اسم: علم وظائف الأعضاء البشرية.
Kositsky G.I.
سنة النشر: 1985
الحجم: 36.22 ميغابايت
صيغة: بي دي إف.
لغة: الروسية

ينظر هذا المنشور (الثالث) في جميع القضايا الأساسية لعلم وظائف الأعضاء، وقضايا الفيزياء الحيوية وأسس الإلكترونية الفسيولوجية يتم تضمينها أيضا. يتكون الكتاب المدرسي من 4 أقسام: علم وظائف الأعضاء العامة، آليات لتنظيم العمليات الفسيولوجية، البيئة الداخلية للجسم، العلاقة بين الجسم والبيئة. يهدف الكتاب إلى طلاب الجامعات الطبية.

اسم: علم وظائف الأعضاء البشرية. خطط ديناميكية أطلس. الطبعة الثانية
Sudakov k.v.، Andrianov v.v.، Vagin Yu.e.
سنة النشر: 2015
الحجم: 10.04 ميغابايت
صيغة: بي دي إف.
لغة: الروسية
وصف: عرض تعليمي "علم ويولوجيا الإنسان". أطلس من المخططات الديناميكية "تحريرها K.V. Sudakov في منشوره المكمل والمراجعين يعتبر مثل هذه القضايا ذات الأوضاع الطبيعية ... قم بتنزيل الكتاب مجانا

اسم: فسيولوجيا الإنسان في المخططات والطاولات. الطبعة الثالثة
brin v.b.
سنة النشر: 2017
الحجم: 128.52 ميغابايت
صيغة: بي دي إف.
لغة: الروسية
وصف: في دليل الدراسة "فسيولوجيا البشرية في المخططات والطاولات" إد.، برينا ضد، وقضايا علم وظائف الأعضاء العامة، وعلم وظائف الأعضاء في الهيئات وأنظمتها، وكذلك ميزات كل واحد منهم تعتبر. ثالثا من ... تحميل كتاب مجانا

اسم: علم وظائف الأعضاء في نظام الغدد الصماء
Pariyskaya E.n.، EroFeev N.P.
سنة النشر: 2013
الحجم: 10.75 ميغابايت
صيغة: بي دي إف.
لغة: الروسية
وصف: في كتاب "فسيولوجيا نظام الغدد الصماء" إد.، Pariyskaya e.n.، et al.، بالنظر إلى قضايا علم وظائف الأعضاء الطبيعي للتنظيم الهرموني للوظائف الإنجابية لدى الرجال والنساء، فإن الأسئلة عموما ... تنزيل الكتاب مجانا

اسم: علم وظائف الأعضاء في الجهاز العصبي المركزي
erofeev n.p.
سنة النشر: 2014
الحجم: 17.22 ميغابايت
صيغة: بي دي إف.
لغة: الروسية
وصف: كتاب "فسيولوجيا الجهاز العصبي المركزي" إد.، إروفيفا N.P.، تعتبر مبادئ تنظيم ووظائف الجهاز العصبي المركزي للسيطرة على الحركات وتنظيم الحركات والعضلات ... قم بتنزيل الكتاب مجانا

اسم: علم وظائف الأعضاء السريرية في العلاج المكثف
شماكوف أ.
سنة النشر: 2014
الحجم: 16.97 ميغابايت
صيغة: بي دي إف.
لغة: الروسية
وصف: المبادئ التوجيهية التعليمية "فسيولوجيا سريرية في العلاج المكثف" إد.، شماكوفا أ.، تعتبر قضايا علم وظائف الأعضاء السريرية للدول النقدية في طب الأطفال. أسئلة سن ... قم بتنزيل الكتاب مجانا

اسم: علم وظائف الأعضاء النشاط العصبي المرتفع مع أساسيات علم الأعصاب. الطبعة الثانية.
schulgovsky v.v.
سنة النشر: 2008
الحجم: 6.27 ميغابايت
صيغة: djvu.
لغة: الروسية
وصف: الكتب المدرسية المعرضة "علم وظائف علم وظائف الأعضاء في نشاط عصبي أعلى مع أساسيات علم الأعصاب" تعتبر القضايا الأساسية للموضوع، بما في ذلك جوانب فسيولوجيا علم وظائف الأعضاء الديمقواني والعلاج العصبي، كتاريخ من البحث ... قم بتنزيل الكتاب مجانا

اسم: أساسيات فسيولوجيا القلب
Evlakhov VI، Pugovkin A.P.، Rudakova T.l.، Shalkovskaya L.N.
سنة النشر: 2015
الحجم: 7 ميغابايت
صيغة: FB2.
لغة: الروسية
وصف: القيادة العملية ل "أساسيات فسيولوجيا القلب" إد.، Evlakhova v.i.، et al.، تعتبر ميزات الجبادين التغريد، الميزات الفسيولوجية التشريح. مبادئ تنظيم القلب. هو مذكور ... تحميل كتاب مجانا

اسم: فسيولوجيا في الأرقام والطاولات: أسئلة وأجوبة
Smirnov VM،
سنة النشر: 2009
الحجم: 10.2 ميغابايت
صيغة: djvu.
لغة: الروسية
وصف: كتاب "علم وظائف الأعضاء في الأرقام والطاولات: أسئلة وأجوبة" ed.، smirnova v.m.، et al، تعتبر في شكل تفاعلي في شكل قضايا وأجوبة. مسار علم وظائف الأعضاء البشرية العادية. موصوف ...

كتب أخرى مواضيع مماثلة:

مؤلف	الكتاب	وصف	سنة	سعر	نوع الكتاب
أيزمان، رومانيا Idelevich، Absmalova، N.P. ، شولينينا، N.S.		يعكس الكتاب المدرسي تجربة المؤلفين في تعليم الدورة "فسيولوجيا الإنسان والحيوانات" لطلاب الملف الشخصي البيولوجي للاتجاه التربوي ويتم بناؤه وفقا للاتحاد الفيدرالي ... - Infra-M، (التنسيق: 215.00 مم 150.00 مم × 22.00 مم، 432 ص.) التعليم العالي: بكالوريوس	2015	1529	الكتاب الورقي
N. A. Aghajanyan، L. Z. Tel، V. I. Zirkin، S. A. Chesnokov		يعكس الكتاب المدرسي في شكل بأسعار معقولة الحالة الحالية لعلم وظائفيولوجيا البشرية - الانضباط الأساسي في تشكيل طبيب المستقبل، عالم الأحياء، العالمي. يقدم الكتاب جميع الأقسام الرئيسية ... - كتاب طبي، (التنسيق: 70x100 / 16، 528 ص.) الأدب التعليمي للجامعات الطبية	2009	880	الكتاب الورقي
E.B. babski		سيتم إجراء هذا الكتاب وفقا لطلبك باستخدام تقنية الطباعة عند الطلب. الكتاب المدرسي هو منشور معروفا جيدا ومثبتا جيدا ترجمت إلى رقم ... - ميديا \u200b\u200bEYO، -	1985	1258	الكتاب الورقي
يو. شوسوف		مخصص الدليل لطلاب Peduchalch في التخصص "الثقافة البدنية". في الجزء الأول، يتم تقديم أسس وظائف الأعضاء البشرية، مع مراعاة خصائص العمر. الأسئلة المتاحة التي لديها ... - التعليم، (التنسيق: 60x90/16، 240 ص.)	1981	330	الكتاب الورقي
		كتب الكتاب المدرسي وفقا للبرنامج المعتمد في عام 1974 لمؤسسات الثقافة البدنية. في الجزء الأول، قضايا علم ويولوجيا الإنسان العامة، في الثانية ... - التربية البدنية والرياضة، (التنسيق: 150x230، 496 ص.) كتاب مدرسي لمؤسسات الثقافة البدنية	1975	430	الكتاب الورقي
فلاديمير Filimonov.		من الناشر: الكتاب المدركي هو توجيهات أساسية في علم وظائف الأعضاء البشرية. وهي مستعدة وفقا لبرنامج علم وظائف الأعضاء الطبيعي للجامعات الطبية في أوكرانيا، وكذلك ... - (التنسيق: 170x245mm، 816 (التوضيح) ص)	2012	257	الكتاب الورقي
E.B. babski		الكتاب المدرسي هو منشور من نفسها المعروفة والمثبتة الجيدة المترجمة إلى عدد من لغات الكتاب المدرسي لعلم وظائف الأعضاء للمؤسسات الطبية. يتم تعيين جميع رؤساء الكتب المدرسية ... - ميديا \u200b\u200bEYO، (التنسيق: الصلبة اللامع، 432 ص.)	1985	1578	الكتاب الورقي
فيكتور zinchuk.		يتم تقديم خصائص المفاهيم الأساسية لعلم وظائف الأعضاء العامة؛ تعتبر قضايا علم وظائف الأعضاء الخاصة: وظائف الأعضاء والأنظمة، وكذلك آليات تنفيذها وتنظيمها؛ يتم وصف الوظائف التكامية ... - المدرسة السابقة، (التنسيق: 70x100 / 16، 528 PP) للمدارس والكليات الطبية كتاب إليكتروني	2012	245	كتاب إليكتروني
فلاديمير / ألكسندر ستاريكوف	فسيولوجيا الإنسان مع فيزياء العينين	علم وظائف الأعضاء البشرية مع عيون الفيزياء هو منشور رائع يفتح الكثير من الأسرار والأسرار إلى طول العمر وفهم جسده، والموارد التي لا نهاية لها وفرصها - قرارات النشر، (التنسيق: 60x84/8، 348 ص)		200	كتاب إليكتروني
العطاء دبليو		BestSeller "فسيولوجيا الإنسان: يتم تضمين أطلس التلوين" في أفضل 5 كتب في العالم في الطب والبيولوجيا. "التشريح البشري: أطلس تلوين" و "علم ويولوجيا الإنسان: أطلس تلوين" - زوجين ... - eksmo، (التنسيق: 60x84/8، 348 ص.) أطلس الطبية	2018	1056	الكتاب الورقي
الفريق W.، Macey R.، Maisami E.	فسيولوجيا الإنسان: تلوين الأطلس	يتم تضمين BestSeller "فسيولوجيا الإنسان: أطلس تلوين" في أعلى 5 من أفضل كتب في العالم في الطب والبيولوجيا. "التشريح البشري: أطلس تلوين" و "فسيولوجيا الإنسان: أطلس تلوين" - بابا فريد من نوعه .. . - دار النشر "Eksmo" LLC، (التنسيق: 60x84 / 8، 348 ص.) أطلس الطبية	2018	825	الكتاب الورقي
Aizman R.I.		يعكس الكتاب المدرسي تجربة المؤلفين في تدريس الدورة "فسيولوجيا الإنسان والحيوانات" لطلاب الملف البيولوجي للاتجاه الترويجي وبنيتها وفقا للاتحاد الفيدرالي ... - Infra-M، (التنسيق: 60x90 / 16 ، 240 ص.) بكالوريوس	2017	1424	الكتاب الورقي
R. I. Aizman، N. P. Abascalova، N. S. Shlenina	علم وظائف الأعضاء البشرية. درس تعليمي	يعكس الكتاب المدرسي تجربة المؤلفين في تدريس الدورة "فسيولوجيا الإنسان والحيوانات" لطلاب الملف البيولوجي للاتجاه الترويجي وبنيتها وفقا للاتحاد الفيدرالي ... - Infra-M، (التنسيق: 60x90 / 16 ، 432 ص.) تعليم عالى	2016	863	الكتاب الورقي
Aizman R.، Absmalova N.، شولينينا N.	علم وظائف الأعضاء البشرية. درس تعليمي. الطبعة الثانية، المعاد تدويرها وتصحيحها	يعكس الكتاب المدرسي تجربة المؤلفين في تدريس الدورة "فسيولوجيا الرجل والحيوانات" لطلاب الملف البيولوجي للإتجاه التربوي ومصمم وفقا للاتحاد الفيدرالي ... - Infra-M، (Format: Glossy الصلبة، 432 ص)	2015	938	الكتاب الورقي
Aizman R.I.	علم وظائف الأعضاء البشرية: البرنامج التعليمي. الرسم البياني مو RF.	يعكس الكتب المدرسية تجربة المؤلفين في تدريس الكسيدات الكردستية لطلاب طلاب شخص وحيواني من ملف التعريف البيولوجي من الاتجاه الترويجي وبنيتها وفقا ل ... - Infra-M، (Format: Glossy الصلبة، 432 ص) المرحلة الجامعية	2015	1363	الكتاب الورقي

انظر أيضا في القواميس الأخرى:

فسيولوجيا الرجل - - أون علم ويولوجيا الإنسان فرع العلوم البيولوجية التي تدرس وظائف الأعضاء والأنسجة في البشر. (المصدر: OMD / WOR) ... ... دليل المترجم الفنيموسوعة طبية كبيرة

علم وظائف الأعضاء (من اليونانية. ύύσις nature and greek. λόόος المعرفة) العلم على أنماط العمل وتنظيم النظم البيولوجية لمستويات مختلفة من المنظمة، حول حدود نموذج العمليات الحيوية (انظر فسيولوجيا طبيعية) ومؤلمة .... .. ويكيبيديا

علم وظائف الأعضاء، وعلم وظائف الأعضاء، MN. لا، زوجات (من مذهب الطبيعة اليونانية الطبيعية والشعارات). 1. علم الوظائف، رحيل الجسم. علم وظائف الأعضاء البشرية. فيزياء النبات. || هذه المهام والقوانين هذه، يديرون. فسيولوجيا التنفس. علم وظائف الأعضاء ... ... القاموس التوضيحي ushakov.

- (من اليونانية. phýsis - الطبيعة و ... منطق) من الحيوانات والبشر، العلم على سبل عيش الكائنات الحية، أنظمتهم الفردية، والأجهزة والأنسجة وتنظيم المهام الفسيولوجية. واو - تدرس أيضا أنماط تفاعل الكائنات الحية مع ... موسوعة سوفيتية كبيرة، 1977 - يخبر الفيلم عن V. I. لينين، فترات فردية من حياته.

• نجمة الأمازون، 2008 - لماذا 400 شخص كانوا في الفضاء لديهم 50 امرأة فقط؟ الرجال الذين يعانون من صعوبة تحمل النساء حتى على متن سفينة تقليدية، وعلى كوني - خاصة. وتشغيل مع بيانات علمية، فإن فوائد علماء علماء النفس وعلماء الفسيولوجيين لم يأتووا بعد بشأن توافق الآراء بشأن هذه المسألة. يعتقد علماء الفيزياء أن النساء والرجال يجب أن يكون بنفس القدر. النساء مقاومة للإجهاد، وبالتالي جيدة مع الرحلات الطويلة. في جسمهم أقل الحديد، فهي أقل عرضة للإشعاع. الرجال هم أفضل متسامحون ويخلطون واتخاذ القرارات بشكل أسرع. الرجال لديهم الأوردة الكبيرة، الدورة الدموية أكثر نشاطا، أقل دوخة. يعتقد علماء النفس أنه لا يوجد سبب للنزاعات في فريق الرجل. وجود امرأة يجعل الرجال تنافس. لماذا يفتح الرجال في بلدنا أو استنزاف رحلات ممثلي الجنس الآخر في الفضاء؟ ما الخرافات الموجودة حول إقامة ممثلي الجنس الأضعف في الفضاء النجمي؟ هذا يخبر الفيلم.

عالم الفسيولوجي، الدكتور العسل. سقطت العلوم (1959)، أستاذ (1960). عالم RSFSR (1973)، عضو مقابلة. AMN (1980)؛ جائزة لهم. النائب Konchalovsky Amn (1980). تخرج في عام 1941 إلى قفزة. كلية 1ST MMI. في 1941-1945. - في الجيش الحالي: فوج الطبيب المبتدئين؛ بعد إصابة شديدة، تم الاعتراف بأنه غير مناسب للجيش. الخدمات؛ بقي طواعية في الجيش: التعزيز (1942-1944)، رئيس الخط الأمامي Evacuituda (1944-1945). في 1945-1949. - طالب الدراسات العليا AMN، في 1949-1950. - علمي الموظف، في 1950-1958 - رأس. physiol. مختبر السل من وزارة الصحة ل RSFSR؛ في 1958-1960. - أستاذ، في 1960-1988. - رأس. قسم فسيولوجيا الوسطى الثاني MMI. G.I. كوسيتسكي هو صاحب البلاغ ورئيس الدراسات ذات الأولوية حول مشاكل مختلفة من أمراض القلب التجريبية ودراسة دور الجهاز العصبي في تنظيم تفاعلية الجسم. أعطى الإعفاء النظري لطريقة الصوت لدراسة ضغط الدم؛ أنشأت أسباب "نغمة كوروتكوف"، درست الآليات التي دعاها. الحالات الشاذة من الظواهر الصوتية القصيرة، والتي جعلت من الممكن الحصول على بيانات تشخيصية إضافية لتقييم حالة نظام القلب والأوعية الدموية. بومة. s m.g. Speadnov و I.A. أثبتت تشيرفوفا وجود ردود فعل محيطية داخل البلطانية؛ شنت دور الجهاز العصبي داخل الخلايا في تنظيم الدورة الدموية النظامية وآليات تفاعلها. استبدال الدور الهام للأعصاب القاملة للقلب في تطوير أمراض القلب والأوعية الدموية. تم عرض قيمة الجهاز العصبي في تنظيم تفاعل الكائن الحي أثناء الإجهاد ودور المهيمنة في تطوير وعين العملية المسببة للأمراض. صاغ الحكم على سندات المحيط المجهولة غير المعروفة سابقا - التفاعلات المرتبطة الجزيئية الداخلية التي تعزز تطوير والحفاظ على المنظمة الهيكلية والوظيفية للكائن الحي متعدد الخلايا. تحت قيادة G.I. طورت Kositsky نموذج من نقص تروية عضلة القلب عكسية، والتي سمحت بالكشف عن تأثير منطقة القلب المنفليك على وظيفة عدد من الأعضاء الداخلية. تمت دراسة قضايا تنظيم التفاعلات الداخلية في عضلة القلب، المهم لفهم طبيعة الحصار الإثارة في القلب، تطوير عدم انتظام ضربات القلب، الرجفان وإزالة الرجفان القلب التلقائي. يتم صياغة الفكرة الأصلية عن منظمة "المجموعة" الهيكلية والوظيفية من عضلة القلب. جعلت الكثير لتحسين تقنية علم وظائف الأعضاء في العسل. الجامعات. بومة. مع E.B بابسكي، أ. Zubkov، ب. كتب خودوروفوف كتاب "علم ويولوجيا الإنسان"، صمد في 12 إد. في بلدنا والخارج. مؤلف الكتب المدرسية الأصلية، بما في ذلك التدريب المبرمج. يتألف من قبل. هيئة مشكلة في علم وظائف الأعضاء العسل العلمي. مجلس وزارة الصحة ل RSFSR، وهو عضو في بريسيديوم مجلس الاتحاد. physiol. عنهم. I.P. بافلوفا، نائب. المحرر المسؤول الأحمر. قسم "فسيولوجيا" الدكتور الثالث. BME، عضو في مجلس التحرير للمجلات "نجاحات العلوم الفسيولوجية" و "أمراض القلب"، رئيس قسم أمراض القلب التجريبية التجريبية، Physiol، Pathophysioli. و cardiol. علمي OB-B، عضو لجنة العلاقات الدولية للجنة السوفيتية لحماية العالم. حصل على ترتيب اللافتة الحمراء والميداليات.

"وعلم وظائف الأعضاء بتحريرها من قبل CT COR. AMN USSR G. I. Kositsky Edition ثالثا، المنقحة واستكملة من قبل المديرية العامة للمؤسسات التعليمية لوزارة الصحة السوفياتي ككتب مدرسية ل ... "

-- [ صفحة 1 ] --

درس تعليمي

لطلاب المؤسسات الطبية

علم وظائف الأعضاء

رجل

حررت بواسطة

نسخة. AMN USSR G. I. Kositsky

طبعة الثالثة، المعاد تدويرها

واستكمل

التي أدلى بها الإدارة الرئيسية للمؤسسات التعليمية في وزارة الصحة USSR ككتب مدرسي

لطلاب المؤسسات الطبية

موسكو "الطب" 1985

E. B. B. Babsky V. Glebovsky، A. B. Koryatko، G. I. Kositsky، V. M. Pokrovsky، Yu. V. Nastyrov، V. P.

Skiptera، B. I. Khodorov، A. I. Shapovalov، I. A. Shevelev مراجع I. D. Benko، Prof.، رئيس. قسم فسيولوجيا الفسيولوجية العادية لمعهد فورونيج الطبي. N. N. Burdenko علم وظائف الأعضاء / إد. G. I. Kositsky. - F50 3RD إد.، بريرب. وإضاف. - م.: الطب، 1985. 544 ق، ايل.

في بير.: 2 ص. 20 ك. 15 0 000 نسخ.

تتم كتابة الطبعة الثالثة من الكتاب المدرسي (تم نشر الثانية في عام 1972) وفقا لإنجازات العلوم الحديثة. يتم تقديم حقائق ومفاهيم جديدة، وتشمل الفصول الجديدة ما يلي: "ميزات أكبر نشاط عصبي لشخص"، "عناصر فسيولوجيا العمل وآليات التدريب والتكيف"، الأجزاء الموسعة التي تغطي الفيزياء الحيوية والقضايا السيبرانية الفسيولوجية. تم إعادة كتابة تسعة رؤساء من الكتاب المدرسي، والباقي معالجتها إلى حد كبير.

يتوافق الكتاب المدرسي مع البرنامج الذي وافق عليه وزارة الصحة USSR، وهو مخصص للمعاهد الطبية.

20070200-241 BBK 28. 039 (01) - دار النشر "الطب"،

مقدمة

منذ الإصدار السابق من الكتاب المدرسي "فسيولوجيا الإنسان" مرت 12 سنة.

لم يكن المحرر المسؤول وأحد مؤلفي الكتاب - الأكاديمي لأكاديمية علوم العلوم الإلكترونية الأوكرانية ببابسكي، وفقا لزعماء علم وظائف الأعضاء دراسته عدة أجيال من الطلاب.

spopovalov وأستاذ. يو. خامسا ناسيلا (رؤساء معهد فسيولوجيا الفسيولوجية التطورية والكيمياء الحيوية لمعهد فسيولوجيا الفسيولوجية التطورية والكيمياء الحيوية لأكاديمية الاتحاد السوفياتي للعلوم)، البروفيسور. v.d.glebovsky (رئيس. قسم فسيولوجيا معهد لينينغراد طب الأطفال)، البروفيسور. a.b.kogan (رئيس قسم فسيولوجيا الإنسان والحيوانات ومدير معهد Neurokabernik بجامعة روستوف الحكومية)، البروفيسور. G. F. CoreWhko (رئيس. قسم فسيولوجيا معهد أنديجان الطبي)، البروفيسور. v.m. pokrovsky (رئيس. قسم فسيولوجيا معهد كوبان الطبي)، البروفيسور. ب. خودوروف (رئيس. مختبر معهد الجراحة. أ. فشنيفسكي AMN USSR)، البروفيسور. أولا أ. شيلف (رئيس. مختبر معهد النشاط العصبي المرتفع وعلماء الفيزيولش العصبي لأكاديمية الاتحاد السوفياتي للعلوم).

خلال الزمن الماضي، ظهر عدد كبير من الحقائق الجديدة والآراء والنظريات والاكتشافات والاتجاهات في علمنا. في هذا الصدد، كان على 9 فصول في هذه الطبعة أن يكتب من جديد وإعادة تدوير الفصول العشرة المتبقية واستكمالها. في الوقت نفسه، إلى الحد الذي كان من الممكن، حاول المؤلفون الحفاظ على نص هذه الفصول.

تسلسل جديد من عرض المواد، بالإضافة إلى الجمع بينها إلى أربعة أقسام رئيسية تمليها الرغبة في تقديم عرض لقليل منطقي، التسلسل،، قدر الإمكان، تجنب ازدواجية المواد.

يتوافق محتوى الكتاب المدرسي مع برنامج علم وظائف الأعضاء المعتمدة في السنة. التعليقات النقدية على المشروع والبرنامج نفسه، المعبر عنها في حل مكتب علم وظائف الأعضاء في أكاديمية الاتحاد السوفياتي للعلوم (1980) وفي الاجتماع الإجمالي لعلم وظائف الأعضاء في ميدفوزوف (سوزدال، 1982). وفقا للبرنامج، قدم الكتاب المدرسي رؤساء مفقودين في المنشور السابق: "ميزات أعلى نشاط عصبي لشخص" و "عناصر وظائفيولوجيا العمل وآليات التدريب والتكيف"، والأقسام الموسعة التي تغطي قضايا الفيزياء الحيوية الخاصة والرقائقية الفسيولوجية. أخذ المؤلفون في الاعتبار أنه في عام 1983، أطلق سراح كتاب الفيزياء الحيوية لطلاب المعهد الطبي (ED.

البروفيسور Yu.a.vladimarova) وترد عناصر الفيزياء الحيوية والبرامج السيبرانية في كتاب بروفيسور. a.n.reizova "الفيزياء الطبية والبيولوجية".

من - * لحجم محدود من الكتاب المدرسي، لسوء الحظ، حذف الفصل "تاريخ وظائف الأعضاء"، وكذلك تاريخ التاريخ في الفصول الفردية. في الفصل 1، يتم إعطاء مقالات فقط تكوين وتطوير المراحل الرئيسية من علومنا ويظهر قيمتها للطب.

مساعدة كبيرة في إنشاء كتاب مدرسي كان زملائنا. في الاجتماع الإجمالي للاتحاد في سوزدال (1982)، تمت مناقشة الهيكل والموافقة عليه، وقد تم تقديم رغبات قيمة فيما يتعلق بمحتوى الكتاب المدرسي. أستاذ قامت Vpskipetrov بمراجعة الهيكل وتحرير نص الفصل التاسع، وعلاوة على ذلك، فإن أقسامها مكتوبة بشأن تخثر الدم. أستاذ خامس جيم غورفينكل و R. S. الأشخاص مكتوبة من قبل القسم الفرعي من "التنظيم للتنظيم" السادس. وثيقة. قدم محمد مالياشينكو بعض المواد الجديدة للفصل 8. البروفيسور أعربت I.D. Banenko وموظفوه عن الكثير من المفيد! Tmrchiani ويتمنى للمراجعين.

موظفو وزارة فسيولوجيا II Mollem IMN. أولا pirogova prof. ل. أ. ميفيوتينا Avtsente I. A. Murashova، S. A. Sevastopolskaya، ر. كوزنتيتوفا، دكتوراه "MPNONG و L MPOV شارك في مناقشة مخطوطة بعض الفصول.

أود أن أعرب عن تقديرنا العميق لجميع الرفاق المحددين.

أدرك المؤلفون بالكامل أنه في مثل هذه المسألة الصعبة، التي هي خلق كتاب مدرسي حديث، فإن أوجه القصور لا مفر منها، وبالتالي ستكون ممتنة لكل من ستعبر عن تعليقات نقدية ورغبات الكتب المدرسية.

علم وظائف الأعضاء ومعناها

علم وظائف الأعضاء (من اليونانية. Physis - الطبيعة والشعارات - عقيدة) - علم النشاط الحيوي للكائنات الكلية والأجزاء الفردية: الخلايا والأنسجة والأعضاء والأنظمة الوظيفية. يميل علمي الفسيولوجيا إلى فتح آليات تنفيذ مهام الكائن الحي، واتصالها بين أنفسهم، والتنظيم والتكيف مع البيئة الخارجية، والأصل والتشكيل في عملية التطور والتنمية الفردية للفرد.

تعتمد الأنماط الفسيولوجية على البيانات الموجودة على البنية الكلية والمجهرية للأجهزة والأنسجة، وكذلك على العمليات الكيميائية الحيوية والفيزيائية الحيوية التي تحدث في الخلايا والأجهزة والأنسجة. يقوم وظائف الأعضاء في توليف المعلومات المحددة التي تم الحصول عليها عن طريق التشريح والأنسجة والعلم الخلوي والبيولوجيا الجزيئية والكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية والعلوم الأخرى، تجمع بينها في نظام واحد من معرفة الجسم.

وبالتالي، فإن علم وظائف الأعضاء هي علم تمارس نهج منهجي، أي

دراسة الجسم وجميع عناصرها كأنظمة. نهج النظام العليا الباحث في المقام الأول على الكشف عن سلامة الكائن وضمان آلياتها، أي لتحديد الأنواع المتنوعة من اتصالات كائن معقد وتقليلها إلى صورة نظرية واحدة.

الهدف من دراسة علم وظائف الأعضاء هو كائن حي لا يعمل عمله ككل نتيجة تفاعل ميكانيكي بسيط من مكونات الأجزاء. تنشأ سلامة الجسم وليس نتيجة لتأثير بعض الجوهر المتميز، تطيع جميع الهياكل المادية للجسم. كانت هذه التفسيرات من سلامة الجسم موجودة ولا تزال موجودة في شكل نهج مثالي (ميتافيزيقي) محدود (ميتافيزيقيا) أو لا يقل محددا (حيوي) في دراسة ظواهر الحياة.

يمكن التغلب على الأخطاء الكامنة في كلا النهجين فقط عند دراسة هذه المشكلات مع المناصب الجدلية والمادية. لذلك، يمكن فهم أنماط نشاط الجسم ككل فقط على أساس العالم العلمي باستمرار. من جانبها، فإن دراسة الأنماط الفسيولوجية تعطي مادة فعلية غنية توضح عدد من أحكام المادية الجدلية. العلاقة بين الفسيولوجيا والفلسفة هي الثنائية.

كشفت وظائف الأعضاء والطب عن الآليات الرئيسية التي تضمن وجود كائن شمولي وتفاعلها مع البيئة، تتيح لنا فسيولوجيا معرفة واستكشاف أسباب وظروف وطبيعة الانتهاكات لهذه الآليات خلال المرض. يساعد في تحديد طرق وطرق التعرض للجسم، والتي من الممكن تطبيع وظائفها، أي استعادة الصحة.

لذلك، فإن علم وظائف الأعضاء هو الأساس النظري للطب، وعلم وظائف الأعضاء والأدوية لا ينفصلان. الطبيب يقيم شدة المرض وفقا لدرجة الاضطرابات الوظيفية، أي. بحجم الانحراف عن قاعدة عدد من الوظائف الفسيولوجية. حاليا، يتم قياس مثل هذه الانحرافات وكمية. الدراسات الوظيفية (الفسيولوجية) هي أساس التشخيص السريري، وكذلك طريقة لتقييم فعالية العلاج وتوقعات الأمراض. فحص المريض، وضع درجة انتهاك للوظائف الفسيولوجية، يضع الطبيب مهمة إعادة هذه المهام إلى وضعها الطبيعي.

ومع ذلك، فإن قيمة علم وظائف الأعضاء للطب لا يقتصر على ذلك. جعلت دراسة وظائف مختلف الأجهزة والأنظمة من الممكن نموذج الوظائف باستخدام الأدوات والأجهزة والأجهزة التي تم إنشاؤها بواسطة الأيدي البشرية. بهذه الطريقة، تم تصميم الكلى الاصطناعي (جهاز غسيل الكلى). استنادا إلى دراسة علم وظائف الأعضاء في معدل ضربات القلب، تم إنشاء جهاز لإغراء القلب، مما يوفر أنشطة القلب الطبيعية وإمكانية إعادة المرضى الذين يعانون من آفات قلب شديدة. تصنع القلب الاصطناعي والأجهزة الدورة الدموية الاصطناعية (الآلات "القلب - الرئتين")، تتيح لك إيقاف تشغيل قلب المريض في وقت قلب عملية معقدة. هناك أجهزة لإزالة الرجفان التي تستعيد أنشطة القلب الطبيعية في الاضطرابات المميتة من الوظيفة الانقباضية لعضلة القلب.

سمحت لنا الدراسات في مجال فسيولوجيا التنفس بإنشاء الجهاز للتحكم في التنفس الاصطناعي ("أضواء الحديد"). تم إنشاء الأدوات، حيث يمكنك إيقاف تنفس المريض لفترة طويلة في العمليات أو السنوات للحفاظ على حياة الجسم تحت آفات المركز التنفسي. ساعدت معرفة القوانين الفسيولوجية لتبادل الغاز ونقل الغاز في إنشاء منشآت لأكسجين شديدة الضغط. يتم استخدامه في آفات قاتلة من نظام الدم، وكذلك أنظمة التنفس والأوعية الدموية.

