पर आधारित होते हैं। शरीर विज्ञान, शरीर रचना विज्ञान, ऊतक विज्ञान, कोशिका विज्ञान, आणविक जीव विज्ञान, जैव रसायन, जैव भौतिकी और अन्य विज्ञानों द्वारा प्राप्त विशिष्ट जानकारी को शरीर के बारे में ज्ञान की एक प्रणाली में संयोजित करता है। इस प्रकार, शरीर विज्ञान एक विज्ञान है जो लागू करता है प्रणालीगत दृष्टिकोण,यानी जीव और उसके सभी तत्वों का सिस्टम के रूप में अध्ययन। व्यवस्थित दृष्टिकोण शोधकर्ता को, सबसे पहले, वस्तु की अखंडता का खुलासा करने और ई (तंत्र, यानी, विविध की पहचान करने पर) प्रदान करने की दिशा में उन्मुख करता है। लिंक के प्रकारजटिल वस्तु और उन्हें में लाओ एकीकृत / आर सैद्धांतिक चित्र।

एक वस्तुशरीर क्रिया विज्ञान का अध्ययन - एक जीवित जीव, जिसका कार्य पूरे काई उसके घटक भागों की एक साधारण यांत्रिक बातचीत का परिणाम नहीं है। जीव की संपूर्णता किसी सुपरमैटेरियल सार के प्रभाव के परिणामस्वरूप उत्पन्न होती है और उत्पन्न नहीं होती है, जो निर्विवाद रूप से जीव की सभी भौतिक संरचनाओं को अपने अधीन कर लेती है। जीव की अखंडता की इसी तरह की व्याख्याएं मौजूद हैं और अभी भी एक सीमित यांत्रिकी के रूप में मौजूद हैं ( आध्यात्मिक)या कोई कम सीमित आदर्शवादी नहीं ( जीवंत)जीवन की घटनाओं के अध्ययन के लिए दृष्टिकोण। दोनों दृष्टिकोणों में निहित त्रुटियों को इन समस्याओं का अध्ययन करके ही दूर किया जा सकता है द्वंद्वात्मक भौतिकवादी पदों।इसलिए, समग्र रूप से जीव की गतिविधि की नियमितता को लगातार वैज्ञानिक विश्वदृष्टि के आधार पर ही समझा जा सकता है। इसके भाग के लिए, शारीरिक कानूनों का अध्ययन द्वंद्वात्मक भौतिकवाद के कई प्रावधानों को दर्शाते हुए समृद्ध तथ्यात्मक सामग्री प्रदान करता है। इस प्रकार शरीर विज्ञान और दर्शन के बीच का संबंध दोतरफा है।

शरीर क्रिया विज्ञान और चिकित्सा /

एक अभिन्न जीव के अस्तित्व और पर्यावरण के साथ इसकी बातचीत को सुनिश्चित करने वाले मुख्य तंत्रों का खुलासा करके, शरीर विज्ञान विकारों के कारणों, स्थितियों और प्रकृति, बीमारी के दौरान इन तंत्रों की गतिविधि का पता लगाना और जांच करना संभव बनाता है। यह शरीर पर प्रभाव के तरीकों और तरीकों को निर्धारित करने में मदद करता है, जिसकी मदद से इसके कार्यों को सामान्य करना संभव है, अर्थात। स्वास्थ्य सुधारें। इसलिए शरीर क्रिया विज्ञान है चिकित्सा का सैद्धांतिक आधार,शरीर विज्ञान और चिकित्सा अविभाज्य हैं। "डॉक्टर रोग की गंभीरता का आकलन कार्यात्मक हानि की डिग्री से करता है, अर्थात, कई शारीरिक कार्यों के मानदंड से विचलन के परिमाण से। वर्तमान में, ऐसे विचलन को मापा और परिमाणित किया जाता है। कार्यात्मक (शारीरिक) अध्ययन नैदानिक ​​​​निदान का आधार है, साथ ही उपचार की प्रभावशीलता और रोगों के पूर्वानुमान का मूल्यांकन करने की विधि है। रोगी की जांच करना, शारीरिक कार्यों की हानि की डिग्री स्थापित करना, डॉक्टर खुद को वापस करने का कार्य निर्धारित करता है ई + और सामान्य रूप से कार्य करता है।

हालांकि, चिकित्सा के लिए शरीर क्रिया विज्ञान का महत्व यहीं तक सीमित नहीं है। कार्यों का अध्ययन [विभिन्न अंगों और प्रणालियों की अनुमति दी अनुकरणमानव हाथों द्वारा बनाए गए उपकरणों, उपकरणों और उपकरणों की मदद से ये कार्य करते हैं। इस तरह, कृत्रिमकिडनी (हेमोडायलिसिस मशीन)। हृदय गति के शरीर क्रिया विज्ञान के अध्ययन के आधार पर एक उपकरण बनाया गया था उत्तेजना के बारे में इलेक्ट्रोहृदय, सामान्य हृदय गतिविधि प्रदान करता है और गंभीर हृदय क्षति वाले रोगियों के लिए काम पर लौटने की क्षमता प्रदान करता है। निर्मित कृत्रिम दिलऔर उपकरण कृत्रिम परिसंचरण(मशीनें "हृदय - फेफड़े") ^ दिल पर एक जटिल ऑपरेशन के दौरान रोगी के दिल को बंद करने की अनुमति देता है। के लिए उपकरण हैं डिफिब-1 शब्द,जो मृत्यु के मामले में सामान्य हृदय गतिविधि को बहाल करते हैं-> हृदय की मांसपेशी के सिकुड़ा कार्य का 1X उल्लंघन।

श्वसन के शरीर विज्ञान में अनुसंधान ने एक उपकरण को डिजाइन करना संभव बना दिया है] मैंने नियंत्रित किया कृत्रिम श्वसन("लौह फेफड़े")। ऐसे उपकरण बनाए गए हैं, जिनकी मदद से मरीज की सांस को लंबे समय तक बंद करना संभव है। गैस विनिमय और गैस परिवहन के शारीरिक नियमों के ज्ञान ने स्थापनाओं को बनाने में मदद की हाइपरबेरिक ऑक्सीकरण।इसका उपयोग प्रणाली के घातक घावों के लिए किया जाता है: रक्त, साथ ही "श्वसन और हृदय प्रणाली, मस्तिष्क शरीर क्रिया विज्ञान के नियमों के आधार पर, कई जटिल न्यूरो-इरर्जिकल ऑपरेशन के लिए तरीके विकसित किए गए हैं। उदाहरण के लिए, इलेक्ट्रोड हैं एक बधिर व्यक्ति के कोक्लीअ में प्रत्यारोपित। कृत्रिम ध्वनि रिसीवर से विद्युत आवेग, जो कुछ हद तक सुनवाई को पुनर्स्थापित करता है। ":

ये क्लिनिक में शरीर विज्ञान के नियमों के उपयोग के कुछ उदाहरण हैं, हमारे विज्ञान के महत्व के बारे में केवल "चिकित्सा चिकित्सा" की सीमा से बहुत आगे निकल जाता है।

शरीर क्रिया विज्ञान की भूमिका विभिन्न परिस्थितियों में मानव जीवन और गतिविधि को सुनिश्चित करना है

एक स्वस्थ जीवन शैली के लिए वैज्ञानिक पुष्टि और परिस्थितियों के निर्माण के लिए शरीर विज्ञान का अध्ययन आवश्यक है जो बीमारियों को रोकता है। शारीरिक पैटर्न आधार हैं श्रम का वैज्ञानिक संगठनआधुनिक उत्पादन में। फिजियो-युगिया ने विभिन्न के लिए वैज्ञानिक आधार विकसित करना संभव बनाया व्यक्तिगत प्रशिक्षण मोडऔर खेल भार, जो आधुनिक खेल उपलब्धियों का आधार हैं - 1. और न केवल खेल। यदि आपको किसी व्यक्ति को अंतरिक्ष में भेजने या समुद्र की गहराई में डुबकी लगाने की आवश्यकता है, तो उत्तरी और दक्षिणी ध्रुव पर एक अभियान शुरू करें, हिमालय की चोटियों तक पहुँचें, टुंड्रा, टैगा, रेगिस्तान में महारत हासिल करें, एक व्यक्ति को अत्यंत उच्च या निम्न तापमान, उसे अलग-अलग समय क्षेत्रों, या "जलवायु परिस्थितियों में ले जाएं, फिर शरीर विज्ञान सभी को सही ठहराने और प्रदान करने में मदद करता है ऐसी विषम परिस्थितियों में किसी व्यक्ति के जीवन और कार्य के लिए आवश्यक..

शरीर क्रिया विज्ञान और प्रौद्योगिकी

न केवल वैज्ञानिक संगठन के लिए, बल्कि श्रम की उत्पादकता बढ़ाने के लिए शरीर विज्ञान के नियमों का ज्ञान आवश्यक था। विकास के अरबों वर्षों में, प्रकृति जीवित जीवों के कार्यों के डिजाइन और नियंत्रण में उच्चतम पूर्णता तक पहुंच गई है। शरीर में कार्य करने वाले सिद्धांतों, विधियों और विधियों के प्रौद्योगिकी में उपयोग से तकनीकी प्रगति की नई संभावनाएं खुलती हैं। इसलिए, शरीर विज्ञान और तकनीकी विज्ञान के जंक्शन पर, एक नए विज्ञान का जन्म हुआ - बायोनिक्स।

शरीर विज्ञान में प्रगति ने विज्ञान के कई अन्य क्षेत्रों के निर्माण में योगदान दिया।

शारीरिक अनुसंधान विधियों का विकास

शरीर क्रिया विज्ञान एक विज्ञान के रूप में पैदा हुआ था प्रयोगात्मक। हर चीज़वह जानवरों और मानव जीवों की महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं के प्रत्यक्ष अध्ययन द्वारा डेटा प्राप्त करती है। प्रायोगिक शरीर विज्ञान के संस्थापक प्रसिद्ध अंग्रेजी चिकित्सक विलियम हार्वे थे। वी "

- "तीन सौ साल पहले, गहरे अंधेरे और अब शायद ही कल्पनीय भ्रम के बीच, जो जानवरों और मानव जीवों की गतिविधि की अवधारणाओं में शासन करता था, लेकिन वैज्ञानिक शास्त्रीय के अदृश्य अधिकार द्वारा प्रकाशित किया गया था। विरासत; डॉक्टर विलियम हार्वे ने शरीर के सबसे महत्वपूर्ण कार्यों में से एक पर जासूसी की - रक्त परिसंचरण और इस तरह सटीक मानव ज्ञान के एक नए विभाग की नींव रखी - पशु शरीर विज्ञान ”, - आईपी पावलोव ने लिखा। हालांकि, रक्त परिसंचरण / हार्वे की खोज के बाद दो शताब्दियों तक, शरीर विज्ञान का विकास धीमा था। १७वीं-१८वीं शताब्दी के अपेक्षाकृत कुछ मौलिक कार्यों की गणना की जा सकती है। केशिकाओं का यह उद्घाटन(माल्पीघी), सिद्धांत का निरूपण .तंत्रिका तंत्र की प्रतिवर्त गतिविधि(डेसकार्टेस), एक मात्रा को मापना रक्त चाप(स्वास्थ्य), कानून की शब्दावली पदार्थ का संरक्षण(एम.वी. लोमोनोसोव), ऑक्सीजन की खोज (प्रिस्टली) और दहन और गैस विनिमय प्रक्रियाओं की समानता(लैवोज़ियर), उद्घाटन " पशु बिजली ", टी।इ . विद्युत क्षमता (गैल्वानी) उत्पन्न करने के लिए जीवित ऊतकों की क्षमता, और कुछ अन्य कार्य:

शारीरिक अनुसंधान की एक विधि के रूप में अवलोकन।हार्वे के काम के बाद दो शताब्दियों में प्रायोगिक शरीर विज्ञान के अपेक्षाकृत धीमी गति से विकास को प्राकृतिक विज्ञान के उत्पादन और विकास के निम्न स्तर के साथ-साथ उनके सामान्य अवलोकन द्वारा शारीरिक घटनाओं का अध्ययन करने में कठिनाइयों द्वारा समझाया गया है। ऐसी पद्धतिगत तकनीक कई त्रुटियों का कारण थी और बनी हुई है, क्योंकि प्रयोगकर्ता को एक प्रयोग करना चाहिए, कई को देखना और याद रखना चाहिए

एचजेओ। वेदवेन्स्की (1852-1922)

कश्मीर: लुडविग

: आपकी जटिल प्रक्रियाएँ और परिघटनाएँ, जो एक कठिन कार्य है। शारीरिक घटनाओं के सरल अवलोकन की विधि द्वारा बनाई गई कठिनाइयों को हार्वे के शब्दों द्वारा स्पष्ट रूप से प्रमाणित किया जाता है: "हृदय गति की गति हमें यह भेद करने की अनुमति नहीं देती है कि सिस्टोल और डायस्टोल कैसे होते हैं, और इसलिए यह जानना असंभव है कि किस क्षण में \ विस्तार और संकुचन के किस भाग में होता है। वास्तव में, मैं सिस्टोल को डायस्टोल से अलग नहीं कर सका, क्योंकि कई जानवरों में दिल दिखाई देता है और पलक झपकते ही बिजली की गति से गायब हो जाता है, ताकि मुझे ऐसा लगे कि एक बार सिस्टोल था, और यहाँ - डायस्टोल, दूसरी बार - उल्टा। हर चीज में अंतर और असंगति होती है।"

दरअसल, शारीरिक प्रक्रियाएं हैं गतिशील घटना।वे लगातार विकसित और बदल रहे हैं। इसलिए, केवल 1-2 या, सर्वोत्तम रूप से, 2-3 प्रक्रियाओं का सीधे निरीक्षण करना संभव है। हालांकि, उनका विश्लेषण करने के लिए, इन घटनाओं के संबंध को अन्य प्रक्रियाओं के साथ स्थापित करना आवश्यक है, जो कि अनुसंधान की किसी भी विधि के साथ किसी का ध्यान नहीं जाता है। इस संबंध में, एक शोध पद्धति के रूप में शारीरिक प्रक्रियाओं का सरल अवलोकन व्यक्तिपरक त्रुटियों का एक स्रोत है। अवलोकन आमतौर पर "घटनाओं के केवल गुणात्मक पहलू को स्थापित करना संभव बनाता है और उन्हें मात्रात्मक रूप से जांचना असंभव बनाता है।

प्रयोगात्मक शरीर विज्ञान के विकास में एक महत्वपूर्ण मील का पत्थर काइमोग्राफ का आविष्कार और 1843 में जर्मन वैज्ञानिक कार्ल लुडविग द्वारा रक्तचाप के ग्राफिक पंजीकरण की विधि की शुरूआत थी।

शारीरिक प्रक्रियाओं का ग्राफिक पंजीकरण।ग्राफिक पंजीकरण की विधि ने शरीर विज्ञान में एक नया चरण चिह्नित किया। इसने अध्ययन के तहत प्रक्रिया का एक उद्देश्य रिकॉर्ड प्राप्त करना संभव बना दिया, जिससे व्यक्तिपरक त्रुटियों की संभावना कम हो गई। इस मामले में, अध्ययन के तहत घटना का प्रयोग और विश्लेषण किया जा सकता है दो, चरण:प्रयोग के दौरान ही, प्रयोगकर्ता का कार्य उच्च गुणवत्ता वाली रिकॉर्डिंग - वक्र प्राप्त करना था। प्राप्त आंकड़ों का विश्लेषण बाद में किया जा सकता है, जब प्रयोगकर्ता का ध्यान प्रयोग से विचलित नहीं होता। ग्राफिक पंजीकरण की विधि ने एक साथ (समकालिक रूप से) एक नहीं, बल्कि कई (सैद्धांतिक रूप से असीमित) शारीरिक प्रक्रियाओं को रिकॉर्ड करना संभव बना दिया। "..

रक्तचाप रिकॉर्डिंग के आविष्कार के तुरंत बाद, हृदय और मांसपेशियों (एंगेलमैन) के संकुचन को रिकॉर्ड करने के लिए प्रस्तावित तरीके थे, विधि पेश की गई थी; भरा हुआ संचरण (मैरी का कैप्सूल), जिसने कभी-कभी वस्तु से काफी दूरी पर, शरीर में कई शारीरिक प्रक्रियाओं को रिकॉर्ड करना संभव बना दिया: छाती और पेट की गुहा की श्वसन गति, क्रमाकुंचन और आंतों के स्वर में परिवर्तन पेट, आदि संवहनी स्वर (मोसो प्लेथिस्मोग्राफी), विभिन्न आंतरिक अंगों की मात्रा में परिवर्तन "नोवोनकोमेट्री, आदि" के पंजीकरण के लिए एक विधि प्रस्तावित की गई थी।

बायोइलेक्ट्रिक घटना पर अनुसंधान।शरीर विज्ञान के विकास में एक अत्यंत महत्वपूर्ण दिशा "पशु बिजली" की खोज द्वारा चिह्नित की गई थी। लुइगी गलवानी के क्लासिक "दूसरे प्रयोग" से पता चला है कि जीवित ऊतक एक स्रोत हैं: विद्युत क्षमता जो किसी अन्य जीव की नसों और मांसपेशियों को प्रभावित करने और मांसपेशियों में संकुचन पैदा करने में सक्षम है। तब से, लगभग पूरी सदी के लिए, जीवित ऊतकों द्वारा उत्पन्न क्षमता का एकमात्र संकेतक [जैव विद्युत क्षमता),था; एक मेंढक की एक तंत्रिका पेशी तैयारी। उन्होंने अपनी गतिविधि (के। एलिकर और मुलर का अनुभव) के साथ-साथ मांसपेशियों के निरंतर संकुचन ("द्वितीयक रेरेनस" का अनुभव) के लिए विद्युत क्षमता के निरंतर उत्पादन की आवश्यकता के दौरान हृदय द्वारा उत्पन्न क्षमता की खोज करने में मदद की। माटुची)। यह स्पष्ट हो गया कि बायोइलेक्ट्रिक क्षमताएं जीवित ऊतकों की गतिविधि में "यादृच्छिक (पक्ष) घटना नहीं हैं, बल्कि संकेत हैं जिनके माध्यम से शरीर में तंत्रिका तंत्र को आदेश प्रेषित होते हैं! और इससे: मांसपेशियों और अन्य अंगों और इस प्रकार जीवित ऊतकों तक। मैं "विद्युत भाषा" का उपयोग करके "एक दूसरे के साथ बातचीत करता हूं"। मैं

बायोइलेक्ट्रिक क्षमता को पकड़ने वाले भौतिक उपकरणों के आविष्कार के बाद, इस "भाषा" को बहुत बाद में समझना संभव था। ऐसे पहले उपकरणों में से एक! एक साधारण टेलीफोन था। उल्लेखनीय रूसी शरीर विज्ञानी एन.ई. वेवेदेंस्की ने एक टेलीफोन की मदद से तंत्रिकाओं और मांसपेशियों के कई सबसे महत्वपूर्ण शारीरिक गुणों की खोज की। $ टेलीफ़ोन का उपयोग करके, मैं बायोइलेक्ट्रिक क्षमता, यानी ई. उनके पथ/अवलोकन का अन्वेषण करें। बायोइलेक्ट्रिक घटना की वस्तुनिष्ठ ग्राफिकल रिकॉर्डिंग के लिए एक तकनीक का आविष्कार एक महत्वपूर्ण कदम आगे था। डच शरीर विज्ञानी एंथोवेग ने आविष्कार किया था स्ट्रिंग गैल्वेनोमीटर-वह उपकरण, जिसने एक फोटो पेपर पर, हृदय की गतिविधि से उत्पन्न होने वाली विद्युत क्षमता, - एक इलेक्ट्रोकार्डियोग्राम (ईसीजी) पर पंजीकरण करना संभव बनाया। हमारे देश में, इस पद्धति के अग्रदूत ए.एफ.समोइलोव थे, जो आई.एम.सेचेनोव और आई.पी. पावलोव के एक प्रमुख शरीर विज्ञानी शिष्य थे, जिन्होंने कुछ समय के लिए लीडेन में एंथोवेन की प्रयोगशाला में काम किया था, ""

बहुत जल्द लेखक को एंथोवेन से जवाब मिला, जिन्होंने लिखा: "मैंने आपके अनुरोध को बिल्कुल पूरा कर दिया है और गैल्वेनोमीटर को पत्र पढ़ा है। निस्संदेह / उन्होंने आपकी लिखी हर बात को खुशी और खुशी के साथ सुना और स्वीकार किया। उन्हें इस बात का अंदाजा नहीं था कि उन्होंने मानवता के लिए इतना कुछ किया है। लेकिन जिस जगह थ्रेट यू कहते हैं कि पढ़ नहीं सकता, वह अचानक भड़क गया..: जिससे मेरा परिवार और मैं भी उत्साहित हो गए। वह चिल्लाया: क्या, मैं पढ़ नहीं सकता? यह एक भयानक झूठ है। क्या मैं दिल के सारे राज़ नहीं पढ़ती?" "

वास्तव में, शारीरिक प्रयोगशालाओं से इलेक्ट्रोकार्डियोग्राफी बहुत जल्द ही हृदय की स्थिति का अध्ययन करने के लिए एक बहुत ही सही विधि के रूप में क्लिनिक में चली गई, और आज कई लाखों रोगी इस पद्धति के लिए अपने जीवन का श्रेय देते हैं।

इसके बाद, इलेक्ट्रॉनिक एम्पलीफायरों के उपयोग ने कॉम्पैक्ट इलेक्ट्रोकार्डियोग्राफ़ बनाना संभव बना दिया, और टेलीमेट्री विधियां प्रदान करती हैं: अंतरिक्ष यात्रियों के ईसीजी को कक्षा में, एथलीटों में मार्ग पर और दूरदराज के क्षेत्रों में रोगियों में रिकॉर्ड करने की क्षमता, जहां से ईसीजी के माध्यम से प्रेषित किया जाता है। व्यापक विश्लेषण के लिए बड़े कार्डियोलॉजी संस्थानों को टेलीफोन तार।

"बायोइलेक्ट्रिक क्षमता का उद्देश्य ग्राफिकल पंजीकरण, हमारे विज्ञान के सबसे महत्वपूर्ण खंड के मुख्य विषय के रूप में कार्य करता है - इलेक्ट्रोफिजियोलॉजी।बायोसेंट्रिक घटनाओं को रिकॉर्ड करने के लिए इलेक्ट्रॉनिक एम्पलीफायरों का उपयोग करने के लिए अंग्रेजी शरीर विज्ञानी एड्रियन का प्रस्ताव आगे एक बड़ा कदम था। सोवियत वैज्ञानिक वी.वी. प्रवीडिच-एमिंस्की ने पहली बार मस्तिष्क की जैव धाराओं को पंजीकृत किया - उन्होंने प्राप्त किया इलेक्ट्रोसेफलोग्राम(ईईजी)। इस पद्धति को बाद में जर्मन वैज्ञानिक बेर-आई आईपीओएम द्वारा सुधार किया गया था। वर्तमान में, क्लिनिक में इलेक्ट्रोएन्सेफलोग्राफी का व्यापक रूप से उपयोग किया जाता है, साथ ही मांसपेशियों की विद्युत क्षमता की ग्राफिकल रिकॉर्डिंग ( इलेक्ट्रोमायोग्राफउया), नसें और अन्य उत्तेजनीय ऊतक और अंग। इससे इन अंगों और प्रणालियों की कार्यात्मक स्थिति का एक अच्छा नेनका करना संभव हो गया। शरीर विज्ञान के लिए, स्मीयर विधियों का भी बहुत महत्व था, उन्होंने तंत्रिका तंत्र और ऊतकों के अन्य अंगों की गतिविधि के कार्यात्मक और संरचनात्मक तंत्र, शारीरिक प्रक्रियाओं के नियमन के तंत्र को समझना संभव बना दिया।

एक महत्वपूर्ण मील का पत्थर ^ इलेक्ट्रोफिजियोलॉजी के विकास में आविष्कार था माइक्रोइलेक्ट्रोड,यही है, सबसे पतला इलेक्ट्रोड, जिसकी नोक का व्यास एक माइक्रोन के अंशों के बराबर होता है। उपयुक्त उपकरणों ■ - माइक्रोमैनिपुलेटर्स की मदद से, इन इलेक्ट्रोडों को सीधे सेल में पेश किया जा सकता है और बायोइलेक्ट्रिक क्षमता को इंट्रासेल्युलर रूप से पंजीकृत किया जा सकता है। \ माइक्रोइलेक्ट्रोड ने बायोपोटेंशियल पीढ़ी के तंत्र को समझना संभव बना दिया, यानी। प्रक्रियाएं - कोशिका की झिल्लियों में होती हैं। झिल्ली सबसे महत्वपूर्ण संरचनाएं हैं, क्योंकि उनके माध्यम से जीव में कोशिकाओं की बातचीत और कोशिका के अलग-अलग तत्वों को एक दूसरे के साथ किया जाता है। जैविक झिल्लियों के कार्यों का विज्ञान - झिल्ली विज्ञान -शरीर विज्ञान की एक महत्वपूर्ण शाखा बन गई।

अंगों और ऊतकों की विद्युत जलन के तरीके।शरीर विज्ञान के विकास में एक महत्वपूर्ण मील का पत्थर अंगों और ऊतकों की विद्युत उत्तेजना की विधि की शुरूआत थी। नोडिंग अंग और ऊतक किसी भी प्रभाव का जवाब देने में सक्षम हैं: थर्मल, मैकेनिकल, रासायनिक, आदि, इसकी प्रकृति से विद्युत जलन "प्राकृतिक भाषा" के सबसे करीब है, जिसकी मदद से जीवित प्रणालियां सूचनाओं का आदान-प्रदान करती हैं। इस पद्धति के संस्थापक जर्मन फिजियोलॉजिस्ट डबॉइस-रेमंड थे, जिन्होंने जीवित ऊतकों के मीटर-दक्षिण विद्युत उत्तेजना के लिए अपने प्रसिद्ध "स्लेज उपकरण" (प्रेरण कुंडल) का प्रस्ताव रखा था।

वर्तमान में इसके लिए उपयोग किया जाता है इलेक्ट्रॉनिक उत्तेजक,आपको किसी भी आकार, आवृत्ति और शक्ति के विद्युत आवेग उत्पन्न करने की अनुमति देता है। विद्युत उत्तेजना [उत्तेजना अंगों और ऊतकों के कार्यों के अध्ययन के लिए एक महत्वपूर्ण तरीका बन गया है। क्लिनिक में इस पद्धति का व्यापक रूप से उपयोग किया जाता है। विभिन्न इलेक्ट्रॉनिक उत्तेजक पदार्थों के निर्माण विकसित किए गए हैं, जिन्हें शरीर में प्रत्यारोपित किया जा सकता है। दिल की विद्युत उत्तेजना इस महत्वपूर्ण दक्षिणी अंग की सामान्य लय और कार्यों को बहाल करने का एक विश्वसनीय तरीका था और सैकड़ों हजारों लोगों को काम पर वापस लाया। सफलतापूर्वक लागू-इलेक्ट्रो-: कंकाल की मांसपेशियों की उत्तेजना, प्रत्यारोपित इलेक्ट्रोड की मदद से मस्तिष्क क्षेत्रों के विद्युत उत्तेजना के तरीके विकसित किए जा रहे हैं। उत्तरार्द्ध, विशेष स्टीरियोटेकिक उपकरणों की मदद से, सख्ती से परिभाषित तंत्रिका केंद्रों (एक मिलीमीटर के अंशों की सटीकता के साथ) में पेश किए जाते हैं। इस पद्धति, जिसे शरीर विज्ञान से क्लिनिक में स्थानांतरित किया गया था, ने हजारों गंभीर न्यूरोलॉजिकल रूप से बीमार रोगियों का इलाज किया और मानव मस्तिष्क (एन.पी. बेखटेरेवा) के कामकाज के तंत्र पर बड़ी मात्रा में महत्वपूर्ण डेटा प्राप्त किया। हमने इसके बारे में न केवल शारीरिक अनुसंधान के कुछ तरीकों का एक विचार देने के लिए, बल्कि क्लिनिक के लिए शरीर विज्ञान के महत्व को स्पष्ट करने के लिए भी बात की। ... ...

विद्युत क्षमता, तापमान, दबाव, यांत्रिक आंदोलनों और अन्य भौतिक प्रक्रियाओं के साथ-साथ शरीर पर इन प्रक्रियाओं के प्रभाव के परिणामों को रिकॉर्ड करने के अलावा, शरीर विज्ञान में रासायनिक विधियों का व्यापक रूप से उपयोग किया जाता है।

रासायनिक तरीकेवी शरीर क्रिया विज्ञान।विद्युत संकेतों की भाषा सबसे ज्यादा नहीं है।यूनिव |: शरीर में चिकनाई। सबसे आम जीवन प्रक्रियाओं की रासायनिक बातचीत है (रासायनिक प्रक्रियाओं की श्रृंखला,जीवित टीकेजी नाह में होने वाली)। इसलिए, रसायन विज्ञान का एक क्षेत्र उत्पन्न हुआ जो इन प्रक्रियाओं का अध्ययन करता है, शारीरिक रसायन विज्ञान। आज यह एक स्वतंत्र विज्ञान में बदल गया है - जैविक। रसायनज्ञ जिसका डेटा आणविक, शारीरिक प्रक्रियाओं के तंत्र को प्रकट करता है ^ शरीर विज्ञानी अपने प्रयोगों में व्यापक रूप से रासायनिक विधियों का उपयोग करता है, साथ ही साथ रसायन विज्ञान, भौतिकी और जीव विज्ञान के चौराहे पर उत्पन्न होने वाली विधियों का भी उपयोग करता है। इन विधियों ने पहले ही विज्ञान की नई शाखाओं को जन्म दिया है, उदाहरण के लिए जैवभौतिकीविद्,शारीरिक घटना के भौतिक पक्ष का अध्ययन।

शरीर विज्ञानी लेबल वाले परमाणुओं की विधि का व्यापक उपयोग करते हैं। आधुनिक शारीरिक अनुसंधान में, सटीक विज्ञान से उधार ली गई अन्य विधियों का भी उपयोग किया जाता है। वह शारीरिक प्रक्रियाओं के विभिन्न तंत्रों के विश्लेषण में वास्तव में अमूल्य जानकारी प्रदान करता है। ... ; मैं

गैर-विद्युत मात्रा की विद्युत रिकॉर्डिंग।शरीर विज्ञान में महत्वपूर्ण प्रगति आज इलेक्ट्रॉनिक प्रौद्योगिकी के उपयोग से जुड़ी है। लागू करना सेंसर- विभिन्न गैर-विद्युत परिघटनाओं और मात्राओं (गति, दबाव, तापमान, विभिन्न पदार्थों की सांद्रता, आयनों, आदि) को विद्युत क्षमता में परिवर्तित करना, जो तब इलेक्ट्रॉनिक द्वारा प्रवर्धित होते हैं एम्पलीफायरोंऔर दर्ज हैं ऑसिलोस्कोप।बड़ी संख्या में विभिन्न प्रकार के ऐसे रिकॉर्डिंग उपकरण विकसित किए गए हैं, जो एक आस्टसीलस्कप पर बहुत सारी शारीरिक प्रक्रियाओं को रिकॉर्ड करना संभव बनाते हैं। कई उपकरण जीव के अतिरिक्त प्रभावों (अल्ट्रासोनिक या विद्युत चुम्बकीय तरंगों, उच्च आवृत्ति विद्युत कंपन, आदि) का उपयोग करते हैं। ऐसे मामलों में, इन मापदंडों के मूल्य में परिवर्तन दर्ज किया जाता है; कुछ शारीरिक कार्यों को बदलने वाले प्रभाव। ऐसे उपकरणों का लाभ यह है कि ट्रांसड्यूसर - सेंसर को अध्ययन के तहत अंग पर नहीं, बल्कि शरीर की सतह पर लगाया जा सकता है। शरीर पर अभिनय करने वाली तरंगें, कंपन* तथाआदि। शरीर में घुसना और जांच किए गए कार्य पर प्रभाव के बाद या "ऑर्गन। जी सेंसर द्वारा दर्ज किए जाते हैं। इस सिद्धांत पर, उदाहरण के लिए, अल्ट्रासोनिक प्रवाह मीटर,वाहिकाओं में रक्त प्रवाह की गति का निर्धारण, रियोग्राफरतथा बहुतायत- रेखांकन,शरीर के विभिन्न भागों और कई अन्य उपकरणों में रक्त भरने की मात्रा में परिवर्तन दर्ज करना। उनका लाभ शरीर का अध्ययन करने की क्षमता है वीप्रारंभिक संचालन के बिना किसी भी क्षण। इसके अलावा, इस तरह के अध्ययन शरीर को नुकसान नहीं पहुंचाते हैं। शारीरिक अनुसंधान के अधिकांश/आधुनिक तरीके वीक्लिनिक इन सिद्धांतों पर आधारित है। यूएसएसआर में, शिक्षाविद वीवी परिन शारीरिक अनुसंधान के लिए रेडियो-इलेक्ट्रॉनिक प्रौद्योगिकी के उपयोग के सर्जक थे। ... "■

इस तरह के पंजीकरण विधियों का एक महत्वपूर्ण लाभ यह है कि शारीरिक प्रक्रिया को सेंसर द्वारा विद्युत दोलनों में परिवर्तित किया जाता है, और बाद वाले को तारों द्वारा "या रेडियो द्वारा अध्ययन के तहत वस्तु से किसी भी दूरी पर बढ़ाया और प्रसारित किया जा सकता है। इस तरह से तरीके उत्पन्न हुए। . टेलीमेट्री,जिसकी मदद से ग्राउंड लेबोरेटरी में कक्षा में किसी अंतरिक्ष यात्री के शरीर में शारीरिक प्रक्रियाओं को दर्ज करना, उड़ान में एक पायलट, एक एथलीट, एक ट्रैक पर, काम के दौरान एक कार्यकर्ता आदि के शरीर में शारीरिक प्रक्रियाओं को दर्ज करना संभव है। पंजीकरण स्वयं "किसी भी तरह से विषयों की गतिविधियों में हस्तक्षेप नहीं करता है।,।,:,

हालाँकि, प्रक्रियाओं का विश्लेषण जितना गहरा होता है, संश्लेषण की आवश्यकता उतनी ही अधिक होती है, अर्थात। व्यक्तिगत तत्वों से, "घटना" की एक पूरी तस्वीर बनाना।

शरीर विज्ञान का कार्य गहरा करने के साथ-साथ है विश्लेषणलगातार लागू करें और संश्लेषण,दे देना एक प्रणाली के रूप में शरीर का समग्र दृष्टिकोण। ... मैं<

शरीर विज्ञान के नियम किसी जीव की प्रतिक्रिया (एक अभिन्न प्रणाली के रूप में) और उसके सभी उप-प्रणालियों को कुछ स्थितियों में, जब कुछ प्रभाव, आदि को समझना संभव बनाते हैं। इसलिए, नैदानिक ​​अभ्यास में प्रवेश करने से पहले, शरीर को प्रभावित करने की किसी भी विधि का शारीरिक प्रयोगों में पूरी तरह से परीक्षण किया जाता है।

तीव्र प्रयोग विधि।विज्ञान की प्रगति न केवल प्रायोगिक तकनीकों और अनुसंधान विधियों के विकास से जुड़ी है। यह काफी हद तक फिजियोलॉजिस्ट की सोच के विकास पर, शारीरिक घटना के अध्ययन के लिए कार्यप्रणाली और पद्धतिगत दृष्टिकोण के विकास पर भी निर्भर करता है। अपनी स्थापना की शुरुआत से और पिछली शताब्दी के 80 के दशक तक, आइसोलॉजी एक विज्ञान बना रहा विश्लेषणात्मक।उसने जीव को अलग-अलग अंगों और प्रणालियों में विभाजित किया और अलगाव में उनकी गतिविधि का अध्ययन किया। विश्लेषणात्मक शरीर क्रिया विज्ञान की मुख्य पद्धतिगत पद्धति पृथक अंगों पर प्रयोग थी, या तथाकथित तीखे अनुभव।उसी समय, "आंतरिक अंग के लिए कुछ" या प्रणाली तक पहुंच प्राप्त करने के लिए, शरीर विज्ञानी को विविसेक्शन (विविसेक्शन) में संलग्न होना पड़ा। : 1 "

जानवर को एक मशीन से बांध दिया गया और एक जटिल और दर्दनाक ऑपरेशन किया गया, यह कड़ी मेहनत थी, लेकिन विज्ञान को शरीर में गहराई से प्रवेश करने का कोई और तरीका नहीं पता था, (यह केवल समस्या के नैतिक पक्ष में नहीं था। सामान्य। शारीरिक घटनाओं के दौरान और हमें प्राकृतिक परिस्थितियों में होने वाली प्रक्रियाओं के सार को समझने की अनुमति नहीं दी, आदर्श में। "संज्ञाहरण के उपयोग, साथ ही संज्ञाहरण के अन्य तरीकों ने काफी मदद नहीं की। जानवर का निर्धारण, जोखिम मादक पदार्थों के लिए, सर्जरी, रक्त की हानि - यह सब पूरी तरह से बदल गया और जीवन के सामान्य पाठ्यक्रम को परेशान कर दिया। एक चक्र का गठन किया गया था। आवाद, और इस तरह के प्रवेश के प्रयास ने जीवन प्रक्रियाओं के पाठ्यक्रम को बाधित कर दिया, जिसके अध्ययन के लिए प्रयोग किया गया। अंगों ने समग्र (क्षतिग्रस्त जीव) में अपने वास्तविक कार्य का अंदाजा नहीं लगाया। "

जीर्ण प्रयोग विधि।शरीर विज्ञान के इतिहास में रूसी विज्ञान की सबसे बड़ी योग्यता यह है कि वह इसके सबसे प्रतिभाशाली और प्रतिभाशाली में से एक है। प्रतिनिधि आईपी तवलोव इस गतिरोध से बाहर निकलने का रास्ता खोजने में कामयाब रहे। I.P. Pavlov विश्लेषणात्मक शरीर विज्ञान और तीव्र प्रयोग की प्रचुरता के बारे में बहुत चिंतित थे। उन्होंने शरीर की अखंडता का उल्लंघन किए बिना गहराई से देखने का एक तरीका खोजा। यह था तरीका क्रॉनिकल प्रयोग,के आधार पर किया गया "फिजियोलॉजिकल सर्जरी"।

बाँझपन और नियमों के पालन की शर्तों के तहत एक संवेदनाहारी जानवर पर; एक जटिल ऑपरेशन द्वारा एक इरर्जिकल तकनीक को पहले किया गया था, जिससे एक या किसी अन्य आंतरिक अंग तक पहुंच को संभव बनाया गया था, एक "खिड़की" को सुप्रा अंग में बनाया गया था , एक फिस्टुला ट्यूब को प्रत्यारोपित या बाहर निकाला गया और ग्रंथि वाहिनी की त्वचा पर लगाया गया। प्रयोग कई दिनों बाद ही शुरू हुआ, जब घाव ठीक हो गया, जानवर ठीक हो गया और शारीरिक प्रक्रियाओं की प्रकृति से व्यावहारिक रूप से सामान्य से भिन्न था स्वस्थ एक। आरोपित फिस्टुला के लिए धन्यवाद, लंबे समय तक कुछ शारीरिक प्रक्रियाओं के पाठ्यक्रम का अध्ययन करना संभव था व्यवहार की प्राकृतिक स्थितियाँ।■ . . . .