بناء على قوانين فسيولوجيا الدماغ، تم تطوير أساليب عدد من العمليات الجراحية المعقدة. وبالتالي، فإن الأقطاب الكهربائية الموجودة على الحلزون مزروعة بشخص صم، يتم إدخال النبضات الكهربائية من أجهزة استقبال الصوت الاصطناعية، والتي تعيد إلى حد ما يستعيد الجلسة.

هذه ليست سوى عدد قليل جدا من الأمثلة على استخدام قوانين وظائف الأعضاء في العيادة، لكن أهمية علمنا أبعد من حدود الطب الطبي.

دور علم وظائف الأعضاء في توفير حياة الإنسان والنشاط في ظروف مختلفة. دراسة علم وظائف الأعضاء ضرورية للإجهاد العلمي وإنشاء شروط لأسلوب حياة صحي، مرض تحذير. الأنماط الفسيولوجية هي أساس المنظمة العلمية للعمل في الإنتاج الحديث. جعلت وظائف الأعضاء من الممكن تطوير إثم علمي مختلف أنظمة التدريب الفردي والأحمال الرياضية الكامنة وراء الإنجازات الرياضية الحديثة. وليس فقط الرياضة. إذا كنت بحاجة إلى إرسال شخص إلى الفضاء أو خفضه إلى أعماق المحيط، فاخذ بعثة إلى القطب الشمالي والجنوبي، حيث وصل إلى قمم الهيمالايا، ماجستير في التندرا، تايغا، الصحراء، ضع شخصا في الظروف من درجات الحرارة المرتفعة للغاية أو المنخفضة، انقلها إلى مناطق زمنية مختلفة أو الظروف المناخية، وعلم وظائف الأعضاء يساعد على إثبات وتوفير كل ما هو ضروري للحياة وعمل الشخص في مثل هذه الظروف القصوى.

أمر الفسيولوجيا والمعرفة التكنولوجية بقوانين علم وظائف الأعضاء، ليس فقط من أجل المنظمة العلمية وزيادة في قدرة العمالة. بالنسبة لمليارات سنوات من التطور، فإن الطبيعة، كما تعلمون، قد وصلت إلى أعلى الكمال في تصميم وإدارة الكائنات الحية. افتتح استخدام المبادئ والأساليب والأساليب العاملة في الجسم وجهات نظر جديدة للتقدم الفني. لذلك، ولد علماء علوم جديد في تقاطع علم وظائف الأعضاء والعلوم الفنية.

ساهمت نجاحات علم وظائف الأعضاء في إنشاء عدد من مناطق العلوم الأخرى.

تطوير أساليب البحث الفسيولوجي

ولدت علم وظائف الأعضاء كعلوم تجريبية. يتلقى جميع البيانات التي تدرسها مباشرة النشاط الحيوي للكائنات الحيوانية والإنسانية. وكانت عمود فسيولوجيا التجريبية هو الطبيب الإنجليزي الشهير ويليام غارفي.

"منذ ثلاث مئات من السنين، في الظلام العميق وصعوبة تخيلها الآن، من قبل NISTI، الذي ساد في الأفكار حول أنشطة الحيوانات والأجهزة البشرية في مذكرة التفاهم، لكنها مضاءة من قبل السلطة البهارية للتراث الكلاسيكي العلمي، كتبت الطبيب ويليام غارفي أحد أهم المهام في الجسم - علاقات الدم والأساس وضعت القسم الجديد للمعرفة الإنسانية الدقيقة بالمنطق المادي للحيوانات "، كتب I.P. Pavlov. ومع ذلك، على مدار قرينين، بعد افتتاح الدورة الدموية، كان حصاد، تطوير علم وظائف الأعضاء بطيئا. يمكنك نقل عمل أساسي نسبيا لقرون XVII-XVIII. هذا الاكتشاف من الشعيرات الدموية (مالبيجي)، صياغة مبدأ النشاط المنعكس للجهاز العصبي، قياس حجم ضغط الدم (هيلز)، صياغة البكاء على الحفاظ على المسألة (MV Lomonosov)، افتتاح الأكسجين (المنجذب) وعملية عمليات تبادل الحرق والغاز (Lavoisier)، وفتح "الكهرباء الحيوانية"، أي

قدرة الأنسجة الحية على إنشاء إمكانات كهربائية (جالفانة)، وبعض الأعمال الأخرى.

ملاحظة كطريقة البحث الفسيولوجي. التطور البطيء نسبيا لعلم وظائف الأعضاء التجريبية على مدار قرنين بعد عمل غربيا يرجع إلى مستوى إنتاج وتطوير العلوم الطبيعية المنخفضة، وكذلك صعوبات دراسة الظواهر الفسيولوجية من خلال ملاحظتها المعتادة. كانت هذه التقنية المنهجية سبب العديد من العمليات والظواهر المعقدة، والتي تمثل مهمة صعبة. حول الصعوبات التي تخلق تقنية للملاحظة البسيطة للظواهر الفسيولوجية، فإن كلمات الغالبية هي الشهادة ببلاغة: "سرعة حركة القلب لا تسمح بالتمييز، كما يحدث تنوعا وتضبايا، وبالتالي من المستحيل معرفة ذلك لحظة وفي أي أجزاء يتم تنفيذ التوسع والضغط. في الواقع، لم أستطع التمييز بين الانقباض من الانقباض من الانتزلان، لأن العديد من الحيوانات لديها قلب يظهر ويختفي في غمضة عين، مع البرق السرعة، لذلك بدا لي بمجرد الانهيار، وهنا تضايل، وقت آخر - على العكس من ذلك - على العكس من ذلك - على العكس من ذلك - على العكس من ذلك. في كل الفرق والاستفسار ".

في الواقع، العمليات الفسيولوجية هي الظواهر الديناميكية. أنها تطور باستمرار وتغييرها. لذلك، فقط 1 -2 أو، في أحسن الأحوال، يمكن ملاحظة 2-3 عمليات مباشرة. ومع ذلك، من أجل تحليلها، من الضروري تحديد علاقة هذه الظواهر مع العمليات الأخرى، والتي تظل مع هذه الطريقة للدراسة، دون أن يلاحظها أحد. في هذا الصدد، فإن الملاحظة البسيطة للعمليات الفسيولوجية كطريقة بحثية هي مصدر أخطاء ذاتية. عادة، تتيح لك الملاحظة إنشاء جانب عالي الجودة فقط من الظواهر وحرم القدرة على استكشافها كميا.

كان معلم مهم في تطوير وظائف الأعضاء التجريبية هو اختراع Kimograph وإدخال طريقة التسجيل الرسومي لضغط الدم من قبل العالم الألماني كارل لودفيغ في عام 1843

تسجيل الرسوم البيانية للعمليات الفسيولوجية. وضعت طريقة التسجيل الرسومية مرحلة جديدة في علم وظائف الأعضاء. يسمح بالحصول للحصول على سجل موضوعي لعملية درس، مما قلل من إمكانية أخطاء ذاتية إلى الحد الأدنى. في هذه الحالة، يمكن إنتاج تجربة وتحليل هذه الظاهرة المدروسة في مرحلتين.

أثناء تجربة التجربة، كانت المهمة التجريبية هي الحصول على سجلات عالية الجودة - المنحنيات. سمح تحليل البيانات لاحقا، عندما لم يعد انتباه المجرب يصرف الانتباه عن طريق التجربة.

قدمت طريقة التسجيل الرسومية القدرة على التسجيل في وقت واحد (متزامن) وليس واحدة، ولكن عدد قليل (عدد غير محدود من الناحية النظرية) من العمليات الفسيولوجية.

بعد فترة وجيزة من الاختراع، تم اقتراح تسجيل ضغط الدم من الطرق لتسجيل القلب والطحن (Engelman)، وتم تقديم طريقة نقل الهواء (Mart Capsule)، والتي سمحت بعدد من العمليات الفسيولوجية في الجسم عند مسافة كبيرة من الكائن : حركة التنفس من الصدر والتجويف البطن، وتعليب وتغيير نغمة المعدة والأمعاء، إلخ. اقترحت طريقة تسجيل نغمة الأوعية الدموية (Platizmography in mosso)، وتغيرات في الحجم، والأعضاء الداخلية المختلفة - OncommoMetry، إلخ.

دراسات من الظواهر الكهروضوئية. تميز الاتجاه الهام للغاية لتطوير علم وظائف الأعضاء باكتشاف "الكهرباء الحيوانية". أظهرت Luigi Galvani "التجربة الثانية" الكلاسيكية أن الأقمشة الحية هي مصدر لإمكانات كهربائية يمكن أن تؤثر على الأعصاب وعضلات كائن حي آخر وتسبب انكماش العضلات. منذ ما يقرب من قرن تقريبا، على ما يقرب من قرن تقريبا، كان المؤشر الوحيد للإمكانات الناتجة عن الأنسجة الحية (الإمكانات الحيوية) إعداد الضفدع العصبي العضلات. ساعد في فتح الإمكانات الناتجة عن القلب أثناء أنشطتها (تجربة Kelllycher و Muller)، وكذلك الحاجة إلى الجيل المستمر من الإمكانات الكهربائية لانكماش العضلات المستمر (تجربة "تيتانوسا الثانوية" ماتوتشي). أصبح من الواضح أن الإمكانات الكهركية الحيوية ليست ظواهر عشوائية (جانبية) في أنشطة الأقمشة المعيشية، والإشارات التي تنتقل بها الفرق الموجودة في الجهاز العصبي في الجسم ومنها إلى العضلات والأجهزة الأخرى وبالتالي تتفاعل الأنسجة الحية مع كل منها أخرى باستخدام "اللغة الكهربائية".

تم فهم هذه "اللغة" بشكل كبير لاحقا، بعد اختراع الأدوات الفيزيائية التي تستحوذ على الإمكانات الحيوية الكهروضوئية. كان أحد الأجهزة الأولى من هذه الأجهزة هاتفيا بسيطا. افتتح عالم الفسيولوجي الروسي الرائع N.E.Vedhensky، بمساعدة الهاتف، عددا من أهم الخصائص الفسيولوجية للأعصاب والعضلات. باستخدام الهاتف، كان من الممكن الاستماع إلى الإمكانات الكهروميترية، I.E. استكشافهم عن طريق الملاحظة. كانت خطوة مهمة إلى الأمام اختراع تقنيات التسجيل الرسومي الموضوعي للظواهر الكهروضوئية. اخترع عالم الفسيولوجي هولندا Einthover سلسلة الجلفانومتر السلسلة - الجهاز الذي سمح بالإمكانات الكهربائية الناشئة عن نشاط القلب على ورق التصوير الفوتوغرافي - كهربائي (ECG). في بلدنا، كان رائد هذه الطريقة أكبر طبيب فسيولوجي، طالب I.M. Phanenova و I.P. Pavlova A.F. Samamilov، الذي عمل لبعض الوقت في مختبر Einten في Leiden.

لقد أنقذ التاريخ المستندات الغريبة. و F. Samoilov في عام 1928 كتب رسالة ممزعة:

"عزيزي Inthoven، أنا لا أكتب خطابا إليك، وعزيزي الجلفانومتر العزيز والاحترام. لذلك، أناشد له: عزيزي الجلفانومتر، اكتشفت للتو عن الذكرى السنوية الخاصة بك.

قريبا جدا استجابة المؤلف من Eintoven، الذي كتب: "بالتأكيد استفادت طلبك وقراءة الرسالة إلى الجلفانومتر. مما لا شك فيه، استمع ومقبولا بسرور وفرح كل ما كتبته. لم يشك في أنه فعل الكثير للإنسانية. ولكن في المكان الذي تقول فيه إنه لا يعرف كيف يقرأ، حطم فجأة ... حتى أكون أنا وعائلتي قلقون. صرخ: ماذا، لا أستطيع القراءة؟ إنها كذبة رهيبة. لا أقرأ كل أسرار القلب؟ " "في الواقع، انتقلت الكهربائي من المختبرات الفسيولوجية قريبا إلى العيادة وسيلة مثالية للغاية لدراسة حالة القلب، وعدد الكثير من الملايين من المرضى اليوم ملزمة بهذه الطريقة لحياتهم.

مقالات Samoilov A. F. المقالات والخطاب. - M.-L: دار النشر من أكاديمية علوم الاتحاد السوفياتي، 1946، ص. 153.

في وقت لاحق، جعل استخدام مكبرات الصوت الإلكترونية إنشاء أساليب كهربائية مدمجة، وتتيح طرق القياس عن بعد تسجيل تخطيط القلب من رواد الفضاء في المدار، والرياضيين على المسار وفي المرضى الذين يعانون من المناطق النائية من حيث ينتقل ECG عن طريق أسلاك الهاتف إلى مؤسسات القلب الكبيرة لتحليل شامل.

يتم تسجيل رسومات موضوعية للإمكانات الكهروميترية بمثابة أساس أهم قسم من علومنا - الفيزيولوجيا الكهربية. كانت خطوة كبيرة إلى الأمام اقتراح عالم الفسيولوجي الإنجليزي لأدريان لاستخدام مكبرات الصوت الإلكترونية لتسجيل الظواهر الحيوية الحيوية. السوفياتي V. V. Pravdichnevsky لأول مرة مسجلات Biotoks Biotoks - تلقى ErtroencePhalogram (EEG). تم تحسين هذه الطريقة لاحقا من قبل العالم الألماني بيرغر. حاليا، يتم استخدام ErtroencePhalography على نطاق واسع في العيادة، وكذلك السجل الرسم من الإمكانات الكهربائية للعضلات (الكهربائي) والأعصاب وغيرها من الأنسجة والجسم. وذلك من الممكن إجراء تقييم دقيق للحالة الوظيفية لهذه الأعضاء والأنظمة. بالنسبة لعلم وظائف الأعضاء، كانت هذه الأساليب ذات أهمية كبيرة: سمحوا بتفكيك الآليات الوظيفية والهيكلية لنشاط النظام العصبي والأجهزة والأنسجة الأخرى، وآليات تنظيم العمليات الفسيولوجية.

كان معلم مهم في تطوير الفيزيولوجيا الكهربية هو اختراع الإلكترودات الدقيقة، I.E. أرق الأقطاب الأقطاعية، وقطر الطرف الذي يساوي أسهم ميكرون. يمكن إعطاء هذه الأقطاب الكهربائية بمساعدة الأجهزة المناسبة - micromanipulagors مباشرة في الخلية وتسجيل الإمكانات الكهروضوئية داخل الخلايا.

جعلت الدقيقة الدقيقة فك تشفير الآليات لتوليد الأجساه البيولوجي، أي عمليات تحدث في أغشية الخلية. الأغشية هي تشكيلات أساسية، حيث يتم تنفيذ عمليات التفاعل الخلايا في الجسم وعناصر الخلايا الفردية من خلالها. أصبح علم وظائف الأغشية البيولوجية - علم الأغشية - صناعة مهمة من علم وظائف الأعضاء.

طرق التشهير الكهربائي للأجهزة والأنسجة. كان المعلم الأساسي في تطوير علم وظائف الأعضاء هو إدخال طريقة التشهير الكهربائي للأجهزة والأنسجة.

الأجهزة والأقمشة الحية قادرة على الاستجابة لأي آثار: الحرارية، الميكانيكية، الكيميائية، إلخ، تهيج الكهربائي هو الأكثر قربا من "اللغة الطبيعية"، والتي تبادل نظم المعيشة التي تبادلها. كان مؤسس هذه الطريقة هو عالم الفسيولوجي الألماني Dubua Raymon، الذي اقترح "SLEDA" الشهير (لفائف التعريفي) للجرعات الكهربائية للأقمشة المعيشية.

حاليا، يتم استخدام المنشطات الإلكترونية لهذا الغرض، مما يسمح بالحصول على نبضات كهربائية لأي شكل وتردد وقوة. أصبح التحفيز الكهربائي طريقة مهمة لدراسة وظائف الأعضاء والأنسجة. يتم استخدام الطريقة المحددة على نطاق واسع في العيادة. هياكل مصممة من المنشطات الإلكترونية المختلفة التي يمكن زرعها في الجسم. أصبح التحفيز الكهربائي للقلب طريقة موثوقة لاستعادة الإيقاع الطبيعي ووظائف هذا الجهاز الحيوي وعاد مئات الآلاف من الأشخاص للعمل. تم تطوير إلكترونتيميمومينيا المطبق بنجاح من أسياخ الهيكل العظمي، يتم تطوير أساليب التحفيز الكهربائي لأقسام الدماغ باستخدام أقطاب زرع. يتم إدخال الأخير مع أدوات تجسيد خاصة في مراكز عصبية محددة بدقة (بدقة ملليمتر). هذه الطريقة، المنقولة من علم وظائف الأعضاء إلى العيادة، سمحت بعلاج الآلاف من المرضى العصبيين الشديد والحصول على عدد كبير من آليات البيانات الرئيسية المهمة لعمل الدماغ البشري (N. P. Bekhtereva). تحدثنا عن ذلك ليس فقط لإعطاء فكرة عن بعض أساليب البحوث الفسيولوجية، ولكن أيضا لتوضيح قيمة فسيولوجيا العيادة.

بالإضافة إلى تسجيل الإمكانات الكهربائية، درجة الحرارة والضغط والحركات الميكانيكية وغيرها من العمليات البدنية الأخرى، بالإضافة إلى نتائج تأثير هذه العمليات على الجسم، تستخدم الأساليب الكيميائية على نطاق واسع في علم وظائف الأعضاء.

الأساليب الكيميائية في علم وظائف الأعضاء. لغة الإشارات الكهربائية ليست الأكثر عالمية في الجسم. الأكثر شيوعا هو التفاعل الكيميائي لعمليات النشاط الحيوي (سلاسل العمليات الكيميائية التي تحدث في الأنسجة الحية). لذلك، كان هناك مجال من الكيمياء تعلم هذه العمليات - الكيمياء الفسيولوجية. اليوم، أصبحت العلوم المستقلة - الكيمياء البيولوجية، والتي تفص على الآليات الجزيئية للعمليات الفسيولوجية. يستخدم عالم الفسيولوجي في تجاربه على نطاق واسع من خلال الأساليب الكيميائية، وكذلك الطرق التي نشأت عند تقاطع الكيمياء والفيزياء والبيولوجيا. ولدت هذه الطرق بالفعل فروعا جديدة للعلوم، على سبيل المثال، الفيزياء الحيوية، التي تدرس الجانب المادي من الظواهر الفسيولوجية.

يستخدم عالم الفرسان على نطاق واسع طريقة الذرات المسمى. في الدراسات الفسيولوجية الحديثة، يتم تطبيق أساليب أخرى مستعارة من العلوم الدقيقة. أنها تعطي معلومات لا تقدر بثمن حقا عند تحليل بعض آليات العمليات الفسيولوجية.

التسجيل الكهربائي للقيم غير الكهربائية. ترتبط تقدم كبير للأمام في علم وظائف الأعضاء اليوم باستخدام تقنية الراديو الإلكترونية. يتم استخدام أجهزة الاستشعار - محولات مختلفة من الظواهر والقيم غير الكهربائية (الحركة والضغط ودرجة الحرارة والتركيز على مختلف المواد والأيونات وغيرها) في الإمكانات الكهربائية، والتي يتم تضخيمها بعد ذلك بواسطة مكبرات الصوت والإلكترون المسجلة في المراسبات. تم تطوير عدد كبير من الأنواع المختلفة من أجهزة المسجلات تتيح لك تسجيل العديد من العمليات الفسيولوجية للغاية على الذبذبات. يستخدم عدد من الأجهزة تأثيرات إضافية على الجسم (الموجات فوق الصوتية أو الموجات الكهرومغناطيسية، التذبذبات الكهربائية عالية التردد، إلخ). في مثل هذه الحالات، يتم تسجيل التغيير في معلمات هذه الآثار، وتغيير بعض الوظائف الفسيولوجية،. ميزة هذه الأجهزة هي أن المحول - يمكن تعزيز المستشعر ليس على الجهاز قيد الدراسة، ولكن على سطح الجسم. تؤثر على جسم الموجة، التذبذبات، إلخ اختراق الجسم وبعد التعرض لوظيفة الأداء أو يتم تسجيل الجهاز بواسطة المستشعر. على سبيل المثال، تحدد سرعة التدفق بالموجات فوق الصوتية، والتي تحدد سرعة تدفق الدم في السفن والبريد وإعادة التشغيل، تسجل التغيير في حجم تدفق الدم من أجزاء مختلفة من الجسم، وعدد العديد من الأجهزة الأخرى. ميزة منهم هي القدرة على البحث في الجسم في أي وقت دون عمليات أولية. بالإضافة إلى ذلك، هذه الدراسات لا تضر الجسم. تستند معظم الأساليب الحديثة للدراسات الفسيولوجية في العيادة إلى هذه المبادئ. في الاتحاد السوفياتي، كان البادئ استخدام تكنولوجيا الإلكترونية الإلكترونية للدراسات الفسيولوجية أكاديمية V. V. Parin.

ميزة كبيرة من طرق التسجيل هذه هي أن العملية الفسيولوجية يتم تحويلها من قبل المستشعر إلى التذبذبات الكهربائية، ويمكن تعزيز هذا الأخير ونقله بواسطة الأسلاك أو الراديو إلى أي مسافة من الكائن قيد الدراسة. وبالتالي، نشأت طرق القياس عن بعد، حيث يمكن للمساعدة منها في المختبر الأرضي تسجيل العمليات الفسيولوجية في هيئة Cosmonaut، الموجودة في المدار، الطيار في الرحلة، في الرياضي على الطريق السريع، العامل أثناء العمل، إلخ. التسجيل نفسه لا يتداخل مع أنشطة الاستطلاع.

ومع ذلك، فإن أعمق تحليل العمليات، وكلما زادت الحاجة إلى التوليف، I.E. إنشاء من عناصر فردية صورة كاملة من الظواهر.

مهمة علم الفسيولوجيا هي أنه جنبا إلى جنب مع تحليل التعميق تنفذ باستمرار كل من التوليف، لإعطاء فكرة شاملة للجسم كأنظمة.

قوانين الفسيولوجية تجعل من الممكن فهم رد الفعل على الجسم (كأنظمة كلي) وجميع أنظمتها الفرعية في ظروف مختلفة، مع بعض الآثار، إلخ.

لذلك، فإن أي طريقة للتأثير على الجسم، قبل إدخال الممارسة السريرية، يمر فحص شامل في التجارب الفسيولوجية.

طريقة التجربة الحادة. لا يرتبط تقدم العلم ليس فقط بتطوير التقنيات التجريبية وأساليب البحث. يعتمد ذلك بشكل كبير على تطور تفكير علمي الفسيولوجي، من تطوير النهج المنهجية والمنهجية لدراسة الظواهر الفسيولوجية. منذ بداية الأصل وحتى 80s من القرن الماضي، ظلت علم وظائف الأعضاء العلوم التحليلية. ورفض الجسم في الأعضاء الفردية والأنظمة ودرس عملياتهم المعزولة. كانت التقنية المنهجية الرئيسية لعلم وظائف الأعضاء التحليلي تجارب على الأعضاء المعزولة، أو ما يسمى بالتجارب الحادة. في الوقت نفسه، من أجل الوصول إلى أي جهاز أو نظام داخلي، كان منخرط عالم الفسيولوجي في التفسير (التحرير).

تم ربط الحيوان بالآلة وأنتج عملية معقدة ومؤلمة.

لقد كان العمل الشاق، ولكن طريقة مختلفة لاختراقها في جثث العلم لا تعرف.

لم تكن القضية فقط في الجانب الأخلاقي للمشكلة. التعذيب الوحشي، المعاناة التي لا تطاق، التي تعرضت للجسم، انتهكت تقريبا المسار الطبيعي للظواهر الفسيولوجية ولم تسمح بفهم جوهر العمليات المتدفقة في الظروف الطبيعية، عادة. إن استخدام التخدير، وكذلك أساليب التخدير الأخرى، لم يساعد بشكل كبير. تحديد حيوان، آثار المواد المخدرة، التشغيل، وفقدان الدم - كل هذا تغير تماما وانتهك المسار الطبيعي للحياة. تم تشكيل الدائرة الساحرة. لاستكشاف عملية معينة أو وظيفة الجهاز أو النظام الداخلي، كان من الضروري اختراق الأعماق، والجسم، وحاولت محاولة هذا الاختراق مسار عمليات الحياة لدراسة الخبرة التي تم إجراء تجربة. بالإضافة إلى ذلك، لم تعط دراسة الأجهزة المعزولة الأفكار حول وظيفتها الحقيقية في ظروف كائن شامل سليم.

طريقة التجربة المزمنة. كانت أكبر ميزة للعلوم الروسية في تاريخ علم وظائف الأعضاء هي حقيقة أن أحد أكثر الممثلين موهوبين ومشرقين من I. P.

تمكن بافلوف من العثور على طريقة للخروج من هذا الجمود. أولا - P. Pavlov شهدت بشكل مؤلم للغاية عيوب علم وظائف الأعضاء التحليلية والتجربة الحادة. وجد وسيلة للنظر في الجسم العميق، دون إزعاج سلامتها. كانت طريقة للتجربة المزمنة التي أجريت على أساس "الجراحة الفسيولوجية".

على حيوان مخدرات، في ظروف العقم والامتثال لقواعد المعدات الجراحية، تم تنفيذ عملية صعبة في السابق، والتي سمحت بالوصول إلى جسم داخلي واحد أو آخر، تم إنجاز "نافذة" في الجهاز المجوف، وكان أنبوب fistulatte زرع أو الخارج وتم تقديمه إلى قناة الجلد. بدأت التجربة نفسها بعد عدة أيام، عندما تم تدوير الجرح، تعافى الحيوان وطبيعة تدفق العمليات الفسيولوجية، أي شيء تقريبا كان مختلفا عن صحة طبيعية. بفضل الفجور الفائقة، كان من الممكن الدراسة لبعض العمليات الفسيولوجية في الظروف الطبيعية للسلوك.

علم وظائف الأعضاء الكائن الحي الشمولي

من المعروف أن العلم يتطور اعتمادا على نجاح التقنيات.

إن طريقة Pavlovsk الخاصة بتجربة مزمنة خلقت علم ويولوجيا جديدا جديدا في علم وظائفيولوجيا كائن كلي، وعلم وظائف الأعضاء الاصطناعية، والتي تمكنت من تحديد تأثير البيئة الخارجية للعمليات الفسيولوجية، للكشف عن التغييرات في وظائف الأجهزة والأنظمة المختلفة لضمان حياة الجسم في مختلف الظروف.

مع ظهور الوسائل الفنية الحديثة لدراسة عمليات الحياة، أصبح من الممكن الدراسة دون عمليات جراحية أولية لوظيفة العديد من الأعضاء الداخلية ليس فقط في الحيوانات، ولكن أيضا في البشر أيضا. "الجراحة الفسيولوجية" كتقنية منهجية في عدد من أقسام علم وظائف الأعضاء تحولت بسبب طرائق حديثة للتجربة الدموية. لكن النقطة ليست في تقنيات واحدة أو أخرى، ولكن في منهجية التفكير الفسيولوجي. I. P. Pavlov أنشأت منهجية جديدة، وعلم وظائف الأعضاء تم تطويرها كعلوم اصطناعية وأصبحت عضويا متأصلة جزائمية في نهج منهجي.

ترتبط الكائنات الحية الشاملة بشكل لا ينفصم ببيئتها المحيطة بها، وبالتالي، كما كتب I. M. Siechen، على التعريف العلمي للجسم أن يشمل وسيلة تؤثر عليه. يفحص علم وظائف الأعضاء في كائن شمولي ليس فقط الآليات الداخلية للتنظيم الذاتي للعمليات الفسيولوجية، ولكن أيضا آليات تضمن التفاعل المستمر والوحدة التي لا تنفصلين عن الجسم بالبيئة.

يتم تنظيم عمليات الحياة، وكذلك تفاعل الكائن الحي في البيئة، على أساس المبادئ الشائعة للعمليات التنظيمية في الآلات وعلى الإنتاج الآلي. يفحص هذه المبادئ وقوانين مجال العلوم الخاصة - Cybernetics.

علم وظائف الأعضاء والشركات السيبرانية (من اليونانية. Kybernetike هو فن الإدارة) - علم إدارة العمليات الآلية. من المعروف أن عمليات الإدارة تتم من خلال الإشارات التي تحمل معلومات معينة. في الجسم مع هذه الإشارات هي نبضات عصبية وجود طبيعة كهربائية، وكذلك المواد الكيميائية المختلفة.

تدرس Cybernetics عمليات الإدراك والترميز والمعالجة وتخزين المعلومات ولعبها. في الجسم لهذه الأغراض، هناك أجهزة وأنظمة خاصة (مستقبلات، ألياف عصبية، خلايا عصبية، إلخ).

سمحت الأجهزة الرقمية عبر الإنترنت التقنية بإنشاء نماذج تقوم بإعادة إنتاج بعض وظائف الجهاز العصبي. ومع ذلك، فإن عمل الدماغ ككل من هذا النمذجة غير ممكنة بعد، وأيضا إجراء مزيد من البحث.

لقد ظهر اتحاد Cybernetics وعلم وظائف الأعضاء قبل ثلاث سنوات فقط، ولكن خلال هذا الوقت، قدمت ترسانة الرياضيات والتقنية للرقائقية الحديثة النجاحات الهامة في دراسة العمليات الفسيولوجية والنمذجة.

الرياضيات ومعدات الحوسبة في علم وظائف الأعضاء. يتيح لك التسجيل في وقت واحد (متزامن) للعمليات الفسيولوجية تحديدها ودراسة التفاعل بين الظواهر المختلفة. لهذا، هناك حاجة إلى طرق رياضية دقيقة، والذي تميز أيضا خطوة مهمة جديدة في تطوير علم وظائف الأعضاء. تتيح دراسات الرياضيات استخدام آلات الحوسبة الإلكترونية في علم وظائف الأعضاء. لا يزيد هذا فقط من سرعة معالجة المعلومات، ولكنه يجعل من الممكن أيضا إنتاج مثل هذا العلاج مباشرة في وقت التجربة، مما يسمح لك بتغيير مسارها ومهام الدراسة نفسها وفقا للنتائج التي تم الحصول عليها.

وبالتالي، فإن مطلع الحلزوني في تطوير علم وظائف الأعضاء سينتهي. في فجر ظهور هذا العلم والبحث والتحليل والتقييم للنتائج أجريت من قبل المجرب في وقت واحد خلال عملية الملاحظة، مباشرة خلال التجربة نفسها. يسمح بالتسجيل الجرافيكي بتقسيم هذه العمليات في الوقت والعمليات وتحليل النتائج بعد نهاية التجربة.

جعلت الإلكترونيات وإلكترونيات النظائر الإلكترونية و cybernetics إعادة تنشيط تحليل ومعالجة النتائج مع التجربة ذات الخبرة للغاية، ولكن على أساس مختلف بشكل أساسي: في نفس الوقت يتم التحقيق في تفاعل العديد من العمليات الفسيولوجية المختلفة ونتائج هذا التفاعل بشكل ككمي. وقد جعل هذا من الممكن تنفيذ التجربة التلقائية التي تسيطر عليها التي تساعد فيها جهاز الحوسبة الباحث ليس فقط لتحليل النتائج، ولكن أيضا تغيير مسار الخبرة وإعداد المهام، وكذلك أنواع التعرض للجسم ، اعتمادا على طبيعة ردود أفعال الأجسام الناشئة مباشرة أثناء التجربة. الفيزياء والرياضيات والشركات السيبرانية وغيرها من العلوم الدقيقة التي أعادت علم وظائف الأعضاء وتقدم طبيبا إلى ترسانة الأقوياء الوسائل التقنية الحديثة لتقييم الحالة الوظيفية للجسم بدقة والتأثير على الجسم.

النمذجة الرياضية في علم وظائف الأعضاء. المعرفة بالأنماط الفسيولوجية والعلاقات الكمية بين العمليات الفسيولوجية المختلفة جعلت من الممكن إنشاء نماذجها الرياضية. مع هذه الطرز، تقوم هذه العمليات بإعادة إنتاج هذه العمليات على آلات الحوسبة الإلكترونية، واستكشاف خيارات التفاعل المختلفة، I.E. التغييرات المستقبلية المحتملة مع بعض الآثار على الجسم (الأدوية أو العوامل المادية أو الظروف البيئية المتطرفة). بالفعل، تحولت اتحاد فسيولوجيا وعلم الفسيولوجي المفيد في إجراء عمليات جراحية شديدة وفي الظروف القاسية الأخرى التي تتطلب تقييما دقيقا كحالة حالية لأهم العمليات الفسيولوجية الأكثر أهمية في الكائن الحي وتبادل التغييرات المحتملة. يمكن أن يزيد هذا النهج بشكل كبير من موثوقية "العامل البشري" في الروابط الصعبة والمسؤولة للإنتاج الحديث.