पूरे शरीर की फिजियोलॉजी "",

यह सर्वविदित है कि विज्ञान विधियों की सफलता के आधार पर विकसित होता है।

पुराने प्रयोग की पावलोवियन तकनीक ने एक मौलिक रूप से नया विज्ञान बनाया - पूरे जीव का शरीर विज्ञान, सिंथेटिक फिजियोलॉजी,जो विभिन्न परिस्थितियों में शरीर के जीवन को सुनिश्चित करने के लिए विभिन्न अंगों और प्रणालियों के कार्यों में परिवर्तन का पता लगाने के लिए, शारीरिक प्रक्रियाओं पर बाहरी वातावरण के प्रभाव को प्रकट करने में सक्षम था।

महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं के अध्ययन के लिए आधुनिक तकनीकी साधनों के आगमन के साथ, अध्ययन करना संभव हो गया प्रारंभिक सर्जिकल ऑपरेशन के बिनान केवल जानवरों में, बल्कि कई आंतरिक अंगों के कार्य भी इंसानों में।"" फिजियोलॉजिकल सर्जरी "शरीर विज्ञान के कई वर्गों में एक पद्धति पद्धति के रूप में रक्तहीन प्रयोग के आधुनिक तरीकों द्वारा प्रतिस्थापित किया गया है। लेकिन बात इस या उस विशेष तकनीक में नहीं है, बल्कि शारीरिक सोच की पद्धति में है। आईपी पावलोव

साइबरनेटिक्स (ग्रीक से। किबो" एर्नेटाइक- प्रबंधन की कला) - स्वचालित प्रक्रियाओं के प्रबंधन का विज्ञान। नियंत्रण प्रक्रियाएं, जैसा कि ज्ञात है, वी एक निश्चित ले जाने वाले संकेतों के माध्यम से किया जाता है जानकारी।शरीर में, ऐसे संकेत विद्युत प्रकृति के तंत्रिका आवेग, साथ ही साथ विभिन्न रसायन होते हैं;

साइबरनेटिक्स सूचना की धारणा, कोडिंग, प्रसंस्करण, भंडारण और पुनरुत्पादन की प्रक्रियाओं का अध्ययन करता है। इन उद्देश्यों (रिसेप्टर्स, तंत्रिका फाइबर, तंत्रिका कोशिकाओं, आदि) के लिए शरीर में विशेष उपकरण और प्रणालियां हैं। 1 तकनीकी साइबरनेटिक उपकरणों ने बनाना संभव बनाया मॉडल,तंत्रिका तंत्र के कुछ कार्यों का पुनरुत्पादन। हालांकि, समग्र रूप से मस्तिष्क का काम इस तरह के मॉडलिंग के लिए उधार नहीं देता है, और आगे के शोध की आवश्यकता है।

साइबरनेटिक्स और फिजियोलॉजी का संघ केवल तीन दशक पहले उभरा, लेकिन इस समय के दौरान आधुनिक साइबरनेटिक्स के गणितीय और तकनीकी शस्त्रागार ने शारीरिक प्रक्रियाओं के अध्ययन और मॉडलिंग में महत्वपूर्ण प्रगति सुनिश्चित की है।

फिजियोलॉजी में गणित और कंप्यूटर विज्ञान।शारीरिक प्रक्रियाओं का एक साथ (तुल्यकालिक) पंजीकरण उन्हें मात्रात्मक रूप से विश्लेषण करना और विभिन्न घटनाओं के बीच बातचीत का अध्ययन करना संभव बनाता है। इसके लिए सटीक गणितीय विधियों की आवश्यकता होती है, जिसके उपयोग ने शरीर विज्ञान के विकास में एक नया महत्वपूर्ण कदम भी चिह्नित किया। अनुसंधान गणितीकरण से शरीर विज्ञान में इलेक्ट्रॉनिक कंप्यूटरों का उपयोग करना संभव हो जाता है। यह न केवल सूचना प्रसंस्करण की गति को बढ़ाता है, बल्कि तथाइस तरह के प्रसंस्करण को अंजाम देना संभव बनाता है सीधे प्रयोग के समय,जो आपको प्राप्त परिणामों के अनुसार इसके पाठ्यक्रम और अनुसंधान के कार्यों को बदलने की अनुमति देता है।

आईपी ​​पावलोव (1849-1936)

एक नई पद्धति का निर्माण किया, और शरीर विज्ञान एक सिंथेटिक विज्ञान के रूप में विकसित हुआ और इसमें व्यवस्थित रूप से निहित हो गया प्रणालीगत दृष्टिकोण। ... "

संपूर्ण जीव अपने आस-पास के वातावरण से अटूट रूप से जुड़ा हुआ है, और इसलिए, जैसा कि उसने और लिखा; आई. एम. सेचेनोव ^ किसी जीव की वैज्ञानिक परिभाषा में वह वातावरण भी शामिल होना चाहिए जो उसे प्रभावित करता है।एक अभिन्न जीव का शरीर विज्ञान न केवल शारीरिक प्रक्रियाओं के आत्म-नियमन के आंतरिक तंत्र का अध्ययन करता है, बल्कि उन तंत्रों का भी अध्ययन करता है जो पर्यावरण के साथ जीव की निरंतर बातचीत और अघुलनशील एकता सुनिश्चित करते हैं।

महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं का विनियमन, साथ ही पर्यावरण के साथ जीव की बातचीत, "मशीनों और स्वचालित उत्पादन में विनियमन प्रक्रियाओं के सामान्य सिद्धांतों के आधार पर की जाती है। इन सिद्धांतों और कानूनों का अध्ययन एक विशेष क्षेत्र में किया जाता है। विज्ञान - साइबरनेटिक्स।

फिजियोलॉजी और साइबरनेटिक्स

\ इस प्रकार, जैसा कि था, शरीर विज्ञान के विकास में सर्पिल की बारी पूरी हुई। इस विज्ञान के उद्भव के भोर में, प्रयोगकर्ता द्वारा सीधे प्रयोग के दौरान ही अवलोकन की प्रक्रिया में अनुसंधान, विश्लेषण और परिणामों का मूल्यांकन किया गया था। ग्राफिकल पंजीकरण ने इन प्रक्रियाओं को समय पर अलग करना और प्रयोग के अंत के बाद परिणामों को संसाधित करना और विश्लेषण करना संभव बना दिया और इस तरह की बातचीत के परिणामों का मात्रात्मक विश्लेषण किया जाता है।

) डीआईटी तथाकथित नियंत्रित स्वचालित प्रयोग,जिसमें गणना मशीन शोधकर्ता को न केवल परिणामों का विश्लेषण करने में मदद करती है, बल्कि प्रयोग के पाठ्यक्रम और कार्यों की सेटिंग को बदलने के साथ-साथ जीव की प्रतिक्रियाओं की प्रकृति के आधार पर जीव पर प्रभाव के प्रकार को बदलने में भी मदद करती है। सीधे उठो; पढ़ने के दौरान। भौतिकी, गणित, साइबरनेटिक्स और अन्य सटीक विज्ञानों ने जीव विज्ञान को फिर से सुसज्जित किया और जीव की कार्यात्मक स्थिति के सटीक मूल्यांकन और जीव को प्रभावित करने के लिए आधुनिक तकनीकी साधनों का एक शक्तिशाली शस्त्रागार प्रदान किया।

शरीर विज्ञान में गणितीय मॉडलिंग।विभिन्न शारीरिक प्रक्रियाओं के बीच शारीरिक नियमों और मात्रात्मक संबंधों के ज्ञान ने उनके गणितीय मॉडल बनाना संभव बना दिया। ऐसे मॉडलों की सहायता से, इन प्रक्रियाओं को इलेक्ट्रॉनिक कंप्यूटरों पर पुन: प्रस्तुत किया जाता है, प्रतिक्रियाओं के विभिन्न रूपों की जांच की जाती है, यानी ई। शरीर पर कुछ प्रभावों (दवाओं, भौतिक कारकों या अत्यधिक पर्यावरणीय परिस्थितियों) के तहत उनमें भविष्य में संभावित परिवर्तन - पहले से ही शरीर विज्ञान और साइबरनेटिक्स का मिलन गंभीर सर्जिकल ऑपरेशन के संचालन में और अन्य आपातकालीन स्थितियों में उपयोगी साबित हुआ है, जिसमें सटीक मूल्यांकन की आवश्यकता होती है। मानवतावाद की सबसे महत्वपूर्ण शारीरिक प्रक्रियाओं की वर्तमान स्थिति, और संभावित परिवर्तनों की प्रत्याशा। यह दृष्टिकोण आधुनिक उत्पादन के कठिन और महत्वपूर्ण लिंक में "मानव कारक" की विश्वसनीयता में उल्लेखनीय वृद्धि करना संभव बनाता है।

XX सदी की फिजियोलॉजी। न केवल जीवन प्रक्रियाओं के तंत्र का खुलासा करने और इन प्रक्रियाओं के प्रबंधन के क्षेत्र में महत्वपूर्ण सफलता मिली है। उसने सबसे जटिल और रहस्यमय क्षेत्र में - मानसिक घटनाओं के क्षेत्र में सफलता हासिल की।

मानस का शारीरिक आधार - मनुष्यों और जानवरों की उच्च तंत्रिका गतिविधि - शारीरिक अनुसंधान की महत्वपूर्ण वस्तुओं में से एक बन गई है। ;

उच्च तंत्रिका गतिविधि का उद्देश्य अध्ययन

I.M.Sechenov दुनिया के पहले शरीर विज्ञानी थे जिन्होंने प्रतिवर्त सिद्धांत के आधार पर व्यवहार को प्रस्तुत करने का साहस किया, अर्थात। शरीर विज्ञान में ज्ञात तंत्रिका गतिविधि के तंत्र के आधार पर। अपनी प्रसिद्ध पुस्तक "रिफ्लेक्सेस ऑफ द ब्रेन" में उन्होंने दिखाया कि मानव मानसिक गतिविधि की बाहरी अभिव्यक्तियाँ हमें कितनी भी जटिल क्यों न लगें, देर-सबेर वे केवल एक मांसपेशी गति में सिमट जाती हैं। ^ क्या बच्चा नए खिलौने को देखकर मुस्कुराता है, हंसता है, माँ के अत्यधिक प्यार के लिए जवान होने पर गैरीबाल्डी करता है, क्या न्यूटन ने दुनिया के कानूनों का आविष्कार किया और कागज पर लिख दिया, क्या पहली डेट के बारे में सोचकर लड़की कांपती है, हमेशा विचार का अंतिम परिणाम एक-मांसपेशी आंदोलन होता है", - I.M.Sechenov ने लिखा।

बच्चे की सोच के गठन का विश्लेषण करते हुए, आईएम सेचेनोव ने कदम से कदम दिखाया। -जेटीओ यह सोच बाहरी वातावरण के प्रभावों के परिणामस्वरूप बनती है, एक दूसरे के साथ मिलकर (विभिन्न संयोजन जो विभिन्न संघों के गठन का कारण बनते हैं - हमारी सोच (आध्यात्मिक जीवन) स्वाभाविक रूप से पर्यावरणीय परिस्थितियों और मस्तिष्क के प्रभाव में बनती है। एक "अंग है जो इन प्रभावों को जमा और प्रतिबिंबित करता है। हमारे मानसिक जीवन की अभिव्यक्तियाँ हमें कितनी भी जटिल क्यों न लगें, हमारा आंतरिक मनोवैज्ञानिक श्रृंगार परवरिश की स्थितियों, पर्यावरण के प्रभावों का एक स्वाभाविक परिणाम है। सेचेनोव, - और केवल 1/1000 यह जन्मजात कारकों द्वारा निर्धारित होता है। नियतिवाद का सिद्धांत- भौतिकवादी विश्वदृष्टि के मूल सिद्धांत, आईएम सेचेनोव ने लिखा है कि किसी दिन एक शरीर विज्ञानी मस्तिष्क गतिविधि की बाहरी अभिव्यक्तियों का सटीक रूप से विश्लेषण करना सीखेगा जैसा कि एक भौतिक विज्ञानी विश्लेषण कर सकता है

एक संगीत राग बजाओ। I.M.Sechenov की पुस्तक एक प्रतिभाशाली रचना थी, जो मानव आध्यात्मिक जीवन के सबसे कठिन क्षेत्रों में भौतिकवादी पदों की पुष्टि करती है।

मस्तिष्क गतिविधि के तंत्र को प्रमाणित करने का सेचेनोव का प्रयास विशुद्ध रूप से सैद्धांतिक प्रयास था। अगला कदम आवश्यक था - मानसिक गतिविधि और व्यवहार संबंधी प्रतिक्रियाओं के अंतर्निहित शारीरिक तंत्र का प्रायोगिक अध्ययन। और यह कदम आईपी पावलोवक ने उठाया था।

तथ्य यह है कि यह आई.पी. पावलोव था, और कोई और नहीं, जो आई.एम. सेचेनोव के विचारों का उत्तराधिकारी बना और मस्तिष्क के उच्च भागों के काम के बुनियादी रहस्यों को भेदने वाला पहला व्यक्ति था, यह आकस्मिक नहीं है। उस से; अपने प्रयोगात्मक शारीरिक अनुसंधान के तर्क का नेतृत्व किया। जानवर के प्राकृतिक व्यवहार की स्थितियों के तहत शरीर में महत्वपूर्ण गतिविधि की प्रक्रियाओं का अध्ययन करते हुए, आई.पी. पावलोव ने महत्वपूर्ण भूमिका पर ध्यान आकर्षित किया। मानसिक कारकसभी शारीरिक प्रक्रियाओं को प्रभावित करता है। I.P. Pavlov का अवलोकन इस तथ्य से नहीं बच पाया कि I.M.SECHENOV

जे ^ "। 829- 1ОД5Ъ

लार, गैस्ट्रिक जूस और अन्य भोजन-। ^^^ मैं ^ वी /

न केवल खाने के समय जानवर से शरीर के रस निकलने लगते हैं, बल्कि भोजन की दृष्टि से खाने से बहुत पहले, परिचारक के कदमों की आवाज जो आमतौर पर जानवर को खिलाती है। आईपी ​​पावलो! इस तथ्य की ओर ध्यान आकर्षित किया कि भूख, भोजन की लालसा उतना ही शक्तिशाली है जितना कि भोजन ही रस-विभाजक एजेंट है। भूख, इच्छा, "मनोदशा, अनुभव, भावनाएं - ये सभी मानसिक घटनाएं थीं। आईपी पावलोव से पहले, शरीर विज्ञानी नहीं थे< изучались. И."П. Павлов же увидев, что игнорировать эти явления фйзиолог не вправе так как они властно вмешиваются в течение физйологических процессов, меняя их харак тер. Поэтому физиолог обязан был их изучать. Но как? До И. П. Павлова эти явление рассматривались наукой, которая называется зоопсихология.

इस विज्ञान की ओर मुड़ते हुए, I.P. Pavlov को शारीरिक तथ्यों के ठोस आधार से दूर जाना पड़ा और जानवरों की स्पष्ट मानसिक स्थिति के बारे में बताते हुए फलहीन और आधारहीन भाग्य के क्षेत्र में प्रवेश करना पड़ा। मानव व्यवहार की व्याख्या करने के लिए, मनोविज्ञान में प्रयुक्त विधियाँ वैध हैं, क्योंकि एक व्यक्ति हमेशा अपनी भावनाओं, मनोदशाओं, अनुभवों आदि की रिपोर्ट कर सकता है। ज़ूप्सिओलॉजिस्ट ने मनुष्य के अध्ययन से प्राप्त डेटा को आँख बंद करके स्थानांतरित कर दिया, और "भावनाओं", "मनोदशा", "अनुभव", "इच्छाओं" आदि के बारे में भी बात की। एक जानवर में, यह जाँच किए बिना कि ऐसा है या नहीं। पावलोव की प्रयोगशालाओं में पहली बार समान तथ्यों के तंत्र के बारे में, जितने भी राय सामने आए, पर्यवेक्षकों ने इन तथ्यों को देखा। उनमें से प्रत्येक ने उन्हें अपने तरीके से व्याख्यायित किया, और किसी भी व्याख्या की शुद्धता की जांच करने का कोई तरीका नहीं था। आईपी ​​पावलोव ने महसूस किया कि इस तरह की व्याख्याएं अर्थहीन थीं और इसलिए उन्होंने एक निर्णायक, वास्तव में क्रांतिकारी कदम उठाया। जानवर की कुछ आंतरिक मानसिक अवस्थाओं के बारे में अनुमान लगाने की कोशिश किए बिना, उसने शुरू किया किसी जानवर के व्यवहार का निष्पक्ष रूप से अध्ययन करें,शरीर की प्रतिक्रियाओं के साथ शरीर पर कुछ प्रभावों की तुलना करना। इस उद्देश्य पद्धति ने शरीर की व्यवहारिक प्रतिक्रियाओं के अंतर्निहित कानूनों की पहचान करना संभव बना दिया।

व्यवहारिक प्रतिक्रियाओं के वस्तुनिष्ठ अध्ययन की विधि ने एक नए विज्ञान का निर्माण किया - उच्च तंत्रिका गतिविधि का शरीर विज्ञानबाहरी वातावरण के + पूर्व या अन्य प्रभावों के तहत तंत्रिका तंत्र में होने वाली प्रक्रियाओं के अपने सटीक ज्ञान के साथ। इस विज्ञान ने मानव मानसिक गतिविधि के तंत्र के सार को समझने के लिए बहुत कुछ दिया है।

I.P. Pavlov द्वारा बनाई गई उच्च तंत्रिका गतिविधि का शरीर विज्ञान बन गया प्राकृतिक - "मनोविज्ञान का वैज्ञानिक आधार।वह प्राकृतिक विज्ञान का आधार बनी लेनिनवादी यूरी प्रतिबिंब, हैविशिष्ट महत्व दर्शनशास्त्र, चिकित्सा, शिक्षाशास्त्र मेंऔर में: उन विज्ञानों को छोड़कर, जो किसी न किसी तरह से, किसी व्यक्ति की आंतरिक (आध्यात्मिक) दुनिया का अध्ययन करने की आवश्यकता का सामना कर रहे हैं:

दवा के लिए उच्च तंत्रिका गतिविधि के शरीर विज्ञान का महत्व।उच्च तंत्रिका गतिविधि पर I.P. Avloz का सिद्धांत बहुत व्यावहारिक महत्व का है। यह ज्ञात है। कि रोगी न केवल दवाओं, एक स्केलपेल या एक प्रक्रिया से ठीक हो जाता है, बल्कि यह भी शब्द ओचा,उस पर भरोसा करें, ठीक होने की एक भावुक इच्छा। ये सभी तथ्य हिप्पोक्रेट्स और एविसेना को ज्ञात थे। हालांकि, सहस्राब्दियों से, उन्हें एक शक्तिशाली, "ईश्वर प्रदत्त आत्मा" के अस्तित्व के प्रमाण के रूप में माना जाता था, जो एक नश्वर शरीर को वश में कर लेता है। आईपी ​​पावलोव की शिक्षाओं ने इन तथ्यों से रहस्य का पर्दा फाड़ दिया, / प्रभामंडल यह स्पष्ट है कि तावीज़ों का जादुई प्रभाव, एक जादूगर या एक जादूगर का जादू मस्तिष्क के उच्च भागों के प्रभाव के उदाहरण से ज्यादा कुछ नहीं है : और आंतरिक अंग और विनियमन जीवन की सभी प्रक्रियाएं। जिनमें से एक व्यक्ति के लिए सबसे महत्वपूर्ण हैं सामाजिक स्थितिविशेष रूप से शब्दों की सहायता से मानव समाज में विचारों का आदान-प्रदान। औका के इतिहास में पहली बार आईपी पावलोव ने दिखाया कि शब्द की शक्ति इस तथ्य में निहित है कि शब्द और भाषण संकेतों की एक विशेष प्रणाली है, जो केवल एक व्यक्ति में निहित है, जो स्वाभाविक रूप से व्यवहार को बदलता है, psy-: मानसिक स्थिति। पावलोव के सिद्धांत ने आदर्शवाद को सबसे अधिक बाहर निकाल दिया, ऐसा प्रतीत होता है, कानूनी शरण - ईश्वर प्रदत्त "आत्मा" का विचार; इसने अपने हाथों में डाल दिया (एक शक्तिशाली हथियार, जो इसे शब्द का सही उपयोग करने का अवसर देता है, सबसे महत्वपूर्ण भूमिका दिखाता है नैतिक प्रभावउपचार की सफलता के लिए रोगी पर। मैं

निष्कर्ष

डी. ए. यूकेहतोम्स्की - "एल. ए. ओरबेली"

(1875-1942) . (1882-1958)

आईपी ​​पावलोव को पूरे जीव के आधुनिक शरीर विज्ञान का संस्थापक माना जा सकता है। अन्य प्रमुख सोवियत शरीर विज्ञानियों ने भी इसके विकास में एक बड़ा योगदान दिया। AA Ukhtomsky ने केंद्रीय तंत्रिका तंत्र (CNS) की गतिविधि के मुख्य सिद्धांत के रूप में प्रमुख के सिद्धांत का निर्माण किया। एलए ओरबेली ने विकास की स्थापना की

के एम बायकोव (1886-1959)

पी: के. अनोखी (1898-1974)

आई. एस. बेरीताश्विली (1885-1974)

टशनल फिजियोलॉजी। वह सहानुभूति तंत्रिका तंत्र के अनुकूली-ट्रॉफिक कार्य पर मौलिक कार्य के लेखक हैं। केएम ".. बायकोव ने आंतरिक अंगों के कार्यों के वातानुकूलित प्रतिवर्त विनियमन की उपस्थिति का खुलासा किया, यह दर्शाता है कि स्वायत्त कार्य स्वायत्त नहीं हैं, कि वे केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के उच्च" भागों के प्रभाव के अधीन हैं, और इसके तहत बदल सकते हैं वातानुकूलित संकेतों का प्रभाव। एक व्यक्ति के लिए, सबसे महत्वपूर्ण वातानुकूलित संकेत शब्द है। यह संकेत आंतरिक अंगों की गतिविधि को बदलने में सक्षम है, जो दवा (मनोचिकित्सा, दंत चिकित्सा, आदि) के लिए बहुत महत्व रखता है।

पीके अनोखिन ने कार्यात्मक प्रणाली का सिद्धांत विकसित किया - शरीर की शारीरिक प्रक्रियाओं और व्यवहार संबंधी प्रतिक्रियाओं के नियमन के लिए एक सार्वभौमिक योजना।

सबसे बड़े न्यूरोफिज़ियोलॉजिस्ट I.S.Beritov (Beritashvili) ने न्यूरोमस्कुलर / और केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के शरीर विज्ञान में कई मूल दिशाएँ बनाईं। एलएस स्टर्न हेमटोएनवायरनमेंटल फालोगिक बैरियर और हिस्टोहेमेटोजेनस बैरियर के सिद्धांत के लेखक हैं - तत्काल आंतरिक अंगों और ऊतकों के नियामक। वीवी परिन ने कार्डियोवस्कुलर सिस्टम (पेरिन रिफ्लेक्स) के नियमन के क्षेत्र में प्रमुख खोजें कीं। वह अंतरिक्ष शरीर विज्ञान के संस्थापक और शारीरिक अनुसंधान में रेडियो इलेक्ट्रॉनिक्स, साइबरनेटिक्स, गणित के तरीकों की शुरूआत के सर्जक हैं। E. A. Asratyan ने अशांत कार्यों के लिए मुआवजे के तंत्र का सिद्धांत बनाया। वह कई मौलिक कार्यों के लेखक हैं जो I.P. Pavlov की शिक्षाओं के मुख्य प्रावधानों को विकसित करते हैं। V.N. Chernigovsky को वैज्ञानिक V.V. PARI]] द्वारा इंटरोरिसेप्टर्स (1903-19.71) के बारे में विकसित किया गया था।

कृत्रिम हृदय के निर्माण में सोवियत शरीर विज्ञानियों की प्राथमिकता है (पैर शारीरिक कार्यों के कार्यान्वयन के अनुकूलन, विनियमन और आंतरिक तंत्र के ए.ए. तार्किक तंत्र। ये और कई अन्य अध्ययन चिकित्सा के लिए सर्वोपरि हैं।

विभिन्न अंगों और नहरों में किए गए महत्वपूर्ण गतिविधि की प्रक्रियाओं का ज्ञान, महत्वपूर्ण घटनाओं के नियमन के तंत्र, जीव के शारीरिक कार्यों के सार की समझ और पर्यावरण के साथ बातचीत करने वाली प्रक्रियाओं का प्रतिनिधित्व करते हैं / मौलिक सैद्धांतिक जिस आधार पर भविष्य के डॉक्टर की तैयारी आधारित है। ... ,

सामान्य शरीर क्रिया विज्ञान

परिचय "

: मानव शरीर की एक सौ ट्रिलियन कोशिकाओं में से प्रत्येक एक अत्यंत जटिल संरचना, अन्य कोशिकाओं के साथ स्व-व्यवस्थित और बहुपक्षीय बातचीत की क्षमता द्वारा प्रतिष्ठित है। प्रत्येक सेल द्वारा की जाने वाली प्रक्रियाओं की संख्या, और इस मामले में संसाधित की गई जानकारी की मात्रा, किसी बड़े औद्योगिक परिसर में आज की तुलना में कहीं अधिक है। फिर भी, कोशिका एक जीवित जीव बनाने वाली प्रणालियों के जटिल पदानुक्रम में तुलनात्मक रूप से .. प्राथमिक उप-प्रणालियों में से केवल एक है।

: ये सभी प्रणालियाँ अत्यधिक व्यवस्थित हैं। उनमें से किसी की सामान्य कार्यात्मक-संरचना और प्रत्येक तत्व का सामान्य अस्तित्व; तत्वों (और कोशिकाओं के बीच) के बीच सूचनाओं के निरंतर आदान-प्रदान के कारण सिस्टम (प्रत्येक सेल सहित) संभव हैं।

ऊतक द्रव, लसीका के साथ पदार्थों के परिवहन के परिणामस्वरूप, कोशिकाओं के बीच प्रत्यक्ष (संपर्क) बातचीत के माध्यम से सूचना का आदान-प्रदान होता है! और रक्त (हास्य संबंध - लैटिन हास्य से - तरल), साथ ही सेल से सेल में बायोइलेक्ट्रिक क्षमता के हस्तांतरण के दौरान, जो शरीर में सूचना प्रसारित करने का सबसे तेज़ तरीका है। बहुकोशिकीय जीवों में, एक विशेष प्रणाली विकसित हुई है जो विद्युत संकेतों में एन्कोडेड जानकारी की धारणा, संचरण, भंडारण, प्रसंस्करण और प्रजनन सुनिश्चित करती है। यह मानव तंत्रिका तंत्र है जो उच्चतम विकास पर पहुंच गया है। प्रकृति को बायोइलेक्ट्रिक रूप से समझने के लिए; घटना, अर्थात्, संकेत जिसकी मदद से तंत्रिका तंत्र सूचना का प्रसारण करता है, तथाकथित के सामान्य शरीर विज्ञान के कुछ पहलुओं पर विचार करना सबसे पहले आवश्यक है] उत्तेजनीय ऊतकजिसमें तंत्रिका, मांसपेशी और ग्रंथि ऊतक शामिल हैं:,

अध्याय दो

उत्तेजनीय ऊतकों का शरीर क्रिया विज्ञान

सभी जीवित कोशिकाओं के पास है चिड़चिड़ापन, अर्थात्, के तहत क्षमता। प्रभाव!" बाहरी या आंतरिक वातावरण के कुछ कारक, "तथाकथित" जलनशारीरिक आराम की स्थिति से गतिविधि की स्थिति में जाना। हालांकि, टेर मिनट "उत्तेजक कोशिकाएं"वे तंत्रिका, मांसपेशियों और स्रावी कोशिकाओं पर लागू होते हैं, जो एक उत्तेजना की कार्रवाई के जवाब में विद्युत क्षमता के दोलनों के विशेष रूपों को उत्पन्न करने में सक्षम हैं। 1

बायोइलेक्ट्रिक घटना ("पशु बिजली") के अस्तित्व पर पहला डेटा 18 वीं शताब्दी की तीसरी तिमाही में प्राप्त किया गया था। एक विद्युत निर्वहन की प्रकृति का अध्ययन करते समय, हम "रक्षा और हमले के दौरान कुछ मछलियों को लागू करते हैं। शरीर विज्ञानी एल। गैलवानी और भौतिक विज्ञानी ए वोल्टा के बीच दीर्घकालिक वैज्ञानिक विवाद (1791 - 1797)" पशु बिजली की प्रकृति के बारे में। "दो प्रमुख खोजों के साथ समाप्त हुआ: तथ्य स्थापित किए गए थे, जो तंत्रिका और मांसपेशियों के ऊतकों में विद्युत क्षमता की उपस्थिति का संकेत देते थे, और भिन्न धातुओं का उपयोग करके विद्युत प्रवाह उत्पन्न करने की एक नई विधि की खोज की गई थी - एक गैल्वेनिक सेल ("वोल्ट स्तंभ") बनाया गया था। हालांकि, जीवित ऊतकों में क्षमता का पहला प्रत्यक्ष माप गैल्वेनोमीटर के आविष्कार के बाद ही संभव हो सका। डबॉइस-रेमंड (1848) द्वारा आराम और उत्तेजना में मांसपेशियों और तंत्रिकाओं में क्षमता का एक व्यवस्थित अध्ययन शुरू किया गया था। बायोइलेक्ट्रिक के अध्ययन में और सफलताएं घटनाएँ तेजी से "विद्युत क्षमता (स्ट्रिंग, स्लिट और कैथोड ऑसिलोस्कोप) के स्लरपिंग को रिकॉर्ड करने की तकनीक में सुधार और एकल उत्तेजनीय कोशिकाओं से विधि-ix कमी से संबंधित थीं। जीवित ऊतकों में विद्युत घटनाओं के अध्ययन में गुणात्मक रूप से नया चरण - हमारी सदी का 40-50-ies। - इंट्रासेल्युलर माइक्रोइलेक्ट्रो की मदद से- "यूवी सेल झिल्ली की विद्युत क्षमता का प्रत्यक्ष पंजीकरण करना संभव था। इलेक्ट्रॉनिक्स का उपयोग: झिल्ली क्षमता में परिवर्तन के दौरान झिल्ली के माध्यम से बहने वाली आयन धाराओं के अध्ययन के तरीकों को विकसित करना संभव बना दिया। या जब जैविक रूप से सक्रिय यौगिकों के झिल्ली रिसेप्टर्स पर कार्य करते हैं। हाल के वर्षों में, एक विधि विकसित की गई है जो एकल आयन चैनलों के माध्यम से बहने वाली युवा धाराओं को पंजीकृत करना संभव बनाती है।

उत्तेजनीय कोशिकाओं की विद्युत अनुक्रियाओं के निम्नलिखित मुख्य प्रकार हैं: युकल प्रतिक्रिया; एक्शन पोटेंशिअल फैलानाऔर साथ में खाद्य क्षमता; उत्तेजक और निरोधात्मक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता; जनरेटर क्षमताऔर अन्य। ये सभी संभावित उतार-चढ़ाव प्रतिवर्ती "कुछ आयनों के लिए कोशिका झिल्ली की पारगम्यता में परिवर्तन पर आधारित हैं। बदले में, पारगम्यता में परिवर्तन एक अभिनय उत्तेजना के प्रभाव में कोशिका झिल्ली में मौजूद आयन चैनलों के खुलने और बंद होने का परिणाम है। _

विद्युत क्षमता के उत्पादन में उपयोग की जाने वाली ऊर्जा को सतही झिल्ली के दोनों किनारों पर Na +, Ca 2+, K +, C1 ~ आयनों के सांद्रण प्रवणता के रूप में एक विश्राम कक्ष में संग्रहीत किया जाता है; इन ग्रेडिएंट्स का निर्माण और रखरखाव किसके द्वारा किया जाता है भौतिकीकृत आणविक उपकरणों का संचालन, तथाकथित झिल्ली आयन भुगतान करता है।उनके काम के लिए बाद का उपयोग सार्वभौमिक सेलुलर ऊर्जा दाता - एडेगोज़िन ट्राइफॉस्फोरिक एसिड (एटीपी) के एंजाइमी दरार के दौरान जारी चयापचय ऊर्जा का उपयोग करता है।

उत्तेजना और संयम की प्रक्रियाओं के साथ विद्युत क्षमता का अध्ययन; जीवित ऊतकों में, ई ^ उनके फ़ोकेस की प्रकृति को समझने और तीन अलग-अलग प्रकार के विकृति विज्ञान में उत्तेजक कोशिकाओं की गतिविधि में गड़बड़ी की प्रकृति की पहचान करने के लिए महत्वपूर्ण है।

आधुनिक क्लीनिकों में, हृदय (इलेक्ट्रोकार्डियोग्राफी), मस्तिष्क (इलेक्ट्रोएन्सेफलोग्राफी) और मांसपेशियों (इलेक्ट्रोमोग्राफी) की विद्युत क्षमता को रिकॉर्ड करने के तरीके विशेष रूप से व्यापक हैं।

आराम की क्षमता

शब्द " झिल्ली क्षमता "(आराम करने की क्षमता) यह ट्रांस-जुम्ब्रान संभावित अंतर को कॉल करने के लिए प्रथागत है जो साइटोप्लाज्म और आसपास के बीच मौजूद है; टैपहोल एक बाहरी समाधान है। जब कोई कोशिका (फाइबर) शारीरिक आराम की स्थिति में होती है, तो उसकी आंतरिक क्षमता बाहरी के संबंध में नकारात्मक होती है, जिसे शून्य के रूप में लिया जाता है। विभिन्न कोशिकाओं में, झिल्ली क्षमता -50 से -90 mV तक भिन्न होती है।

आराम की क्षमता को मापने के लिए और इसके कारण या इसके कारण होने वाले परिवर्तनों का पता लगाने के लिए। 1 कोशिका पर कार्य करके, इंट्रासेल्युलर माइक्रोइलेक्ट्रोड की तकनीक का उपयोग किया जाता है, अंजीर। १) ।

माइक्रोइलेक्ट्रोड एक माइक्रोपिपेट है, जो एक कांच की ट्यूब से फैली एक पतली केशिका है। इसके सिरे का व्यास लगभग 0.5 माइक्रोन है। माइक्रोपिपेट एक खारा समाधान (आमतौर पर 3 एम केसी 1) से भरा होता है, इसमें एक धातु इलेक्ट्रोड (क्लोरीनयुक्त चांदी के तार) को डुबोया जाता है और एक विद्युत माप उपकरण से जुड़ा होता है - एक डीसी एम्पलीफायर से लैस एक ऑसिलोस्कोप।

माइक्रोइलेक्ट्रोड को अध्ययन के तहत वस्तु के ऊपर रखा जाता है, उदाहरण के लिए, कंकाल की मांसपेशी, और ऋण को माइक्रोमैनिपुलेटर का उपयोग करके सेल इंटीरियर में पेश किया जाता है - माइक्रोमेट्रिक स्क्रू से लैस एक उपकरण। एक सामान्य आकार के इलेक्ट्रोड को एक सामान्य खारा घोल में डुबोया जाता है, जिसमें पाठ्यक्रम और mc दोनों ही जांच के लिए ऊतक होते हैं।

जैसे ही माइक्रोइलेक्ट्रोड कोशिका की सतह झिल्ली को छेदता है, आस्टसीलस्कप बीम तुरंत अपनी प्रारंभिक (शून्य) स्थिति से विचलित हो जाता है, पता लगाता है