فسيولوجيا XX القرن لديها نجاحات كبيرة ليس فقط في مجال الكشف عن آليات عمليات حياة وإدارة هذه العمليات. نفذت طفرة في المنطقة الأكثر تعقيدا وغامضا - إلى منطقة الظواهر العقلية.

الأساس الفسيولوجي للنفس - أصبح أعلى نشاط عصبي للرجل والحيوانات واحدة من الأشياء المهمة للبحث الفسيولوجي.

دراسة موضوعية لنشاط عصبي أعلى

من خلال آلاف السنين، كان من المفترض أن يتم تحديد السلوك البشري من خلال تأثير كيان غير ملموس معين ("الروح")، لمعرفة أي أخصائي الفسيولوجي غير قادر.

I. M. Siechenov كان أول علماء الفسيولوجيين في العالم، الذين يخاطرون بتقديم السلوك بناء على مبدأ رد الفعل، أي. بناء على فسيولوجيا العمليات العصبية المعروفة في علم وظائف الأعضاء. في كتابه الشهير "ردود الفعل الدماغ"، أظهر أن المظاهر الخارجية للنشاط العقلي البشري بدت صعبة بالنسبة لنا، ويتم تخفيضها عاجلا أم آجلا فقط إلى حركة عضلية واحدة.

"هل يبتسم الطفل في مشهد لعبة جديدة، سواء كان غاريبالدي يضحك، عندما يكون مدفوعا للحب المفرط للوطن الأم، سواء كان نيوتن يجعل القوانين العالمية ويكتبها على الورق، سواء كانت الفتاة ترتعش مع فكرة الأول تاريخ، دائما نهاية الفكر هو شيء واحد - حركة العضلات "، كتب I. M، Sechenov.

عرض تشكيل تفكير الطفل، I. M. Sechenov خطوة خطوة خطوة خطوة أن هذا التفكير يتكون نتيجة لآثار البيئة الخارجية، مجتمعة فيما بينها في مجموعات مختلفة، مما تسبب في تشكيل الجمعيات المختلفة.

تفكيرنا (الحياة الروحية) التي تشكلت بشكل طبيعي تحت تأثير الظروف المحيطة والدماغ هو عضو تتراكم وتعكس هذه التأثيرات. مهما كانت صعبة بالنسبة لنا مظاهر حياتنا العقلية، فإن مستودعنا النفسي الداخلي لدينا هو دعوى قضائية حول شروط التعليم والآثار البيئية. في 999/1000، يعتمد المحتوى العقلي للشخص على شروط التعليم، وتأثيرات البيئة بالمعنى الواسع للكلمة "، كتب I. M. Sechenov، وفقط، في 1/1000 تحددها العوامل الخلقية. وهكذا، فإن أصعب مجال ظاهرة الحياة، تم نشر مبدأ الحتمية لأول مرة على عمليات الحياة الروحية البشرية - المبدأ الرئيسي للنظرة العالمية المادية. I. M. Sechenov كتب أن عالم الفسيولوجي الذي سيتعلم في يوم من الأيام أن يتعلم تحليل المظاهر الخارجية لنشاط الدماغ على وجه التحديد كما يعرف الفيزيائي كيفية تحليل الوتر الموسيقي. كتاب I. M. Sechenov كان إنشاء رائع يوافق على مواقف مادية في أصعب مجالات الحياة الروحية البشرية.

محاولة Sechenovskaya إثبات آليات نشاط الدماغ كانت محاولة نظرية بحتة. كانت هناك حاجة إلى الخطوة التالية - دراسات تجريبية للآليات الفسيولوجية الأساسية للأنشطة العقلية وردود الفعل السلوكية. وهذه الخطوة أدلى بها I. P. Pavlov.

حقيقة أن I. P. Pavlov، وليس شخص ما أصبح وريث الأفكار I. M. SECHENOV وأول اختراق في الأسرار الرئيسية لعمل أقسام الدماغ الأعلى، وليس عن طريق الصدفة. تم إعطاء هذا منطق البحوث الفسيولوجية التجريبية. دراسة عمليات الحياة في الجسم في ظروف السلوك الطبيعي للحيوان، I.

لفت P. بافلوف الانتباه إلى الدور الهام للعوامل العقلية التي تؤثر على جميع العمليات الفسيولوجية. من الملاحظة IP Pavlova لم تنزلق حقيقة أن Slyuna، عصير IM SECHENOV المعدي والعصائر الهضمية الأخرى تبدأ في تبرز في الحيوان ليس فقط في لحظة الطعام، وقبل وقت طويل من الطعام، على مشهد الطعام، الصوت من خطوات الوزير، والتي عادة ما تطعم الحيوان. I. P. Pavlov لفت الانتباه إلى حقيقة أن الرغبة الشهية، الرغبة العاطفية للغذاء هي وكيل الانفصال القوي القوي مثل الطعام نفسه. شهية، الرغبة، المزاج، التجارب، المشاعر - كل هذه كانت الظواهر العقلية. قبل I. P. Pavlova، لم تدرس من قبل علماء الفيزياء. أولا - رأت P. Pavlov أيضا أن عالم الفسيولوجي لا يحق له تجاهل هذه الظواهر، لأنها ستتدخل عادة مع العمليات الفسيولوجية عن طريق تغيير شخصيتها. لذلك، كان عالم الفسيولوجي ملزم بدراسةهم. ولكن كيف؟ إلى I. P. Pavlova، تم النظر في هذه الظواهر من قبل العلوم، والتي تسمى علم النفس.

بالانتقال إلى هذا العلم، كان من المفترض الابتعاد عن التربة الصلبة من الحقائق الفسيولوجية ودخول منطقة ثروات غير مثمرة ولا أساس لها فيما يتعلق بالحالة الذهنية الواضحة للحيوانات. لشرح سلوك الشخص، فإن الأساليب المستخدمة في علم النفس مشروعة، لأن الشخص يمكن أن يبلغ دائما عن مشاعره، مشاعره، تجاربه، إلخ. نقل zoop النفسي العمياء البيانات التي تم الحصول عليها أثناء فحص الشخص، وتحدثت أيضا عن "المشاعر"، "المشاعر"، "الخبرات"، "الرغبات"، إلخ. حيوان، دون الحاجة إلى التحقق، هل هو أم لا. لأول مرة في مختبرات Pavlovsky، كانت هناك الكثير من الآراء حول آليات نفس الحقائق التي رأيت هذه الحقائق هذه الحقائق. تفسر كل واحد منهم بطريقته الخاصة، وليس هناك أي إمكانية للتحقق من صحة أي من التفسيرات. أولا أدرك P. Pavlov أن مثل هذه التفسيرات لا معنى لها وبالتالي اتخذت خطوة حاسمة وثورية حقا. لا تحاول تخمين بعض الحالات الذهنية الداخلية للحيوان، بدأ دراسة سلوك الحيوان بموضوعية، مقارنة بعض الآثار على الجسم مع ردود الكائن الحي. سمحتنا هذه الطريقة الهدف بتحديد القوانين الأساسية تفاعلات الجسم السلوكية.

إن طريقة الدراسة الموضوعية للردات السلوكية أنشأت علوما جديدا - فسيولوجيا أعلى نشاط عصبي مع معرفتها الدقيقة بالعمليات التي تحدث في الجهاز العصبي مع تأثيرات معينة للبيئة الخارجية. أعطى هذا العلم كثيرا لفهم جوهر آليات النشاط العقلي البشري.

أنشأت I. P. Pavlov، علم وظائف الأعضاء في أعلى نشاط عصبي أصبح أساس العلوم الطبيعية لعلم النفس. لقد أصبح أساس العلوم الطبيعية للنظرية اللينينية للانعكاس، وهو أمر ضروري في الفلسفة والطب والبيتاجوجي وفي كل تلك العلوم التي تواجهها بطريقة أو بأخرى الحاجة إلى دراسة العالم الداخلي (الروحي) من الرجل.

قيمة علم وظائف الأعضاء من النشاط العصبي المرتفع للطب. تدريس I. P.

بافلوفا حول أعلى نشاط عصبي له أهمية عملية كبيرة. من المعروف أن المريض يشفي ليس فقط الأدوية، مشرط أو إجراء، ولكن أيضا كلمة الطبيب، الثقة فيه، رغبة عاطفية في التعافي. وكانت كل هذه الحقائق معروفة أيضا في حيبوكرات وأفيسين. ومع ذلك، خلال الألفية، تم إدراكها كدليل على وجود عظيم، بالنظر إلى إله الروح "، تضع" Brangny Body ". تعاليم I. P. Pavlova تعطل غلاف الغموض من هذه الحقائق.

أصبح من الواضح أن تأثير التعويذ أو الساحر أو تعويذات شامان ليس سوى مثال على تأثير أقسام الدماغ على الأجهزة الداخلية وتنظيم جميع عمليات الحياة. يتم تحديد طبيعة هذا التأثير من خلال التأثير على كائن حي الظروف المحيطة، والأهم منها الظروف الاجتماعية للبشر - ولا سيما تبادل الأفكار في المجتمع البشري بمساعدة كلمة. أولا - أظهر P. Pavlov لأول مرة في تاريخ العلوم أن قوة الكلمة هي أن الكلمات والكلمة هي نظام خاص للإشارات المتأصلة في شخص واحد فقط، والسلوك المتغير بشكل طبيعي، الحالة العقلية. بافلوفسك تدرس مثالية طردت من أكثر الأخبار، يبدو أن اللجوء غير مستقر - فكرة إله هذا الروح. استثمرت سلاح الطبيب العظيم في أيدي الطبيب، مما يمنحه الفرصة لاستخدام الكلمة بشكل صحيح، مما يدل على أهم دور التأثير الأخلاقي على المريض لنجاح العلاج.

استنتاج

أولا - P. Pavlova مع اليمين الكامل يمكن اعتبار مؤسس فسيولوجيا الفسيولوجي الحديث في كائن حي كلي. تم إجراء مساهمة كبيرة في تطويرها من قبل علماء الفيزيولوجيين السوفيتي المستحقين. أ. أ. أ. أوكهتوتومكي خلقت عقيدة المهيمنة كمبدأ رئيسي لنشاط الجهاز العصبي المركزي (CNS). تأسست L. Arbeli Evolulus. علم وظائف الأعضاء L. Orbelionic. إنه ينتمي إليه العمل الأساسي في وظيفة الملف الشخصي التكيفي للجهاز العصبي الودي. هل كشفت KM Bykov عن وجود تنظيم مكيف في مهام الأعضاء الداخلية، حيث أظهر أن الوظائف النباتية ليست مستقلة، وأنها تخضع لتأثيرات أعلى الإدارات في الجهاز العصبي المركزي وقد تختلف بموجب عمل الإشارات التقليدية وبعد لشخص، أهم الإشارة الشرطية هي الكلمة. هذه الإشارة قادرة على تغيير أنشطة الأعضاء الداخلية، والتي هي ضرورية للطب (العلاج النفسي، علم الإزعاج، إلخ).

P. K. anokhin وضعت تدريس النظام الوظيفي - مخطط عالمي لتنظيم العمليات الفسيولوجية والتفاعلات السلوكية في علم وظائفيولوجيا النظم العصبية العصبية والوسطى. L. S. Stern - مؤلف التدريس حول حاجز هيماتسيفالوجيك والحواجز النسبية - منظمي الاكتشافات الكبيرة الداخلية المباشرة في تنظيم نظام القلب والأوعية الدموية (لارينا رد الفعل). هو إلكترونيات الراديو، cybernetics، الرياضيات. خلق E. A. Asratyan التدريس في آليات تعويض الوظائف المضطربة. إنه مؤلف عدد من عدد من الأساس (1903-1971) إنشاء قلب اصطناعي (AA Pryukhonenko)، وعلم وظائفيولوجيا الفضاء، وعلم وظائفيولوجيا العمل، وعلم وظائف الأعضاء الرياضية، ودراسة الآليات الفسيولوجية للتكيف والتنظيم والآليات الداخلية لتنفيذ العديد من الفسيولوجية المهام. هذه الدراسات الأخرى هي ذات أهمية قصوى للطب.

معرفة عمليات النشاط الحيوي المنفذ في مختلف الأجهزة والأنسجة، وآليات تنظيم ظاهرة الحياة، فهم جوهر المهام الفسيولوجية للجسم والعمليات التي تعمل في تفاعلها مع البيئة، هي أساسية الأساس النظري الذي يستند إليه إعداد طبيب المستقبل.

علم وظائف الأعضاء العامة

مقدمة

تتميز كل خلايا تريليون مئة من جسم الإنسان بنية معقدة للغاية وقدرة تنظيم ذاتية وتفاعل متعدد الأطراف مع الخلايا الأخرى. يتم تجاوز عدد العمليات التي أجرتها كل خلية وعدد المعلومات المعالجة في الوقت نفسه بكثير من حقيقة أن اليوم يحدث في بعض المصنع التصنيعي الرئيسي. ومع ذلك، فإن الخلية ليست سوى واحدة من النظم الفرعية الأولية نسبيا في التسلسل الهرمي المعقد للأنظمة التي تشكل كائن حي.

تم طلب جميع هذه الأنظمة بشدة. يعد الهيكل الوظيفي العادي لأي منهم والوجود الطبيعي لكل عنصر من عنصر النظام (بما في ذلك كل خلية) بسبب التبادل المستمر للمعلومات بين العناصر (وبين الخلايا).

يحدث تبادل المعلومات من خلال التفاعل المباشر (جهة الاتصال) بين الخلايا، نتيجة لمواد النقل بسائل الأنسجة، الليمفاوية والدم (من الليمفال - من لات. الفكاهة - السائل)، وعند إرسالها من الخلية إلى خلية الإمكانات الكهروضوغرية ، والتي تمثل أسرع طريقة لنقل المعلومات في الجسم. في الكائنات الحية متعددة الخلايا، طور نظام خاص، مما يوفر الإدراك، ونقل، وتخزين، ومعالجة واستنساخ المعلومات المشفرة في الإشارات الكهربائية. هذا هو نظام عصبي وصل إلى رجل أعلى تطور. لفهم طبيعة الظواهر الكهربية الحيوية، أي إشارات، التي ينفذ النظام العصبي نقل المعلومات، من الضروري أولا أن تنظر في بعض الأطراف في علم وظائف الأعضاء العامة لما يسمى بالأنسجة الصلبة التي توصي العضلات العضلية الأنسجة الحديدية تنتمي.

علم وظائف الأعضاء الأقمشة المرتدة

جميع الخلايا الحية لها ضربة عصيرة، أي القدرة على التأثير على عوامل معينة من الوسيلة الخارجية أو الداخلية، ما يسمى المحفزات، والانتقال من حالة البقية الفسيولوجية في حالة النشاط. ومع ذلك، يتم استخدام مصطلح "الخلايا المرتدة" فقط فيما يتعلق بالخلايا العصبية والعضلية والفريضة، وقادرة على استجابة لاتخاذ إجراءات التحفيز، وتولد أشكال متخصصة من التذبذبات المحتملة الكهربائية.

تم الحصول على البيانات الأولى المتعلقة بوجود الظواهر الكهربية الحيوية ("الكهرباء الحيوانية") في الربع الثالث من القرن الخامس عشر. في. دراسة طبيعة التفريغ الكهربائي المطبق من قبل بعض الأسماك عند الحماية والاهتمامات. النزاع العلمي الطويل الأجل (1791-1797) بين عالم الفسيولوجي L. Galvani والفيزيائي أ. فولتا أ. فولتا على طبيعة "الكهرباء الحيوانية" قد انتهت مع اثنين من الاكتشافات الرئيسية: الحقائق التي تم تأسيسها، تشهد بحضور الإمكانات الكهربائية في تم إنشاء الأنسجة العصبية والعضليات وسيلة جديدة للحصول على التيار الكهربائي باستخدام المعادن غير المتجانسة - عنصر جلفاني ("فولت الركن"). ومع ذلك، فإن القياسات المباشرة الأولى من الإمكانات في الأنسجة الحية من الصلب ممكنة فقط بعد اختراع الأجلفانومترات. بدأت دراسة منهجية للإمكانات في العضلات والأعصاب في حالة الراحة والإثارة من قبل دوبوا ريمون (1848). ترتبط المزيد من النجاحات في دراسة الظواهر الكهربية الحيوية عن ارتباط ارتباطا وثيقا بتحسين تقنية تسجيل التقلبات السريعة في الإمكانات الكهربائية (سلسلة ومسببات الحلقة والذيلات الكاثود) وطرق مهمتها من الخلايا المرتفعة. مرحلة جديدة نوعية في دراسة الظواهر الكهربائية في الأقمشة المعيشية - 40-50s من قرننا. باستخدام الدقيقة الدقيقة داخل الخلايا، كان من الممكن إنتاج تسجيل مباشر للإمكانات الكهربائية لأغشية الخلايا. جعل نجاح الإلكترونيات من الممكن تطوير طرق لدراسة التيارات الأيونية التي تتدفق من خلال الغشاء تحت التغييرات في إمكانات الغشاء أو بموجب العمل على مستقبلات الغشاء المركبات النشطة بيولوجيا. في السنوات الأخيرة، تم تطوير طريقة تتيح لك تسجيل التيارات الأيونية المتدفقة من خلال قنوات أيون واحدة.

تتميز الأنواع الرئيسية التالية للاستجابات الكهربائية للخلايا الكهربائية:

إجابة محلية احتمال انتشار العمل ومرافقة إمكانات تتبعها؛ إمكانات ما بعد الإثارة والفرامل؛ إمكانات المولدات، إلخ. أساس كل هذه التقلبات المحتملة هو التغييرات التي يمكن عكسها في نفاذية غشاء الخلية لأيونات معينة. بدوره، فإن التغيير في النفاذية هو نتيجة لفتح وإغلاق قنوات الأيونات الموجودة في غشاء الخلية تحت تأثير التحفيز الحالي.

يتم تخزين الطاقة المستخدمة في جيل الإمكانات الكهربائية في خلية راحة في شكل تدرجات التركيز NA +، CA2 +، K +، C1 ~ ~ على جانبي غشاء السطح. يتم إنشاء هذه التدرجات وصيانتها من خلال عمل الأجهزة الجزيئية المتخصصة، ومضخات أيون غشاء ما يسمى. الاستخدام الأخير للعمل من أجل عملهم طاقة عملية التمثيل الغذائي ينبعث منها الانقسام الأنزيمي للطاقة المتبرع للخلايا الشاملة - حمض الأدينوسين الفسفوريك (ATP).

تعد دراسة الإمكانات الكهربائية المصاحبة لعمليات الإثارة والكبح في الأنسجة الحية مهمة لفهم طبيعة هذه العمليات وتحديد طبيعة انتهاكات نشاط الخلايا المرتدة بموجب أنواع مختلفة من الأمراض.

في العيادة الحديثة، كانت طرق تسجيل إمكانات الكهرباء (الكهربائي)، الدماغ (الكهربائي) والعضلات (الكهربائي) واسع الانتشار بشكل خاص.

الراحة المحتملة

مصطلح "إمكانات الغشاء" (بقية الإمكانات) أمر عرفي للاتصال بفارق حزام محتمل؛ الموجودة بين السيتوبلازم والخلية المحيطة عن طريق الحل الخارجي. عندما تكون الخلية (الألياف) في حالة من الراحة الفسيولوجية، فإن إمكاناتها الداخلية سلبية فيما يتعلق بالأخردي المقبولة المشروطة مقابل الصفر. في الخلايا المختلفة، يختلف إمكانات الغشاء من -50 إلى -90 م.

لقياس إمكانات الراحة وتتبع تغييراتها الناجمة عن واحد أو آخر من التأثير على الخلية، قم بتطبيق تقنية الإلكترودات الدقيقة داخل الخلايا (الشكل 1).

microelectrode هو micropipette، أي شعرة رقيقة تمتد من أنبوب زجاجي. قطر طرفها حوالي 0.5 ميكرون. تمتلئ الميكروفون مع محلول محلول ملحي (عادة 3 أمتار)، وهو القطب المعدني (الأسلاك الفضية المكلورة) مغمورة ومتصل بآلة قياس كهربائية - جهاز الذبذبات المجهزة مكبر للصوت DC.

يتم تثبيت الأدوات الكهربائية الدقيقة أعلى الكائن قيد الدراسة، على سبيل المثال، عضلة هيكلية، ثم بمساعدة micromanipulator - يتم حقن جهاز مزود بمسامير ميكرومترية في الخلية. يتم تغمر القطب من الأحجام العادية في حل محللي طبيعي يكون فيه الأنسجة قيد الدراسة.

بمجرد أن تخترق الدقيقة الإلكترونية الغشاء السطحي للخلية، تنحرف شعاع الذبذبات على الفور عن موقفها الأصلي (الصفر)، وبالتالي الكشف عن وجود الفرق المحتمل بين السطح ومحتويات الخلية. مزيد من الترويج لمكافحة Microelectrod داخل البروتوبلازم في موضع روعة الذبذبات لا يؤثر. هذا يشير إلى أن الإمكانات مترجمة حقا في غشاء الخلية.

مع مقدمة ناجحة من Microelectrode، يغطي الغشاء بإحكام طرفه ويحتفظ الخلية بالقدرة على العمل في غضون ساعات قليلة دون إظهار علامات الضرر.

هناك العديد من العوامل التي تغير إمكانات خلايا الخلايا: تطبيق تالي كهربائي، تغيير في التكوين الأيوني للوسيط، آثار بعض السموم، تعطل إمدادات الأكسجين من الأنسجة، إلخ في جميع الحالات التي يكون فيها انخفاض الإمكانات الداخلية (يصبح أقل سلبية)، يتحدثون عن الاستقطاب الغشاء؛ التحول المحتمل المعاكس (زيادة في الرسوم السلبية للسطح الداخلي لغشاء الخلية) يسمى فرط الضغط.

طبيعة الراحة المحتملة

مرة أخرى في عام 1896، خامسا يو. أعربت Chavets عن فرضيتها حول الآلية الأيونية للإمكانات الكهربائية في الخلايا الحية وأصبحت محاولة للتقدم بطلب للحصول على تفسيرها نظرية تفكك كهربائيا في آرهاينيوس. في عام 1902، يو. بيرنستي - السيد. تم تطوير نظرية الغشاء الأيوني، والتي تم تعديلها ومثبتة تجريبيا من هودجكين، هوفلي وكاتز (1949-1952). حاليا، تتمتع النظرية الأخيرة بالاعتراف العالمي. وفقا لهذه النظرية، فإن وجود الإمكانات الكهربائية في الخلايا الحية يرجع إلى عدم المساواة في تركيز NA +، K + أيونات، CA2 + و C1 ~ من الداخل والخارج من الخلية وناذة مختلفة بالنسبة لهم، غشاء السطح.

من جدول البيانات. 1 تبين أن محتويات الألياف العصبية غنية في + والثوصات العضوية (عمليا لا تخترق الغشاء) وفقراء NA + و C1 ~.

تركيز K + في السيتوبلازم من الخلايا العصبية والعضلات أعلى من 40-50 مرة مما كانت عليه في الحل الخارجي، وإذا كان الغشاء وحده نفاذ فقط لهذه الأيونات، فإن إمكانات الباقي ستتوافق مع إمكانات التوازن (EC) تحسبها صيغة Nernst:

حيث ص ثابت للغاز، F - عدد فاراداي، ر - درجة الحرارة المطلقة، وهو تركيز أيونات البوتاسيوم الحرة في الحل الخارجي، كي هو تركيزها في السيتوبلازم لفهم كيفية حدوث هذه الإمكانات، والنظر فيما يلي تجربة نموذجية (الشكل 2).

تخيل سفينة مفصولة بواسطة غشاء نصف نفاذي اصطناعي. يتم فرض رسوم على جدران المسام لهذا الغشاء إلكترونية، لذلك يتخطى فقط الكاتيونات واختراقها للثنون. في كل من النصف من السفينة، المالحة المملحة، تحتوي على أيونات K +، ولكن تركيزها في الجانب الأيمن من السفينة أعلى مما كانت عليه في اليسار. نتيجة لهذا التركيز التدرج، تبدأ الأيونات K + في نشرها من النصف الأيمن من السفينة إلى اليسار، مما أدى إلى تهمة إيجابية هناك. هذا يؤدي إلى حقيقة أن ظهور الأنيونات تبدأ في التراكم في الغشاء في النصف الأيمن من السفينة. مع تهمةهم السلبية، فإنها تمسك بالكهرباء إلى + على سطح الغشاء في النصف الأيسر من السفينة. نتيجة لذلك، يستقطب الغشاء، ويتم إنشاء الفرق المحتمل بين السطوحين، والذي يتوافق مع إمكانات التوازن في الافتراض أنه في حالة بقية غشاء الألياف العصبية والألياف العضلية ناتفة بشكل انتقائي ل K + وماذا بالضبط انتشارهم يخلق إمكانات السلام، وأعرب عن برينشتاين 1902 وأكده هودجكين من السطح. في عام 1962، في تجارب على المحور الحبار العملاق المعزول. كان قطر حوالي 1 ملم يبلغ قطره حوالي 1 ملم بعناية بعناية مع السيتوبلازم (Axoplasm) وتمتلأ قذيفة الجناح بالمحلول الملحي الاصطناعي. عندما كان تركيز K + في الحل قريبا من داخل الخلايا، بين الجانبين الداخلي والخارجي للغشاء، تم إنشاء الفرق في الإمكانات، بالقرب من قيمة إمكانات الراحة العادية (-50 - \u003d --- 80 MV )، والألياف أجرت نبضات. مع انخفاض في التركيز داخل الخلايا والزيادة من K. + احتمال انخفضت إمكانات الغشاء أو حتى غيرها علاماتها (أصبحت الإمكانية إيجابية إذا كان تركيز K + أعلى من داخل داخلية).

أظهرت هذه التجارب أن التدرج المركزي K + هو في الواقع العامل الرئيسي الذي يحدد مقدار الإمكانات الراحة للألياف العصبية. ومع ذلك، فإن الغشاء المستمر يتخلل فقط بالنسبة ل K +، ولكن (على الرغم من، إلى حد أقل بكثير) ولل يقلل نشر هذه الأيونات المشحونة بشكل إيجابي داخل الخلية من القيمة المطلقة للإمكانات السلبية الداخلية للخلية التي تم إنشاؤها بواسطة نشرها إلى +. لذلك، فإن إمكانات ألياف الراحة (-50 - 70 ميغاواط) هي أقل سلبية من إمكانات التوازن المحتملة التي تحسبها الصيغة.

الأيونات C1 ~ في ألياف الأعصاب لا تلعب دورا مهما في سفر التكوين من إمكانات بقية، لأن نفاذية غشاء الشجاعة صغير نسبيا بالنسبة لهم. على النقيض من ذلك، في ألياف العضلات الهيكلية، فإن نفاذية غشاء الراحة أيونات الكلور قابلة للمقارنة مع البوتاسيوم، وبالتالي فإن نشر C1 ~ داخل الخلية يزيد من قيمة بقية الإمكانات. يتم تحديد إمكانات توازن الكلور المحسوب (ECL) من خلال نسبة محتملة بقية الخلية: أ) من قبل عاملين رئيسيين: أ) نسبة تركيزات تخترق غشاء توبيخ السطح للاتصالات والثنون؛ ب) نسبة نفاذية الغشاء لهذه الأيونات.

للاستخدام الكمي لهذا النمط، يتم استخدام معادلات جولدمان - هودجكين - كاتزا:

حيث em هو إمكانات الراحة، RK، PNA، PCL - نفاذية الغشاء للأيونات K +، NA + و C1 ~، على التوالي؛ K0 + NA0 +؛ CL0- - تركيزات خارجية للأيونات K +، NA + و CL- A KI + NAI + CLI- تركيزاتها الداخلية.

تم احتساب أنه في الحبار العسكري العزالية ANONE مع EM \u003d -50 MV، هناك النسبة التالية بين نفاذية أيون لغشاء التوفيق:

تعطي المعادلة تفسيرا للعديد من التجربة التي لوحظت في التجربة وفي الظروف الطبيعية تعديلات على إمكانات استراحة الخلية، مثل رف الاستقطاب الخاص بها بموجب عمل بعض السموم، مما تسبب في زيادة نفاذية الصوديوم للغشاء. تشمل هذه السموم السموم النباتية: Veratridine، Aconitin، واحد من أقوى العصابات العصبية - باتراهوتوكسين التي تنتجها الغدد الجلدية للضفادع الكولومبية.

قد تحدث استغلال الغشاء، على النحو التالي من المعادلة، مع السلطة الوطنية الفلسطينية دون تغيير، إذا قمت بزيادة التركيز الخارجي للأيونات إلى + (I.E.E.، قم بزيادة النسبة KO / KI). مثل هذا التغيير في بقية المحتملة ليس فقط ظاهرة مختبرية. والحقيقة هي أن تركيز K + في السائل الخلوي زاد بشكل ملحوظ أثناء تنشيط الخلايا العصبية والعضلات، يرافقه زيادة في RK. تركيز K + في السائل الخلوي في السوائل الداخلية أثناء الانتهاكات الدموية لإمداد الدم (نقص التروية) من الأنسجة، مثل نقص تروية عضلة القلب، زاد بشكل كبير بشكل كبير. يؤدي الاستقطاء الناشئ من الغشاء إلى إنهاء جيل إمكانات العمل، أي انتهاك النشاط الكهربائي الطبيعي للخلايا.

دور التمثيل الغذائي في سفر التكوين

والحفاظ على إمكانات السلام

(أغشية مضخة الصوديوم)

على الرغم من حقيقة أن التدفقات NA + و K + من خلال الغشاء وحدها صغيرة، فإن الفرق في تركيزات هذه الأيونات داخل الخلية وخارجها ستكون في النهاية مزاعم، إذا لم يكن هناك جهاز جزيئي خاص في غشاء الخلية، والذي يوفر "مضخة الصوديوم" إزالة ("ضخ") من السيتوبلازم من NA + اختراقها في ذلك والمقدمة ("التفريغ") في السيتوبلازم +. تحركات مضخة الصوديوم NA + و K + مقابل تدرجيها تركيزها، أي وظيفة معينة. المصدر المباشر للطاقة لهذا العمل غني في مجمع الطاقة (الكائنات الكلي) - حمض الأدينوس الفوسفات (ATP)، وهو مصدر عالمي للطاقة من الخلايا الحية. يتم إنتاج تقسيم ATP من قبل Macromolecules البروتين - الإنزيم Adenosinerphatase (ATP-AZ) المترجمة في غشاء سطح الخلية. توفر الطاقة المفرج عنها أثناء تقسيم جزيء ATP واحد إزالة من خلية الأيونات الثلاثة NA + بدلا من أيونتين إلى + دخول الخلية في الخارج.

تثبيط نشاط ATP-AZA الناجم عن بعض المركبات الكيميائية (على سبيل المثال، غليكوسايد القلب من Wabaine)، يعطل المضخة، ونتيجة لذلك تخسر الخلية K + وتثريها مع NA +. نفس النتيجة تؤدي إلى الكبح العمليات الأكسدة والغليكوليث في الخلية، وتوفير توليف ATP. في التجربة، يتم تحقيق ذلك بمساعدة السموم التي تثبيط هذه العمليات. في ظل ظروف انتهاك إمدادات الدم من الأنسجة، تحدث إضعاف عملية تنفس الأنسجة، تحدث تشغيل المضخة الكهربائية، ونتيجة لذلك، تراكم K + في فتحات الخلايا الخبوة واستقطاب الغشاء.

يثبت دور ATP في آلية النقل النشط Na + مباشرة في تجارب على ألياف الحبار العصبية العملاقة. تم العثور عليه أنه من خلال إدخال داخل ألياف ATP، من الممكن استعادة عمل مضخة الصوديوم مؤقتا، وهو أمر مثير للقلق من مثبط الإنزيمات التنفسية مع السيانيد.

في البداية، كان يعتقد أن مضخة الصوديوم هي الإلكترونترون، أي رقم متبادل NA + أيونات و K + متساوية. في المستقبل، اتضح أنه لكل ثلاثة أيونات NA +، المستمدة من الخلية، فإن أيونتين فقط من K + يأتي في الخلية. هذا يعني أن المضخة الكهربائية: إنها تخلق الفرق في الإمكانات على الغشاء، ويشكلت مع إمكانات الراحة.

هذه الإدخال لمضخة الصوديوم في المبلغ العادي من بقية المحتملة في الخلايا المختلفة ليست هي نفسها: يبدو أنها ضئيلة على ما يبدو في الألياف الحبار العصبية، ولكن أساسيات إمكانات الراحة (حوالي 25٪ من القيمة الإجمالية) في الخلايا العصبية العملاقة من الرخويات، العضلات الملساء.

وبالتالي، في تكوين الإمكانات الراحة، تلعب مضخة الصوديوم دورا ثنائيتيا: 1) يخلق ويحافظ على تدرج مرسل من تركيزات NA + و K +؛ 2) يولد الاختلاف المحتمل في تلخيص المحتملة التي تم إنشاؤها بواسطة Diffusion K + عند التدرج التركيز.

إمكانات العمل

تسمى إمكانات العمل التذبذب السريع لإمكانات الغشاء، والتي تحدث عندما تكون العصبية والعضلية وبعض الخلايا الأخرى متحمسة. يعتمد على التغييرات في نفاذية أيون الغشاء. تعتمد سعة وطبيعة التغييرات المؤقتة في إمكانات الإجراءات القليل على قوة غضبها، من المهم فقط أن هذه القوة لا تقل عن بعض القيمة الهامة، والتي تسمى عتبة تهيج. وصولك إلى مكان تهيج، فإن إمكانات العمل ينتشر على طول الألياف العصبية أو العضلية، دون تغيير سعةها.

كان وجود العتبة واستقلال سعة إمكانات العمل بشأن قوة مدخلات الحافز يسمى القانون "الكل أو لا شيء".

في الظروف الطبيعية، يتم إنشاء إمكانات العمل في الألياف العصبية في تهيج المستقبلات أو إثارة الخلايا العصبية. إن انتشار إمكانات العمل على ألياف الأعصاب يضمن نقل المعلومات في الجهاز العصبي. بعد تحقيق نهايات الأعصاب، فإن إمكانات الإجراءات التي تسبب إفراز المواد الكيميائية (الوسطاء)، وتوفير انتقال الإشارة إلى الخلايا العضلية أو العصبية. في خلايا العضلات، فإن إمكانات العمل التي تبدأ سلسلة من العمليات التي تسبب قانونا للمقاومة. إن أيونات تخترق السيتوبلازم أثناء توليد إمكانات العمل لها تأثير تنظيم على عملية التمثيل الغذائي للخلايا، وعلى وجه الخصوص، على العمليات التوليف للبروتينات التي تشكل قنوات أيون ومضخات أيونية.

لتسجيل إمكانات العمل استخدام أقطاب خارجية أو داخلية. في مهمة خارج الخلية، يتم تدوير الأقطاب الكهربائية على السطح الخارجي للألياف (الخلايا). هذا يجعل من الممكن العثور على سطح الموقع المتحمس لفترة قصيرة جدا (في الألياف العصبية الخاصة بكسر الألف من الثانية) يصبح مشحونة سلبا بالنسبة للمنطقة المجاورة.

يسمح لك استخدام Microelectrodes داخل الخلايا بتغيير التغييرات في إمكانات الغشاء أثناء المراحل الصاعدة والنزولية لإمكانية الإجراءات. وقد ثبت أنه خلال المرحلة الصاعدة (مرحلة الاستقامة) يحدث فقط اختفاء بقية الإمكانات (كما كان يفترض في الأصل)، ويحدث الفرق في إمكانات التوقيع العكسي: يصبح المحتوى الداخلي للخلية مشحونة بشكل إيجابي إلى البيئة الخارجية، وبعبارة أخرى، يحدث الارتداد المحتمل الغشاء.. خلال المرحلة التنازلي (مرحلة الإصابة)، تعود المحتملة الغشاء إلى قيمتها الأصلية. في التين. 3 و 4 هي أمثلة على سجلات العمل في ضفدع الألياف العضلية الهيكل العظمي وعملاء سيدات عملاق. يمكن ملاحظة أنه في وقت الوصول إلى قمة الرأس (ذروة)، فإن إمكانات الغشاء هي + 30 / + 40 ميغاواط وتذبذب الذروة مصحوبة بتغيرات تتبع طويلة الأجل في إمكانات الغشاء، وبعد ذلك تم تعيين إمكانات الغشاء في المستوى الأولي. مدة الذروة لإمكانات العمل في مختلف ألياف العضلات العصب والهيكل العظمي Varyiris. 5. كمية الإمكانات النزرة في العصب الحجاب الحاجز للقطة مع اعتماد قصير الأجل على درجة الحرارة: عند التبريد 10 درجة مئوية، تزداد مدة الذروة بنحو 3 مرات.

تسمى التغييرات في إمكانات الغشاء، بعد ذروة إمكانات العمل، إمكانات القابلة للتتبع.

هناك نوعان من إمكانات التركيبية - الاستقطاب التتبع وتتبع فرط التضخم. لا تتجاوز سعة إمكانات التتبع عادة العديد من Malelvololt (5-10٪ من ذروة الارتفاع)، ومدينتها من مختلف الألياف هي من عدة مللي ثانية إلى عشرات ومئات الثواني.

يمكن النظر في اعتماد ذروة إمكانات العمل والاستقط النزلي على سبيل المثال استجابة كهربائية لألياف العضلات الهيكلية العظمية. من السجل المعروض في الشكل. 3، يمكن أن نرى أن المرحلة الهبوطية لإمكانات الإجراء (مرحلة الإصلاح) مقسمة إلى جزأين غير متكافئين. في البداية، يحدث الانخفاض في الإمكانات بسرعة، ثم تبطئ. يسمى هذا المكون البطيء من المرحلة المحتملة الوصلة الهابطة الاستقطاب التتبع.

مثال على تتبع فرط التتبع للغشاء، يرافق ذروة إمكانات العمل في ألياف الحبار العصبي العصبية العملاقة (المعزولة)، يظهر في الشكل. 4. في هذه الحالة، يمر المرحلة الهبوطية لإمكانات الإجراءات مباشرة في مرحلة التتبع التضغفي التضغفي، حيث تصل سعيدة في هذه الحالة إلى 15 ميغاواط. تتبع التتبع هو مميزة للعديد من ألياف العصب السينما من الحيوانات بدم شديد الدموية والدفء. في الألياف العصبية MyLinized، توجد إمكانات تتبع أكثر تعقيدا. يمكن أن يتحول المستودع المسار إلى التتبع التضغفي التفرغ، ثم يحدث الاستقطاب الجديد في بعض الأحيان، فقط بعد أن يكون هناك استعادة كاملة من إمكانات الراحة. تعد إمكانات المسارات أكثر بكثير من قمم إمكانات الإجراءات، حساسة للتغيرات في الإمكانات الأولية للراحة، والتكوين الأيوني للوسيط، وتزويد الأكسجين بألياف الألياف، إلخ.

ميزة مميزة من إمكانات التتبع هي قدرتها على التغيير في عملية الانزلاق الإيقاعي (الشكل 5).

آلية أيون لحدوث إمكانات العمل

يتطور أساس إمكانات الإجراء باستمرار في التغييرات الزمنية في نفاذية أيون غشاء الخلية.

كما لوحظ، في راحة، فإن نفاذية الغشاء على البوتاسيوم يتجاوز نفاذية الصوديوم. نتيجة لذلك، يتجاوز التدفق K. + من السيتوبلازم إلى الحل الخارجي التدفق الموجه بشكل محرر NA +. لذلك، فإن الجانب الخارجي للغشاء وحده لديه إمكانات إيجابية فيما يتعلق بالداخل الداخلي.

بموجب العمل على خلية المهيج، فإن نفاذية الغشاء لان + يزيد بشكل حاد وتصبح في نهاية المطاف حوالي 20 مرة نفاذية أكثر ل K +. لذلك، يبدأ تدفق NA + من حل خارجي إلى السيتوبلازم في تجاوز الانتهاك الاتجاهي لتيار البوتاسيوم. يؤدي ذلك إلى تغيير في علامة (RECHERT) من إمكانات الغشاء: يصبح المحتوى الداخلي للخلية مشحونة نسبيا بشكل إيجابي لسطحها الخارجي. يتوافق التغيير المحدد في إمكانات الغشاء مع مرحلة UPLINK من إمكانات الإجراء (مرحلة الاستقطاب).

تستمر الزيادة في نفاذية الغشاء ل NA + لفترة قصيرة للغاية. بعد ذلك، يتم إعادة بناء نفاذية الغشاء ل NA + مرة أخرى، ويزيد K +.

العملية المؤدية إلى انخفاض في وقت سابق. 6. الدورة المؤقتة للتغيرات في الصوديوم (G) زيادة نفاذية الصوديوم ونفاذية البوتاسيوم (GK) لغشاء الغشاء العملاق يسمى تعطيل الصوديوم. محور الحبار المحور خلال جيل القوة الناتجة عن تعطيل NA + Stream في عمل (V).

أضعف السيتوبلازم بحدة. تؤدي الزيادة في نفاذية البوتاسيوم نفسها إلى تعزيز التدفق إلى + من السيتوبلازم في حل خارجي. نتيجة لهذين العمليين ويحدث الإصدار الغشائي: يحصل المحتوى الداخلي للخلية مرة أخرى على رسوم سلبية نسبة إلى الحل الخارجي. يتوافق هذا التغيير في الإمكانات مع المرحلة الهبوطية لإمكانات الإجراء (مرحلة الاحتقان Repolar).

كانت إحدى الحجج المهمة لصالح نظرية أصلية من أصل إمكانات الإجراءات هي حقيقة الاعتماد الوثيق لسعةها من تركيز NA + في الحل الخارجي.

يسمح التجارب في الألياف العصبية العملاقة مثيرة من الداخل مع محلول ملحي، للحصول على تأكيد مباشر لصحة نظرية الصوديوم. تم تأسيسها أنه عندما يتم استبدال Axoplasm بحل الملح الغني K +، فإن غشاء الألياف لا يحتفظ فقط الإمكانات الطبيعية للسلام، ولكن لفترة طويلة يحتفظ بالقدرة على توليد مئات الآلاف من إمكانات السعة الطبيعية. إذا تم استبدال K + في محلول داخل الخلايا جزئيا بحلول NA +، وبالتالي تقليل التدرج من تركيز NA + بين الوسط الخارجي والحل الداخلي، فإن سعة إمكانات العمل تنخفض بشكل حاد. مع استبدال كامل إلى + على NA + Fiber يفقد القدرة على توليد إمكانات الإجراءات.

لا تشك هذه التجارب في أن غشاء السطح هو في الواقع مكان لحدوث محتمل وحده ومتى مثيرا. يصبح من الواضح أن الفرق في تركيزات NA + و K + داخل وخارج الألياف هو مصدر القوة الكهربائية الناجمة بسبب حدوث ذروة الإمكانات وإمكانات العمل.

في التين. 6 يظهر تغييرات في نفاذية الصوديوم والبوتاسيوم الغشاء أثناء توليد إمكانات العمل في الحبار العملاق Akusone. تعقد علاقات مماثلة في ألياف عصبية أخرى، وهيئات الخلايا العصبية، وكذلك في ألياف الفقاريات في عضلات الهيكل العظمي. في عضلات الهيكل العظمي للحيوانات القشريات والعضلات الملسبة من الفقاريات في سفر التكوين من الإمكانات الوصلة الصاعدة، تلعب CA2 + الأيونات دورا رائدا. في خلايا عضلة القلب، يرتبط الرفع الأولي لإمكانات الإجراء بزيادة نفاذية الغشاء ل NA +، وإمكانات إمكانات العمل بسبب الزيادة في نفاذية الغشاء وعلى أيونات CA2 +.

على طبيعة نفاذية أيون الغشاء. قنوات أيون

عمليات فتح وإغلاق القنوات الأيونية المتخصصة في الغشاء، والتي لديها خصائصتين رئيسيتين في الغشاء مع اثنين من الخصائص الرئيسية: 1) تستند الانتقائية (الانتقائية) فيما يتعلق بأيونات معينة، على التغييرات في نفاذية أيون غشاء. 2) تثير كهربائيا، أي القدرة على فتح وإغلاق استجابة للتغيرات في إمكانات الغشاء. تتمتع عملية فتح وإغلاق القناة ذات طبيعة احتمالية (محتمل غشاء يحدد فقط احتمال العثور على القناة في حالة مفتوحة أو مغلقة).

تماما مثل المضخات الأيونية، يتم تشكيل قنوات أيون من قبل Macromolecules من البروتينات التي تخترق غشاء ثنائية الدهون. لا يزال الهيكل الكيميائي لهذه الماكروميوليد من هذه الكائنات المكروية، لذلك لا تزال الأفكار حول المنظمة الوظيفية للقنوات غير مباشرة بشكل أساسي - على أساس تحليل البيانات الذي تم الحصول عليه في دراسات الظواهر الكهربائية في الأغشية والتأثير على قنوات الوكلاء الكيميائيين المختلفة ( السموم والإنزيمات والمواد الطبية، إلخ.). يعتقد أن قناة أيون تتكون من نظام النقل نفسه وما يسمى الآلية المحمولة ("البوابة") التي تسيطر عليها حقل غشاء كهربائي. يمكن أن تكون "البوابة" في موقعين: فهي مغلقة تماما أو مفتوحة تماما، وبالتالي فإن الموصلية لقناة مفتوحة واحدة هي قيمة ثابتة.

يتم تحديد الموصلية الإجمالية للغشاء لمدة واحد أو آخر أيون من قبل عدد القنوات المفتوحة في الوقت نفسه على أيون.

يمكن تسجيل هذا الموقف على النحو التالي:

حيث GI هو نفاذية الغشاء الإجمالي للأيونات داخل الخلايا؛ N هو العدد الإجمالي للقنوات الأيونية المقابلة (في هذا القسم من الغشاء)؛ القنوات المفتوحة A -DOL؛ أنت الموصلية لقناة واحدة.

من خلال الانتقائية، يتم تقسيم القنوات الأيونية المستبعدة كهربائيا من خلايا العصبية والعضلات إلى الصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم والكلور. هذه الانتقائية ليست مطلقة:

يشير اسم القناة فقط إلى أيون لهذه القناة أكثر نفاذية.

من خلال القنوات المفتوحة، تتحرك الأيونات على طول التركيز والتدرجات الكهربائية. تؤدي هذه التدفقات الأيونات إلى تغييرات في إمكانات الغشاء، والتي تغير بدورها متوسط \u200b\u200bعدد القنوات المفتوحة، وبالتالي، قيمة التيارات الأيونية، وما إلى ذلك، مثل هذه العلاقة الدائرية مهمة لتوليد عمل القدرة، لكنها تجعلها من المستحيل تحديد اعتماد الموصلية الأيونية من قيمة الإمكانات التي تم إنشاؤها. لدراسة هذا الاعتماد، يتم تطبيق "طريقة التثبيت المحتملة". يتكون جوهر هذه الطريقة في صيانة عنيفة لإمكانية الغشاء في أي مستوى معين. وبالتالي، إطعام الحالي على الغشاء يساوي الحجم، ولكن عكس أيون الحالي، يمر عبر القنوات المفتوحة، وقياس هذا الحالي في إمكانات مختلفة، يحصل الباحثون على فرصة لتتبع اعتماد الإمكانات من الأيونية الموصلات من التهاب المذكرات .7. التقدم المؤقت في نفاذية الصوديوم (GNA) والبوتاسيوم (GK) من الغشاء أثناء الاستقطاب لغشاء المحور بمقدار 56 ميغاواط.

أ- تظهر الخطوط الصلبة نفاذية مع الاستقطاب الطويل، وسقطت - عندما يتم حل الغشاء بنسبة 0.6 و 6.3 مللي ثانية؛ اعتماد قيمة ذروة الصوديوم (GNA) ومستوى نفاذية البوتاسيوم (GK) من إمكانات الغشاء.

تين. 8. التمثيل التخطيطي لقناة الصوديوم الكهربائية البروتغمين.

يتم تشكيل القناة (1) بواسطة Macromolecule of Protein 2)، والجزء الضيق الذي يتوافق مع "مرشح انتقائي". في Kan Ale، لديهم بوابة "بوابة (م) والتعطينية (H)، التي سيطرتها بواسطة حقل غشاء كهربائي. مع إمكانات راحة (أ)، يكون الموقف "مغلقا" لبوابات التنشيط والموقف "بصراحة" للانتعاش. يؤدي مفصل الغشاء (ب) إلى افتتاح سريع ل T- "البوابة" وعسلخ الريخ في H- "البوابة"، لذلك في بداية الاستقطاب، فإن كل من أزواج "البوابة" مفتوحة ومن خلال القناة، يمكن أن تنتقل الأيونات وفقا ل E TS TSI ومع الحفاظ على NTR AC ION و ELE KTR ICH EIC To و Mi Grunt NT و MI. PAPI حول LZH Ayuch معي دي لاري ztsi و (و) يغلق "غيتس" المعطاة والقناة في حالة التعطيل.

برينز. من أجل تحديد مكوناتها من تيار أيون إجمالي تتدفق من خلال الغشاء، على سبيل المثال، من خلال قنوات الصوديوم، يتم استخدام العوامل الكيميائية حظر جميع القنوات الأخرى. وفقا لذلك تأتي في قياسات التيارات البوتاسيوم أو الكالسيوم.

في التين. 7 يوضح التغييرات في نفاذية الصوديوم (GNA) والبوتاسيوم (GK) لغشاء الألياف العصبية أثناء الاستقطاب الثابت. كما لوحظ، تعكس قيم GNA و GK عدد في نفس الوقت فتح قنوات الصوديوم أو البوتاسيوم.

كما يمكن أن ينظر إليه، فإن GNA بسرعة، على حصة مللي ثانية، وصل إلى أقصى حد، ثم بدأت ببطء في الانخفاض حتى المستوى الأولي. بعد اكتمال الاستقطاب، فإن قدرة قنوات الصوديوم على إعادة فتح استعادة تدريجيا لعشرات المللي ثانية.

لشرح هذا السلوك من قنوات الصوديوم، اقترح أن وجود كل قناة من نوعين من "البوابة"

التنشيط السريع والطاقة البطيئة. كما يلي الاسم يتبع، يرتبط الارتفاع الأولي لنظام GNA بفتح بوابة التنشيط ("عملية التنشيط" ("عملية التنشيط")، والسقوط اللاحق لنظام التعاون العالمي، خلال الاستقطاب المستمر للغشاء، هو إغلاق بوابة المعطلة (" عملية التعطيل ").

في التين. 8، 9 يوضح تخطيطي تنظيم قناة الصوديوم، مما يسهل فهم وظائفه. تحتوي القناة على توسع في الهواء الطلق والداخل ("فم") ومؤامرة قصيرة قصيرة، ما يسمى فلتر انتقائي، حيث يحدث "اختيار" الكاتيونات بحجمها وخصائصها. اذا حكمنا من خلال حجم أكبر اختراق من خلال كوزي الصوديوم للجزول، فإن ثقب المرشح لا يقل عن 0.3-0، نانومتر. عند المرور من خلال المرشح. 9. حالة الصوديوم والبوتاسيوم Ka-ions Na + تفقد جزءا من قذيفة هيدراتها. العجول في مراحل مختلفة من إمكانات التنشيط المزجري (T) والتعطيل (H) "الدراسات (مخطط). تفسير في النص.

تقع TA * في مجال النهاية الداخلية لقناة الصوديوم، و "البوابة" هي مواجهة السيتوبلازم. تم إبرامه على أساس حقيقة أن تطبيق بعض إنزيمات البروتينية (الشراكة) إلى الجانب الداخلي من الغشاء يؤدي إلى القضاء على تعطيل الصوديوم (تدمير H- "البوابة").

في حالة من الراحة "البوابة" T مغلقة، في حين أن "البوابة" H مفتوحة. عند الاستقطاب في اللحظة الأولية "بوابة" T و H مفتوحة - القناة في حالة موصلة. ثم تغلق البوابة المعنية - يتم تعطيل القناة. بعد نهاية الفاصل "بوابة" H ببطء مفتوحة، وتغلق "البوابة" تي بسرعة وإرجاع القناة إلى الحالة الراحة الأصلية.

إن مانع القنوات المحددة لقنوات الصوديوم هو Tetrodotoxin، هو مركب يتوهج في الأنسجة في بعض أنواع الأسماك والسمندر. يتم تضمين هذا الاتصال في الفم الخارجي للقناة، ويتواصل مع أي مجموعات كيميائية مجهولة الهوية و "chips" القناة. باستخدام Tetrodotoxin المسمى الإشعاع، تم حساب كثافة قنوات الصوديوم في الغشاء. في خلايا مختلفة، تختلف هذه الكثافة من عشرات إلى عشرات الآلاف من قنوات الصوديوم لكل غشاء ميكرون المربع.

تشبه المنظمة الوظيفية لقنوات البوتاسيوم هذه القنوات الصوديوم، والاختلافات فقط في الانتقائية ووحكي عمليات التنشيط والتعطيل.

انتقائية قنوات البوتاسيوم فوق الانتقائية الصوديوم: لقنوات NA + البوتاسيوم لا يمكن اختراقها عمليا؛ قطر المرشح الانتقائي هو حوالي 0.3 نانومتر. يحتوي تنشيط قنوات البوتاسيوم على ترتيب حركية أبطأ من تنشيط قنوات الصوديوم (انظر الشكل 7). لعام 10 مللي ثانية، لا يكشف مؤلف GK الاتجاهات نحو التعطيل: تعطيل تعطيل البوتاسيوم فقط مع الاستقطاع المتعدد MEK، غشاء.

يجب التأكيد على أن هذه العلاقات بين عمليات تنشيط وتغير قنوات البوتاسيوم تتميز فقط بألياف الأعصاب فقط. في غشاء العديد من الخلايا العصبية والعضلات هناك قنوات البوتاسيوم التي يتم تعطيلها بسرعة نسبيا. تم العثور على قنوات البوتاسيوم ذات السرعة السريعة بسرعة. أخيرا، هناك قنوات البوتاسيوم التي يتم تنشيطها من خلال إمكانات غير غشاء، ولكن CA2 داخل الخلايا +.

يتم حظر قنوات البوتاسيوم من قبل كوتا كيتايبيلامونيوم العضوي، وكذلك أمينوبيريدين.

تتميز قنوات الكالسيوم بالحركية البطيئة لعمليات التنشيط (مللي ثانية) وتعطيل (العشرات ومئات المليينغوند). يتم تحديد الانتقائية الخاصة بهم من خلال وجودها في مجال الفم الخارجي لبعض المجموعات الكيميائية مع زيادة التقارب للاتصالات الإضافية: CA2 + مرتبط بهذه المجموعات وفقط بعد ذلك يمر في تجويف القناة. بالنسبة لبعض عمليات التقارب بين هذه المجموعات، تكون تقارب هذه المجموعات كبيرة جدا، تربطها، أنها تمنع حركة SA2 + عبر القناة. لذلك يتصرف MN2 +. يمكن أيضا حظر قنوات الكالسيوم من قبل بعض المركبات العضوية (Verapamil، Nifedipine) المستخدمة في الممارسة السريرية لقمع النشاط الكهربائي المتزايد من العضلات الملساء.

الميزة المميزة لقنوات الكالسيوم هي اعتمادها على عملية التمثيل الغذائي، وعلى وجه الخصوص، على النيوكليوتيدات الدورية (CAMP و CGMF)، تنظم عمليات الفسفرة ودف الفسفاراتية من بروتينات قنوات الكالسيوم.

تزداد سرعة التنشيط وعمليات التعطيل لجميع قنوات أيون بزيادة في استقطاء الغشاء؛ وفقا لذلك، يزيد عدد القنوات المفتوحة في وقت واحد إلى قيمة حد معين.

آليات تغيير الموصلية الأيونية

خلال جيل العمل المحتملة

من المعروف أن المرحلة الصاعدة من إمكانات العمل مرتبطة بزيادة نفاذية الصوديوم. عملية زيادة G NA تتطور على النحو التالي.

استجابة للاستقطاب الأولي للغشاء الناجم عن مهيج، يفتح عدد قليل من قنوات الصوديوم فقط. لكن فتحها، ومع ذلك، يؤدي إلى حدوث نا + تدفق أيون وارد الداخل (تيار الصوديوم الوارد)، مما يزيد من الاستقطاب الأولي. هذا يؤدي إلى افتتاح قنوات الصوديوم الجديدة، أي إلى زيادة أخرى في حزب العنة العليا، على التوالي، التيار الصوديوم الوارد، وبالتالي، يؤدي ذلك إلى مزيد من الاستقطاب الغشاء، والتي، بدورها، تؤدي إلى زيادة أكبر في G NA، إلخ. مثل هذه العملية على شكل الانهيار الدائرية تلقت اسم الاستقطاب التجديدي (أي قابلة للتجديد الذاتي).

بشكل مخطط، يمكن تصويره على النحو التالي:

من الناحية النظرية، كان الاستقطاب التجديدي قد تم الانتهاء من خلال زيادة في الإمكانات الداخلية للخلية إلى حجم إمكانات عصبية التوازن للأيونات NA +:

حيث NA0 + هو الخارجي، وناي + هو التركيز الداخلي للأيونات NA +، مع النسبة المرصودة، هذه القيمة هي الحد الأقصى لإمكانات الإجراء. في الواقع، ومع ذلك، فإن إمكانات الذروة لا تصل أبدا إلى قيمة ENA، أولا، لأن الغشاء في وقت ذروة إمكانات الإجراء غير قابلة للذو غير قابلة للذات، ولكن أيضا للأيونات إلى + (إلى حد كبير إلى حد أقل). ثانيا، تعد الزيادة في إمكانات العمل إلى ENA مواجهة عمليات تقليل العمليات المؤدية إلى استعادة الاستقطاب الأولي (حل الغشاء).

هذه العمليات هي الانخفاض في قيمة GNA والزيادة في ز، فإن إسناد GNA يرجع إلى حقيقة أن تنشيط قنوات الصوديوم خلال الاستقطاب يتم استبداله بتعطيه؛ هذا يؤدي إلى انخفاض سريع في عدد قنوات الصوديوم المفتوحة. في وقت واحد تحت تأثير الاستقطاب، يبدأ التنشيط البطيء لقنوات البوتاسيوم، مما يؤدي إلى زيادة قيمة GK. نتيجة الزيادة في GK هي تضخيم تدفق الأيونات K + (التيار الصادر البوتاسيوم).

في ظل ظروف خفض GNA المرتبط بتعطيل قنوات الصوديوم، يؤدي تيار الخروج من الأيونات K + إلى حل الغشاء أو حتى إلى فرط الإبول المؤقت ("المسار"، كما هو الحال، على سبيل المثال، في الحبار العملاق Onone (انظر الشكل 4).

يؤدي حل الغشاء بدوره إلى إغلاق قنوات البوتاسيوم، وبالتالي إضعاف تيار البوتاسيوم الصادر. في الوقت نفسه، تحت تأثير الحلول هناك حذف بطيء من تعطيل الصوديوم:

يتم إرجاع البوابات المعنية المفتوحة وقنوات الصوديوم إلى حالة الراحة.

في التين. 9 يظهر تخطيطي حالة القنوات الصوديوم والبوتاسيوم في مراحل مختلفة من تطوير إمكانات العمل.

تخفض جميع الوكلاء الذين يحظرون قنوات الصوديوم (تترودوتوكسين، التخديرات المحلية والعديد من الأدوية الأخرى) من زيادات إمكانات العمل المتزايدة وزيادة تركيز هذه المواد.

تفعيل مضخة البوتاسيوم الصوديوم

عندما مثيرة

يرافق ظهور سلسلة من النبضات في الألياف العصبية أو العضلات من تخصيب البروتوبلازم NA + والخسارة K +. بالنسبة إلى Axon العملاقة للحبار بقطر 0.5 ملم، يقدر أنه خلال نبض عصبي واحد من خلال غشاء ميكرون المربع في المربع في البروتوبلازم يتدفق حوالي 20،000 نسمة + ونفس الشيء إلى + يترك الألياف. نتيجة لذلك، مع كل نبض، يفقد المحور حوالي مليون صيانة إجمالية من البوتاسيوم. على الرغم من أن هذه الخسائر ضئيلة للغاية، فإن نبضات المتابعة الإيقاعية، يلخص، سيتعين عليهم أن تؤدي إلى تغييرات أكثر أو أقل ملحوظة في تدرجات التركيز.

لا يتعين على نوبات التركيز بسرعة بشكل خاص أن تتطور في الألياف العصب والعضلات رقيقة وخلايا عصبية صغيرة، وهي صغيرة فيما يتعلق بسطح السيتوبلازم. ومع ذلك، ومع ذلك، تتصدى مضخة الصوديوم، فإن نشاطه يزيد مع زيادة التركيز داخل الخلايا للأيونات NA +.

يرافق الزيادة في تشغيل المضخة زيادة كبيرة في شدة عمليات التبادل لتزويد الطاقة بالتحويل النشط للأيونات النشطة من NA + و K + عبر الغشاء. يتجلى هذا تعزيز تحلل وتوليف فوسفات ATP و Creatine، زيادة في استهلاك الأكسجين من خلال خلية الأكسجين، زيادة في المنتج الحراري، إلخ.

بفضل تشغيل المضخة ضعيفة خلال الإثارة، يتم استعادة عدم المساواة في التركيزات NA + و K + على جانبي الغشاء بالكامل. ومع ذلك، ينبغي التأكيد على أن معدل إزالة NA + من السيتوبلازم من السيتوبلازم بمساعدة مضخة نسبة إلى الصغيرة: إنه أقل ما يقرب من 200 مرة من سرعة حركة هذه الأيونات من خلال الغشاء بتدرج تركيز.

وهكذا، في خلية حية هناك أنظمة اثنين من أنظمة الحركة الأيونية من خلال غشاء (الشكل 10). يتم تنفيذ أحدهم وفقا لتدرج تركيز الأيونات ولا يتطلب تكاليف الطاقة، وبالتالي يطلق عليه نقل الأيوني السلبي. وهي مسؤولة عن ظهور إمكانات السلام وإمكانات العمل وتؤدي في النهاية إلى محاذاة تركيز الأيونات على جانبي غشاء الخلية. يتكون النوع الثاني من حركة أيون من خلال الغشاء، المنفذ ضد التدرج التركيز، في أيونات الصوديوم "مرة أخرى" من السيتوبلازم و "إفرازات" أيونات البوتاسيوم داخل الخلية. هذا النوع من النقل أيون ممكن فقط بتكلفة التمثيل الغذائي. ويسمى النقل النشط أيون. وهي مسؤولة عن الحفاظ على ثبات الفرق في تركيزات الأيونات بين السيتوبلازم وسائل خلية الغسيل. النقل النشط هو نتيجة لمضخة الصوديوم، نظرا لاستعادة الفرق الأولي لتركيزات أيون، بالانزعاج في كل اندلاع للإثارة.

آلية تهيج الخلايا (الألياف)

صدمة كهربائية

في الظروف الطبيعية، يؤدي جيل إمكانات العمل إلى ما يسمى التيارات المحلية الناشئة بين المتحمسين (المستقرة) والأقسام الراحة لغشاء الخلية. لذلك، تعتبر التيار الكهربائي حافزا كافيا للأغشية المرتدة ويتم استخدامه بنجاح في تجارب في دراسة أنماط حدوث إمكانات العمل.

الحد الأدنى للقوة الحالية اللازمة وكافية لبدء إمكانات العمل يسمى العتبة، على التوالي، يتم الإشارة إلى غضب قوة أكبر وأقل قوة من خلال إفراط. قوة العتبة الحالية (الحالية الحالية) بموجب حدود معينة هي في الاعتماد العكسي في مدة عملها. هناك أيضا بعض الحد الأدنى الحاد من الزيادة في القوة الحالية، والتي تخسرها الأخير القدرة على التسبب في إمكانات العمل.

هناك طريقتان لتلخيص الأنسجة لقياس عتبة تهيج، وبالتالي، لتحديد استثناءها. في الطريقة الأولى - خارج الخلية - تقع كلا من الأقطاب الكهربائية على سطح النسيج العصبي. من المفترض تقليديا أن تبلغ المسار التطبيقي يدخل الأنسجة في منطقة الأنود ويمتد إلى منطقة الكاثود (الشكل 1 1). عيب هذه الطريقة لقياس العتبة تكمن في فرع حالي كبير: جزء منه فقط يمر عبر أغشية الخلية، الجزء يتردد في الفتحة الخلايا الخلايا. نتيجة لذلك، في تهيج، من الضروري تطبيق قوة أكبر بكثير بكثير مما هو ضروري لظهور الإثارة.