इस प्रकार एक संभावित अंतर का अस्तित्व। आस्टसीलस्कप

सतह और कोशिका की सामग्री के बीच। प्रोटोप्लाज्म के अंदर माइक्रोइलेक्ट्रोड की आगे की प्रगति ऑसिलोस्कोप बीम की स्थिति को प्रभावित नहीं करती है। यह इंगित करता है कि क्षमता वास्तव में कोशिका झिल्ली पर स्थानीयकृत है।

माइक्रोइलेक्ट्रोड के सफल परिचय के साथ, झिल्ली अपने सिरे को कसकर ढक लेती है और कोशिका क्षति के लक्षण दिखाए बिना कई घंटों तक कार्य करने की क्षमता रखती है।

ऐसे कई कारक हैं जो कोशिकाओं की आराम क्षमता को बदलते हैं: विद्युत प्रवाह का अनुप्रयोग, पर्यावरण की आयनिक संरचना में परिवर्तन, कुछ विषाक्त पदार्थों का प्रभाव, ऊतक की ऑक्सीजन आपूर्ति का उल्लंघन, आदि। सभी मामलों में जब आंतरिक क्षमता कम हो जाती है (कम नकारात्मक हो जाती है), तो वे बोलते हैं झिल्ली विध्रुवण,विपरीत संभावित बदलाव (कोशिका झिल्ली की आंतरिक सतह के ऋणात्मक आवेश में वृद्धि) को कहा जाता है अतिध्रुवीकरण।

आराम की क्षमता की प्रकृति

1896 में वापस वी. यू. चागोवेट्स ने जीवित कोशिकाओं में विद्युत क्षमता के आयनिक तंत्र के बारे में एक परिकल्पना सामने रखी और "उन्हें समझाने के लिए अरहेनियस के इलेक्ट्रोलाइटिक पृथक्करण के सिद्धांत का उपयोग करने का प्रयास किया। 1902 में, यू। बर्नस्टीन ने झिल्ली विकसित की- आयन सिद्धांत; जिसे हॉजकिन, हक्सले और काट्ज़ (1949-1952) द्वारा संशोधित और प्रयोगात्मक रूप से प्रमाणित किया गया था। वर्तमान में, बाद के सिद्धांत को सार्वभौमिक रूप से स्वीकार किया जाता है। इस सिद्धांत के अनुसार, जीवित कोशिकाओं में विद्युत क्षमता की उपस्थिति की असमानता के कारण है कोशिका के अंदर और बाहर Na+, K+, Ca2+ और C1 ~ आयनों की सांद्रता और उनके लिए सतह झिल्ली की अलग-अलग पारगम्यता।

डेटा तालिका से। 1 कि तंत्रिका फाइबर की सामग्री K + और कार्बनिक आयनों (व्यावहारिक रूप से झिल्ली के माध्यम से मर्मज्ञ नहीं) में समृद्ध है और Na + और "O - में खराब है।

तंत्रिका और मांसपेशियों की कोशिकाओं के कोशिका द्रव्य में K 4 की सांद्रता 40-50 गुना अधिक होती है, बाहरी घोल में 4eiv, और यदि आराम की झिल्ली "केवल इन के लिए पारगम्य थी) आयनों, तो आराम करने की क्षमता के अनुरूप होगा संतुलन पोटेशियम क्षमता (Ј k) की गणना नर्नस्ट सूत्र से की जाती है:

कहां आरगैस स्थिरांक, एफ- संख्या, फैराडे, टी- निरपेक्ष, तापमान / о. - बाहरी घोल में मुक्त पोटेशियम आयनों की सांद्रता, Ki - उनकी सांद्रता * साइटोप्लाज्म में।

चावल। 1. एक इंट्रासेल्युलर माइक्रोइलेक्ट्रोड (योजना) का उपयोग करके मांसपेशी फाइबर (ए) की आराम क्षमता का मापन।

एम - माइक्रोइलेक्ट्रोड; और - एक उदासीन इलेक्ट्रोड। ऑसिलोस्कोप स्क्रीन (बी) पर बीम से पता चलता है कि माइक्रोइलेक्ट्रोड द्वारा झिल्ली को पंचर करने से पहले, एम और आई के बीच संभावित अंतर शून्य था। पंचर के समय (एक तीर द्वारा दिखाया गया), एक संभावित अंतर का पता चला था, जो दर्शाता है कि झिल्ली का आंतरिक भाग इसकी बाहरी सतह के संबंध में विद्युतीय रूप से चार्ज होता है।

ए।, _. 97.5 एमवी पर।

टेबल!

	आंतरिक (i) और बाहरी (o) मीडिया, mM . की सांद्रता का अनुपात			विभिन्न आयनों के लिए संतुलन क्षमता, एमवी			मापा क्षमता, एमवी
								अधिकतम स्पाइक पर
विशालकाय कटलफिश अक्षतंतु
"Vkcoh विद्रूप"
मेंढक मांसपेशी फाइबर
कैट मोटर न्यूरॉन

^ है। 2. विभिन्न सांद्रता (Ci और C 2) के K.2SO4 के विलयन को अलग करने वाली एक कृत्रिम झिल्ली के रूप में एक संभावित अंतर का उद्भव।

झिल्ली K + आयनों (छोटे वृत्त) के लिए चुनिंदा रूप से पारगम्य है और SO आयनों को (बड़े वृत्त) से गुजरने नहीं देती है। 1,2 - lacTsop में उतारे गए इलेक्ट्रोड; 3 - विद्युत मापने वाला उपकरण।

यह क्षमता कैसे उत्पन्न होती है, इसे समझने के लिए निम्नलिखित मॉडल प्रयोग पर विचार करें (चित्र 2)।

एक कृत्रिम अर्ध-पारगम्य झिल्ली द्वारा अलग किए गए बर्तन की कल्पना करें। इस झिल्ली की छिद्र वाली दीवारें विद्युत ऋणात्मक रूप से आवेशित होती हैं, इसलिए वे केवल धनायनों को गुजरने देती हैं और आयनों के लिए अभेद्य होती हैं। K + आयनों वाला एक खारा घोल बर्तन के दोनों हिस्सों में डाला जाएगा, लेकिन उनकी एकाग्रता "पोत के दाहिने हिस्से में बाईं ओर की तुलना में अधिक है। इस एकाग्रता ढाल के परिणामस्वरूप," K + आयन फैलने लगते हैं। बर्तन के दाहिने आधे हिस्से से बाईं ओर, वहां अपना धनात्मक आवेश लाता है। यह इस तथ्य की ओर जाता है कि गैर-मर्मज्ञ आयन पोत के दाहिने आधे हिस्से में झिल्ली पर जमा होने लगते हैं। एक नकारात्मक चार्ज के साथ, वे पोत के बाएं आधे हिस्से में झिल्ली की सतह पर K + को इलेक्ट्रोस्टैटिक रूप से पकड़ेंगे। नतीजतन, झिल्ली ध्रुवीकृत हो जाती है, और इसकी दो सतहों के बीच एक संभावित अंतर पैदा होता है, जो संतुलन पोटेशियम क्षमता (Јk) के अनुरूप होता है। ";,

यह धारणा कि तंत्रिका और पेशी की झिल्ली आराम करती है

फाइबर K + के लिए चुनिंदा पारगम्य हैं और यह उनका प्रसार है जो आराम करने की क्षमता पैदा करता है। बर्नस्टीन 1902 में वापस आया और हॉजकिन एट अल द्वारा पुष्टि की गई। 1962 में स्क्वीड के पृथक विशाल अक्षतंतु पर प्रयोग में। साइटोप्लाज्म (एक्सोप्लाज्म) को लगभग 1 मिमी व्यास वाले फाइबर से सावधानीपूर्वक निचोड़ा गया था "और ढह गई झिल्ली एक कृत्रिम खारा समाधान से भर गई थी। जब समाधान में K + एकाग्रता इंट्रासेल्युलर एक के करीब थी, तो एक संभावित अंतर स्थापित किया गया था। झिल्ली के आंतरिक और बाहरी किनारों के बीच, सामान्य आराम क्षमता (- 50-जी- - 80 एमवी) के मूल्य के करीब, और फाइबर संचालित दालों। इंट्रासेल्युलर एकाग्रता में कमी और बाहरी एकाग्रता में वृद्धि के साथ K + की, झिल्ली क्षमता कम हो गई या अपना संकेत भी बदल दिया "(क्षमता सकारात्मक हो गई यदि बाहरी समाधान में K + की सांद्रता आंतरिक की तुलना में अधिक थी)। ...

इस तरह के प्रयोगों से पता चला है कि केंद्रित K + ढाल वास्तव में तंत्रिका फाइबर की आराम क्षमता के परिमाण को निर्धारित करने वाला मुख्य कारक है। हालाँकि, आराम करने वाली झिल्ली न केवल K + के लिए, बल्कि - (बहुत कम हद तक) और Na + के लिए पारगम्य है। कोशिका में इन धनात्मक आवेशित आयनों के विसरण से K + के विसरण द्वारा निर्मित कोशिका की आंतरिक ऋणात्मक क्षमता का निरपेक्ष मान घट जाता है। इसलिए, फाइबर की आराम क्षमता (--50 + - 70 mV) नर्नस्ट सूत्र द्वारा गणना की गई पोटेशियम संतुलन क्षमता से कम नकारात्मक है। >: -. "।,

तंत्रिका तंतुओं में C1 ~ आयन आराम करने की क्षमता की उत्पत्ति में एक आवश्यक भूमिका नहीं निभाते हैं, क्योंकि उनके लिए आराम करने वाली झिल्ली की पारगम्यता अपेक्षाकृत छोटी होती है। इसके विपरीत, कंकाल की मांसपेशी फाइबर में, क्लोरीन आयनों के लिए आराम झिल्ली की पारगम्यता पोटेशियम की तुलना में है, "और इसलिए सेल में C1 ~~ का प्रसार आराम क्षमता के मूल्य को बढ़ाता है। परिकलित क्लोरीन संतुलन क्षमता (Ј) ए)

= - 85 एमवी के अनुपात के साथ।

इस प्रकार, एक कोशिका की विश्राम क्षमता का मान दो मुख्य कारकों द्वारा निर्धारित किया जाता है: ए) आराम सतह झिल्ली के माध्यम से प्रवेश करने वाले धनायनों और आयनों की सांद्रता का अनुपात; बी) इन आयनों के लिए झिल्ली पारगम्यता का अनुपात। मैं

इस कानून के मात्रात्मक विवरण के लिए, आमतौर पर गोल्डमैन-हॉजकिन-काट्ज़ समीकरण संख्याओं का उपयोग किया जाता है:

जी -3 एलआरके- एम+ पीना- एनएटी+ देहात- सी) आर एम ~ डब्ल्यू ^ डब्ल्यू ^ एसटीजी "

जहाँ m शेष विभव है, आरप्रति, पीना, आरए- क्रमशः K +, Na + और के लिए झिल्ली पारगम्यता; ना<ЈClo"- наружные концентрации ионов К + ,-Na + и С1~,aKit"Na.^HС1,--их, внутренние концентрации. "

यह गणना की गई कि m - -50 mV पर एक पृथक विशाल स्क्विड अक्षतंतु में, आराम करने वाली झिल्ली की आयनिक क्षमता के बीच निम्नलिखित संबंध हैं:

आरप्रति: पी \,: पी<а १: ०.०४: ०.४५। ।मैं।

समीकरण प्रयोग और प्राकृतिक परिस्थितियों में देखे गए सेल की आराम क्षमता में कई बदलावों के लिए एक स्पष्टीकरण प्रदान करता है, उदाहरण के लिए, कुछ विषाक्त पदार्थों की कार्रवाई के तहत इसका लगातार विध्रुवण जो झिल्ली की सोडियम पारगम्यता में वृद्धि का कारण बनता है। इन विषाक्त पदार्थों में पौधे के जहर शामिल हैं: 1 वेराट्रिडीन, एकोनिटाइन, और सबसे शक्तिशाली न्यूरोटॉक्सिन में से एक, बत्राचोटॉक्सिन, जो कोलम्बियाई मेंढकों की त्वचा ग्रंथियों द्वारा निर्मित होता है।

झिल्ली का विध्रुवण, जैसा कि समीकरण से होता है, तब भी हो सकता है जब रिया अपरिवर्तित रहता है, यदि K + आयनों की बाहरी सांद्रता बढ़ जाती है (अर्थात, अनुपात Ko / K बढ़ जाता है)। आराम करने की क्षमता में ऐसा परिवर्तन किसी भी तरह से केवल एक प्रयोगशाला घटना नहीं है। तथ्य यह है कि पी के में वृद्धि के साथ, तंत्रिका और मांसपेशियों की कोशिकाओं के सक्रियण के दौरान इंटरसेलुलर तरल पदार्थ में के + "की एकाग्रता स्पष्ट रूप से बढ़ जाती है। रक्त की आपूर्ति में गड़बड़ी के मामले में इंटरसेलुलर तरल पदार्थ में के + की एकाग्रता में काफी वृद्धि होती है। (इस्किमिया) ऊतकों का, उदाहरण के लिए, मायोकार्डियल इस्किमिया। झिल्ली के इस विध्रुवण से क्रिया क्षमता की पीढ़ी की समाप्ति होती है, अर्थात, कोशिकाओं की सामान्य विद्युत गतिविधि के विघटन के लिए।

उत्पत्ति में चयापचय की भूमिका और विश्राम क्षमता का अनुरक्षण (सोडियम पंप झिल्ली)

इस तथ्य के बावजूद कि आराम से झिल्ली के माध्यम से Na + और K + के प्रवाह छोटे होते हैं, कोशिका के अंदर और बाहर इन आयनों की सांद्रता में अंतर अंततः बराबर होना चाहिए यदि एक विशेष आणविक उपकरण, एक "सोडियम पंप", नहीं था कोशिका झिल्ली में मौजूद होता है, जो Na + के साइटोप्लाज्म से हटाने ("पंपिंग आउट") को सुनिश्चित करता है और इसमें प्रवेश ("इंजेक्शन") K + के साइटोप्लाज्म में होता है, सोडियम पंप Na + और K + के खिलाफ चलता है उनकी सांद्रता प्रवणताएँ, अर्थात् यह एक निश्चित कार्य करती हैं। इस कार्य के लिए ऊर्जा का प्रत्यक्ष स्रोत ऊर्जा-समृद्ध (उच्च-ऊर्जा) यौगिक - एडेनोसिन ट्राइफॉस्फोरिक एसिड (एटीपी) है, जो जीवित कोशिकाओं के लिए ऊर्जा का एक सार्वभौमिक स्रोत है। एटीपी प्रोटीन मैक्रोमोलेक्यूल्स द्वारा साफ किया जाता है - एंजाइम एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट (एटीपी-एएस), कोशिका की सतह झिल्ली में स्थानीयकृत। एक एटीपी अणु के विभाजन के दौरान जारी ऊर्जा बाहर से सेल में प्रवेश करने वाले दो के + आयनों के बजाय सेल से तीन के "ए" 1 "आयनों को हटाने को सुनिश्चित करती है।

कुछ रासायनिक यौगिकों (उदाहरण के लिए, कार्डियक ग्लाइकोसाइड ouabain) के कारण एटीपी-एज़ गतिविधि का निषेध, पंप को बाधित करता है, जिसके परिणामस्वरूप सेल K + खो देता है और Na + में समृद्ध होता है। सेल में ऑक्सीडेटिव और ग्लाइकोलाइटिक प्रक्रियाओं के निषेध द्वारा एक ही परिणाम प्राप्त किया जाता है, जो एटीपी के संश्लेषण के लिए प्रदान करता है। प्रयोग में, यह इन प्रक्रियाओं को बाधित करने वाले जहरों की मदद से प्राप्त किया जाता है। ऊतकों को बिगड़ा हुआ रक्त की आपूर्ति की स्थिति में, ऊतक श्वसन की प्रक्रिया कमजोर होती है, इलेक्ट्रोजेनिक पंप का संचालन बाधित होता है और, परिणामस्वरूप, इंटरसेलुलर अंतराल में K + का संचय और झिल्ली का विध्रुवण होता है।

सक्रिय ना + परिवहन के तंत्र में एटीपी की भूमिका स्क्विड के विशाल तंत्रिका तंतुओं पर प्रयोगों में सीधे सिद्ध हुई है। यह पाया गया कि फाइबर में एटीपी फाइबर की शुरूआत से, श्वसन एंजाइम, साइनाइड के अवरोधक से परेशान सोडियम पंप के काम को अस्थायी रूप से बहाल करना संभव है। \

प्रारंभ में, यह माना गया था कि सोडियम पंप विद्युत रूप से तटस्थ है, अर्थात, एक्सचेंज किए गए आयनों Na + और K + की संख्या बराबर है। बाद में, यह पता चला कि कोशिका से हटाए गए प्रत्येक तीन Na + आयनों के लिए, केवल दो K + आयन कोशिका में प्रवेश करते हैं। इसका मतलब है कि पंप इलेक्ट्रोजेनिक है: यह झिल्ली पर एक संभावित अंतर पैदा करता है, जिसे आराम करने की क्षमता के साथ अभिव्यक्त किया जाता है। -

विभिन्न कोशिकाओं में आराम करने की क्षमता के सामान्य मूल्य में सोडियम पंप का यह योगदान समान नहीं है: "यह स्क्वीड के तंत्रिका तंतुओं में महत्वहीन लगता है, लेकिन आराम करने की क्षमता (कुल मूल्य का लगभग 25%) के लिए आवश्यक है। मोलस्क, चिकनी मांसपेशियों के विशाल न्यूरॉन्स में।

इस प्रकार, सोडियम पंप आराम करने की क्षमता के निर्माण में दोहरी भूमिका निभाता है: -1) Na + और K + सांद्रता का एक ट्रांसमेम्ब्रेन ग्रेडिएंट बनाता है और बनाए रखता है; 2) एकाग्रता ढाल के साथ प्रसार जेके + द्वारा बनाई गई क्षमता के साथ संक्षेप में संभावित अंतर उत्पन्न करता है।

संभावित कार्रवाई

क्रिया क्षमता को झिल्ली क्षमता का तीव्र उतार-चढ़ाव कहा जाता है जो तंत्रिका, मांसपेशियों और कुछ अन्य कोशिकाओं के उत्तेजना के दौरान होता है। यह झिल्ली की आयनिक पारगम्यता में परिवर्तन पर आधारित है। एम्पलीट्यूड में, एक्शन पोटेंशिअल में अस्थायी परिवर्तनों की प्रकृति उस उत्तेजना की ताकत पर बहुत कम निर्भर करती है जो इसका कारण बनती है, केवल यह महत्वपूर्ण है कि यह बल एक निश्चित महत्वपूर्ण मूल्य से कम न हो, जिसे उत्तेजना की दहलीज कहा जाता है। जलन के स्थान पर उत्पन्न होने पर, क्रिया क्षमता अपने आयाम को बदले बिना तंत्रिका या मांसपेशी फाइबर के साथ फैलती है। एक दहलीज की उपस्थिति और उत्तेजना की ताकत से एक्शन पोटेंशिअल के आयाम की स्वतंत्रता जिसके कारण इसे "सभी या कुछ भी नहीं" कानून कहा जाता था।