مع الطريقة الثانية لتلخيص التيار التيار على الخلايا - داخل الخلايا - يتم إدخال microelectrod في الخلية، وتطبق القطب المعتاد على سطح الأنسجة (الشكل 12). في هذه الحالة، يمر الحالي بأكمله عبر غشاء الخلية، مما يجعل من الممكن تحديد أصغر قوة من هذه القوة اللازمة لحدوث إمكانات العمل. مع هذه الطريقة من التهيج، يتم إجراء إمكانية إمكانات إمكانات مع مربحة من الطباعة الدقيقة داخل الخلايا.

قوة العتبة الحالية المطلوبة لحدوث الإثارة من الخلايا المختلفة مع قطب إزعاج داخل الخلايا تساوي 10 - 7 - 10 - 9 أ.

في ظروف المختبر وأثناء بعض الدراسات السريرية للحصول على تهيج الأعصاب والعضلات، يتم استخدام الحوافز الكهربائية للأشكال المختلفة: مستطيلة، الجيوب الأنفية، زيادة خطية وزيادة بشكل كبير، تهب التعريفي، المكثفات من SMDS، إلخ.

آلية تيار مزعجة مع جميع أنواع الحوافز من حيث المبدأ هي نفسها، ولكن في النموذج الأكثر تميزا يتم الكشف عنها عند استخدام DC.

تأثير DCA على الأقمشة المرعبة

القانون القطبي للتهيج عند إزعاج الأعصاب أو العضلات مع تيار ثابت، يحدث الإثارة في وقت موقع العاصمة فقط تحت الكاثود، وفي وقت الافتتاح - فقط تحت الأنود. يتم دمج هذه الحقائق تحت اسم القانون القطبي للتهيج، ومثيرة مفتوحة في عام 1859، أثبت القانون القطبي من خلال التجارب التالية. يقتل قسم العصب تحت إحدى الأقطاب الكهربائية، ويتم تثبيت القطب الثاني على منطقة سليمة. إذا دخلت الكاثود مع جزء سليم، يحدث الإثارة في وقت الإغلاق؛ إذا تم تثبيت الكاثود على منطقة تالفة، فإن الأنود على حاله، يحدث الإثارة فقط عند عدم وضوح التيار. عتبة تهيج أثناء الفتحة عند حدوث الإثارة تحت الأنود، أعلى بكثير من عند إغلاق عند حدوث الإثارة تحت الكاثود.

أصبحت دراسة آلية الكهرباء الحالية ممكنة فقط بعد أن تم تطوير الطريقة الموصوفة للمقدمة المتزامنة في خلايا اثنين من الطبقات الصغيرة: واحد - للحصول على تهيج، آخر - لإمكانية الإمكانات. وقد وجد أن إمكانات العمل تحدث فقط إذا كانت الكاثود خارج، فإن الأنود داخل الخلية. مع الوظيفة المعاكسة للأعمدة، أي الأنود الخارجي والكاثود الداخلي، والإثارة أثناء دائرة الحالية لا تنشأ، بغض النظر عن مدى قوة الأمر. عرض الشركات عرض الشركات "أنظمة الطاقة المعقدة": نهج جديد للطاقة يوليو 2005 عرض الشركات على CES عقد شركة خاصة CJSC (أنظمة الطاقة المتكاملة) تأسست في ديسمبر 2002 لتنفيذ برامج الاستثمار الاستراتيجية في صناعة الطاقة الكهربائية الروسية. لمدة عامين من الوجود، استثمرت Cap CJO حوالي 300 مليون دولار في قطاع الطاقة. يمثل CPP CJSC مصالح المساهمين الذين يمتلكون ... "

"وزارة التعليم في جمهورية بيلاروسيا الرابطة التعليمية والمنهجية لجامعات جمهورية بيلاروسيا بشأن تعليم العلوم الطبيعية الموافقة على النائب الأول من وزير التعليم في جمهورية بيلاروسيا A.I.Zhuk _ 2009 تسجيل رقم TD - / نوع. الكيمياء الفيزيائية المناهج الدراسية النموذجية للمؤسسات التعليمية العليا في التخصص: 1-31 05 05 01 الكيمياء (في الاتجاهات) اتجاهات التخصص: 1-31 05 01-01 الأنشطة العلمية والإنتاجية 1-31 05 01-02 علمية وترباهية .. "

"من 6.018 يتم تنفيذ سجلات واستخدامها في 1،004 مقدمة في 1.023. مؤسسة الدولة الفيدرالية للميزانية التعليمية التعليم المهني العالي، جامعة ساراتوف الدولة الزراعية المسماة بعد N.I. توافق كلية فافيلوفا من الطب البيطري والتكنولوجيا الحيوية على عميد كلية روائي رئيس مجلس إدارة FVM و BT للعمل الأكاديمي في مولتشانوف أ. Larionov S.V. _ G. _ G. إدارة برنامج برنامج الانضباط (وحدات) الاقتصاد البيطري ... "

"المحتويات 1 أحكام عامة 1.1 البرنامج التعليمي المهني الرئيسي للتعليم العالي (OPOP CD) المرحلة الجامعية، التي تنفذها جامعة في اتجاه التدريب 080100.62 الاقتصاد وملف تعريف التحضير المصرفي. 1.2 الوثائق التنظيمية لتطوير دعم البكالوريوس في اتجاه التحضير 080100.62 اقتصاديات وإعداد ملف التعريف المصرفي. 1.3 الخصائص العامة للجامعة OPOP في متطلبات المرحلة الجامعية 1.4 من أجل مقدم الطلب 2 الخصائص المهنية ... "

"وزارة التعليم والعلوم في الاتحاد الروسي Gou VPO جامعة ولاية الدولة يوافق على عميد كلية التاريخ _ _ 2011. برنامج العمل لعمليات التكامل العالمية للانضباط والمنظمات الدولية للعلاقات الدولية التخصصية للإدارة التاريخية في كلية التاريخ العالمي والعلاقات الدولية الرابع الفصل الدراسي 7 محاضرات 50 ساعة امتحان 7_Sembra العملي (مدرسة) دروس 22 ساعة مجموع 72 ساعة العمل الذاتي 72 ساعة الإجمالي. .. "."

"جامعة ولاية موسكو التي سميت باسم MV Lomonosova اتجاه كلية الجيولوجيا الأكاذيب الجيولوجية التابعة للبلورات والبلورطة والكيمياء بكميا البكالوريوس النمذجة من مقاومة الإشعاع الحلول الصلبة من أكاسيد مع هيكل بيروفسكيت من خلال الديناميات الجزيئية نمذجة الكمبيوتر طريقة ديناميات Protasov Nikolai Mikhailovich الأكاديمية RAS، ... "

"مؤسسة الدولة الفيدرالية للميزانية التعليمية للتعليم المهني العالي، القديس بطرسبرغ البحوث الوطنية جامعة تكنولوجيات المعلومات، الميكانيكا والبصريات الموافقة على مسؤول عن اتجاه التدريب: Parfenov VG، دكتوراه في الجامعة التقنية، البروفيسور، عميد قائمة الفحص على تقنيات Master's Master Supercomputer في الدراسات متعددة التخصصات لإدارة حسابات عالية الأداء المعادلات التفاضلية 1 .... »

"المؤسسة التعليمية الجامعة البيئية الحكومية الدولية التي سميت باسم A.D. يجادل ساخاروف نائب رئيس الجامعة للعمل التعليمي MIU لهم. الجحيم. sakharov o.i. Rodkin 2013 تسجيل رقم UD -_ / R. علم البيئة في البيئة التدريبية في البيئة الحضرية مؤسسة التعليم العالي للانضباط الأكاديمي للتخصص 1-33 01 01 01 كلية الطب البيئي قسم الطب البيئي قسم الدورة التدريبية الدراسية المحاضرات الدراسية على مدار 24 ساعة امتحان الفصول الدراسية الفصورة 12 ساعة المدققين ... »

"وزارة التربية والعلم من الاتحاد الروسي للمؤسسة التعليمية الحكومية الفيدرالية للمؤسسة التعليمية العليا التعليم المهني جامعة تومسك الدولة نظم الإدارة والإلكترونيات المشعة. (TUSUR) يوافق على نواب رئيسي للعمل الأكاديمي _ L.A. برنامج العمل الجانبي __ 2011 لبرمجة الانضباط (اسم الانضباط) لمتخصصي التدريب في الإدارة المتخصصة 220601.65 إدارة الابتكار والبكر في اتجاه 220600.62 ... "

"الموظفون وطلاب الدراسات العليا المشاكل الفعلية للبيئة والتطور في البحث عن برنامج علماء الشباب البرمجي البرنامج الأولي للبريد مع خطاب معلومات ثان جمع طلبات للمشاركة حتى 24-25 أبريل 2014 من 9-30 إلى 19-00 ساعة من iPee RAS موسكو موسكو قاعة Onn RAS في: موسكو، Leninsky Prospect، ... "

"إعداد الاحتياطيات الرياضية لفرق الفريق الوطني؛ تدريب أسياد الرياضة من الطبقة الدولية، أسياد رياضات روسيا، المرشحين لسجين الرياضات في روسيا، الرياضيون الذين أصرحوا؛ أن تكون مركزا منهجيا لإعداد الاحتياطي الأولمبي بناء على التنمية الواسعة النطاق لهذا النوع من الرياضة؛ دعم المدرسة الرياضية في تطوير النموذج ... "

"برنامج الكيمياء العامة للفئة الشخصية GBOU TSO No. 57 Sevents School School Nove مخصص لهذا البرنامج مخصص لمجموعة ملف تعريف من الكيمياء GBOU No. 57 Seventhy School ويحدد محتوى الدورة التدريبية المنفذة في الامتثال الكامل مع المكون الفيدرالي في المعيار التعليمي الدولة. ويستند البرنامج على المجموعة التعليمية والمنهجية من N.E. kuznetsova، t.i. Litvinova و A.N. ليفكين يرضي بالكامل ... "

"وزارة الصحة للاتحاد الروسي الدولة، المؤسسة التعليمية للمؤسسة التعليمية العليا التعليم المهني أكاديمية أورينبورغ الأكاديمية الطبية للوزارات الصحية للاتحاد الروسي الموافقة على نائب رئيس الجامعة لأستاذ العمل العلمي والسريري N.P. Network _20 G. برنامج عمل البحث والتطوير البرنامج التعليمي المهني الرئيسي للتعليم المهني للدراسات العليا (مدرسة الدراسات العليا) للعلم ... "

"وزارة التربية والعلوم في الاتحاد الروسي الدولة الفيدرالية للميزانية التعليمية المؤسسة التعليمية العليا التعليم المهني Krasnoyarsk جامعة الدولة التربوية. V.P. Astafieva (Astafieva KGPU) معهد التعليم النفسي والترويجي لبرنامج الاختبارات التمهيدية للمتقدمين في الدراسة الدراسات العليا، اتجاه التدريب 37.06.01 برنامج العلوم النفسية دراسات الدراسات العليا علم النفس علم النفس التربوي Krasnoyarsk - 2014 ... "

"كرة فيينا في موسكو، التي عقدت سنويا منذ عام 2003، هي أكبر ورحلة معروفة في روسيا واحدة من أكبر الكرات في العالم. نجوم الفن الكلاسيكي العالمي، أفضل أوركسترا السيمفونية والجاز يشاركون في كرات فيينا في موسكو. ضيوف بالا هم السياسيون والدبلوماسيون، وأرقام بارزة في الثقافة والعلوم، وممثلي الأوساط التجارية لروسيا، النمسا ودول أخرى، لديها الفرصة ليس فقط للاستمتاع بالموسيقى والرقص، ولكن أيضا لتأسيس جديد ... "

"2 يتم وضع المناهج الدراسية على أساس طب الأسنان من المناهج الدراسية المعتمدة في 14 سبتمبر 2010، رقم التسجيل TD-L.202 / النوع. أوصت بالموافقة على المناهج الدراسية (العمل) في اجتماع لوزارة طب الأسنان العظام _31__. .. "

"الملحق 3 إلى BUP للعام الدراسي 2013-2014 تنفذ البرامج التعليمية 2013-2014 العام الدراسي. Class Kol - في كائنات تدريب البرامج المدرسية BuP Mushes 1. تدريب Burwer R.N.Buneev UMK School-2100 1A.B 72 Lilleva L.V. Moskwear Moscow Balam، 2012 Moscow Bala Tela 2009 Malysheva O.a. تلقاءي R.N. Buneev UMK School- 2. اللغة الروسية Buneev R.n. موسكو بالا فلاد، 2012 موسكو بالام 2009 AVT. R.N.Bunev الباب الصغير في مدرسة نظافة كبيرة - 3. القراءة الأدبية العالم موسكو بلام 2009 ... "

"وزارة التعليم والعلوم في الاتحاد الروسي جامعة ولاية ياروسلافل. P.G. كلية ديميدوفا كلية العلوم الاجتماعية والسياسية الموافقة على نائب رئيس الجامعة لتنمية التعليم _e.v. Sapir _2012. برنامج عمل للانضباط التعليم المهني الدراسات المهني (الدراسات العليا) تاريخ وفلسفة العلوم في تخصص العلماء 09.00.11 الفلسفة الاجتماعية Yaroslavl 2012 2 أهداف لتطوير تاريخ الانضباط وعلوم الفلسفة 1. الغرض من تطوير تاريخ الانضباط ... "

"المؤسسة التعليمية الفيدرالية للميزانية التعليمية للتعليم المهني الأعلى برنامج عمل الجامعة الفنية Omsk للتسعير للانضباط (B. Z.V02.) المقصد 080100.62 الملف الشخصي الاقتصادي: التجارة تم تطويرها وفقا لمرجع تحضير البكالوريوس 080100.62 E Kon IKA PROF IL إلى OM Merce وبعد أنا مع Rogras M U بلغت: أستاذ مشارك في وزارة الإلكترونية E Kon IKA وتنظيم العمل /// Lebedeva I.L. حول تجمع دينا في اجتماع المقهى ... "

"إنشاء البرنامج في بيرم في بيئة حضرية مريحة 1 مدينة كائن حي وعندما يكون كل شيء في الأمر، فهو يعمل بصحة جيدة وفعالية، ثم مرتاح للسكان. هذا يعني أن: - توفر المدينة للأشخاص الذين يعانون من عمل ودخل مستقر جيد؛ - تطور المدينة (الإسكان، الطرق، الأعمال التجارية، إلخ)؛ - توفر المدينة شخصا مع كل ما هو ضروري (حدائق الأطفال والمدارس والمستشفيات والنقل العام والترفيه، إلخ)؛ - مستوى منخفض في المدينة ... "

درس تعليمي

موسكو "الطب" 1985

لطلاب المؤسسات الطبية

رجل

حررت بواسطة

نسخة. AMN USSR.G. I. KOSIZZ KO G "ON

الطبعة الثالثة

إعادة تدويرها واستكمالها

التي أدلى بها الإدارة الرئيسية للمؤسسات التعليمية لوزارة الصحة في الاتحاد السوفياتي ككتاب مدرسي لطلاب المؤسسات الطبية

\u003e BC 28.903 F50

/ DK 612 (075.8) ■

[E، B. Babskشي]، خامسا د. جليبسكي، أ. ب. كوجان، ج. ف. كوتنكو،

G. I. Kositsky، في؛ م، Pokrovsky، يو. V. Nastyrov، V. P. Skipterov، B. I. Khodorov، A. I. Shaprovalov، I. Shevelev

معلق Y..D. بوينو،البروفيسور، رئيس. قسم فسيولوجيا الفسيولوجية العادية لمعهد فورونيج الطبي. N. N. Burdenko.

UK1. 5L4.

1yednu "أنا - ج؛ ■ ■■ ^ ■ *

فسيولوجيا الرجل/ إد. G. I. Kositsky. - F50 3RD إد.، بريرب. وإضافتي - م: "الطب"، 1985. 544 ه.، ايل.

في صب.: 2 ص. 20 ك. 150،000 نسخة.

تتم كتابة الطبعة الثالثة من الكتاب المدرسي (تم نشر الثانية في عام 1972) وفقا لإنجازات العلوم الحديثة. يتم تقديم حقائق ومفاهيم جديدة، وتشمل الفصول الجديدة ما يلي: "ميزات أعلى نشاط عصبي لشخص"، "عناصر فسيولوجيا العمل"، آليات التدريب والتكيف، "أقسام توسعت تغطي الفيزياء الحيوية وعلم وظائفيولوجيا. تسعة رؤساء الكتب المدرسية Nylizana مرة أخرى، والباقي معالجتها في الغالب :.

يتوافق الكتاب المدرسي مع البرنامج الذي وافق عليه وزارة الصحة في الاتحاد السوفياتي، ويهدف. لطلاب المؤسسات الطبية.

f ^^ 00-241 BBK 28.903

039(01)-85

(6) دار النشر الطب، 1985

مقدمة

منذ الطبعة السابقة من الكتاب المدرسي "فسيولوجيا الإنسان"، 12 عاما لم تصبح المحرر المسؤول وواحد من مؤلفي الكتاب الأكاديمي للاتحاد السوفيتي، بابسكي، وفقا للقيادة التي قامت بها وظائف الأعضاء في أجيال عديدة من الطالب TOV. -

يتم زيارة فريق المؤلف من هذه الطبعة، المتخصصين المعروفين في الأقسام ذات الصلة من علم وظائف الأعضاء: عضو المقابلة في أكاديمية العلوم في الاتحاد السوفياتي، البروفيسور. AI Shapovalov "وأستاذ. يو، خامسا - نوماتين (رؤساء معهد فسيولوجيا الفسيولوجية التطورية والكيمياء الحيوية من قبل معهد فسيولوجيا الفسيولوجية التطورية والكيمياء الحيوية لأكاديمية الاتحاد السوفيتي للعلوم)، البروفيسور. Vdglebovsky (رئيس. قسم فسيولوجيا لينينغراد طب الأطفال "معهد الطب)؛ البروفيسور ، a.b.kogan (رئيس. قسم فسيولوجيا مدير الإنسان الدولي، مدير معهد Neurokabernetics بجامعة روستوف الحكومية)، البروفيسور. G. F. Coreks (رئيس قسم فسيولوجيا معهد أنديجان الطبي)، PR ^ F. v.m. pokrovsky (رئيس. قسم فسيولوجيا معهد كوبان الطبي)، البروفيسور. أكثر من ذلك (رئيس. مختبر معهد الجراحة. أ. V. Vishnevsky AMN USSR)، البروفيسور. أولا أ. شيلف (رئيس. مختبر معهد النشاط العصبي المرتفع وعلماء الفيزيولش العصبي لأكاديمية الاتحاد السوفياتي للعلوم). - أنا.

خلال الزمن الماضي، ظهر عدد كبير من الحقائق الجديدة والآراء والنظريات والاكتشافات والاتجاهات في علمنا. في هذا الصدد، كان على 9 فصول في هذه الطبعة أن يكتب من جديد وإعادة تدوير الفصول العشرة المتبقية واستكمالها. في الوقت نفسه، إلى الحد الذي كان من الممكن، حاول المؤلفون الحفاظ على نص هذه الفصول.

تسلسل جديد من عرض المواد، بالإضافة إلى الجمع بينها إلى أربعة أقسام رئيسية تمليها الرغبة في تقديم عرض لقليل منطقي، التسلسل،، قدر الإمكان، تجنب ازدواجية المواد. ■ -

يتوافق محتوى الكتاب المدرسي مع برنامج وظائف الأعضاء المعتمدة في عام 1981. يتم اتخاذ الملاحظات النقدية للمشروع والبرنامج نفسه، المعبر عنه في حل المكتب، قسم فسيولوجيا أكاديمية الاتحاد السوفياتي للعلوم (1980) وفي الاجتماع العالمي للاتحاد للكراسي لإدارة علمية ميدفوزوف (سوزدال، 1982). وفقا للبرنامج، قدم الكتاب المدرسي رؤساء مفقودين في المنشور السابق: "ميزات أعلى نشاط عصبي لشخص" و "عناصر وظائفيولوجيا العمل وآليات التدريب والتكيف"، والأقسام الموسعة التي تغطي قضايا الفيزياء الحيوية الخاصة والرقائقية الفسيولوجية. أخذ المؤلفون في الاعتبار أنه في عام 1983، تم نشر كتاب مدرسي للمنيزياء الحيوية لطلاب المعاهد الطبية (إد البروفيسور يو A.VLADIMIROV) وأن عناصر الفيزياء الحيوية والبرامج السيبرانية المنصوص عليها في كتاب بروفيسور. a.n.reizova "الفيزياء الطبية والبيولوجية".

بسبب الحجم المحدود من الكتاب المدرسي، لسوء الحظ، لخفض "تاريخ وظائف الأعضاء"، وكذلك الضمانات في تاريخ الفصول الفردية. في الفصل 1، يتم إعطاء مقالات فقط تكوين وتطوير المراحل الرئيسية من علومنا ويظهر قيمتها للطب.

تم تقديم مساعدة كبيرة في إنشاء كتاب مدرسي من قبل الزملاء. في الاجتماع الإجمالي للاتحاد في سوزدال (1982)، تمت مناقشة الهيكل والموافقة عليه، وقد تم تقديم رغبات قيمة فيما يتعلق بمحتوى الكتاب المدرسي. أستاذ قام VPSKIPTROV بمراجعة الهيكل وتحرير نص الفصل التاسع، بالإضافة إلى أقسامه مكتوبة بشأن تخثر الدم. أستاذ خامس جيم جورفينكل و R. S. الأشخاص مكتوبة حسب القسم الفرعي من بافا السادس "لتنظيم الحركات". وثيقة. قدم N. M. Malyshenko بعض العناصر الجديدة للفصل 8. البروفيسور أعربت I.D. Banenko وموظفيه عن الكثير من الأمهات المفيدة والرغبات كمراجعين.

موظفو وزارة فسيولوجيا II Mollem im.n. أولا pirogova prof. L. A. M. Yuthina، Atteniet I. A. Murashova، S. A. "Sevastopolskaya، T. E. Kuznetsova، دكتوراه.

أدرك المؤلفون بالكامل أنه في مثل هذه الحالة الصعبة، ما هو الخلق: كتاب مفرص من الزفاف، فإن أوجه القصور أمر لا مفر منه وبالتالي ستكون ممتنة لكل من! مكبرات الصوت التعليقات والناجية الكورية. "

عضو المقابلة في AMN USSR، البروفيسور. G. I. Kositsky.

G L وفي 1 (- v

علم وظائف الأعضاء ومعناها

علم وظائف الأعضاء(Exprode.Physis هو طبيعة التدريس andlogo) - علم النشاط الحيوي للكائنات الكلية وأجزاءها الفردية: الخلايا والأنسجة والأعضاء والأنظمة الوظيفية. تميل وظائف الأعضاء إلى فتح آليات لتنفيذ وظائف الكائن الحي، واتصالها بين أنفسهم، والتنظيم والتكيف مع أصل البيئة الخارجية وتشكيلها في عملية التطور والتنمية الفردية للأفراد

تستند الأنماط الفسيولوجية إلى البيانات الموجودة على الهيكل الكلي والمجهري للأجهزة والأنسجة، وكذلك على العمليات الكيميائية الحيوية والفيزيائية الحيوية في الخلايا والأجهزة والأجهزة والأنسجة. وعلم وظائف الأعضاء توليف المعلومات المحددة التي تم الحصول عليها عن طريق التشريح، والأنسجة، والعلم الخلوي، والبيولوجيا الجزيئية، والفيزياء الحيوية الحيوية والعلوم الأخرى، تجمع بينها في نظام واحد من معرفة الجسم بهذه الطريقة، علم وظائف الأعضاء ممارسة العلوم نهج النظم،وهذا هو، دراسة الجسم وجميع عناصرها كأنظمة. النهج النظامي أوجيه الباحث، في أول غريبة "للأكل على الكشف عن سلامة الكائن وتوفير E (آليات، أي على تحديد متنوعة أنواع الاتصالاتكائن معقد ويلخصهم في واحد / ع الصورة النظرية.

شيءدراسة علم الفسيولوجي هي كائن حي يعيش ولا يعمل عمل KAI ككل نتيجة تفاعل ميكانيكي بسيط من مكونات أجزائه. سلامة جيش الجسم. لا يرجع إلى تأثير بعض الجوهر المفترس، يطيع بلا شك جميع الهياكل المادية للجسم. كانت هذه التفسيرات لنزاهة الجسم موجودة ولا تزال موجودة في شكل ميكانيكي محدود ( غيبي)أو لا أقل محدودة مثالية ( حيوية)نهج لتعلم الظواهر الحياة. يمكن التغلب على الأخطاء الكامنة في كلا النهجين فقط عند تعلم هذه المشاكل المناصب الجدلية والمادية.لذلك، يمكن فهم أنماط نشاط الجسم ككل فقط على أساس العالم العلمي باستمرار. من جانبها، فإن دراسة الأنماط الفسيولوجية تعطي مادة فعلية غنية توضح عدد من أحكام المادية الجدلية. العلاقة بين الفسيولوجيا والفلسفة هي الثنائية.

علم وظائف الأعضاء والطب /

وكشف عن الآليات الرئيسية التي تضمن وجود كائن شمولي وتفاعلها مع البيئة، تتيح لنا فسيولوجيا معرفة واستكشاف أسباب وظروف وطبيعة الانتهاكات وأنشطة هذه الآليات أثناء المرض. يساعد في تحديد طرق وطرق التعرض للجسم، والتي من الممكن تطبيع وظائفها، أي استعادة الصحة. لذلك، علم وظائف الأعضاء أساس النظري للطبعلم وظائف الأعضاء والطب غير المنفصلين. "الطبيب يقيم خطورة المرض وفقا لدرجة الاضطرابات الوظيفية، أي إلى حد كبير الانحراف عن القاعدة لعدد من الوظائف الفسيولوجية. حاليا، يتم قياس هذه الانحرافات وتقييمها كميا (فسيولوجي) الدراسات هي أساس التشخيص السريري، وكذلك طريقة تقييم فعالية علاج الأمراض وتوقعتها. مسح المريض، إنشاء درجة انتهاك للوظائف الفسيولوجية، يضع الطبيب المهمة في العودة E + و وظائف إلى وضعها الطبيعي.

ومع ذلك، فإن قيمة علم وظائف الأعضاء للطب لا يقتصر على ذلك. دراسة وظائف الأجهزة والأنظمة المختلفة المسموح بها نموذجهذه الميزات بمساعدة الكاهن والأجهزة والأجهزة التي أنشأتها أيدي شخص. بهذه الطريقة كانت محصورة صناعيالكلى (جهاز غسيل الكلى). بناء على دراسة علم وظائف الأعضاء في إيقاع القلب، تم إنشاء الجهاز / ل التحفيز الكهربائيقلوب، وضمان أنشطة القلب الطبيعية والقدرة على العودة إلى العمل مع آفات قلب شديدة. صنع القلب الاصطناعيوالأجهزة الدورة الدموية الفنية(Machyang "القلب - الرئتين") ^ السماح بإيقاف تشغيل القلب-iPacient أثناء تشغيل عملية معقدة. هناك أجهزة ل Defib.1llation، نوصي، أنشطة القلب الطبيعية لانتهاكات التركيز على الإعدام\u003e 1X من الوظيفة الشديدة للعضلات القلبية.

البحث في مجال تنفس فسيولوجيا السماح بأجهزة وصفية] أنا مدار الجهاز التنفسي الاصطناعي("رئة الحديد"). يتم إنشاء الأدوات، مع) القدرة التي يمكن إيقاف تشغيل نفسها من أنفاس المريض لفترة طويلة. من حيث شروط النتائج أو: للحفاظ على حياة الجسم أثناء آفات الجهاز التنفسي 2NTRA. معرفة القوانين الفسيولوجية ^ تبادل الغاز ونقل الغاز يساعد في إنشاء منشآت الأوكسجين الضغط العالي.يتم استخدامه في وفاة النظام: الدم، وكذلك "أنظمة الجهاز التنفسي والأوعية الدموية، وقوانين IOLE لعلم وظائف ويولوجيا في الدماغ أساليب عدد من العمليات التنظيمية العصبية المعقدة. لذلك، يتم زرع الأقطاب الكهربائية في تسليم كوتش لشخص صم، الأقطاب الكهربائية. نبضات كهربائية من أجهزة استقبال الصوت الاصطناعية، والتي في هذا الحد يستعيد الشائعات ".:

هذه ليست سوى عدد قليل جدا من الأمثلة على استخدام قوانين وظائف الأعضاء في العيادة، وهي أهمية علمنا أبعد من حدود الطب الطبي.

دور فسيولوجيا Isessure of Life والنشاط البشري في ظروف مختلفة

دراسة علم وظائف الأعضاء ضرورية للتبرير العلمي وإنشاء شروط نمط الحياة باهظة الثمن، مرض تحذير. الأنماط الفسيولوجية هي الأساس التنظيم العلمي للعملفي الإنتاج الحديث. جعلت علم وظائف الأعضاء من الممكن تطوير إثبات علمي مختلف أنظمة الإزالة الفرديةوالرياضة الأحمال الأساسية الرياضية الحديثة تحقيق 1i. وليس فقط الرياضة. إذا كنت بحاجة إلى إرسال شخص إلى الفضاء أو إنهاء أعماق المحيطات 1، فاخذ بعثة إلى القطب الشمالي والجنوبي، للوصول إلى قمم الهيمالايا، ماجستير في التندرا، تايغا، الصحراء، ضع شخصا في ظروف درجات حرارة عالية أو منخفضة، انقلها إلى مناطق زمنية مختلفة أو "ظروف مناخية، ثم فسيولوجيا يساعد على تبرير وضمان الكل ضروري للعبارة وعمل الشخص في مثل هذه الظروف القصوى ..

فسيولوجيا والآلات

لم يتطلب معرفة قوانين علم وظائف الأعضاء ليس فقط للمنظمة العلمية، وزيادة في قدرة العمالة. بالنسبة لمليارات سنوات من التطور، فإن الطبيعة، كما تعلمون، قد وصلت إلى أعلى الكمال في تصميم وإدارة الكائنات الحية. افتتح استخدام المبادئ والأساليب والأساليب العاملة في الجسم وجهات نظر جديدة للتقدم الفني. لذلك، ولد علما جديدا في تقاطع علم وظائف الأعضاء والعلوم الفنية - bionics.

ساهمت نجاحات علم وظائف الأعضاء في إنشاء عدد من مناطق العلوم الأخرى.

تطوير أساليب البحث الفسيولوجي

ولدت Fizeology علم العلوم تجريبي. كل شىءيتم الحصول على بياناتها من خلال دراسة النشاط الحيوي الكائنات الحيوانية مباشرة. محقق علم وظائف الأعضاء التجريبية Blick English Doctor William Garvey. v ". ■

- "ثلاث مئة ومرة \u200b\u200bقبل عام، والارتباك الذي ساد في أفكار حول أنشطة الكائنات الحيوانية والكائنات البشرية، لكنه مضاءة من قبل السلطة التي تتم حرمانها الكلاسيكية العلمية، يمكن أن تصور الآن. إرث؛ وكتب I.P. بافلوف كتبها i.p.p. بافلوف: "لقد وضعت الطبيب ويليام غارفي أحد أهم المهام في الجسم - الدورة الدموية ووضعت الأساس لإدارة القسم الجديد في المعرفة الإنسانية الدقيقة - علم ويولوجيا الحيوانات". ومع ذلك، على مدار قرنين، بعد فتح الدورة الدموية / Harvele، كان تطوير علم وظائف الأعضاء بطيئا. يمكنك سرد عمل أساسي قليلا نسبيا قرون XVII-XVIII. هذا هو فتح الشعيرات الدموية(مالبيجي)، صياغة المبدأ نشاط النشاط العصبي(descartes)، وقياس الحجم ضغط الدم(هيلز)، صياغة القانون الحفاظ على المسألة(M.V. Lomonosov)، اكتشاف الأكسجين (جذبت) و عمومية عمليات تبادل الاحتراق والغاز(Lavoisier)، فتح " الكهرباء الحيوانية "، ر.هيا . يتم إنشاء قدرات الأقمشة المعيشية إمكانات كهربائية (جلفانيس)، وبعض الأعمال الأخرى:

ملاحظة كطريقة البحث الفسيولوجي.التطور البطيء نسبيا لعلم وظائف الأعضاء التجريبية على مدار القرنين بعد عمل غافيا يرجع إلى انخفاض مستوى إنتاج وتطوير العلوم الطبيعية، وكذلك صعوبات دراسة الظواهر الفسيولوجية من خلال ملاحظتها المعتادة. وكانت هذه التقنية المنهجية وتبقى سبب العديد من الأخطاء، لأن المجرب يجب أن تواجه، ورؤية وحفظها

HJE. vvedensky (1852-1922)

k: Ludwig.

: العمليات والظواهر المعقدة، التي تمثل مهمة صعبة. حول الصعوبات التي تخلق طريقة للملاحظة البسيطة للظواهر الفسيولوجية، فإن كلمات Galeva لاختبار ببلاك: "لا يسمح معدل ضربات القلب بتمييز كيفية حدوث تنظيم نفس الشيء، وبالتالي فمن المستحيل معرفة ذلك في أي لحظة أي أجزاء يتم التوسع والضغط. في الواقع، لم أستطع التمييز بين الانقباض من الانقباض من الانتزلان، لأن العديد من الحيوانات لديها قلب يظهر ويختفي في غمضة عين، مع البرق السرعة، لذلك بدا لي بمجرد الانهيار، وهنا تضايل، وقت آخر - على العكس من ذلك - على العكس من ذلك - على العكس من ذلك - على العكس من ذلك. في كل الفرق والاستفسار ".

في الواقع، العمليات الفسيولوجية الظواهر الديناميكية.أنها تطور باستمرار وتغييرها. لذلك، فقط 1-2 أو في أحسن الأحوال، يمكن ملاحظة 2-3 العمليات مباشرة. ومع ذلك، من أجل تحليلها، من الضروري تحديد العلاقة بين هذه الظواهر مع العمليات الأخرى، والتي تظل تغذية طريقة الدراسة، دون أن يلاحظها أحد. في هذا الصدد، فإن الملاحظة البسيطة للعمليات الفسيولوجية كطريقة بحثية هي مصدر أخطاء ذاتية. عادة، تتيح لك الملاحظة تثبيت "جانب عالي الجودة فقط من الظواهر وحرم القدرة على استكشافها كميا.

كان معلم مهم في تطوير وظائف الأعضاء التجريبية هو اختراع Kimograph وإدخال طريقة التسجيل الرسومي لضغط الدم من قبل العالم الألماني كارل لودفيغ في عام 1843

تسجيل الرسوم البيانية للعمليات الفسيولوجية.وضعت طريقة التسجيل الرسومية مرحلة جديدة في علم وظائف الأعضاء. يسمح بالحصول للحصول على سجل موضوعي لعملية درس، مما قلل من إمكانية أخطاء ذاتية إلى الحد الأدنى. في هذه الحالة، يمكن إنتاج تجربة وتحليل هذه الظاهرة المدروسة مرحلتان:أثناء تجربة التجربة، كانت المهمة التجريبية هي الحصول على سجلات عالية الجودة - المنحنيات. كان يمكن أن يتم إنتاج تحليل البيانات التي تم الحصول عليها لاحقا عندما لم يعد انتباه المجرب يصرف الانتباه عن طريق التجربة. قدمت طريقة التسجيل الرسومية القدرة على التسجيل في وقت واحد (متزامن) وليس واحدة، ولكن عدد قليل (عدد غير محدود من الناحية النظرية) من العمليات الفسيولوجية. "..

بعد فترة وجيزة من الاختراع، تم تطبيق تسجيل ضغط الدم، وتم تقديم طرق تسجيل تخفيضات القلب والقمر الصناعي (Engelman)، وقد تم تقديم الطريقة؛ انتقال الاشياء (كبسولة الأعظم)، التي سمحت بالتسجيل في بعض الأحيان إلى حد كبير: عدد من العمليات الفسيولوجية في الجسم: حركة التنفس في الصدر وتجويف البطن والتعبيرية والتغيير في لهجة المعدة المعوية، إلخ وبعد اقترحت طريقة تسجيل نغمة الأوعية الدموية (Pleentysmographymographymography Mosso)، وتغيرات في حجم الأعضاء الداخليين المختلفة "الحديث، إلخ.

دراسات من الظواهر الكهروضوئية.تميز الاتجاه الهام للغاية لتطوير علم وظائف الأعضاء باكتشاف "الكهرباء الحيوانية". أظهرت Luigi Galvani "التجربة الثانية" الكلاسيكية أن الأقمشة الحية هي المصدر: الإمكانات الكهربائية القادرة على التأثير على الأعصاب والتحذير الجنسي وتسبب انكماش العضلات. منذ ذلك الحين، للحصول على قرن كامل تقريبا، فإن المؤشر الوحيد للإمكانات الناتجة عن الأنسجة الحية [إمكانات بوليكل)،كان؛ الضفادع المخدرات العضلات العصبية. ساعد؛ افتح الإمكانات الناتجة عن القلوب: أنشطتها (تجربة K. Elkher، و Muller)، وكذلك الحاجة إلى توليد الإمكانات الكهربائية المستمرة للحد الثابت للأقمار الصناعية (تجربة "مانا الثانوية" . ماتوتشي). أصبح من الواضح أن الإمكانات الكهربائية الحيوية ليست "هادئة عشوائية (جانبية) في أنشطة أوامر المعيشة، والإشارات، بمساعدة فرق في الأنظمة العصبية المنقولة في الجسم! ومنه: على العضلات وغيرها الأجهزة، وبالتالي الأقمشة الحية، أتفاعل "مع بعضها البعض باستخدام" اللغة الكهربائية ". "

كانت هذه "اللغة" مفهومة لاحقا لاحقا بعد اختراع الجسدي في الإمكانات الكهروضوئية. واحدة من أول مثل هذه الأجهزة! كان هناك هاتف بسيط. افتتح أخصائي فسيولوجي روسي رائع N.E.Vedensky، في الهاتف، عددا من أهم الممتلكات الفسيولوجية للأعصاب والعضلات. باستخدام هاتف $، تمكنت من الاستماع إلى الإمكانات الكهروضوئية، أي التحقيق لهم المرور \\ الملاحظة. كانت خطوة مهمة إلى الأمام اختراع طرق تسجيل العنب الموضوعي للظواهر الكهروضوئية. اخترع عالم الفسيولوجي هولندا Einthoveg سلسلة الجلفانومتر-الورور، الذي يسمح بالتسجيل، في الإمكانات الكهربائية الورقية الناشئة عن نشاط القلب - القلب الكهربائي (ECG). في بلدنا، كان رائد هذه الطريقة أكبر أخصائي فسيولوجي لطالب I.M. Schechenova و I.P. Pavlova A.F. Samamilov، الذي عمل لبعض الوقت في Labo Rastoria Einthoven في Leiden، "

قريبا جدا استجابة المؤلف من Eintoven، الذي كتب: "بالتأكيد استفادت طلبك وقراءة الرسالة إلى الجلفانومتر. مما لا شك فيه، استمع ومقبولا بسرور وفرح كل ما كتبته. لم يشك في أنه فعل الكثير للإنسانية. ولكن في المكان الذي نقول فيه أنه لا يعرف كيف يقرأ، مسح فجأة ..: إذن أنا وعائلتي. أنت متحمس. صرخ: ماذا، لا أستطيع القراءة؟ إنها كذبة رهيبة. لا أقرأ كل أسرار القلب؟ " "

في الواقع، انتقلت الكهربائي من المختبرات الفسيولوجية قريبا إلى العيادة وسيلة مثالية للغاية لدراسة حالة القلب، والعديد من ملايين PENSCUCK اليوم ملزمة بهذه الطريقة لحياتهم.

بعد ذلك، جعل استخدام مكبرات خارجية إلكترونية إنشاء مقدمي كهربائي مدمج، وطرق القياس عن بعد تعطي: القدرة على تسجيل تخطيط القلب من رواد الفضاء في المدار، والرياضيين على المسار وفي المرضى الذين هم بعيدون عن 3 مايوس، من حيث ECG تنتقل عن طريق الأسلاك الهاتفية إلى مؤسسات كورولوجية كبرى للتحليل الشامل.

"التسجيل الجرافيكي الموضوعي للإمكانات الكهروضوانية الحيوية، بمثابة قسم أجنوفا الأكثر أهمية في علومنا - الفيزيولوجيا الكهربية.خطوة كبيرة هي اقتراح عالم الفسيولوجي الإنجليزي أدريان لاستخدام مكبرات الصوت الإلكترونية لكتابة الظواهر البيولوجية. العالم السوفيتي V. V. Pravdichnevsky لأول مرة مسجلة في الدماغ الحيوي - وردت أوروجرام كهربائي(EEG). تم تحسين هذه الطريقة في وقت لاحق من قبل العالم الألماني بئرت BERP I IPOM.IN يستخدم على نطاق واسع في العيادة في العيادة، وكذلك السجل الرسمي للإمكانات الكهربائية للعضلات ( النهر الكهربائيiA) والأعصاب وغيرها من الأنسجة والجسم. جعل هذا من الممكن تنفيذ ننيتر دقيق للحالة الوظيفية لهذه الأعضاء والأنظمة. بالنسبة لعلم وظائف الأعضاء نفسها، كانت الأساليب المهروسة أيضا معنى كبيرا، سمحوا بتفكيك الآليات الوظيفية والهيكلية لنشاط النشاط العصبي وأجهزة الأنسجة الأخرى، وآليات تنظيم اليوناء الفسيولوجي.

كان معلم مهم ^ في "تطوير الفيزيولوجيا الكهربية كان الاختراع الإلكتروليات الصغيرة،ه. أنحف الأقطاب الكهربائية، وقطر الطرف الذي يساوي أسهم ميكرون. هذه الإلكترونات بمساعدة الأجهزة المناسبة ■ - يمكن إعطاء micromanipulators إلغاء التثبيت في الخلية وتسجيل الإمكانات الكهروضوئية داخل الخلايا. \\ icroelectrolectes المسموح به لفك آليات توليد البيوت البيولوجية، I.E. العمليات - الخلايا التي تحدث في الأغشية. الأغشية هي الجسور الأساسية، حيث يتم تنفيذها من خلالها عمليات التفاعل الخلايا في الراشريون وعناصر الخلايا الفردية فيما بينها. العلم على وظائف الأغشية البيولوجية - membapology -أصبحت صناعة مهمة في علم وظائف الأعضاء.

طرق التشهير الكهربائي للأجهزة والأنسجة.كان المعلم الأساسي في تطوير علم وظائف الأعضاء، إدخال طريقة التهيج الكهربائي للأجهزة والأنسجة. الأجهزة والأقمشة الثنية قادرة على الاستجابة لأي آثار: الحرارية، الميكانيكية، الكيميائية، إلخ، تهيج كهربائي من الطبيعة الأكثر عن كثب "اللغة الطبيعية"، والتي تبادل نظم المعيشة التي تبادلها. كان مؤسس هذه الطريقة هو عالم الفسيولوجي الألماني دوبوا رامون، الذي اقترح "جهاز الزلاجات الشهيرة" (لفائف التعريفي) للتهيج الكهربائي الجرعة الجنوبية للأقمشة الحية.

تستخدم حاليا لهذا المنشطات الإلكترونيةمما يتيح لك جولة النبضات الكهربائية لأي شكل وتكرار وقوة. التحفيز الكهربائي [أصبحت الأمة طريقة مهمة لدراسة وظائف الأعضاء والأنسجة. تنطبق طريقة الإيروكو المحددة في العيادة. تصميم الهياكل المصممة من مختلف الالكترونية: التباينات التي يمكن زرعها في الجسم. كان التحفيز الكهربائي لقلب القلب طريقة موثوقة لاستعادة الإيقاع الطبيعي ووظائف هذا الجسم الحيوي وعاد مئات الآلاف من الأشخاص للعمل. تطبيقها بنجاح-Electro-: Temolation of Skyely Sywwers الهيكل العظمي، يتم تطوير طرق التحفيز الكهربائي لأقسام الدماغ باستخدام أقطاب وهمية. يتم إدخال الأخير مع أدوات النمطية الخاصة في مراكز عصبية محددة تماما (مع دقة ملليمتر). هذه الطريقة، المنقولة من علم وظائف الأعضاء في العيادة، يقوم المستخدم بالشفاء الآلاف من المرضى العصبي الثقيل والحصول على عدد كبير من البيانات الهامة حول آليات العمل في الدماغ البشري (N. P. Bekhtereva). تحدثنا عن الأمر ليس فقط من أجل إعطاء فكرة عن بعض طرق البحث الفسيولوجي، ولكن. وإطلاق سراح قيمة فسيولوجيا العيادة. وبعد وبعد

بالإضافة إلى تسجيل الإمكانات الكهربائية، ودرجة الحرارة والضغط والحركات الميكانيكية وغيرها من العمليات البدنية الأخرى، وكذلك نتائج تأثير هذه العمليات على الجسم، في "علم وظائف الأعضاء، يتم تطبيق الأساليب الكيميائية على نطاق واسع.

الأساليب الكيميائية في علم وظائف الأعضاء.لغة الإشارات الكهربائية ليست هي الأكثر .unail |: Silen في الجسم. الأكثر شيوعا هو التفاعل الكيميائي لعمليات الحياة (سلاسل العمليات الكيميائية،ما يحدث في المعيشة TKG Nyakh). لذلك، كان هناك مجال للكيمياء، والذي يدرس هذه العمليات، كيمياء الفئوذات. اليوم أصبح اليوم العلوم المستقلة - البيولوجية. البيانات الكيميائية التي تكشف عنها الجزيئية والآليات للعمليات الفسيولوجية ^ f ^ zyologist في تجاربهم تستخدم على نطاق واسع من خلال الأساليب الكيميائية، وكذلك الأساليب التي نشأت عند تقاطع الكيمياء والفيزياء مادة الاحياء. ولدت هذه الطرق فروع العلوم الجديدة، على سبيل المثال الفيزياء الحيويةدراسة الجانب المادي من الظواهر الفسيولوجية.

يستخدم علم الفسيولوجي على نطاق واسع طريقة المسمى، الذرات. في الدراسات الفسيولوجية الحديثة، يتم تطبيق أساليب أخرى مستعارة من العلوم الدقيقة. إنها تعطي معلومات لا تقدر بثمن فعلا عند تحليل تلك أو آليات أخرى للعمليات الفسيولوجية. وبعد ؛ ■.

التسجيل الكهربائي للقيم غير الكهربائية.ترويج كبير له مرتبط بوسيلات وظائف الأعضاء اليوم مرتبط باستخدام التكنولوجيا الإلكترونية الإلكترونية. يستخدم أجهزة الاستشعار- محولات من مختلف الظواهر والقيم غير الكهربائية (الحركة والضغط ودرجة الحرارة والتركيز من المواد والأيونات المختلفة وغيرها) في إمكانات EDCTITRI، والتي يتم تضخيمها بعد ذلك عن طريق الإلكترونية مكبرات الصوتوسجلات اندلعت رابطات الذبذبات.تم تطوير عدد كبير من أنواع مختلفة من هذه السجلات، والتي تتيح لك تسجيل العديد من العمليات المنطقية Physio على الذبذبات. في عدد من الأجهزة، يتم استخدام آثار إضافية (الموجات فوق الصوتية أو الموجات الكهرومغناطيسية، تذبذبات EDCTIC عالية التردد، إلخ). في مثل هذه الحالات، تتم كتابتها لتغيير قيم هذه المعلمات؛ التأثيرات التي تغير بعض الوظائف الفسيولوجية. تتمثل ميزة الأجهزة المماثلة في أن المحول - يمكن تعزيز المستشعر بعدم استخدام الجهاز، ولكن على سطح الجسم. تؤثر على جسم الموجة، تذبذبات * وإلخ. اختراق الجسم وبعد التأثير على وظيفة الأداء أو "تم تسجيل Organiza بواسطة المستشعر. في هذا المبدأ، على سبيل المثال، بالموجات فوق الصوتية التدفقتحديد سرعة تدفق الدم في الأوعية، reevelops.و الرسوم البيانية RapletizMographic.تسجيل التغيير في حجم تدفق الدم لمختلف أقسام الجسم، والعديد من الأجهزة الأخرى. ميزة لهم هي القدرة على دراسة الجسم فيأي لحظة دون عمليات أولية. بالإضافة إلى ذلك، هذه الدراسات لا تضر الجسم. معظم الأساليب الحديثة للبحث الفسيولوجي فيتعتمد العيادة على هذه المبادئ. في الاتحاد السوفياتي، كان البادئ استخدام تكنولوجيا الإلكترونية الإلكترونية للدراسات الفسيولوجية أكاديمية V. V. Parin. وبعد "■.

تتمثل الميزة الكبيرة في طرق التسجيل هذه هي أن عملية الفسيولوجية يتم تحويلها من قبل المستشعر إلى التذبذبات الكهربائية، ويمكن تعزيز هذا الأخير ونقله بواسطة الأسلاك "أو على الراديو لأي مسافة من الكائن قيد الدراسة. لذلك هناك طرق تسلك القياسبمساعدة ما هو ممكن في المختبر الأرضي لتسجيل العمليات الفسيولوجية في كائن حي الفضاء، وهو في المدار، الطيار في الرحلة، في الرياضي، على الطريق السريع، العامل أثناء العمل، إلخ. التسجيل نفسه لا يتداخل مع أنشطة الاستطلاع.،.،:،

ومع ذلك، فإن أعمق تحليل العمليات، وكلما زادت الحاجة إلى التوليف، I.E. إنشاء، من العناصر الفردية للصورة كاملة "الظواهر".

مهمة علم وظائف الأعضاء هي الحصول على جنبا إلى جنب مع التعميق تحليلممارسة باستمرار I. نتيجة الجمع بين الطريحة والنقيضة،إعطاء فكرة شاملة للجسم كنظام. وبعد ■.<

قوانين الفسيولوجية تجعل من الممكن فهم رد فعل الجسم (كأنظمة كلي) وجميع النظم الفرعية في ظروف مختلفة أو yeri أو تأثيرات أخرى، إلخ. لذلك، فإن أي طريقة للتأثير على الجسم، قبل إدخال الممارسة السريرية، يمر فحص شامل في التجارب الفسيولوجية.

طريقة التجربة الحادة.لا يرتبط تقدم العلم ليس فقط بتطوير التقنيات التجريبية وأساليب البحث. إنه يعتمد حد كبير على تطور لالتقاط أطباء الفسيولوجيين، من تطوير النهج المنهجية والمنهجية لدراسة الظواهر الفسيولوجية. مع بداية المنشأ وحتى 80s من القرن الماضي، ظلت Isiology العلم تحليلي.واجهت الجثة من غير منفصلين RGANS وأنظمة ودرس عملياتهم معزولة. كانت الوسائل المنهجية الرئيسية لعلم وظائف الأعضاء التحليلي تجارب بشأن الأعضاء المعزولة، أو دعا AK التجارب الحادة.في الوقت نفسه، من أجل الوصول إلى "OBO للأجهزة الداخلية" أو النظام، كان منخرط عالم الفسيولوجي في التفسير (المعيشة). : واحد "

تم ربط الحيوان بالآلة وأنتج عملية معقدة ومؤلمة، وكان هناك عمل شاق، ولكن طريقة مختلفة لاختراق جثث الجسم لم تكن تعرف، (. لم يكن فقط في الجانب الأخلاقي من المشكلة. التعذيب الوحشي، التدريج الذي لا يطاق، الذي تعرض للجسم، كسر تقريبا المسار الطبيعي للظواهر الفسيولوجية ولم يسمح بفهم جوهر العمليات المتدفقة في الظروف الطبيعية، عادة "التخدير التجزئة، هجوم التخدير الآخر لم ساعد بشكل كبير. إصلاح الحيوان، وتأثيرات المواد المخدرة، والتشغيل، وفقدان الدم - كل هذا غير تماما المسار الطبيعي حياة حياة YN OSTI. OBRA واستدعاء كامبر ic ic. لاستكشاف هذه العملية أو هذه العملية وظيفة الجهاز الداخلي أو النظام، كان من الضروري اختراق أعماق الجريمة. A- IZM، ومحاولة هذا الاختراق قد انتهك عمليات الحياة في الحياة، لدراسة الخبرة التي تم إجراء تجربة. بالإضافة إلى ذلك، دراسة ISO-، Anos لم تعط الأعضاء الأفكار حول وظيفتها الحقيقية في ظروف كلي كلي (كائن تعسفي. "

طريقة التجربة المزمنة.وكانت أعظم ميزة العلم الروسي في تاريخ علم وظائف الأعضاء هي حقيقة أنه. واحد من أكثرها أكثر موهبة ومشرقة. تمكن ممثلو I. P. Tavlov من العثور على طريقة للخروج من هذه الجمود. I. P. Pavlov كان مؤلما للغاية بشأن احتمال علم وظائف الأعضاء التحليلية والتجربة الحادة. وجد وسيلة للنظر في الجسم العميق، دون إزعاج سلامتها. كانت طريقة تجربة اختبار الكرونيس 1أجريت على أساس "الجراحة الفسيولوجية".

على حيوان مخدر في ظروف العقم والامتثال للقواعد؛ تم تشكيل المعدات الجاهظة مسبقا عملية صعبة، والتي سمحت للوصول إلى عضو واحد أو آخر، تم القيام به بواسطة "النافذة" إلى الجسم الوحيد، FISTULOVETUPE تم زرعها أو تم تزرعها وتم تقديمها إلى جلد الغدة.، بدأت التجربة نفسها بعد أيام عديدة، عندما كان الجرح يشفى، تعافى الحيوان وطبيعة تدفق العمليات الفسيولوجية، أي شيء عمليا كنت خارج من الطبيعي. بفضل ناسور فرضية، كان من الممكن دراسة وقت طويل لبعض العمليات الفسيولوجية في ظروف السلوك الطبيعي.■ . . . .

فسيولوجيا كائن كلي ""،

من المعروف أن العلم يتطور اعتمادا على نجاح التقنيات.

إن طريقة Pavlovsk الخاصة بتجربة مزمنة خلقت علما جديدا أساسيا - فسيولوجيا كائن شمولي، فسيولوجيا الاصطناعيةوالتي كانت قادرة على تحديد تأثير البيئة الخارجية على العمليات الفسيولوجية، والكشف عن التغييرات في وظائف مختلف الأجهزة والأنظمة لضمان حياة الجسم في مختلف الظروف.

مع ظهور الوسائل الفنية الحديثة للبحث عن عمليات الحياة، أصبح من الممكن دراسة بدون عمليات جراحية مسبقةوظائف العديد من الأعضاء الداخلية ليس فقط في الحيوانات، ولكن أيضا في البشر."الجراحة الفسيولوجية" كتقنية منهجية في عدد من أقسام علم وظائف الأعضاء تحولت بسبب طرائق حديثة للتجربة الدموية. ولكن النقطة ليست في تقنيات واحدة أو أخرى، ولكن لزوجة التفكير الفسيولوجي. I. P. Pavlov

cybernetics (من اليونانية. كيب." ernetike.- فن الإدارة) - علم إدارة العمليات الآلية. عمليات الإدارة، كما تعلمون، يتم تنفيذ V من قبل إشارات تحمل بعض معلومة.الجسم ذو هذه الإشارات هو نبضات عصبية وجود طبيعة كهربائية، وكذلك المواد الكيميائية المختلفة؛

تدرس Cybernetics عمليات الإدراك والترميز والمعالجة وتخزين المعلومات ولعبها. في الجسم لهذه الأغراض، هناك أجهزة وأنظمة خاصة (مستقبلات، ألياف عصبية، خلايا عصبية، إلخ). 1 الأجهزة الإلكترونية التقنية المسموح بها لإنشاء عارضات ازياءإعادة إنتاج بعض وظائف الجهاز العصبي. ومع ذلك، فإن عمل الدماغ ككل هذه النماذج ليس قادرا بعد "المزيد من الأبحاث.

لقد ظهر اتحاد السيبرانيان وعلم وظائف الأعضاء قبل ثلاث سنوات فقط، ولكن خلال هذا الوقت، قدمت ترسانة الرياضية والتقنية للرقائقية الحديثة التقدميات ذات معنى إلى دراسة ونمذجة العمليات الفسيولوجية.

الرياضيات ومعدات الحوسبة في علم وظائف الأعضاء.التسجيل في وقت واحد (متزامن) يسمح بالعمليات الفسيولوجية للكمية وتحليلها ودراسة التفاعل بين الظواهر المختلفة. لهذا، هناك حاجة إلى طرق رياضية دقيقة، والذي تميز أيضا خطوة مهمة جديدة في تطوير علم وظائف الأعضاء. تتيح دراسات الرياضيات استخدام آلات الحوسبة الإلكترونية في علم وظائف الأعضاء. لا يزيد فقط من سرعة معالجة المعلومات، ولكن ويجعل من الممكن إنتاج مثل هذه المعالجة مباشرة في وقت التجربة،ما يسمح لك بتغيير مسارها ومهام الدراسة نفسها في النتيجة التي تم الحصول عليها.

أولا P. Pavlov (1849-1936)

أنشأت منهجية جديدة، وعلم وظائف الأعضاء وضعت كعلوم اصطناعية، وأصبحت عضويا متأصلة نهج النظم. وبعد "

يتم ربط الكائن الحي الشمولي بشكل لا ينفصم بالبيئة المحيطة، وبالتالي، كما كتب؛ I. M. SECHENOV ^ في علمية، يجب أن يشمل تعريف الجسم وسيلة تؤثر / ذلك.يفحص علم وظائف الأعضاء الكائن الحي الشمولي ليس فقط الآليات الداخلية للتنظيم الذاتي للعمليات الفسيولوجية، ولكن أيضا آليات تضمن التفاعل المستمر والوحدة غير المنفصلة للجسم مع "المتوسطة" المحيطة.

تنظيم عمليات الحياة، وكذلك تفاعل الكائن الحية مع البيئة، يتم تنفيذها على أساس "المبادئ الشائعة للعمليات التنظيمية في الآلات والمصاعات الآلية. تعلم هذه المبادئ وقوانين مجال العلوم الخاصة - علم التحكم الذاتي.

علم وظائف الأعضاء و cybernetics.

\\ هكذا، كيف سيتم الانتهاء من بدور دوامة في تطوير علم وظائف الأعضاء. في فجر ظهور هذا العلم والبحث والتحليل والتقييم للنتائج أجريت من قبل المجرب في وقت واحد خلال عملية الملاحظة، مباشرة خلال التجربة نفسها. يسمح بالتسجيل الجرافيكي بتقسيم هذه العمليات في الوقت المناسب "ومعالجة وتحليل النتائج بعد نهاية التجربة. جعلت الإلكترونيات الإلكترونيات المشعة والرقائقية لإعادة إظهار تحليل ومعالجة النتائج مع التجربة للغاية، ولكن على أساس مختلف بشكل أساسي: تفاعل العديد من العمليات الفسيولوجية المختلفة هو متحد. وتحلل كميا نتائج مثل هذا التفاعل. هذا سمح

حمية ما يسمى تجربة تلقائية تسيطر عليها،التي تحسب بها الجهاز الآخر يساعد الباحث على عدم تحليل النتائج ببساطة، ولكن أيضا مسار الخبرة ووضع المهام، وكذلك أنواع التأثير على الجسم،. الاعتماد على طبيعة ردود أفعال الجسم الناشئة مباشرة ؛ في سياق الشرف. الفيزياء ^ الرياضيات، cybernetics وغيرها من العلوم الدقيقة إعادة تجهيز اليوولوغيوم وتقدم طبيبا إلى ترسانة الأقوياء من الوسائل التقنية الحديثة لتقدير بدقة الحالة الوظيفية للجسم والتأثير على الراينيس.

النمذجة الرياضية في علم وظائف الأعضاء.إن المعرفة بالقوانين الفسيولوجية والعلاقات الكمية بين العمليات الفسيولوجية المختلفة جعلت من الممكن إنشاء نماذجها الرياضية. بمساعدة هذه النماذج، يتم اختراع هذه العمليات على آلات الحوسبة الإلكترونية، واستكشاف، بمجرد الشخصية، أبرشت الآراءات، I.E. التغييرات المستقبلية المحتملة في بعض الآثار على الجسم (الأدوية أو العوامل المادية أو الظروف البيئية المتطرفة) - أصبح هناك الآن اتحاد علم وظائف الأعضاء والبرامج السيبرانية مفيدة في مستوى العمليات الجراحية الشديد وفي ظروف الطوارئ الأخرى، الدقيقة الحالية التقييم الحالي الحالي. عرض تقديم العمليات الفسيولوجية الأكثر أهمية في الراينيزي وتبصب التغييرات المحتملة. يتيح هذا النهج زيادة بشكل كبير من موثوقية "العامل البشري" في الروابط الصعبة والمسؤولة للإنتاج الحديث.

فسيولوجيا XX القرن لديها نجاحات كبيرة ليس فقط في مجال الإفصاح عن عمليات الآلية للنشاط الحيوي وإدارة هذه العمليات. أدركت روراف في المنطقة الأكثر تعقيدا وغامضا في مجال الظواهر العقلية.

الأساس الفسيولوجي للنفس - أعلى نشاط عصبي لشخص وحزم. انتقد أحد الأشياء المهمة للبحث الفسيولوجي. ؛

دراسة موضوعية لنشاط عصبي أعلى

I. M. SECHENOV كان الأول من علماء الفيزيولوجيين في العالم، الذين يخاطرون بتقديم السلوك على أساس مبدأ المنعكس، أي. بناء على فسيولوجيا العمليات العصبية المعروفة في علم وظائف الأعضاء. في كتابه الشهير "ردود فعل الدماغ"، أظهر أن المظاهر الخارجية للنشاط العقلي البشري بدت من الصعب أن تكون صعبة بالنسبة لنا، ويتم تخفيضها في وقت أقرب أو في وقت لاحق بالتالي في حركة عضلية واحدة. ^ هل يبتسم الطفل في مشهد لعبة جديدة، يضحك، لي غاريبالدي، عندما كان جونني للحب المفرط في كرودين، هل تشكل نيوتن القوانين العالمية ويكتب Xix Nabumage، سواء كانت الفتاة ترتعز حول أول تاريخ واحد، دائما النهاية الأخيرة من الفكر هي الحركة العضلية.، كتبت I. M. Sechenov.

عرض تكوين تفكير الطفل، I. M. SECHENOV، أظهرت خطوة بخطوة. يتم تشكيل jtoto نتيجة لآثار البيئة الخارجية، مجتمعة في (مجموعات مختلفة، مما تسبب في تشكيل الجمعيات المختلفة، "أيا كانت صعبة بالنسبة لنا مظاهر حياتنا العقلية، فإن مستودعنا النفسي الداخلي لدينا هو دعوى شروط التعليم والتأثيرات البيئية. في 999/1000 محتوى عقلي: شخص يعتمد على شروط التعليم، آثار البيئة بالمعنى الواسع للكلمة - كتب I. M. Siechens، - فقط 1/1000 يتم تحديدها بواسطة العوامل الخلقية. وبالتالي، في أصعب مجال ظواهر الحياة، تم توزيع عمليات الحياة الروحية البشرية لأول مرة مبدأ الحتمية- المبدأ الأساسي للعالم المادي Worldview، I. M. SECHENOV كتب أن أخصائي الفسيولوجي الذي سيتعلم في يوم من الأيام تعلم تحليل المظاهر الخارجية لنشاط الدماغ بدقة كما يعرف الفيزيائي كيفية تحليل

ل zing الموسيقى وتر. كتاب I. M. Sechenov كان إنشاء رائع يوافق على مواقف مادية في أصعب مجالات الحياة الروحية البشرية.

محاولة Sechenovskaya إثبات آليات نشاط الدماغ كانت محاولة نظرية بحتة. كانت هناك حاجة إلى الخطوة التالية - دراسات تجريبية للآليات الفسيولوجية الأساسية للأنشطة العقلية وردود الفعل السلوكية. وهذه الخطوة قدمتها I. P. Pavlo-Up.