लीएल पी द्वितीयतथाआई जे १ III आई आई आई एन एल एम

सब

चावल। 3. इंट्रासेल्युलर द्वारा दर्ज कंकाल की मांसपेशी फाइबर की क्रिया क्षमता। माइक्रोइलेक्ट्रोड।

ए - विध्रुवण चरण, बी - पी-ध्रुवीकरण चरण, सी - ट्रेस विध्रुवण चरण (नकारात्मक ट्रेस क्षमता) \ जलन का क्षण एक तीर द्वारा दिखाया गया है।

चावल। 4. विशाल विद्रूप अक्षतंतु की कार्य क्षमता। इंट्रासेल्युलर इलेक्ट्रोड के माध्यम से वापस ले लिया गया [हॉजकिन ए।, 1965]। , -

ऊर्ध्वाधर रेखा "बाहरी समाधान (मिलीवोल्ट में) में अपनी क्षमता के संबंध में इंट्रासेल्युलर इलेक्ट्रोड की क्षमता के मूल्यों को दिखाती है; ए - सकारात्मक क्षमता का पता लगाएं; बी - टाइम स्टैम्प - 1 एस में 500 दोलन।"

प्राकृतिक परिस्थितियों में, रिसेप्टर्स की उत्तेजना या तंत्रिका कोशिकाओं के उत्तेजना पर तंत्रिका तंतुओं में क्रिया क्षमता उत्पन्न होती है। तंत्रिका तंतुओं के साथ क्रिया क्षमता का प्रसार तंत्रिका तंत्र में सूचना के संचरण को सुनिश्चित करता है। तंत्रिका अंत तक पहुंचने के बाद, क्रिया क्षमता रसायनों (मध्यस्थों) के स्राव का कारण बनती है ^ मांसपेशियों या तंत्रिका कोशिकाओं को एक संकेत के संचरण को सुनिश्चित करना। मांसपेशियों की कोशिकाओं में, क्रिया क्षमता प्रक्रियाओं की एक श्रृंखला शुरू करती है जो एक सिकुड़ा हुआ कार्य उत्पन्न करती है। ऐक्शन पोटेंशिअल के निर्माण के दौरान साइटोप्लाज्म में प्रवेश करने वाले आयनों का सेल चयापचय पर और विशेष रूप से, "आयन चैनल और आयन पंप बनाने वाले प्रोटीन के संश्लेषण पर एक नियामक प्रभाव पड़ता है।

ऐक्शन पोटेंशिअल को पंजीकृत करने के लिए, अतिरिक्त- या इंट्रासेल्युलर इलेक्ट्रॉनों का उपयोग किया जाता है। प्रसव। बाह्य कोशिकीय व्युत्पत्ति के साथ, इलेक्ट्रोड को फाइबर (सेल) की बाहरी सतह पर लाया जाता है। यह आपको यह पता लगाने की अनुमति देता है कि बहुत कम समय के लिए उत्तेजित क्षेत्र की सतह (एक सेकंड के एक हजारवें हिस्से के लिए तंत्रिका फाइबर में), पड़ोसी विश्राम क्षेत्र के संबंध में नकारात्मक रूप से चार्ज हो जाती है।

इंट्रासेल्युलर माइक्रोइलेक्ट्रोड के उपयोग से क्रिया क्षमता के आरोही और अवरोही चरणों के दौरान झिल्ली क्षमता में परिवर्तन को मात्रात्मक रूप से चिह्नित करना संभव हो जाता है। यह पाया गया कि आरोही चरण के दौरान ( विध्रुवण चरण)केवल आराम करने की क्षमता का गायब होना नहीं है (जैसा कि मूल रूप से माना गया था), लेकिन विपरीत संकेत का एक संभावित अंतर उत्पन्न होता है: सेल की आंतरिक सामग्री बाहरी, पर्यावरण के संबंध में सकारात्मक रूप से चार्ज हो जाती है, दूसरे शब्दों में, वहाँ है "झिल्ली क्षमता" का पुन: संस्करण।अवरोही चरण (पुन: ध्रुवीकरण चरण) के दौरान, झिल्ली क्षमता अपने मूल मूल्य पर लौट आती है। आंकड़े 3 और 4 मेंढक के कंकाल की मांसपेशी फाइबर और स्क्विड के विशाल अक्षतंतु में एक्शन पोटेंशिअल की रिकॉर्डिंग के उदाहरण दिखाते हैं। यह देखा जा सकता है कि शीर्ष पर पहुंचने के समय (शिखर)झिल्ली क्षमता +30 + +40 एमवी है और चोटी के उतार-चढ़ाव के साथ झिल्ली क्षमता में दीर्घकालिक ट्रेस परिवर्तन होते हैं, जिसके बाद झिल्ली क्षमता अपने प्रारंभिक स्तर पर स्थापित होती है। विभिन्न तंत्रिका और कंकाल की मांसपेशी फाइबर में क्रिया क्षमता के शिखर की अवधि भिन्न होती है।

यह ०.५ से ३ ms तक रहता है, और विध्रुवण चरण विध्रुवण चरण से अधिक लंबा होता है। एक्शन पोटेंशिअल की अवधि, विशेष रूप से रिपोलराइजेशन चरण, तापमान पर काफी हद तक निर्भर करता है: जब "10 डिग्री सेल्सियस से ठंडा होने पर, चोटी की अवधि लगभग 3 गुना बढ़ जाती है। -

निम्नलिखित झिल्ली क्षमता में परिवर्तन: क्रिया क्षमता में एक शिखर कहा जाता है ट्रेस क्षमता। "एन एस

ट्रेस पोटेंशिअल दो प्रकार के होते हैं - ट्रेस विध्रुवणतथा हाइपरपोलराइजेशन का पता लगाएं।ट्रेस क्षमता का आयाम आमतौर पर कई मिलीवोल्ट (शिखर ऊंचाई का 5-10%) से अधिक नहीं होता है, और विभिन्न फाइबर के लिए उनके एक्स 1 की अवधि, कई मिलीसेकंड से लेकर दसियों और सैकड़ों सेकंड तक होती है। ",

ऐक्शन पोटेंशिअल के शिखर की निर्भरता और ट्रेस विध्रुवण को कंकाल की मांसपेशी फाइबर की विद्युत प्रतिक्रिया के उदाहरण का उपयोग करके माना जा सकता है। चित्र 3 में दिखाए गए रिकॉर्ड से, यह देखा जा सकता है कि एक्शन पोटेंशिअल का अवरोही चरण (प्रतिध्रुवीकरण चरण) को दो असमान भागों में विभाजित किया जाता है। फिर यह बहुत धीमा हो जाता है। क्रिया क्षमता के अवरोही चरण के इस धीमे घटक को ट्रेस विध्रुवण कहा जाता है। ■,।

एक स्क्वीड के एकल (पृथक) विशाल तंत्रिका फाइबर में ऐक्शन पोटेंशिअल के शिखर के साथ झिल्ली के हाइपरपोलराइजेशन का एक उदाहरण अंजीर में दिखाया गया है। 4. इस मामले में, एक्शन पोटेंशिअल का अवरोही चरण सीधे ट्रेस हाइपरपोलराइजेशन के चरण में गुजरता है, जिसका आयाम इस मामले में 15 mV तक पहुंच जाता है। ट्रेस हाइपरपोलराइजेशन ठंडे खून वाले और गर्म खून वाले जानवरों के कई गैर-मांसल तंत्रिका तंतुओं की विशेषता है। माइलिनेटेड तंत्रिका तंतुओं में, ट्रेस क्षमता अधिक जटिल होती है। ट्रेस विध्रुवण एक ट्रेस हाइपरपोलराइजेशन में बदल सकता है, फिर कभी-कभी एक नया विध्रुवण होता है, इसके बाद ही आराम की क्षमता पूरी तरह से बहाल हो जाती है। प्रारंभिक विश्राम क्षमता, माध्यम की आयनिक संरचना, फाइबर को ऑक्सीजन की आपूर्ति, आदि में परिवर्तन के लिए ट्रेस पोटेंशिअल ऐक्शन पोटेंशिअल के शिखर की तुलना में बहुत अधिक संवेदनशील होते हैं।

ट्रेस पोटेंशिअल की एक विशिष्ट विशेषता लयबद्ध आवेगों (चित्र 5) के दौरान बदलने की उनकी क्षमता है। -. ...

संभावित प्रकटन का आयन तंत्रकार्रवाई

क्रिया क्षमता कोशिका झिल्ली की आयनिक पारगम्यता में परिवर्तन पर आधारित होती है जो समय के साथ लगातार विकसित हो रही है।

जैसा कि उल्लेख किया गया है, आराम से, पोटेशियम के लिए झिल्ली पारगम्यता सोडियम के लिए इसकी पारगम्यता से अधिक है। नतीजतन, साइटोप्लाज्म से बाहरी घोल में K + का प्रवाह Na + के विपरीत रूप से निर्देशित प्रवाह से अधिक हो जाता है। इसलिए, आराम से झिल्ली के बाहरी हिस्से में "आंतरिक एक के संबंध में" सकारात्मक क्षमता होती है।

चावल; 5. लयबद्ध आवेगों द्वारा अपनी अल्पकालिक उत्तेजना के दौरान एक बिल्ली के फ्रेनिक तंत्रिका में ट्रेस क्षमता का योग;

आरोही भाग, एक्शन पोटेंशिअल दिखाई नहीं दे रहा है। रिकॉर्डिंग नकारात्मक ट्रेस क्षमता (ए) के साथ शुरू होती है, सकारात्मक क्षमता (बी) में बदल जाती है। ऊपरी वक्र एकल उत्तेजना की प्रतिक्रिया है। उत्तेजना की आवृत्ति में वृद्धि (10 से 250 प्रति 1 एस) के साथ, ट्रेस पॉजिटिव पोटेंशिअल (ट्रेस हाइपरपोलराइजेशन) तेजी से बढ़ता है।

सेल पर एक अड़चन की कार्रवाई के तहत, "ना के लिए झिल्ली" 1 की पारगम्यता तेजी से बढ़ जाती है और अंततः K + के लिए पारगम्यता से लगभग 20 गुना अधिक हो जाती है - इसलिए, बाहरी समाधान से साइटोप्लाज्म में Na + का प्रवाह। अधिक होने लगती है

बाहरी रूप से निर्देशित पोटेशियम वर्तमान। यह झिल्ली क्षमता के संकेत (प्रत्यावर्तन) में परिवर्तन की ओर जाता है: कोशिका की आंतरिक सामग्री इसकी बाहरी सतह के संबंध में सकारात्मक रूप से चार्ज हो जाती है। झिल्ली क्षमता में संकेतित परिवर्तन क्रिया क्षमता (विध्रुवण चरण) के आरोही चरण से मेल खाता है।

झिल्ली की Na + पारगम्यता बहुत कम समय तक ही रहती है। इसके बाद, Na + के लिए झिल्ली पारगम्यता फिर से घट जाती है, और K + के लिए यह बढ़ जाती है। \

झिल्ली की पहले से बढ़ी हुई सोडियम पारगम्यता में कमी की प्रक्रिया को सोडियम निष्क्रियता कहा जाता है। निष्क्रियता के परिणामस्वरूप, साइटोप्लाज्म में Na + का प्रवाह तेजी से कमजोर हो जाता है। पोटेशियम में वृद्धि पारगम्य है -:। सेल फिर से बाहरी समाधान के संबंध में एक नकारात्मक चार्ज प्राप्त कर लेता है। क्षमता क्रिया क्षमता के अवरोही चरण (पुन: ध्रुवीकरण के चरण) से मेल खाती है।

एक्शन पोटेंशिअल की उत्पत्ति के सोडियम सिद्धांत के पक्ष में एक महत्वपूर्ण तर्क यह था कि इसका 1 आयाम बाहरी घोल में Na "1" की सांद्रता से निकटता से संबंधित है। नमक के घोल से अंदर से सुगंधित विशाल तंत्रिका तंतुओं पर प्रयोगों ने सोडियम सिद्धांत की प्रत्यक्ष पुष्टि प्रदान की। यह पाया गया कि के +> में समृद्ध लवण समाधान के साथ एक्सोप्लाज्म को प्रतिस्थापित करते समय, फाइबर झिल्ली न केवल सामान्य आराम क्षमता बनाए रखती है, बल्कि लंबे समय तक सामान्य आयाम की सैकड़ों हजारों क्रिया क्षमता उत्पन्न करने की क्षमता रखती है। यदि इंट्रासेल्युलर घोल में "K 4" को आंशिक रूप से Na + से बदल दिया जाता है और इस तरह बाहरी माध्यम और आंतरिक समाधान के बीच Na + एकाग्रता का ढाल कम हो जाता है, तो ऐक्शन पोटेंशिअल का आयाम तेजी से कम हो जाता है। जब K + को पूरी तरह से Na + से बदल दिया जाता है, तो फाइबर ऐक्शन पोटेंशिअल उत्पन्न करने की अपनी क्षमता खो देता है। \

इन प्रयोगों में कोई संदेह नहीं है कि सतह झिल्ली वास्तव में आराम और उत्तेजना के दौरान संभावित उद्भव का स्थल है। यह स्पष्ट हो जाता है कि फाइबर के अंदर और बाहर Na + और K + की सांद्रता में अंतर इलेक्ट्रोमोटिव बल का स्रोत है, जो विश्राम क्षमता और क्रिया क्षमता की उपस्थिति का कारण बनता है।

अंजीर में। 6 विशाल स्क्विड अक्षतंतु में ऐक्शन पोटेंशिअल के निर्माण के दौरान झिल्ली के सोडियम और पोटेशियम पारगम्यता में परिवर्तन को दर्शाता है। इसी तरह के संबंध अन्य तंत्रिका तंतुओं, तंत्रिका कोशिकाओं के शरीर, साथ ही रीढ़ की हड्डी के कंकाल की मांसपेशी फाइबर में होते हैं। क्रस्टेशियंस की कंकाल की मांसपेशियों और कशेरुकियों की चिकनी मांसपेशियों में, सीए 2+ आयन क्रिया क्षमता के आरोही चरण की उत्पत्ति में अग्रणी भूमिका निभाते हैं। मायोकार्डियल कोशिकाओं में, क्रिया क्षमता में प्रारंभिक वृद्धि Na + के लिए झिल्ली पारगम्यता में वृद्धि के साथ जुड़ी हुई है, और क्रिया संभावित पठार झिल्ली पारगम्यता में वृद्धि और Ca 2+ आयनों के कारण है।

झिल्ली की आयनिक पारगम्यता की प्रकृति पर। आयन चैनल

_ समय, एमएस

चावल। 6: एक्शन पोटेंशिअल (V) के निर्माण के दौरान विशाल स्क्विड कोक्सन की सोडियम (g ^ a) और पोटेशियम (g k) झिल्ली पारगम्यता में परिवर्तन का समय पाठ्यक्रम।

ऐक्शन पोटेंशिअल के निर्माण के दौरान झिल्ली की आयनिक पारगम्यता में माना गया परिवर्तन झिल्ली में विशेष आयन चैनलों के खुलने और बंद होने की प्रक्रियाओं पर आधारित होता है, जिसमें दो सबसे महत्वपूर्ण गुण होते हैं: 1) चयनात्मकता (चयनात्मकता) के संबंध में कुछ आयन; 2) विद्युत उत्तेजना

पुल, यानी झिल्ली क्षमता में परिवर्तन के जवाब में खोलने और बंद करने की क्षमता। एक नहर को खोलने और बंद करने की प्रक्रिया में एक संभाव्य प्रकृति होती है (झिल्ली क्षमता केवल एक खुली या बंद अवस्था में एक नहर को खोजने की संभावना निर्धारित करती है)। "

आयन पंपों की तरह, आयन चैनल प्रोटीन मैक्रोमोलेक्यूल्स द्वारा बनते हैं जो झिल्ली के लिपिड बाईलेयर में प्रवेश करते हैं। इन मैक्रोमोलेक्यूल्स की रासायनिक संरचना अभी तक समझ में नहीं आई है, इसलिए, चैनलों के कार्यात्मक संगठन के बारे में विचार अभी भी मुख्य रूप से अप्रत्यक्ष रूप से बनाए जा रहे हैं - झिल्लियों में विद्युत घटनाओं के अध्ययन में प्राप्त आंकड़ों के विश्लेषण और विभिन्न रासायनिक एजेंटों के प्रभाव के आधार पर। (विषाक्त पदार्थ, एंजाइम, औषधीय पदार्थ, आदि) चैनलों पर।) यह आम तौर पर स्वीकार किया जाता है कि आयन चैनल में परिवहन प्रणाली और तथाकथित गेट तंत्र ("गेट") होते हैं, जो झिल्ली के विद्युत क्षेत्र द्वारा नियंत्रित होते हैं। "गेट" दो स्थितियों में हो सकता है: वे पूरी तरह से बंद या पूरी तरह से खुले हैं, इसलिए एक खुले चैनल की चालकता स्थिर है, मान। किसी विशेष आयन के लिए झिल्ली की कुल चालकता एक साथ खुले की संख्या से निर्धारित होती है किसी दिए गए आयन के लिए पारगम्य चैनल। ~

इस स्थिति को इस प्रकार लिखा जा सकता है:

जीआर. ■ / वी- "7,"

कहां गी- इंट्रासेल्युलर आयन के लिए कुल झिल्ली पारगम्यता; एन■ संबंधित आयन चैनलों की कुल संख्या है (झिल्ली के किसी दिए गए खंड में); ए- खुले चैनलों का हिस्सा; वाई -एकल चैनल चालकता।

उनकी चयनात्मकता के अनुसार, तंत्रिका और मांसपेशियों की कोशिकाओं के विद्युत-उत्तेजक आयन चैनल सोडियम, पोटेशियम, कैल्शियम, क्लोराइड में विभाजित होते हैं। यह चयनात्मकता गैर-निरपेक्ष है: चैनल का नाम केवल उस आयन को इंगित करता है जिसके लिए यह चैनल सबसे अधिक पारगम्य है।

खुले चैनलों के माध्यम से, आयन एकाग्रता और विद्युत ढाल के साथ चलते हैं। आयनों के इन प्रवाहों से झिल्ली क्षमता में परिवर्तन होता है /, जो बदले में खुले चैनलों की औसत संख्या को बदलता है और तदनुसार, आयन धाराओं का मूल्य, आदि। इस तरह के एक परिपत्र कनेक्शन एक क्रिया क्षमता पैदा करने के लिए महत्वपूर्ण है, लेकिन। यह उत्पन्न क्षमता के परिमाण पर आयनिक चालकता की निर्भरता को मापना असंभव बनाता है। इस संबंध का अध्ययन करने के लिए, "संभावित क्लैंपिंग विधि" का उपयोग किया जाता है। इस पद्धति का सार किसी भी स्तर पर झिल्ली क्षमता का जबरन रखरखाव करना है। इस प्रकार, झिल्ली पर परिमाण के बराबर लेकिन खुले चैनलों से गुजरने वाली आयन धारा के संकेत के विपरीत, और विभिन्न संभावितों पर इस धारा को मापकर, शोधकर्ता आयनिक चालकता पर क्षमता की निर्भरता का पता लगाने में सक्षम हैं झिल्ली।