حقيقة أنه كان I. P. Pavlov، وليس شخصا آخر أصبح وريث الأفكار I. SECHENOV وأول اختراق في الأسرار الرئيسية لعمل أعلى أقسام الدماغ، وليس عن طريق الصدفة. إلى ذلك؛ قاد المنطق إلى البحث الفسيولوجي التجريبي. دراسة عمليات الحياة في الجسم في ظروف السلوك الطبيعي للحيوان، I. P. Pavlov دفعت الانتباه إلى دور مهم. العوامل العقليةتؤثر على جميع العمليات الفسيولوجية. من الملاحظة I. P. Pavlova لم تنزلق حقيقة أن I. Sechenov

J ^ ^ ". P829- 1ther5

لعاب، عصير المعدة وغيرها من الجهاز الهضمي. ^^^ أنا ^ v /

تبدأ عصائر الحزام في تبرز من الحيوان ليس فقط في وقت الغذاء، وقبل وقت طويل من الطعام في مشهد الغذاء، وصوت خطوات الوزير، الذي يطعم عادة الحيوان. أولا P. Pavlo! لفت الانتباه إلى حقيقة أن الشهية، الرغبة العاطفية للطعام قوية من قبل وكيل العصير، كطعام نفسه. الشهية، الرغبة، "المزاج، التي تعاني، مشاعر - كل هذه كانت الظواهر العقلية. إلى I. P. P. Pavlova< изучались. И."П. Павлов же увидев, что игнорировать эти явления фйзиолог не вправе так как они властно вмешиваются в течение физйологических процессов, меняя их харак тер. Поэтому физиолог обязан был их изучать. Но как? До И. П. Павлова эти явление рассматривались наукой, которая называется зоопсихология.

بالانتقال إلى هذا العلم، كان من المفترض الابتعاد عن التربة الصلبة من الحقائق الفسيولوجية ودخول منطقة ثروات غير مثمرة ولا أساس لها فيما يتعلق بالحالة الذهنية الواضحة للحيوانات. لشرح سلوك الشخص، فإن الأساليب المستخدمة في علم النفس مشروعة، لأن الشخص يمكن أن يبلغ دائما عن مشاعره، مشاعره، تجاربه، إلخ. zoopsihologists نقلوا بشكل أعمى البيانات إلى الحيوانات التي تلقاها البروستاتا للشخص، وتحدثت أيضا عن "الحواس"، "المعنويات"، "الخبرات"، "الرغبات"، إلخ. حيوان، دون الحاجة إلى التحقق، هل هو أم لا. لأول مرة في مختبرات Pavlovsk حول آليات وحده. وهكذا نشأ الكثير من المراقبين، فقد شهد العديد من المراقبين هذه الحقائق.، فسر كل واحد منهم بطريقته الخاصة، وليس هناك أي إمكانية للتحقق من صحة أي من التفسيرات. أولا أدرك P. Pavlov أن مثل هذه التفسيرات لا معنى لها وبالتالي اتخذت خطوة حاسمة وثورية حقا. لا تحاول تخمين تلك أو الدول الذهنية الداخلية الأخرى للحيوان، بدأ دراسة سلوك الحيوان بموضوعيةمقارنة بعض الآثار على الجسم مع ردود الجسم. سمحتنا هذه الطريقة الهدف بتحديد القوانين الأساسية تفاعلات الجسم السلوكية.

أنشأت طريقة الدراسة الموضوعية للتفاعلات السلوكية علم جديد - فسيولوجيا عصبية عاليةمع معرفتها الدقيقة بالعمليات التي تحدث في الجهاز العصبي عند + EX أو آثار أخرى للبيئة الخارجية. أعطى هذا العلم الكثير لفهم جوهر الآليات. رابطة النشاط البشري.

أنشأتها I. P. Pavlov، فسيولوجيا أعلى نشاط عصبي أصبح العقارات- "أساس كلية علم النفس.أصبحت أساس العلوم الطبيعية لينينسكي انعكاس يوريالقيمة الأساسية في الفلسفة، الطب، علم التريكاتوفي: السابقين تلك العلوم التي تواجهها بطريقة ما الحاجة إلى دراسة العالم الداخلي (الروحية) من الرجل:

قيمة علم وظائف الأعضاء من النشاط العصبي المرتفع للطب.تدريس I. P. Austza حول أعلى نشاط عصبي له أهمية عملية كبيرة. vnot. أن المريض يشفى ليس فقط الأدوية أو مشرط أو الإجراء، ولكن أيضا كلمة اليمينالثقة فيه، رغبة عاطفية في التعافي. كل هذه الحقائق كانت معروفة في حيبوكرات Javitenna. ومع ذلك، على مدى الألفية، كان ينظر إليهم بإثبات وجود عظيم "بالنظر إلى إله الروح"، تضعوا إلى أنفسهم، هيئة BranGny ". تعاليم I. P. Pavlova تعطل غلاف الغموض من هذه. كل عمليات الحياة.، يتم تحديد طبيعة هذا التأثير من التأثير على جسم Huslbvius المحيط "مهم؛ هي واحدة منها للبشر الحالات الإجتماعيةعلى وجه الخصوص، تبادل 1 في المجتمع البشري بمساعدة الكلمة. أولا - P. Pavlov لأول مرة في تاريخ أوكي أظهر أن قوة الكلمة هي أن الكلمات والكلمة هي إشارات خاصة تجويع خاصة متأصلة في شخص، تغيير السلوك المتغير بشكل طبيعي، النفسي: حالة ichiac. قامت بافلوفسك بتدريس مثالية طردت من أكثر الأصوات، هذا الأخير، يبدو أن القسم الفرعي لسبريند - فكرة هذه "الروح" من قبل الله؛ استثمرت في متناول اليد (أسلحة راشا الأقوياء، مما يمنحه الفرصة لاستخدامها بشكل صحيح. تباع، تظهر دورا سادسا التأثير الأخلاقيعلى المريض لنجاح العلاج. ■.

استنتاج

D. A. Ukhtomsky - "L. ARBEL

(1875-1942) . (1882-1958)

أولا - P. Pavlova مع اليمين الكامل يمكن اعتبار مؤسس فسيولوجيا الفسيولوجي الحديث في كائن حي كلي. تم تقديم مساهمة كبيرة في تطورها من قبل أطباء الفسيولوجيين البائعين البارزين. أ. أ. أ. أوكهتوتومكي خلقت عقيدة المهيمنة كمبدأ رئيسي لنشاط الجهاز العصبي المركزي (CNS). L. A. Orbeli تأسست التطور

ك. م. بايكوف (1886-1959)

P: K. Anokhin ■ (1898-1974)

I. S. Beritashvili (1885-1974)

علم وظائف الأعضاء. إنه ينتمي إلى العمل الأساسي للوظيفة التكيفية للجهاز العصبي الودي. ك- م .. كشفت الثيران عن وجود نظام شروط موروفينغ من وظائف الأعضاء الداخلية، مما يدل على أن الوظائف النباتية ليست مستقلة، وأنها تابعة لها إلى تأثيرات أعلى "أقسام الجهاز العصبي المركزي، وقد تختلف عمل الإشارات التقليدية. لشخص، أهم الإشارة الشرطية هي الكلمة. هذه الإشارة قادرة على تغيير أنشطة الأعضاء الداخلية، والتي هي ضرورية للطب (العلاج النفسي، علم الإزعاج، إلخ).

ب. ك. anokhin طور عقيدة على النظام الوظيفي - العالمي. مخطط لتنظيم العمليات الفسيولوجية والتفاعلات السلوكية للجسم.

أقامت الأكبر من الأوساط العصبية I. S. Beritov (Beritashvili) عددا من الاتجاهات الأصلية في علم وظائفيولوجيا النظم العصبية العصبية / المركزة. L. S. Stern - مؤلف التدريس على Hematorenefo Ivo-Borrower والحواجز التاريخية - منظمي وسائل الإعلام والأنسجة الداخلية المباشرة. V. V. Parina ينتمي إلى اكتشافات كبرى في تنظيم نظام القلب والأوعية الدموية (Parina Reflex). إنه مؤسس فسيولوجيا الفضاء وبورسم إدخال طرق البحث الفسيولوجي للإلكترونيات الإذاعية والشركات السيبرانية والرياضيات. E. A. AS-Rattyn أنشأت عقيدة حول آليات تعويض الوظائف المضطربة. كان مؤلف عدد من الأعمال الأساسية التي تطور الأحكام الرئيسية للممارسة I. P. Pavlov. V. N. Chernigovsky طور عالم V. V. PARIS]] Nie من قبل المتبادلين (1903-19،71)

ينتمي علماء الفوضيات السوفيتية إلى أولوية في إنشاء قلب اصطناعي (A. A. Prykhonenko)، سجلات EEG (V. في، برافيتيتش نيمينكي)، وخلق هذا الاتجاهات المهمة والجديدة في العلوم كعلم وظائف الأعضاء العامة، وعلم ويولوجيا العمل، وعلم وظائف الأعضاء الرياضية، وعلم وظائف الأعضاء والتنظيم والآليات الداخلية لتنفيذ أرجل الوظائف الفسيولوجية. هذه الدراسات الأخرى لها قيمة أساسية للطب.

معرفة عمليات النشاط الحيوي / المنفذ في الأجهزة والجدران الوخيمة، وآليات تنظيم ظواهر الحياة، وفهم جوهر الوظيفة الفسيولوجية للجسم والعمليات المشاركة في تفاعلها مع البيئة، هي / أساسية الأساس النظري الذي تم فيه إعداد طبيب المستقبل. وبعد ، ■

علم وظائف الأعضاء العامة

مقدمة

: تتميز كل من خلايا تريليونات تريليون من جسم الإنسان بنية معقدة للغاية وقدرة تنظيم نفسية وتعاون متعدد الأطراف مع خلايا أخرى. عدد العمليات التي تنفذها كل خلية، وإذا كانت المعلومات التي تمت معالجتها متفوقة كثيرا على حقيقة أن اليوم * يحدث على بعض مصنع الإنتاج الرئيسي. ومع ذلك، فإن الخلية تمثل واحدة فقط من النظم الفرعية الأساسية نسبيا في التسلسل الهرمي المعقد للأنظمة التي تشكل كائن حي.

: جميع هذه الأنظمة أمرت بشدة. الهيكل الوظيفي العادي لأي منهم والوجود الطبيعي لكل عنصر؛ من الممكن أنظمة (بما في ذلك كل خلية) بسبب التبادل المستمر في التكوين بين العناصر (وبين الخلايا).

تبادل المعلومات يحدث من خلال التفاعل المباشر (جهة الاتصال) بين الخلايا، نتيجة لمواد تراندرز مع سائل الأنسجة، الليمفاوي! والدم (اتصالات شاملة - من لات. الفكاهة السائلة)، وكذلك عند إرسالها من الخلية إلى خلية الإمكانات الكهروضوئية، والتي تمثل أسرع طريقة لنقل المعلومات في الجسم. في الكائنات الحية متعددة الخيل، قام نظام خاص بتطوير، وتوفير الإدراك، والنقل ،. تخزين ومعالجة واستنساخ المعلومات المشفرة في الإشارات الكهربائية. هذا هو الجهاز العصبي الذي وصل إلى أعلى تطور في الإنسان. لفهم طبيعة BioTrictrically؛ الظواهر، أي إشارات، بمساعدة النظام العصبي ينفذ انتقال التكوين، يجب أولا النظر في بعض الأطراف في علمي الفيزياء العامة] ما يسمى الأقمشة المرتدةالتي الذباب العصبي والعضلات والغض النسيج:

الفصل 2.

علم وظائف الأعضاء الأقمشة المرتدة

كل شيء على قيد الحياة، والحصول على الخلايا عصيبة، أي القدرة على قيد الإعداد. تأثير! " عوامل معينة من الوسيلة الخارجية أو الداخلية، "ما يسمى المتذللالسيطرة من حالة الاستراحة الفسيولوجية في حالة النشاط. ومع ذلك، ثالثا دقيقة "خلايا منفعلة"عند التغيير، L، L، فيما يتعلق بالخلايا العصبية والعضلية والسرية، قادرة على مهيج ردا على عمل التحفيز، لتوليد أشكال خاصة من التذبذبات المحتملة الكهربائية. ■ 1.

تم الحصول على البيانات الأولى المتعلقة بوجود الظواهر الكهربية الحيوية ("الكهرباء الحيوانية") في الربع الثالث من القرن الخامس عشر. عند دراسة طبيعة التفريغ الكهربائي، اسم "كابل مع بعض الأسماك في الحماية والهجوم. نزاعا علمي طويل الأجل (1791 - 1797) بين عالم Zizial L. Galvani و A. الفيزيائي في فولتا حول طبيعة" الكهرباء الحيوانية "أكملت اثنين من الاكتشافات الرئيسية: تم إنشاء الحقائق، مما يشير إلى وجود إمكانات كهربائية في الأنسجة العصبية والعضلات، وسيلة جديدة للحصول على Tokapri الكهربائية يتم فتح مساعدة المعادن غير المتوجهة - عنصر جلفاني (" فولت الركن ") تم إنشاؤها. Oznaco أول قياسات مباشرة من الإمكانات في الأنسجة الحية من الفولاذ ممكنة فقط بعد داخل عبقرية الأجلفانومترات. بدأت دراسة منهجية للإمكانات في العضلات والأعصاب في الراحة والإثارة من قبل دوبوا ريمون (1848). كذلك . علاوة على دراسة الظواهر الكهربية الحيوية، كانت مرتبطة ارتباطا وثيقا بتحسين تقنيات تسجيل "الخبز المحتمل الكهربائي الكهربائي" السريع (السلسلة، الذبذبات الجبهة والكاثود) وأساليب التاسع من الخلايا المرتين. مرحلة جديدة نوعية في دراسة الظواهر الكهربائية في الأقمشة الحية -40-50s من قرننا. -We هي مساعدة الدقيقة داخل الخلايا - تمكنت من إنتاج تسجيل مباشر للإمكانات الكهربائية لأغشية الخلايا. القضاء على الإلكترونيات: يسمح بتطوير طرق لدراسة التيارات الأيونية التي تحدث من خلال MEMBRANE في التغييرات في إمكانات الغشاء أو بموجب الإجراء على مستقبلات الغشاء المركبات النشطة بيولوجيا.، في السنوات الأخيرة وضعت طريقة تسمح لك بتسجيل التيارات الصغيرة التي تتدفق من خلال قنوات أيون واحدة.

تتميز الأنواع الرئيسية التالية للاستجابات الكهربائية للخلايا الكهربائية: استجابة يوكالي احتمال انتشار العملومرافقته إمكانات العلوم؛ إمكانات ما بعد الإثارة والفرامل؛ إمكانات مولد.et al. في قلب كل هذه التقلبات المحتملة، هناك تغيير قابل للعكس "نفاذية غشاء الخلية لأيونات معينة. بدوره، فإن التغيير في النفاذية هو نتيجة لفتح وإغلاق الغشاء الأيوني الموجود قنوات أيون تحت تأثير التحفيز الحالي. _

يتم تخزين الطاقة المستخدمة في جيل الإمكانات الكهربائية في خلية أسماك القرش في شكل تدرجات تركيز نا + أيون، CA 2+، K +، C1 ~ "على جانبي غشاء Yover؛ يتم إنشاء هذه التدرجات وبدعم من تشغيل الأجهزة الجزيئية المئة، ما يسمى الغشاء توقف أيون.الاستخدام الأخير لعملهم طاقة التمثيل الغذائي للأيض أصدرت 1riment للانقسام الأنزيمي للمتبرع الخلوي العالمي لحمض اللصق للطاقة غير الفوسفوريك (ATP).

دراسة الإمكانات الكهربائية المصاحبة لعمليات الإثارة والتجليد؛ في الأنسجة الحية، من المهم، كلاهما لفهم طبيعة E ^ من Fotsses، وتحديد طبيعة انتهاكات نشاط الخلايا المرتدة، ثلاثة أنواع مختلفة من الأمراض.

في العيادة الحديثة، كانت طرق المنطقة واسعة النطاق على نطاق واسع .: تتبع الإمكانات الكهربائية للقلب (الكهربائي)، الدماغ (الكهربائي) والعضلات (الكهربائي).

الراحة المحتملة

مصطلح " غشاء المحتملة "(إمكانات الناس) من المعتاد أن يسمى اختلاف translessa في الإمكانات الموجودة بين السيتوبلازم والحيوt؛ عن طريق الحل الخارجي. عندما تكون الخلية (الألياف) في حالة من الراحة الفسيولوجية، فإن إمكاناتها الداخلية سلبية فيما يتعلق بالخارج، الذي تلقاه مكون USL مقابل الصفر. في الخلايا المختلفة، تختلف إمكانات الغشاء من -50 إلى -90 م.

لقياس إمكانات الرعاية وتتبع تغييراتها الناجمة عن إما. التأثير الأول من القوالب، وتطبيق تقنية FIG التين. واحد).

microelectrode هو micropipette، أي شعرة رقيقة تمتد من أنبوب السكتة الدماغية. قطر طرفها حوالي 0.5 ميكرون. تمتلئ MICROPIPTETTE مع محلول ملحي عادة "3 م KS1)، وهو مغمورة بالكهرباء المعدني في ذلك (الأسلاك الفضية المكلورة) وترتبط بمحرك كهربائي، أداة كهربائية - جهاز الذبذبات المجهزة بمكبر للصوت التعزيز.

يتم تعيين الأدوات الكهربائية الدقيقة على الكائن قيد الدراسة، على سبيل المثال، عضلة هيكلية، والقرض باستخدام micromanipulator - جهاز مزود بمسامير ميكرومترية، يتم إدارة قفص. يتم تغمر القطب من الأحجام العادية في حل محللي عادي، حيث تتحرك و TC: درس القماش.

بمجرد أن يخترق microelectrodrode الغشاء السطحي للخلية، ينحرف شعاع التذبذب على الفور عن موقفه الأصلي (الصفر)، والكشف

وهكذا، وجود فرق محتمل. الذبذبات

بين السطح ومحتويات الخلية. مزيد من الترويج لمكافحة Microelectrod داخل البروتوبلازم في موضع روعة الذبذبات لا يؤثر. هذا يشير إلى أن الإمكانات مترجمة جدا في غشاء الخلية.

مع مقدمة ناجحة من Microelectrode، يغطي الغشاء بإحكام طرفه ويحتفظ الخلية بالقدرة على العمل في غضون ساعات قليلة دون إظهار علامات الضرر.

هناك العديد من العوامل التي تغير إمكانات خلايا الخلايا: تطبيق تيار كهربائي، وهو تغيير في التكوين الأيوني للوسيط، وتأثير بعض السموم، وتعطيل إمدادات الأكسجين من الأنسجة، وما إلى ذلك في كل هذه الحالات حيث ينخفض \u200b\u200bالإمكانات الداخلية (يصبح أقل سلبية)، يتحدثون عنه استقطاع الغشاء،يسمى التحول المحتمل المعاكس (زيادة في الرسوم السلبية للسطح الداخلي لغشاء الخلية) فرط الاستقطاب.

طبيعة الراحة المحتملة

مرة أخرى في عام 1896، خامسا يو. أعربت Chavets عن فرضية حول الآلية الأيونية للإمكانات الكهربائية في الخلايا الحية وأصبحت محاولة لتطبيقها على تفسيرها من نظرية "انفصال بالكهرباء من آرومنيوس. في عام 1902، الغشاء ^ n- تم تطوير نظرية أيون؛ التي تم تعديلها ومثبتة تجريبيا hodgkin، huxley and katz (1949-1952). حاليا، تتمتع النظرية الأخيرة بالاعتراف العالمي. وفقا لنظرية هذه النظرية، فإن وجود الإمكانات الكهربائية في الخلايا الحية يرجع إلى عدم المساواة تركيز تركيز NA + الأيونات، K +، CA 2+ و C1 ~ من الداخل والخارج من الخلية وناذة مختلفة لهم، غشاء السطح.

من جدول البيانات. 1 يمكن أن نرى أن محتويات الألياف العصبية غنية بالأنيونات K + والعضوية (لا تخترق الغشاء عمليا) وفقراء + و "O -.

تركيز 4 "في السيتوبلازم من الخلايا العصبية والعضلات أعلى 40-50 مرة، والحل الخارجي 4evv، وإذا كان الغشاء" نفاذي فقط لهذه) الأيونات، ثم سيتوافق إمكانات الباقي مع إمكانات التوازن (ј K ) تحسبها Nernsta Formula:

أين رديئةثابت الغاز، F.- رقم، فاراداي، T.- مطلق، درجة الحرارة / س. - تركيز أيونات البوتاسيوم الحرة في الحل الخارجي، كي - تركيزها * في السيتوبلازم.

تين. 1. قياس إمكانات صيانة الألياف (الألياف) العضلية باستخدام microelectrode داخل الخلايا (مخطط).

م - microelectrod. و - القطب غير المشروع. تظهر راي على شاشة الذبذبات (ب) أن الفرق المحتمل بين م وكان صفر إلى ثقب الغشاء الدقيق الكهربائي. في وقت الثقب (الذي أظهره السهم)، تم اكتشاف الفرق المحتمل، مما يشير إلى أن الجانب الداخلي للغشاء مشحونة إلكترونية نسبة إلى سطحها الخارجي.

عندما ј أ.، _ .97.5 mv.

تا بليتز!

	نسبة تركيزات وسائل الإعلام الداخلية (I) والخارجية (O)، MM			إمكانات التوازن للأيونات المختلفة، MV			إمكانات تقاس، MV
								في أقصى ارتفاع
عملاق أكسون كراكاتيتسكي
"vkcoh kalmara.
الضفادع الألياف العضلية
موتور الخلايا العصبية القط

^ هو. 2. ظهور الاختلاف في إمكانات غشاء البحث I، يفصل معك التركيز K.2SO4 (CI 2).

يتم تبرير Lembana بشكل انتقائي للأيونات إلى الدوائر الصغيرة) ولا يفوت الأيونات عن طريق الأقداح). 1.2 - خفض الأقطاب الكهربائية Tolactsop؛ 3 - جهاز القياس الكهربائي.

لفهم كيفية حدوث هذه الإمكانات، فكر في الخبرة النموذجية التالية (الشكل 2).

تخيل سفينة مفصولة بواسطة غشاء نصف نفاذي اصطناعي. يتم فرض رسوم على جدران المسام لهذا الغشاء كهربي، لذلك فهي تفوت فقط بين الكاتيونات والمواد الشفعة للثنون. في كل من نصف سفينة الحجم، حل الملح الذي يحتوي على أيونات إلى +، ومع ذلك، فإن الموانئ في الجزء الأيمن "جزء من السفينة أعلى مما كانت عليه في اليسار. نتيجة لهذه التدرج التركيز،" الأيونات K + تبدأ في نشر من النصف الأيمن من السفينة إلى اليسار، جلب هناك تهمة إيجابية. هذا يؤدي إلى حقيقة أن ظهور الأنيونات تبدأ في التراكم في الغشاء في النصف الأيمن من السفينة. مع تهمة سلبية، فإنها تمسك كهربائيا على + على سطح الغشاء في النصف الأيسر من السفينة. نتيجة لذلك، يستقطب الغشاء، وهناك فرق في الإمكانات بين الأسطحتين، مما يتوافق مع إمكانات التوازن (јk). "؛

الافتراض أنه في حالة بقية غشاء العصب والعضلات

الألياف نتمتة بشكل انتقائي ل K + وما هو بالضبط انتشارهم يخلق إمكانات السلام. Bernstein مرة أخرى في عام 1902 وأكد هودجكين من السطح. في عام 1962، في تجارب على المحور الحبار العملاق المعزول. من الألياف diameromocolomom1 mm، تقلص بعناية السيتوبلازم (Axoplasm) "وتمتلأ القشرة المحفوظة بالملح الاصطناعي: الحل. عندما كان تركيز K + في الحل قريبا من داخل الخلايا، تم إنشاء الفرق المحتمل بين الداخلية والخارجية جوانب الغشاء (- 50 غ - 80 ميغاواط)، والألياف أجرت نبضات. عندما يتم تخفيض التركيز الداخلي وزيادة التركيز في الهواء الطلق، انخفضت إمكانات الغشاء أو تغيير علاماتها "(أصبحت الإمكانية إيجابية إذا في تركيز الحل الخارجي إلى + كان أعلى من داخل الداخل). وبعد

أظهرت هذه التجارب أن التدرج المركزي K + هو في الواقع العامل الرئيسي الذي يحدد مقدار إمكانات استراحة الألياف العصبية. ومع ذلك، فإن الغشاء المستمر يتخلل فقط بالنسبة ل K +، ولكن- (الحقيقة، إلى حد أقل بكثير) ومؤشرا +. يقلل نشر هذه الأيونات المشحونة بشكل إيجابي داخل الخلية من القيمة المطلقة للإمكانات السلبية الداخلية للخلية التي تم إنشاؤها بواسطة نشرها إلى +. لذلك، فإن إمكانات الألياف الراحة (--50 + - 70 ميغاواط) هي أقل سلبية من محتملة التوازن المحسوبة التي تحسبها صيغة Nernst. \u003e: -. ".

الأيونات C1 ~ في ألياف الأعصاب لا تلعب دورا مهما في سفر التكوين من إمكانات بقية، لأن نفاذية غشاء الشجاعة صغير نسبيا بالنسبة لهم. في المقابل، في ألياف العضلات الهيكلية العظمية، فإن نفاذية غشاء التوفيق للأيونات الكلورية قابلة للمقارنة مع البوتاسيوم "، وبالتالي فإن نشر C1 ~~ في الخلية يزيد من قيمة بقية الإمكانات. إمكانات توازن الكلور المحسوبة (ј أ)

في نسبة \u003d - 85 mv.

وبالتالي، يتم تحديد إمكانات بقية الخلية بواسطة عاملين رئيسيين: أ) نسبة تركيزات الاختراق من خلال غشاء توبيخ السطح للاتصالات والثنون؛ ب) نسبة نفاذية الغشاء لهذه الأيونات. ■.

للحصول على الوصف الكمي لهذا المخطط، عادة ما يتم استخدام المعادلة الذهبية - Katza:

m-3L.راكب- م.+ P. نا.- ن. أ.t.+ واهن- جيم) رديئة M ~ W ^ W ^ STG "

حيث ј م - إمكانات الراحة، رديئة ل, P. نا., رديئة لكن- نفاذية الغشاء للأيونات K +، NA +، وبالتالي؛ kјna.<ЈClo"- наружные концентрации ионов К + ,-Na + и С1~,aKit"Na.^HС1,--их, внутренние концентрации. "

تم حسابه أنه في Acone Squid عملاق معزول في ј M - -50 MV، هناك النسبة التالية بين التحقيقات الأيونية لغشاء الراحة:

رديئة ل: جهاز كمبيوتر،: ص<а ■ 1: 0.04: 0.45. .أنا.

تعطي المعادلة تفسيرا للعديد من الملاحظ في التجربة وفي حالة طبيعية لتغيير إمكانات راحة الخلية، مثل رف الاستقطاب بموجب عمل بعض السموم، مما تسبب في زيادة نفاذية الصوديوم للغشاء. تشمل هذه السموم السموم الخضار: 1 Veratridine، Akonitin، واحد من أقوى العصابات العصبية - ■ Batra-Hotoxin التي تنتجها الغدد الجلدية للضفادع الكولومبية.

قد يحدث استغلال الغشاء، على النحو التالي من المعادلة، في الأسماك دون تغيير، إذا قمت بزيادة التركيز الخارجي للأيونات إلى + (أي، زيادة، نسبة إلى / ك). مثل هذا التغيير في بقية المحتملة ليس فقط ظاهرة مختبرية. والحقيقة هي أن تركيز K + "في السوائل المخزنة زاد بشكل ملحوظ أثناء تنشيط الخلايا العصبية والعضلات، يرافقه زيادة R K. خاصة يزيد بشكل كبير من تركيز K + في السائل الخلوي في اضطرابات إمدادات الدم ( نقص تروية) من الأنسجة، مثل نقص تروية عضلة القلب. الناشئة عن هذا الاستقطاب الغشاء يؤدي إلى إنهاء جيل إمكانات العمل، أي انتهاك النشاط الكهربائي الطبيعي للخلايا.

دور الأيض في سفر التكوين والحفاظ على إمكانات الراحة (مضخة غشاء الصوديوم)

على الرغم من حقيقة أن المواضيع NA + و K + من خلال الغشاء وحده صغير، فإن اختلاف تركيزات هذه الأيونات داخل الخلية وينبغي أن يكون في نهائي ITO أن يتماشى إذا لم يكن هناك جهاز جزيئي خاص من " مضخة الصوديوم "في غشاء الخلية التي توفر إزالة (" ضخ "من السيتوبلازم اخترق في ITNA + والمقدمة (" الحقن ") في السيتوبلازم K +، مضخة الصوديوم Movesna + و K + ضد تدرجي تركيزهم. ، أي يجعل وظيفة معينة. المصدر المباشر للطاقة لهذا، العمل غني. مجمع الطاقة (الكائنات العضوية) - ■ حمض الأدينوس الفوسفات (ATP)، وهو مصدر عالمي للطاقة من الخلايا الحية. يتم إنتاج تقسيم ATP من قبل Macromolecules البروتين - الإنزيم Adenosinerphatase (ATP-AZ) المترجمة في غشاء سطح الخلية. توفر الطاقة المفرج عنها أثناء تقسيم جزيء ATP واحد إزالة من خلية ثلاثة أيونات إلى "1" بدلا من نعم أيونها K + دخول الخلية خارج ..

تثبيط نشاط ATP-AZA الناجم عن بعض المركبات الكيميائية (على سبيل المثال، غليكوسيد القلب من Wabaine)، يعطل عمل المضخة، ونتيجة لذلك تخسر الخلية K + وإثراء +. النتيجة نفسها تؤدي إلى فرامل العمليات المؤكسدة والغليكي في الخلية لتوفير توليف ATP.، في التجربة، يتم تحقيق ذلك بمساعدة السموم التي تثبيط هذه العمليات. في ظل ظروف، انتهاكات إمدادات الدم من الأنسجة، وإضعاف عملية الجهاز التنفسي للأنسجة، تحدث تشغيل المضخة الكهربائية، ونتيجة لذلك، تراكم K + في فتحات الخلايا الداخلية واستقطته الغشاء.

يثبت دور ATP في آلية النقل النشط Na + مباشرة في تجارب على ألياف الحبار العصبية العملاقة. تم إنشاء ذلك من خلال إدخال داخل الألياف ATP، من الممكن استعادة عمل مضخة الصوديوم مؤقتا، وهو أمر مثير للقلق من مثبط الإنزيمات التنفسية مع سيانيد. \\

في البداية، كان يعتقد أن مضخة الصوديوم هي الإلكترونترون، أي رقم متبادل NA + أيونات و K + متساوية. في المستقبل، اتضح أنه لكل ثلاثة أيونا +، مشتقة من الخلية، يأتي أيون فقط K + في الخلية. هذا يعني أن المضخة هي Heinee الكهربائية: إنه يخلق فرقا محتملا في الغشاء، ويشكلت مع الجدة الراحة. -

هذه المساهمة لمضخة الصوديوم في المبلغ الطبيعي من بقية المحتملة في الخلايا المختلفة ليست هي نفسها: "يبدو أنه ضئيل في ألياف الحبار الأعصاب، ولكنه ضروري لإمكانية الراحة (حوالي 25٪ من القيمة الإجمالية) في الخلايا العصبية الرخوية العملاقة، عضلات ناعمة.

وبهذه الطريقة، في تشكيل إمكانات الصيانة، تلعب مضخة الصوديوم دورا مزدوجا: -1) يخلق ويحافظ على التدرج التركيز لتركيزات NA + و K +؛ 2) يولد الاختلاف المحتمل في تلخيص المحتملة الناتجة عن diffusionjk + عند التدرج التركيز.

إمكانات العمل

تسمى إمكانات العمل التذبذب السريع لإمكانات الغشاء، والتي تحدث عندما تكون العصبية والعضلية وبعض الخلايا الأخرى متحمسة. يعتمد على التغييرات في نفاذية أيون الغشاء. تعتبر طبيعة التغييرات المؤقتة في إمكانات الإجراءات المعتمدة قليلا على قوة الإزعاج الناجمة عن حافزها، وهو أمر مهم فقط أن هذه القوة ليست أقل من بعض القيمة الحرجة، والتي تسمى عتبة تهيج. وصولك إلى مكان تهيج، فإن إمكانات العمل ينتشر على طول الألياف العصبية أو العضلية، دون تغيير سعةها. ناليش - أي عتبة واستقلال سعة إمكانات العمل من قوة الناتجة، لوازم حافزه يسمى القانون "الكل أو لا شيء".

ل. ل ص II.و أنا 1 III أنا أنا nl m

ليرة لبنانية

تين. 3. إمكانات عمل ألياف العضلات الهيكل العظمي مسجلة مع داخل الخلايا. microelectrode.

إن الاستقطاء المرحلة، ب - مرحلة الرواد، في مرحلة أثر الاستقطاب (إمكانية التتبع السلبية) \\ لحظة تهيج يظهر من قبل السهم.