आंतरिक क्षमता

ए, - ठोस रेखाएं लंबे समय तक विध्रुवण के दौरान पारगम्यता दिखाती हैं, और धराशायी रेखाएं - झिल्ली पुन: ध्रुवीकरण के दौरान -0 \ बी और 6.3 मीटर "एस;" बी "> - सोडियम के शिखर मूल्य की निर्भरता (जी ^ जे और स्थिर स्तर) पोटेशियम का समय (जी के) पारगम्यता ओ * टी; मोम्ब्रान क्षमता।,

चावल। 8. विद्युतीय रूप से उत्तेजनीय सोडियम चैनल का योजनाबद्ध निरूपण।

चैनल (1) प्रोटीन मैक्रोमोलेक्यूल 2 द्वारा बनता है, जिसका संकुचित हिस्सा "चयनात्मक फिल्टर" से मेल खाता है। चैनल में सक्रियण (w) और निष्क्रियता (h) "गेट्स" होते हैं, जो झिल्ली के विद्युत क्षेत्र द्वारा नियंत्रित होते हैं। आराम क्षमता (ए) पर, सबसे संभावित स्थिति सक्रियण द्वार के लिए "बंद" और निष्क्रिय लोगों के लिए "खुली" स्थिति है। झिल्ली का विध्रुवण (बी) टी- "गेट" के तेजी से खुलने और "11-गेट" के धीमे समापन की ओर जाता है, इसलिए, विध्रुवण के प्रारंभिक क्षण में, "गेट्स" के दोनों जोड़े खुले हो जाते हैं और आयन चैनल के माध्यम से उनकी एकाग्रता और विद्युत ढाल के अनुसार आगे बढ़ सकते हैं निरंतर विध्रुवण (ii) के साथ, सक्रियण "गेट" बंद हो जाता है और ड्रिप निष्क्रियता की स्थिति में चला जाता है।

ब्रैन्स झिल्ली के माध्यम से बहने वाले कुल आयनिक प्रवाह से अलग करने के लिए इसके घटक आयन फ्लक्स के अनुरूप होते हैं, उदाहरण के लिए, सोडियम चैनलों के माध्यम से, रासायनिक एजेंटों का उपयोग किया जाता है जो विशेष रूप से अन्य सभी चैनलों को अवरुद्ध करते हैं। पोटेशियम या कैल्शियम धाराओं को मापते समय वे तदनुसार कार्य करते हैं।

अंजीर में। 7 स्थिर विध्रुवण के दौरान तंत्रिका फाइबर झिल्ली के सोडियम (गुआ) और पोटेशियम (^ k) पारगम्यता में परिवर्तन को दर्शाता है। कैसे। नोट किया, मात्रा और जीकएक साथ खुले सोडियम या पोटेशियम चैनलों की संख्या को प्रतिबिंबित करें। जैसा कि देखा जा सकता है, जी ना जल्दी से, एक मिलीसेकंड के एक अंश के भीतर, अपने अधिकतम तक पहुंच गया, और फिर धीरे-धीरे प्रारंभिक स्तर तक घटने लगा। विध्रुवण की समाप्ति के बाद, सोडियम चैनलों को फिर से खोलने की क्षमता दस मिलीसेकंड के भीतर धीरे-धीरे बहाल हो जाती है।

संभावित कार्रवाई

चावल। 9. ऐक्शन पोटेंशिअल (आरेख) के विभिन्न चरणों में सोडियम और पोटेशियम चैनलों की स्थिति। पाठ में स्पष्टीकरण।

सोडियम चैनलों के इस व्यवहार को समझाने के लिए, यह सुझाव दिया गया था कि प्रत्येक चैनल में दो प्रकार के "गेट्स" होते हैं - तेज़ सक्रियण और धीमी निष्क्रियता। जैसा कि नाम से पता चलता है, Na g का प्रारंभिक उदय सक्रियण गेट ("सक्रियण प्रक्रिया") के उद्घाटन के साथ जुड़ा हुआ है, बाद में चल रहे झिल्ली विध्रुवण के दौरान, निष्क्रियता गेट ("निष्क्रियता प्रक्रिया") के बंद होने के साथ जुड़ा हुआ है।

अंजीर में। 8, 9 सोडियम चैनल के संगठन को योजनाबद्ध रूप से चित्रित करता है, जिससे इसके कार्यों को समझना आसान हो जाता है। चैनल में बाहरी और आंतरिक कशीदाकारी रेन्या ("मुंह") और एक छोटा संकुचित खंड, तथाकथित चयनात्मक फिल्टर है, जिसमें उनके आकार और गुणों के अनुसार "चयनित" होते हैं। सोडियम चैनल के माध्यम से प्रवेश करने वाले सबसे बड़े कटियन के आकार को देखते हुए, फिल्टर एपर्चर 0.3-0.5 एनएम से कम नहीं है। फिल्टर से गुजरते समय, Na + आयन अपने हाइड्रेट शेल का हिस्सा खो देते हैं। सक्रियण (टी) और निष्क्रियता (/ जी)

टा "सोडियम चैनल के आंतरिक छोर के क्षेत्र में स्थित हैं, और" गेट "/ जी" को साइटोप्लाज्म की ओर निर्देशित किया जाता है। जो इस निष्कर्ष पर पहुंचे थे कि कुछ प्रोटियोलिटिक * एंजाइम (pronase) का उपयोग ) झिल्ली के अंदरूनी हिस्से में सोडियम निष्क्रियता का उन्मूलन होता है (नष्ट / आर- "गेट"), "

आराम से "गेट" टीबंद है, जबकि "द्वार" एचखुले हैं। "गेट" के प्रारंभिक क्षण में विध्रुवण के साथ टीएमएचखुला - चैनल संचालन की स्थिति में है। फिर निष्क्रियता द्वार बंद कर दिया जाता है - चैनल निष्क्रिय हो जाता है। विध्रुवण के अंत के बाद, "गेट" एच धीरे-धीरे खुलता है, और "गेट" टी जल्दी से बंद हो जाता है, और चैनल अपने मूल आराम की स्थिति में लौट आता है। ... , यू

सोडियम चैनलों का एक विशिष्ट अवरोधक टेट्रोडोटॉक्सिन है, जो कुछ मछली प्रजातियों के ऊतकों में संश्लेषित एक यौगिक है। और सैलामैंडर। यह यौगिक नहर के बाहरी मुहाने में प्रवेश करता है, कुछ "अभी तक पहचाने नहीं गए रासायनिक समूहों" को बांधता है और "नहर" को बंद कर देता है। प्रति वर्ग माइक्रोन झिल्ली, "

पोटेशियम चैनलों का कार्यात्मक संगठन सोडियम चैनलों के समान है, केवल अंतर उनकी चयनात्मकता और सक्रियण और निष्क्रियता प्रक्रियाओं के कैनेटीक्स में हैं। पोटेशियम चैनलों की चयनात्मकता सोडियम चैनलों की चयनात्मकता से अधिक है: Na + के लिए, पोटेशियम चैनल व्यावहारिक रूप से अभेद्य हैं; उनके चयनात्मक फिल्टर का व्यास लगभग ०.३ एनएम है। कल्याण चैनलों की सक्रियता में सोडियम चैनलों की सक्रियता की तुलना में परिमाण धीमी गतिज का लगभग क्रम होता है (चित्र 7 देखें)। 10 एमएस विध्रुवण के दौरान जीकनिष्क्रियता की प्रवृत्ति नहीं दिखाता है: पोटेशियम "निष्क्रियता केवल बहु-द्वितीय झिल्ली विध्रुवण के साथ विकसित होती है।

इस बात पर जोर दिया जाना चाहिए कि सक्रियण और निष्क्रियता की प्रक्रियाओं के बीच ऐसा संबंध

पोटेशियम चैनल केवल तंत्रिका तंतुओं की विशेषता है। कई तंत्रिका और मांसपेशियों की कोशिकाओं की झिल्ली में पोटेशियम चैनल होते हैं, जो अपेक्षाकृत जल्दी निष्क्रिय हो जाते हैं। तेजी से सक्रिय पोटेशियम चैनल भी पाए गए। अंत में, पोटेशियम चैनल हैं, जो 1 झिल्ली क्षमता द्वारा सक्रिय नहीं होते हैं ", लेकिन इंट्रासेल्युलर सीए 2+ द्वारा,

पोटेशियम चैनल कार्बनिक धनायन टेट्राएथिलमोनियम और एमिनोपाइरीडीन द्वारा अवरुद्ध होते हैं। एच

कैल्शियम चैनलों को सक्रियण (मिलीसेकंड) और निष्क्रियता (दसियों और सैकड़ों मिलीसेकंड) के धीमे गतिकी की विशेषता है। उनकी चयनात्मकता कुछ रासायनिक समूहों के बाहरी मुंह के क्षेत्र में उपस्थिति से निर्धारित होती है, जिसमें द्विसंयोजक उद्धरणों के लिए एक बढ़ी हुई आत्मीयता होती है: सीए 2+ इन समूहों को बांधता है और उसके बाद ही चैनल गुहा में गुजरता है। कुछ द्विसंयोजक धनायनों के लिए, इन समूहों के लिए आत्मीयता इतनी अधिक है कि, उन्हें बांधकर, वे चैनल के माध्यम से Ca + की गति को अवरुद्ध कर देते हैं। इस प्रकार कैल्शियम चैनल काम करते हैं।

चिकनी मांसपेशियों की बढ़ी हुई विद्युत गतिविधि को दबाने के लिए नैदानिक ​​​​अभ्यास में उपयोग किए जाने वाले कुछ कार्बनिक यौगिकों (वेरापामिल, निफेडिपिन) द्वारा उन्हें भी अवरुद्ध किया जा सकता है। एच

कैल्शियम चैनलों की एक विशिष्ट विशेषता चयापचय पर और विशेष रूप से चक्रीय न्यूक्लियोटाइड्स (सीएमपी और सीजीएमपी) पर उनकी निर्भरता है, जो कैल्शियम चैनल प्रोटीन के फॉस्फोराइलेशन और डीफॉस्फोराइलेशन की प्रक्रियाओं को नियंत्रित करते हैं। "

झिल्ली के बढ़ते विध्रुवण के साथ सभी आयन चैनलों की सक्रियता और निष्क्रियता की प्रक्रियाओं की दर बढ़ जाती है; संगत रूप से एक निश्चित सीमित मूल्य तक बढ़ जाता है ^ एक साथ खुले चैनलों की संख्या।

क्रिया क्षमता के निर्माण के दौरान आयनिक चालकता के परिवर्तन के तंत्र

यह ज्ञात है कि ऐक्शन पोटेंशिअल का आरोही चरण सोडियम पारगम्यता में वृद्धि के साथ जुड़ा हुआ है। पदोन्नति प्रक्रिया निम्नानुसार विकसित होती है।

उत्तेजना के कारण झिल्ली के प्रारंभिक विध्रुवण के जवाब में, केवल कुछ ही सोडियम चैनल खुलते हैं। हालाँकि, उनके खुलने से Na + आयनों की एक धारा कोशिका में प्रवेश करती है (आने वाली सोडियम धारा), जो प्रारंभिक विध्रुवण को बढ़ाती है। यह नए सोडियम चैनलों के उद्घाटन की ओर जाता है, अर्थात्, आने वाले सोडियम प्रवाह में क्रमशः जी ना में और वृद्धि होती है, और, परिणामस्वरूप, आगे "झिल्ली का विध्रुवण, जो बदले में और भी अधिक का कारण बनता है। जी ना, आदि में वृद्धि। इस तरह के परिपत्र" हिमस्खलन प्रक्रिया का नाम था पुनर्योजी (यानी स्व-नवीनीकरण) विध्रुवण।इसे योजनाबद्ध रूप से निम्नानुसार दर्शाया जा सकता है:

-> - झिल्ली का विध्रुवण

प्रोत्साहन

जी १

आवक। सोडियम बढ़ाना - "- सोडियम पारगम्यता धारा

सैद्धांतिक रूप से, पुनर्योजी विध्रुवण को सेल की आंतरिक क्षमता में वृद्धि के साथ का आयनों के लिए संतुलन नर्नस्ट क्षमता के मूल्य में वृद्धि के साथ समाप्त होना चाहिए था ":

जहां ना ^ "- बाहरी, एएनए ^ - आंतरिक: ना + आयनों की एकाग्रता," मनाया अनुपात पर 10 Ј ना = + 55 एमवी।

यह मान ऐक्शन पोटेंशिअल की सीमा है। वास्तव में, हालांकि, शिखर क्षमता कभी भी Ј Na तक नहीं पहुंचती है। सबसे पहले, क्योंकि क्रिया क्षमता के चरम पर झिल्ली न केवल Na + आयनों के लिए, बल्कि K + आयनों (बहुत कम हद तक) के लिए भी पारगम्य है। दूसरे, एम ए के मूल्य के लिए ऐक्शन पोटेंशिअल की वृद्धि को पुनर्प्राप्ति प्रक्रियाओं द्वारा प्रतिसाद दिया जाता है जिससे प्रारंभिक ध्रुवीकरण (झिल्ली रिपोलराइजेशन) की बहाली होती है। वी

ऐसी प्रक्रियाएं मूल्य में कमी हैं जीNllऔर स्तर बढ़ाना

^ Na में कमी इस तथ्य के कारण है कि विध्रुवण के दौरान सोडियम चैनलों की सक्रियता उनकी निष्क्रियता से बदल जाती है; इससे खुले सोडियम चैनलों की संख्या में तेजी से कमी आती है। उसी समय, विध्रुवण के प्रभाव में, पोटेशियम चैनलों की धीमी सक्रियता शुरू हो जाती है, जिससे जी के मूल्य में वृद्धि होती है। वृद्धि का परिणाम जीकसेल छोड़ने वाले K + आयनों के प्रवाह में वृद्धि (आउटगोइंग पोटेशियम करंट)। ...

निष्क्रियता से जुड़े सोडियम चैनलों में कमी की शर्तों के तहत, K + आयनों के आउटगोइंग करंट से झिल्ली का पुन: ध्रुवीकरण होता है या यहां तक ​​​​कि इसके अस्थायी ("ट्रेस") हाइपरपोलराइजेशन, जैसा कि मामला है, उदाहरण के लिए, विशाल में विद्रूप अक्षतंतु (देखें, चित्र 4 )।

झिल्ली का पुन: ध्रुवीकरण, बदले में, पोटेशियम चैनलों के बंद होने की ओर जाता है और, परिणामस्वरूप, निवर्तमान पोटेशियम प्रवाह को कमजोर करता है। इसके अलावा, पुनर्ध्रुवीकरण के प्रभाव में, सोडियम निष्क्रियता धीरे-धीरे समाप्त हो जाती है: निष्क्रियता के द्वार खुल जाते हैं और सोडियम चैनल आराम की स्थिति में लौट आते हैं।

अंजीर में। 9 क्रिया संभाव्य विकास के विभिन्न चरणों में सोडियम और पोटेशियम चैनलों की स्थिति को योजनाबद्ध रूप से दिखाता है।

सभी एजेंट जो सोडियम चैनलों (टेट्रोडोटॉक्सिन, स्थानीय एनेस्थेटिक्स, और कई अन्य दवाओं) को अवरुद्ध करते हैं, एक्शन पोटेंशिअल के ढलान और आयाम को कम करते हैं, और जितना अधिक, इन पदार्थों की सांद्रता उतनी ही अधिक होती है।

सोडियम-पोटेशियम पंप सक्रियण "

उत्तेजना के साथ

तंत्रिका या मांसपेशी फाइबर में आवेगों की एक श्रृंखला की उपस्थिति Na + प्रोटोप्लाज्म के संवर्धन और K + के नुकसान के साथ होती है। 0.5 मिमी के व्यास के साथ एक विशाल स्क्विड अक्षतंतु के लिए, यह गणना की जाती है कि झिल्ली के प्रत्येक वर्ग माइक्रोन के माध्यम से एक तंत्रिका आवेग के दौरान, लगभग 20 000 Na + प्रोटोप्लाज्म में प्रवेश करता है और K + की समान मात्रा फाइबर को छोड़ देती है। परिणाम, प्रत्येक आवेग के साथ, अक्षतंतु कुल पोटेशियम सामग्री का लगभग दस लाखवां हिस्सा खो देता है ... हालांकि ये नुकसान बहुत महत्वहीन हैं, आवेगों की लयबद्ध पुनरावृत्ति के साथ, संक्षेप में, उन्हें एकाग्रता ढाल में कम या ज्यादा ध्यान देने योग्य परिवर्तन करना चाहिए।

विशेष रूप से तेजी से इस तरह की एकाग्रता में बदलाव पतली तंत्रिका और मांसपेशी फाइबर और छोटी तंत्रिका कोशिकाओं में विकसित होना चाहिए था, जिसमें सतह के सापेक्ष साइटोप्लाज्म की एक छोटी मात्रा होती है। यह, हालांकि, "- सोडियम पंप का प्रतिकार करता है, जिसकी गतिविधि Na + आयनों की इंट्रासेल्युलर एकाग्रता में वृद्धि के साथ बढ़ जाती है।

पंप संचालन को मजबूत करना चयापचय प्रक्रियाओं की तीव्रता में उल्लेखनीय वृद्धि के साथ है जो झिल्ली के माध्यम से सक्रिय "ना + और के + आयनों के हस्तांतरण के लिए ऊर्जा की आपूर्ति करता है। एटोलो एटीपी और क्रिएटिन के अपघटन और संश्लेषण की प्रक्रियाओं में वृद्धि है। फॉस्फेट, कोशिका द्वारा ऑक्सीजन की खपत में वृद्धि, गर्मी उत्पादन में वृद्धि, आदि।

पंप के संचालन के लिए धन्यवाद, झिल्ली के दोनों किनारों पर उत्तेजना के दौरान परेशान ना + और के + सांद्रता की असमानता पूरी तरह से बहाल हो जाती है। हालांकि, इस बात पर जोर दिया जाना चाहिए कि एक पंप का उपयोग करके साइटोप्लाज्म से Na + के उन्मूलन की दर अपेक्षाकृत कम है: यह एकाग्रता ढाल पर झिल्ली के पार इन आयनों की गति की दर से लगभग 200 गुना कम है।

चयापचय अंदर: कुछ भी नहीं। बहुतों को

इस प्रकार, एक जीवित कोशिका में, "झिल्ली के माध्यम से आयनों की गति के लिए दो प्रणालियाँ हैं (चित्र 10)। उनमें से एक आयन सांद्रता के ढाल के साथ किया जाता है और इसमें ऊर्जा की खपत की आवश्यकता नहीं होती है, इसलिए, इसे कहा जाता है निष्क्रिय आयन परिवहन।यह आराम करने की क्षमता और क्रिया क्षमता के उद्भव के लिए जिम्मेदार है और अंततः कोशिका झिल्ली के दोनों किनारों पर आयनों की एकाग्रता के बराबर होता है: कोशिका के अंदर पोटेशियम आयन। इस प्रकार का आयनिक परिवहन तभी संभव है जब उपापचयी ऊर्जा व्यय हो। उसे बुलाया गया सक्रिय आयन परिवहन।यह कोशिका द्रव्य और कोशिका पर धुलने वाले द्रव के बीच एक निरंतर आयन सांद्रता अंतर बनाए रखने के लिए जिम्मेदार है। सक्रिय परिवहन सोडियम पंप के संचालन का परिणाम है, जिसके कारण आयनिक सांद्रता में प्रारंभिक अंतर बहाल हो जाता है, जो उत्तेजना के प्रत्येक फ्लैश से परेशान होता है।

चावल। 10. झिल्ली के आर-पार आयन परिवहन की दो प्रणालियाँ।

दाईं ओर - एकाग्रता और विद्युत ग्रेडिएंट के अनुसार उत्तेजना के दौरान आयन चैनलों के साथ Na + और K n आयनों की गति। बाईं ओर - चयापचय की ऊर्जा के कारण एकाग्रता ढाल के खिलाफ आयनों का सक्रिय परिवहन ("सोडियम पंप" ”)। आवेग गतिविधि के समय बदलने वाले आयनिक ग्रेडिएंट्स की बहाली। बिंदीदार रेखा Na + बहिर्वाह के उस हिस्से को इंगित करती है जो K + आयनों को बाहरी समाधान [हॉजकिन ए।, १ ९ ६५] से हटा दिए जाने पर गायब नहीं होता है ...

बिजली के झटके से सेल (फाइबर) की जलन का तंत्र

प्राकृतिक परिस्थितियों में, ऐक्शन पोटेंशिअल का निर्माण तथाकथित स्थानीय धाराओं के कारण होता है जो उत्तेजित (विध्रुवित) और आराम करने वाले: कोशिका झिल्ली के वर्गों के बीच उत्पन्न होते हैं। इसलिए, विद्युत प्रवाह को उत्तेजनीय झिल्लियों के लिए एक पर्याप्त उत्तेजना के रूप में माना जाता है और क्रिया क्षमता के उद्भव के पैटर्न का अध्ययन करने में प्रयोगों में इसका सफलतापूर्वक उपयोग किया जाता है।

ऐक्शन पोटेंशिअल को आरंभ करने के लिए आवश्यक न्यूनतम करंट और पर्याप्त * कहलाता है सीमा,तदनुसार, अधिक और कम शक्तियों के उद्दीपनों को उप-दहलीज और सुप्राथ्रेशोल्ड नामित किया गया है। थ्रेशोल्ड करंट स्ट्रेंथ (थ्रेशोल्ड करंट) कुछ सीमाओं के भीतर इसकी क्रिया की अवधि से विपरीत रूप से संबंधित है। वर्तमान ताकत में वृद्धि की एक निश्चित न्यूनतम स्थिरता भी है, niy<(которой последний утрачивает способность вызывать потенциал действия.

जलन की दहलीज को मापने के लिए "ऊतकों को करंट" की आपूर्ति करने के दो तरीके हैं और इसलिए, उनकी उत्तेजना को निर्धारित करने के लिए। पहली विधि में - बाह्यकोशिकीय - दोनों इलेक्ट्रोड को "चिड़चिड़े ऊतक की सतह पर रखा जाता है। यह पारंपरिक रूप से माना जाता है कि लागू धारा एनोड के क्षेत्र में ऊतक में प्रवेश करती है और कैथोड के क्षेत्र में बाहर निकलती है (चित्र। I) । दहलीज को मापने के लिए इस पद्धति का नुकसान वर्तमान की महत्वपूर्ण शाखाओं में निहित है: कोशिका झिल्ली के माध्यम से इसके प्रोहोर्ट का केवल एक हिस्सा, इसका हिस्सा इंटरसेलुलर फांक में बंद हो जाता है। इसके परिणामस्वरूप, जलन के दौरान, एक करंट उत्तेजना की शुरुआत के लिए आवश्यक से कहीं अधिक बल लगाया जाना चाहिए।: "-

करंट-टू-सेल्स की आपूर्ति की दूसरी विधि में - इंट्रासेल्युलर -, एक माइक्रोइलेक्ट्रोड को सेल में पेश किया जाता है, और एक साधारण इलेक्ट्रोड को ऊतक की सतह पर लगाया जाता है (चित्र> 12)। इस मामले में, सभी करंट कोशिका झिल्ली से होकर गुजरता है, जिससे एक्शन पोटेंशिअल के उद्भव के लिए आवश्यक सबसे छोटे करंट को सटीक रूप से निर्धारित करना संभव हो जाता है। उत्तेजना की इस पद्धति के साथ, एक दूसरे इंट्रासेल्युलर माइक्रोइलेक्ट्रोड का उपयोग करके क्षमता को वापस ले लिया जाता है।

इंट्रासेल्युलर इरिटेटिंग इलेक्ट्रोड के साथ विभिन्न कोशिकाओं के उत्तेजना की शुरुआत के लिए आवश्यक दहलीज वर्तमान ताकत 10 ~ 7 - 10 -9 ए है।

प्रयोगशाला स्थितियों में और कुछ नैदानिक ​​अध्ययनों के दौरान, विभिन्न आकृतियों की विद्युत उत्तेजनाओं का उपयोग नसों और मांसपेशियों को परेशान करने के लिए किया जाता है: आयताकार, साइनसोइडल, रैखिक और घातीय रूप से बढ़ते हुए, प्रेरण झटके, संधारित्र निर्वहन, आदि, -

सभी प्रकार की उत्तेजनाओं के लिए वर्तमान की परेशान करने वाली क्रिया का तंत्र, सिद्धांत रूप में, वही है, लेकिन प्रत्यक्ष वर्तमान का उपयोग करते समय अपने सबसे विशिष्ट रूप में इसका पता चलता है।

चावल। 11, बाहरी (बाह्यकोशिकीय) इलेक्ट्रोड (आरेख) के माध्यम से जलन के दौरान ऊतक में करंट की ब्रांचिंग। :

आस्टसीलस्कप

स्टिमुला -1 "-fG एम्पलीफायर l * torr T7 पोस्ट, टोन

चावल। 12. इंट्रासेल्युलर माइक्रोइलेक्ट्रोड के माध्यम से जलन और क्षमता को हटाना। पाठ में स्पष्टीकरण।

मांसपेशियों के तंतु छायांकित होते हैं, n ^ - इंटरसेलुलर फांक के बीच।

2 मानव शरीर क्रिया विज्ञान

उत्तेजनीय ऊतक पर डीसी करंट की क्रिया

जलन का ध्रुवीय नियम

जब एक तंत्रिका या मांसपेशी एक प्रत्यक्ष धारा से चिढ़ जाती है, तो उत्तेजना केवल कैथोड के नीचे प्रत्यक्ष धारा के शॉर्ट सर्किट के दौरान होती है, और खुलने के क्षण में - केवल एनोड के नीचे। इन तथ्यों को 1859 में Pflugerovd द्वारा खोजे गए जलन के ध्रुवीय नियम के नाम से संयोजित किया गया है। ध्रुवीय नियम निम्नलिखित प्रयोगों से सिद्ध होता है। इलेक्ट्रोड में से एक के नीचे तंत्रिका का खंड मर जाता है, और दूसरा इलेक्ट्रोड बरकरार क्षेत्र पर रखा जाता है। यदि यह किसी अक्षुण्ण क्षेत्र के संपर्क में आता है; यह छूता है। कैथोड, -उत्तेजना वर्तमान बंद होने के समय उत्पन्न होती है; यदि कैथोड को क्षतिग्रस्त क्षेत्र में डाला जाता है, और एनोड अक्षुण्ण क्षेत्र में है, तो उत्तेजना तभी उत्पन्न होती है जब करंट खोला जाता है।

चाची में दो माइक्रोइलेक्ट्रोड के एक साथ परिचय की वर्णित विधि विकसित होने के बाद ही विद्युत प्रवाह की ध्रुवीय क्रिया के तंत्र का अध्ययन संभव हो गया: एक जलन के लिए, दूसरा क्षमता को हटाने के लिए। यह पाया गया कि ऐक्शन पोटेंशिअल तभी पैदा होता है जब कैथोड बाहर हो और एनोड सेल के अंदर हो। जब टॉलस विपरीत दिशा में स्थित होते हैं, यानी बाहरी एनोड और आंतरिक कैथोड, उत्तेजना तब होती है जब करंट ले बंद हो जाता है, चाहे वह कितना भी मजबूत क्यों न हो। 1 "" जी

घबराहट से गुजरना या। विद्युत प्रवाह के मांसपेशी फाइबर मुख्य रूप से झिल्ली क्षमता में परिवर्तन का कारण बनते हैं ^।

एनोड ऊतक की सतह पर आवेदन के क्षेत्र में, झिल्ली के बाहरी तरफ सकारात्मक क्षमता बढ़ जाती है, यानी हाइपरपोलराइजेशन होता है, और मामले में जब कैथोड सतह पर लागू होता है, तो सकारात्मक क्षमता पर झिल्ली का बाहरी भाग घटता है - विध्रुवण होता है। ... ,।

अंजीर में। 13, ए से पता चलता है कि करंट को बंद और खोलते समय, तंत्रिका फाइबर की झिल्ली क्षमता में परिवर्तन नहीं होता है और तुरंत गायब नहीं होता है, लेकिन धीरे-धीरे समय के साथ विकसित होता है। ""

यह इस तथ्य से समझाया गया है कि एक जीवित कोशिका की सतह झिल्ली में एक संधारित्र के गुण होते हैं। झिल्ली की बाहरी और आंतरिक सतहें इस "ऊतक संधारित्र" के आवरण के रूप में काम करती हैं, और महत्वपूर्ण प्रतिरोध वाले लिपिड की एक परत एक ढांकता हुआ के रूप में कार्य करती है। झिल्ली में चैनलों की उपस्थिति के कारण जिसके माध्यम से आयन गुजर सकते हैं, इस परत का प्रतिरोध अनंत के बराबर नहीं है, जैसा कि एक आदर्श संधारित्र में होता है। इसलिए, सेल की सतह झिल्ली की तुलना आमतौर पर एक समानांतर जुड़े प्रतिरोध वाले संधारित्र से की जाती है, जिसके माध्यम से आवेशों का रिसाव हो सकता है (चित्र 13, ए)।

झिल्ली क्षमता में परिवर्तन का समय पाठ्यक्रम जब चालू और बंद होता है (चित्र 13, बी) समाई सी और झिल्ली आर के प्रतिरोध पर निर्भर करता है। झिल्ली के डीएस-समय स्थिरांक का उत्पाद जितना छोटा होता है , किसी दी गई वर्तमान ताकत पर संभावित तेजी से बढ़ता है और इसके विपरीत, आरसी का मूल्य जितना अधिक होता है संभावित वृद्धि की कम दर से मेल खाता है।

झिल्ली क्षमता में परिवर्तन न केवल सीधे कैथोड और एनोड के तंत्रिका फाइबर के लिए एक प्रत्यक्ष वर्तमान के आवेदन के बिंदुओं पर उत्पन्न होता है, बल्कि ध्रुवों से कुछ दूरी पर भी अंतर के साथ होता है, हालांकि, दूरी के साथ उनका मूल्य धीरे-धीरे कम हो जाता है कैथोड और एनोड से। यह तथाकथित द्वारा समझाया गया है केबलतंत्रिका और मांसपेशी फाइबर के गुण। एक सजातीय तंत्रिका फाइबर विद्युत रूप से एक केबल होता है, अर्थात, कम प्रतिरोधकता (एक्सोप्लाज्म) वाला एक कोर "इन्सुलेशन (झिल्ली) के साथ कवर किया जाता है और एक अच्छी तरह से संचालन माध्यम में रखा जाता है। एक समकक्ष केबल आरेख चित्र 13, बी में दिखाया गया है। जब प्रत्यक्ष धारा के लंबे समय तक फाइबर के एक निश्चित बिंदु से गुजरते हुए, एक स्थिर स्थिति देखी जाती है, जिस पर वर्तमान घनत्व और, परिणामस्वरूप, वर्तमान अनुप्रयोग के बिंदु पर झिल्ली क्षमता में परिवर्तन अधिकतम होता है (यानी, सीधे नीचे कैथोड और एनोड); ध्रुवों से दूरी के साथ, झिल्ली पर वर्तमान घनत्व और संभावित परिवर्तन फाइबर की लंबाई के साथ तेजी से घटते जाते हैं। चूंकि झिल्ली क्षमता में माना गया परिवर्तन, स्थानीय एक के विपरीत, क्रिया क्षमता या ट्रेस क्षमता की प्रतिक्रिया झिल्ली की आयनिक पारगम्यता (यानी, फाइबर की सक्रिय प्रतिक्रिया) में परिवर्तन से जुड़ी नहीं है, वे हैं आमतौर पर कहा जाता है निष्क्रिय,

क्षमता

चावल। 13. सबसे सरल विद्युत परिपथ जो झिल्ली के विद्युत गुणों को पुन: उत्पन्न करता है (ए और कैथोड के तहत झिल्ली क्षमता में परिवर्तन और प्रत्यक्ष वर्तमान, सबथ्रेशोल्ड बल (बी) के एनोड।

ए: सी - झिल्ली क्षमता, आर - प्रतिरोध, ई - आराम पर झिल्ली का इलेक्ट्रोमोटिव बल (संभावित; आराम) .. मोटर न्यूरॉन के लिए आर, सी और ई के औसत मान दिए गए हैं, बी - झिल्ली विध्रुवण ( 1) कैथोड और हाइपरपोलराइजेशन (2) एनोड के तहत जब एक कमजोर सबथ्रेशोल्ड करंट तंत्रिका फाइबर से होकर गुजरता है। ... "

या " इलेक्ट्रोटोनिकझिल्ली क्षमता में परिवर्तन। अपने शुद्ध रूप में, बाद वाले को रासायनिक एजेंटों द्वारा आयन चैनलों के पूर्ण नाकाबंदी की शर्तों के तहत पंजीकृत किया जा सकता है। अंतर बिल्ली-तथा एनेलेक्ट्रोटोनिकक्रमशः डीसी कैथोड और एनोड के अनुप्रयोग के क्षेत्र में संभावित परिवर्तन विकसित हो रहे हैं। -

विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर

- \ तंत्रिका या मांसपेशी फाइबर के इंट्रासेल्युलर उत्तेजना के दौरान झिल्ली क्षमता में परिवर्तन के पंजीकरण से पता चला है कि एक क्रिया क्षमता उत्पन्न होती है। वह क्षण जब झिल्ली विध्रुवण एक महत्वपूर्ण स्तर तक पहुँच जाता है। विध्रुवण का यह महत्वपूर्ण स्तरलागू उत्तेजना की प्रकृति, इलेक्ट्रोड के बीच की दूरी, आदि पर निर्भर नहीं करता है, लेकिन विशेष रूप से झिल्ली के गुणों द्वारा ही निर्धारित किया जाता है।

अंजीर में। 14 अलग-अलग ताकत की लंबी और छोटी उत्तेजनाओं के प्रभाव में तंत्रिका फाइबर की झिल्ली क्षमता में परिवर्तन को योजनाबद्ध रूप से दर्शाता है। सभी मामलों में, क्रिया क्षमता तब उत्पन्न होती है जब झिल्ली क्षमता एक महत्वपूर्ण मूल्य तक पहुंच जाती है। जिस गति से होता है

झिल्ली विध्रुवण, अन्य चीजें समान 4

बाहर की तरफ

अंदर की तरफ

स्थितियां बहुत परेशान करने वाली धारा पर निर्भर करती हैं। कमजोर शक्ति की धारा के साथ, विध्रुवण धीरे-धीरे विकसित होता है, इसलिए। ऐक्शन पोटेंशिअल के उत्पन्न होने के लिए, उद्दीपन अधिक अवधि का होना चाहिए। इरिटेटिंग करंट में वृद्धि के मामले में, विध्रुवण के विकास की दर बढ़ जाती है और। तदनुसार, उत्तेजना की शुरुआत के लिए आवश्यक न्यूनतम समय कम हो जाता है। जितनी तेजी से झिल्ली विध्रुवण विकसित होता है, उतना ही कम समय इसके विपरीत करके एक क्षमता उत्पन्न करने के लिए आवश्यक होता है।

स्थानीय प्रतिक्रिया,

महत्वपूर्ण झिल्ली विध्रुवण के तंत्र में, निष्क्रिय लोगों के साथ, झिल्ली क्षमता में सक्रिय सबथ्रेशोल्ड परिवर्तन एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं, तथाकथित स्थानीय प्रतिक्रिया के रूप में खुद को प्रकट करते हैं।

चावल। 14. विभिन्न शक्ति और अवधि के एक परेशान प्रवाह की कार्रवाई के तहत झिल्ली विध्रुवण के महत्वपूर्ण स्तर तक झिल्ली क्षमता में परिवर्तन।

महत्वपूर्ण स्तर को बिंदीदार रेखा के साथ दिखाया गया है। नीचे कष्टप्रद उत्तेजनाएं हैं, जब उनके संपर्क में, प्रतिक्रियाएं ए, बी, और सी।

ई है। 15. तंत्रिका तंतु की स्थानीय प्रतिक्रिया।

बी, सी - छोटी अवधि के सबथ्रेशोल्ड करंट की क्रिया के कारण पहले फाइबर की झिल्ली क्षमता में परिवर्तन / वक्र बी और 3 पर, स्थानीय प्रतिक्रिया के रूप में सक्रिय सबथ्रेशोल्ड विध्रुवण भी झिल्ली के निष्क्रिय विध्रुवण में शामिल हो जाता है। एक बिंदीदार रेखा द्वारा संभावित परिवर्तन। थ्रेशोल्ड करंट स्ट्रेंथ (G) पर, स्थानीय प्रतिक्रिया एक एक्शन पोटेंशिअल में बढ़ती है "(इसकी चोटी को आंकड़े में नहीं दिखाया गया है)।

व्यक्ति १

यूके१ ५एल४ २

ग्राम / वी- "7," 40

तंत्रिका आवेग और तंत्रिका-पेशी संचरण 113 का संचालन

परिचय 147

केंद्रीय तंत्रिका तंत्र का सामान्य शरीर क्रिया विज्ञान 150

निजी शरीर क्रिया विज्ञान १९७

केंद्रीय तंत्रिका तंत्र १९७

वनस्पति कार्यों का तंत्रिका विनियमन 285

शारीरिक कार्यों का हार्मोनल विनियमन 306