تين. 4. إمكانات عمل الحبار AXON العملاقة. صالح من قبل القطب داخل الخلايا [هودجكين A.، 1965]. ، ■ -

يتم تأجيل قيم "إمكانات القطب داخل الخلايا فيما يتعلق بإمكاناتها في الحل الخارجي (في ملليهييفولتس)؛ إمكانات إيجابية تتبع؛ ب - ختم الوقت - 500 مذبذبات في 1 ثانية."

في الظروف الطبيعية، يتم إنشاء إمكانات العمل في الألياف العصبية في تهيج المستقبلات أو إثارة الخلايا العصبية. إن انتشار إمكانات العمل على ألياف الأعصاب يضمن نقل المعلومات في الجهاز العصبي. بعد تحقيق نهايات الأعصاب، تسبب إمكانات العمل إفراز المواد الكيميائية (الوسطاء) ^ لتوفير انتقال الإشارة على الخلايا العضلية أو العصبية. في خلايا العضلات، فإن إمكانات العمل التي تبدأ سلسلة من العمليات التي تسبب قانونا للمقاومة. إن أيونات تخترق السيتوبلازم أثناء توليد إمكانات العمل لها تأثير تنظيمي على عملية التمثيل الغذائي للخلايا، وعلى وجه الخصوص، على "عمليات تخليق البروتين التي تشكل قنوات أيون ومضخات أيون.

لتسجيل الإمكانات، استخدم كهربائيا إضافي أو داخلية. ولادة. في مهمة خارج الخلية، يتم تدوير الأقطاب الكهربائية على السطح الخارجي للألياف (الخلايا). هذا يجعل من الممكن أن تجد أن سطح الموقع المتحمس لفترة قصيرة جدا (في الألياف العصبية الخاصة بكسر الألف من الثانية)، يصبح مشحونة سلبا بالنسبة للراحة المجاورة.

يسمح لك استخدام Microelectrodes داخل الخلايا بتغيير التغييرات في إمكانات الغشاء أثناء المراحل الصاعدة والنزولية لإمكانية الإجراءات. وقد ثبت أنه خلال المرحلة المنبع ( الاستقطاب المرحلة)لا يتجاوز اختفاء إمكانات الراحة (كما كانت مفترضة في الأصل)، ولكن الفرق في نسب العلامة العكسية تنشأ: يحمل المحتوى الداخلي للخلية مشحونة بشكل إيجابي إلى البيئة الخارجية، أخرى، تحدث الكلمات reeria "إمكانات الغشاء.خلال المرحلة التنازلي (مرحلة الإصابة)، تعود المحتملة الغشاء إلى قيمتها الأصلية. في الشكل، 3 و 4 أمثلة لعمل إمكانات العمل في ألياف الضفدع العضلية الهيكلية والحقائب العملاقة. يمكن أن نرى أنه في وقت الجزء العلوي من الأعلى (قمة)إمكانات الغشاء هي +30 +40 ميغاواط وتذبذب الذروة مصحوبة بتغيرات تتبع طويلة الأجل في إمكانات الغشاء، وبعد ذلك يتم تثبيت إمكانات الغشاء على المستوى الأولي. مدة الذروة لإمكانات العمل في مختلف ألياف العضلات العصبية والهيكل العظمي

الجذر من 0.5 إلى 3 مللي ثانية، ومرحلة الإصلاح أطول من مرحلة الاستقطاب. مدة إمكانات الإجراء، لا سيما مراحل عمليات الإصلاحية، هي في الاعتماد الوثيق على درجة الحرارة: عندما "تبريد 10 درجة مئوية، فإن مدة الذروة يزيد بنحو 3 مرات. -

التغييرات في محتملة الغشاء التالية: ذروة احتمال العمل، تسمى إمكانات تتبع. " حاء

التمييز بين نوعين من إمكانات التركيبية - استقطاع السفرو السفر فرط التنظيف.عادة ما لا تتجاوز سعة إمكانات التتبع عدة ألامي فولت (5-10٪ من ذروتها)، ومدة 1، تتراوح ألياف مختلفة من عدة مللي ثانية إلى عشرات وعشرات الثواني. "

يمكن النظر في اعتماد الذروة المحتملة "للعمل واستقطته النزرة على سبيل المثال استجابة كهربائية لألياف العضلات الهيكلية. من السجل المعروض في الشكل 3، من الواضح أن المرحلة الهبوطية لإمكانات الإجراء ( تنقسم مرحلة عمليات الإصلاح) إلى قطعتين غير متكافئين. في البداية، يحدث الانخفاض في الإمكانات ثم يبطئ كثيرا. هذا المكون البطيء في المرحلة الهبوطية من إمكانات العمل يسمى الاستقطاب التتبع. ■،.

مثال على تتبع فرط التتبع للغشاء، يرافق ذروة إمكانات العمل في ألياف الحبار العصبي العصبية العملاقة (المعزولة)، يظهر في الشكل. 4. في هذه الحالة، يمر المرحلة الهبوطية لإمكانية الإجراءات مباشرة في مرحلة التتبع التضغفي التضغيطية، حيث تصل سعيدة في هذه الحالة إلى 15.mv. تتبع التتبع هو مميزة للعديد من ألياف العصب السينما من الحيوانات بدم شديد الدموية والدفء. في الألياف العصبية MyLinized، توجد إمكانات تتبع أكثر تعقيدا. يمكن أن يتحرك الاستقطاب التتبع إلى التتبع التضغيفي، ثم في بعض الأحيان. الاستقطاع الجديد ^ فقط بعد ذلك هناك استعادة كاملة من إمكانات الراحة. تعد إمكانات المسارات أكثر بكثير من أقوائيات الإجراءات الخاصة حساسة للتغيرات في الإمكانات الأولية للراحة، والتكوين الأيوني للوسيط، وتزويد الأكسجين من الألياف، وما إلى ذلك،

ميزة مميزة من إمكانات التتبع هي قدرتها على التغيير في عملية الانزلاق الإيقاعي (الشكل 5). -. وبعد

أيون آلية ظهور محتملة أجراءات

يتطور أساس إمكانات العمل باستمرار "في وقت تغيير نفاذية أيون غشاء الخلية.

كما لوحظ، في راحة، فإن نفاذية الغشاء على البوتاسيوم يتجاوز نفاذية الصوديوم. نتيجة لذلك، يتجاوز التدفق K + من السيتوبلازم إلى الحل الخارجي التدفق الموجه بشكل محرر +. لذلك، فإن الجانب الخارجي للغشاء في سلام لديه إمكانات إيجابية "فيما يتعلق بالداخل الداخلي.

أرز؛ 5. مقدار الإمكانات النزرة في العصب الحجاب الحاجز للقطة مع تهيج قصير الأجل للنبضات الإيقاعية؛

جزء تصاعدي، وإمكانات العمل غير مرئية. تبدأ السجلات بإمكانات تتبع سلبية (أ)، تمر إلى إمكانات إيجابية (ب). المنحنى العلوي هو إجابة على تهيج الانفرادي .. بزيادة في تواتر التحفيز (من 10 إلى 250 في 1 (ج) تتبع إمكانات إيجابية (تتبع التتبع) يزيد بشكل حاد.

تحت الإجراء. تربيتها نفاذية "الغشاء لنا" نفاذية "الغشاء" وتصبح في نهاية المطاف حوالي 20 مرة نفاذية ل K + - وبالتالي فإن الدفق + من الحل الخارجي في السيتوبلازم يبدأ في تجاوزه

الانتهاك الاتجاهي لتيار البوتاسيوم. يؤدي ذلك إلى تغيير في علامة (RECHERT) من إمكانات الغشاء: يصبح المحتوى الداخلي للخلية مشحونة نسبيا بشكل إيجابي لسطحها الخارجي. يتوافق التغيير المحدد في إمكانات الغشاء مع مرحلة UPLINK من إمكانات الإجراء (مرحلة الاستقطاب).

تستمر الزيادة في نفاذية الغشاء ل NA + لفترة قصيرة للغاية. بعد ذلك، انخفض نفاذية Formbrane Forna + مرة أخرى، وزيادة K +. \\

تسمى العملية التي تؤدي إلى انخفاض في نفاذية الصوديوم المتزايدة التي سبق الغشاء عن تعطيل الصوديوم. نتيجة التعطيل، يضعف التدفق na + داخل السيتوبلازم بحدة. الزيادة في نفس البوتاسيوم تتخلل البوتاسيوم - :. ■ "؛.\u003e STI يسبب تعزيز التدفق إلى + من السيتوبلازم في حل خارجي. نتيجة لهذين العمليات، يتم حل الغشاء: المحتوى الداخلي تستحوذ الخلية مرة أخرى على رسوم سلبية نسبة إلى الحل الخارجي. هذا التغيير المحتمل يتوافق مع المرحلة الهبوطية من إمكانات العمل (تحرير البرمجية).

كانت إحدى الحجج المهمة لصالح نظرية أصلية من أصل الإمكانات من إمكانات العمل هي حقيقة اعتماد وثيق من 1 من سعةها من التركيز "1" في الحل الخارجي. يسمح التجارب في الألياف العصبية العملاقة مثيرة من الداخل مع محلول ملحي، للحصول على تأكيد مباشر لصحة نظرية الصوديوم. لقد ثبت أنه عندما يتم استبدال Axoplasm بحل الملح الغني +\u003e غشاء الألياف لا يحتفظ فقط الإمكانات الراحة العادية، ولكن لفترة طويلة تحتفظ بالقدرة على توليد مئات الآلاف من إمكانات السعة الطبيعية. إذا تم استبدال "نفسها إلى 4" في الحل داخل الخلايا جزئيا بواسطة NNA +، وبالتالي تقليل تركيز Gradientna + بين الوسط الخارجي والحل الداخلي، تنخفض سعة إمكانية العمل بشكل حاد. مع استبدال كامل إلى + NNA + Fiber يفقد القدرة على توليد إمكانات الإجراءات. \\

لا تشك هذه التجارب في أن غشاء السطح هو في الواقع مكان لحدوث محتمل وحده ومتى مثيرا. يصبح من الواضح أن الفرق في تركيزات NA + و K + داخل وخارج الألياف هو مصدر القوة الكهربائية الناجمة بسبب حدوث ذروة الإمكانات وإمكانات العمل.

في التين. 6 يظهر تغييرات في نفاذية الصوديوم والبوتاسيوم الغشاء أثناء توليد إمكانات العمل في الحبار العملاق Akusone. تحدث علاقات مماثلة في ألياف عصبية أخرى، والخلايا العصبية، وكذلك في ألياف عضلات الهيكل العظمي لحيوانات الفقاريات. في عضلات الهيكل العظمي للحيوانات القشريات والعضلات الملسبة للفقاريات في سفر التكوين من إمكانات الوصلة الصاعدة، يتم لعب الدور الرائد للأيونات CA 2+. في خلايا عضلة القلب، يرتبط المصعد الأولية لإمكانات الإجراء بزيادة نفاذية الغشاء ل NA +، وإمكانات إمكانات الإجراءات بسبب زيادة نفاذية الغشاء والأغشية والأيونات CA 2+.

على طبيعة نفاذية أيون الغشاء. قنوات أيون

■ _ الوقت، MS

تين. 6: التقدم المؤقت للنفاذية الصوديوم (G ^ a) وسلطتها البوتاسيوم (G K) من الحبار العملاق الغشائي أثناء توليد إمكانات العمل (V).

في قلب التغييرات التي تعتبر في نفاذية أيون الغشاء، أثناء أجيال القدرات، وعمليات فتح وإغلاق القنوات الأيونية المتخصصة في الغشاء بخصائصتين الأكثر أهمية هي: 1) الانتقائية (الانتقائية) فيما يتعلق بأيونات معينة ؛ 2) electrovostrobudi.

معظم، أي القدرة على فتح وإغلاق استجابة للتغيرات في إمكانات الغشاء. تتمتع عملية فتح وإغلاق القناة ذات طبيعة احتمالية (محتمل غشاء يحدد فقط احتمال العثور على القناة في حالة مفتوحة أو مغلقة). "

تماما مثل المضخات الأيونية، يتم تشكيل قنوات أيون من قبل Macromolecules من البروتينات التي تخترق غشاء ثنائية الدهون. لا يزال الهيكل الكيميائي لهذه الماكروميوليد من هذه الكائنات المكروية، لذلك لا تزال الأفكار حول المنظمة الوظيفية للقنوات غير مباشرة بشكل أساسي - على أساس تحليل البيانات الذي تم الحصول عليه في دراسات الظواهر الكهربائية في الأغشية والتأثير على قنوات الوكلاء الكيميائيين المختلفة ( السموم والإنزيمات والمواد الطبية، إلخ.). ويعتقد أن قناة الأيونات تتكون من نظام النقل نفسه وآلية الجزء المزعومة ("البوابة")،. بعد المجال الكهربائي الغشاء. يمكن أن تكون "البوابة" في وظيفتين: فهي مغلقة بإغلاقها بالكامل، فإن الأعشاب الضارة مفتوحة، وبالتالي فإن الموصلية الثابتة قناة مفتوحة واحدة، والقيمة، يتم تحديد الموصلية الإجمالية الغشاء من أجل واحد أو آخر أيون من قبل عدد في وقت واحد فتح قنوات نفاذية لهذا الأيون. ■ ~

يمكن تسجيل هذا الموقف على النحو التالي:

g. رديئة. ■ / v- "7،"

أين جي.- نفاذية الغشاء الكلي للأيونات الداخلية؛ ن.■ - عدد مشترك للقنوات الأيونات المقابلة (في هذا القسم من الغشاء)؛ لكن- نسبة القنوات المفتوحة؛ ذ -الموصلية لقناة واحدة.

من خلال الانتقائية، يتم تقسيم القنوات الأيونية المستبعدة كهربائيا من خلايا العصبية والعضلات إلى الصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم والكلور. الانتقائية هذا غير المطلق: اسم القناة يشير فقط إلى الأيونات التي تكون هذه القناة أكثر نفاذية.

من خلال القنوات المفتوحة، تتحرك الأيونات على طول التركيز والتدرجات الكهربائية. تؤدي هذه التدفقات الأيونية إلى تغييرات في إمكانات الغشاء / التي تغير متوسط \u200b\u200bعدد القنوات المفتوحة، وبالتالي، قيمة التيارات الأيونية، إلخ. مثل هذه العلاقة الدائرية مهمة لتوليد إمكانات الإجراء، ولكن. يجعل من المستحيل تحديد الاعتماد الأيوني من قيمة الإمكانات التي تم إنشاؤها. لدراسة هذا الاعتماد، يتم تطبيق "طريقة التثبيت المحتملة". يتكون جوهر هذه الطريقة في صيانة عنيفة لإمكانية الغشاء في أي مستوى معين. وبالتالي، فإن إطعام حالي على الغشاء يساوي الحجم، لكنه عكسيا من قبل أيون، يمر عبر القنوات المفتوحة، وقياس هذا الحالي بإمكانات مختلفة، يحصل الباحثون على فرصة لتتبع اعتماد الإمكانات من الموصلية الأيونية انا انا

إمكانات المحلية

أ، - الصلبة ^ إظهار نفاذية مع الاستقطاب الطويل، وسقطت - في إعادة الاستقطاب غشاء-0 \\ V و 6.3 م "ج؛" B "\u003e - اعتماد قيمة الصوديوم الذروة (G ^ j و the مستوى قرطاسية من Kitality. ضوء (G K) نفاذية O * T؛ membranvgo المحتمل.،

تين. 8. الصورة التخطيطية لقناة إيليا كرواتيمو الصوديوم.

يتم تشكيل القناة (1) بواسطة Macromolecule of Protein 2)، والجزء الضيق الذي يتوافق مع "مرشح انتقائي". تحتوي القناة على تفعيل (W) و "بوابة" (H) "بوابة"، والتي يتم التحكم فيها بواسطة حقل غشاء كهربائي. مع إمكانات الراحة (أ)، يكون الموقف "مغلقا" لبوابات التنشيط ووضع "المفتوح" للخطط. يؤدي مفصل الغشاء (ب) إلى افتتاح سريع ل "البوابة\u003e البوابة والبطيئة" البوابة "11-"، لذلك في اللحظة الأولى من الاستقطاب، كل من أزواج "البوابات" مفتوحة والأيونات يمكن أن تتحرك القناة وفقا لتركيزها والتدرجات الكهربائية.. في الاستقطاع المستمر (II)، يغلق "البوابة" IIAActivation "ويذهب الغطاء إلى حالة التعطيل.

برينز. من أجل تحديد مكوناتها من إجمالي تيار أيون يتدفق من خلال الغشاء، على سبيل المثال، من خلال قنوات الصوديوم، يتم استخدام وكلاء كيميائيين حظر جميع القنوات الأخرى. وفقا لذلك تأتي في قياسات التيارات البوتاسيوم أو الكالسيوم.

في التين. 7 يوضح التغييرات في الصوديوم (GUA) ونفاذية الفرجار (^) غشاء الألياف العصبية أثناء الاستقطاب الثابت. كيف. لاحظ، والقيم و g. ك.تعكس عدد في نفس الوقت فتح قنوات الصوديوم أو البوتاسيوم. كما يمكن أن ينظر إليه، وصل G NA بسرعة، إلى حصة Millisecond، بحد أقصى، ثم بدأت ببطء في الانخفاض حتى المستوى الأولي. بعد اكتمال الاستقطاب، فإن قدرة قنوات الصوديوم على إعادة فتح استعادة تدريجيا لعشرات المللي ثانية.

إمكانات العمل

تين. 9. حالة القنوات الصوديوم والبوتاسيوم في مراحل مختلفة من إمكانات العمل (مخطط). تفسير في النص.

لشرح سلوك القنوات الصوديوم هذه، اقترح أن وجود كل قناة من نوعين من نوعين من "البوابات" - التنشيط السريع والانتعاش البطيء. على النحو التالي من الاسم، يرتبط الارتفاع الأولي في NA بفتح بوابة التنشيط ("عملية التنشيط" ("عملية التنشيط" ("عملية التنشيط" ("عملية التنشيط")، والإفلات اللاحق أثناء الاستقطاع المستمر للغشاء، - مع تسجيل مسافة عرض البوابة المعنية ("عملية التعطيل ").

في التين. 8، 9 يوضح تخطيطي تنظيم قناة الصوديوم، مما يسهل فهم وظائفه. تحتوي القناة على Renny في الهواء الطلق و Inner ("فم") ومؤامرة قصيرة ضيقة، والفاشية الانتقائية المزعومة، والتي تحدث فيها "اختيار" الكاتيونات على حجمها وخصائصها. اذا حكمنا من خلال حجم أكبر اختراق من خلال الصوديوم، قناة الكاتيون، ثقب المرشح لا يقل عن 0.3-0.5 نانومتر. عند المرور عبر مرشح الأيونات، يفقد YA + جزء من قذيفة هيدراته. التنشيط (T) القيم idactivational (/ d) "Voro

تقع TA "موجودة في مجال الطرف الداخلي لقناة الصوديوم، وتحول" البوابة "/ G" نحو السيتوبلازم، لذلك، جاء الاستنتاج على أساس حقيقة أن تطبيق بعض الإنزيمات * البروتلي * أطلحات) إلى الداخل من الغشاء يؤدي إلى ■ القضاء على تعطيل الصوديوم (يدمر / ج- "بوابة")، ".

في حالة "البوابة" T.مغلق، في حين "بوابة" حاءفتح. عند الاستقطاب في لحظة أولية "بوابة" تيمحاءفتح - القناة في حالة موصلة. ثم تغلق بوابة السمو غير المعنية - يتم تعطيل القناة. بعد نهاية الاستقطاع في "البوابة" مفتوحة، وتغلق "البوابة" بسرعة وترجع القناة إلى الحالة الراحة الأصلية. وبعد ، U.

إن مانع القنوات الصوديوم المحددة هو Tetrodotoxin هو مركب يتوهج في أنسجة أنواع معينة من الأسماك. والسمندل. يدخل هذا الاتصال الفم في الهواء الطلق للقناة، والاتصالات مع بعض "حتى الآن عن طريق مجموعات كيميائية غير معروفة و" انسداد "القناة. باستخدام Tetrodotoxin المسمى الإشعاعي، تم حساب كثافة قنوات الصوديوم في الغشاء. في الخلايا المختلفة، تختلف هذه الكثافة من عشرات إلى "عشرات الآلاف من قنوات الصوديوم. على الساحة. غشاء مكرون، ■"

تشبه المنظمة الوظيفية لقنوات البوتاسيوم هذه القنوات الصوديوم، والاختلافات فقط في الانتقائية ووحكي عمليات التنشيط والتعطيل. انتقائية قنوات البوتاسيوم فوق الانتقائية الصوديوم: لقنوات NA + البوتاسيوم لا يمكن اختراقها عمليا؛ قطر المرشح الانتقائي هو حوالي 0.3 نانومتر. يحتوي تنشيط قنوات CAUL على ترتيب حركية أبطأ من تنشيط قنوات الصوديوم (انظر الشكل 7). لمدة 10 مللي استقطاع g. ك.لا يكتشف الاتجاهات نحو التعطيل: يتطور المعطنة البوتاسيوم فقط مع الاستقطاء متعدد المشترك للغشاء.،

يجب التأكيد على ذلك، مثل هذه العلاقات بين عمليات التنشيط وتعطيلها

قنوات البوتاسيوم مميزة فقط لألياف الأعصاب. في غشاء العديد من الخلايا العصبية والعضلات هناك قنوات البوتاسيوم التي يتم تعطيلها بسرعة نسبيا. تم العثور على قنوات البوتاسيوم ذات السرعة السريعة بسرعة. أخيرا، هناك قنوات البوتاسيوم التي يتم تنشيطها بواسطة 1 محتملة غير غشاء "، وكبار CA 2+،

يتم حظر قنوات البوتاسيوم من قبل كوتا كيتايبيلامونيوم العضوي، وكذلك أمينوبيريدين. جيم

تتميز قنوات الكالسيوم بالحركية البطيئة لعمليات التنشيط (مللي ثانية) وتعطيل (العشرات ومئات المليينغوند). يتم تحديد الانتقائية الخاصة بهم من خلال وجود بعض المجموعات الكيميائية ذات التقارب المتزايد للاتصالات المضافة: CA 2+ مرتبط بهذه المجموعات وفقط بعد ذلك يمر في تجويف القناة. بالنسبة لبعض الكاتيونات الثانوية، تكون تقارب هذه المجموعات كبيرة جدا، حيث تربطها، أنها تمنع حركة SA + عبر القناة. لذلك أفعال قنوات الكالسيوم مو

يتم حظر الأمعاء من قبل بعض المركبات العضوية (Verapamil، Nifedipine) المستخدمة بممارسة V. العيادة لقمع النشاط الكهربائي المتزايد من العضلات الملساء. جيم

الميزة المميزة لقنوات الكالسيوم هي اعتمادها. من عملية التمثيل الغذائي، وعلى وجه الخصوص، من النيوكليوتيدات الدورية ^ (CAMF و CGMF)، تنظم عمليات الفسفرة والبروتينات التي تم لفها من قنوات الكالسيوم. "

سرعة العمليات. تفعيل وتعطيل جميع قنوات أيون يزيد مع زيادة في مفصل الغشاء؛ وفقا لذلك يزيد إلى قيمة حد معين ^ عدد في نفس الوقت القنوات المفتوحة.

آليات لتغيير الموصلية الأيونات خلال جيل القدرة

من المعروف أن المرحلة الصاعدة من إمكانات العمل مرتبطة بزيادة نفاذية الصوديوم. عملية التحسين تنمية على النحو التالي.

يتم فتح الغشاء الناجم عن مهيج، الناجم عن الاستقطاء الأولي للتغليف، فقط من قبل عدد قليل من قنوات الصوديوم. لكن فتحها، ومع ذلك، يؤدي إلى حدوث نا + تدفق أيون وارد الداخل (تيار الصوديوم الوارد)، مما يزيد من الاستقطاب الأولي. يؤدي ذلك إلى افتتاح قنوات الصوديوم الجديدة، أي إلى زيادة أخرى في نا، على التوالي، التيار الصوديوم الوارد، وبالتالي "الاستقطاب الغشاء، الذي يحدد، بزيادة أكبر في" NA و T: مثل هذه العملية الدائرية التي تشبه الانهيار Recenerative (I.E. قابلة للتجديد) الاستقطاب.بشكل مخطط، يمكن تصويره على النحو التالي:

-\u003e - مخطوط الغشاء

التحفيز

ز 1.

واردة. زيادة الصوديوم - "- نفاذية الصوديوم الحالية

من الناحية النظرية، قد تم الانتهاء من الاستقطاب التجديدي من خلال زيادة الإمكانات الداخلية للخلية إلى حجم إمكانات عصبية التوازن للأيونات الأيونات ":

حيث na ^ "هو الخارجي، ana ^ - داخلية: تركيز الأيوننا +،" مع علاقة الملاحظة 10 ј na \u003d + 55mv.

هذه القيمة هي الحد الأقصى لإمكانات الإجراء. في الواقع، ومع ذلك، فإن إمكانات الذروة لا تصل أبدا إلى قيمة ј na،. أولا، نظرا لأن الغشاء في وقت ذروة إمكانات الإجراء غير قابلة للذو مقابل Ionna +،\u003e ولكن أيضا للأيونات إلى + (إلى حد أقل بكثير). ثانيا، الزيادة في إمكانات العمل لقيمة EM A هي مواجهة عمليات الاستعادة التي تؤدي إلى استعادة الاستقطاب الأولي (حل الغشاء). الخامس.

هذه العمليات هي انخفاض القيمة g. نالورفع

يبدو أن انخفاض ^ na أن تنشيط قنوات الصوديوم أثناء الاستقطاب يتم استبداله بتعطيه؛ هذا يؤدي إلى انخفاض سريع في عدد قنوات الصوديوم المفتوحة. في الوقت نفسه، تحت تأثير الاستقطاب، يبدأ التنشيط البطيء لقنوات البوتاسيوم، مما يؤدي إلى زيادة قيمة G. وبالتالي زيادة g. ك.هو تعزيز تدفق الأيونات إلى + الناشئة من الخلية (الحالية الصادرة الحالية). وبعد

في ظروف الانخفاض في تعطيل قنوات الصوديوم، يؤدي التيار الناشئ للأيونات K + إلى إعادة "الاستقطاب. الأغشية أو حتى إلى فرط التضخم الزمني (" تتبع ")، كما هو الحال، على سبيل المثال، في سكوني الحبار العملاق (انظر، الشكل 4).

يؤدي حل الغشاء بدوره إلى إغلاق قنوات البوتاسيوم ^ وبالتالي إضعاف تيار البوتاسيوم الصادر. WISTET حتى تحت تأثير السمعة هناك إلغاء بطيء لتعطيل الصوديوم،: البوابات المعنية يتم إرجاع قنوات الصوديوم وحتى الراحة.

في التين. 9 يظهر تخطيطي حالة القنوات الصوديوم والبوتاسيوم في مراحل مختلفة من تطوير إمكانات العمل.

جميع الوكلاء الذين يمنعون قنوات الصوديوم (Tetrodotoxin، التخدير المحلي والعديد من الأدوية الأخرى) يقلل من الزيادة في ارتفاع وسعة إمكانات العمل وزيادة تركيز هذه المواد.

تفعيل مضخة البوتاسيوم الصوديوم "

عندما مثيرة

يرافق ظهور سلسلة من النبضات في الألياف العصبية أو العضلات من تخصيب البروتوبلازم NA + والخسارة K +. بالنسبة إلى Axon العملاقة للحبار بقطر 0.5 مم، يقدر أنه خلال نبض عصبي واحد من خلال كل غشاء ميكرون المربع في تدفقات البروتوبلازم في حوالي 20 LLCNA + ونفس الشيء إلى + يترك الألياف، كنتيجة لذلك كل نبض، محور المحور يفقد حوالي مليون قوة إجمالية من البوتاسيوم. على الرغم من أن هذه الخسائر. غير ضئيلة للغاية، مع نبضات إيقاعية، تلخيص، سيتعين عليهم أن تؤدي إلى تغييرات أكثر أو أقل ملحوظة في تدرجات التركيز.،

لا يتعين على نوبات التركيز بسرعة بشكل خاص تطويرها في الألياف العصب والعضلات الرفيعة والخلايا العصبية الصغيرة الصغيرة فيما يتعلق بسطح السيتوبلازم. ومع ذلك، ومع ذلك، فإن "مواجهة مضخة الصوديوم، نشاط الزيادات مع زيادة التركيز داخل الخلايا من NA + أيونات.

يرافق تعزيز تشغيل المضخة زيادة كبيرة في شدة عمليات التبادل التي توفر الطاقة لنقل الأيونات النشطة "na + and k + عبر الغشاء. يتم استخدامه من خلال تعزيز عمليات التحلل وتوليف ATP والفسوسات الكرياتين، زيادة في تناول خلية الأكسجين، وزيادة، والمنتج الحرارة، إلخ.

بفضل تشغيل المضخة ضعيفة خلال الإثارة، يتم استعادة عدم المساواة في التركيزات NA + و K + على جانبي الغشاء بالكامل. ومع ذلك، ينبغي التأكيد على أن معدل إزالة NA + من السيتوبلازم مع المضخة صغيرة نسبيا: يبلغ حوالي 200 مرة من سرعة حركة هذه الأيونات من خلال غشاء التدريجي لتركيز لو.

التمثيل الغذائي في الداخل: نملالا. إلى الكثير

وهكذا، في خلية حية هناك "أنظمة الحركة الأيونية من خلال غشاء (الشكل 10). يتم إحدىهم من خلال التدرج من تركيز الأيونات ولا يتطلب تكاليف الطاقة، لذلك. النقل الأيوني السلبي.وهي مسؤولة عن ظهور الإمكانات الراحة وإمكانات العمل وتؤدي إلى محاذاة تركيز الأيونات على جانبي غشاء الخلية: النوع الثاني من حركة أيون من خلال الغشاء، الذي تم تنفيذه ضد التدرج التركيز، يتكون في "ضخ" أيونات الصوديوم من السيتوبلازم و - "تفريغ" أيونات البوتاسيوم داخل الخلية. هذا النوع من النقل أيون ممكن فقط بتكلفة التمثيل الغذائي. انه دعا نقل أيون نشط.وهي مسؤولة عن الحفاظ على ثبات الفرق في تركيزات الأيونات بين السيتوبلازم وسائل خلية الغسيل. النقل النشط هو نتيجة لمضخة الصوديوم، نظرا لاستعادة الفرق الأولي لتركيزات أيون، بالانزعاج في كل اندلاع للإثارة.

تين. 10. أنظمة النقل أيون من خلال الغشاء.

على اليمين - حركة NA + and Kn الأيونات في قنوات أيون أثناء الإثارة وفقا للتركيز والتدرجات الكهربائية. اليسار هي النقل النشط للأيونات ضد التدرج التدريجي بسبب الطاقة التمثيل الغذائي ("مضخة الصوديوم") . يوفر النقل النشط صيانة واستعادة تدرجات أيون، وتغيير وقت BP للنشاط الدافع. يشار الخط المنقط من قبل جزء من التدفق الخارجي +، الذي لا يختفي عن طريق الإزالة من الحل الخارجي للأيونات K + [Hodgkin A.، 1965] .. ..

آلية تهيج الخلايا (الألياف) صدمة كهربائية

في الظروف الطبيعية، فإن توليد إمكانات العمل يسمى ما يسمى) التيارات المحلية الناشئة عن KDU متحمسة (مخبأة) والراحة: أقسام غشاء الخلية. لذلك، يتم اعتبار التيار الكهربائي من ADE، حافز يبصقون للأغشية المثيرة ويستخدم بنجاح في التجربة في دراسة أنماط إمكانات العمل.

الحد الأدنى لقوة الحالية اللازمة وكافية لبدء الإجراء المحتمل *، يسمى عتبةتبعا لذلك، يتم الإشارة إلى المحفزات من أقوى أكبر وأصغر من قبل الطريق الفرعي والتفضيل. قوة العتبة الحالية (الحالية العتبة) بموجب حدود معينة هي في الاعتماد المعاكس على مدة صمامها. هناك أيضا بعض الحد الأدنى من الزيادة الحادة في القوة الحالية،<(которой последний утрачивает способность вызывать потенциал действия.

هناك طريقتان تلخيصها "الحالية للأنسجة لقياس عتبة تهيج، وبالتالي" تحديد استثمائها. في الطريقة الأولى - The Onlacellulluly One - يتم وضع كلا من الأقطاب الكهربائية على سطح الأنسجة العصبية. يتم اتخاذها تقليديا أن تبلغ المسار التطبيقي يدخل الأنسجة في منطقة الأنود ويمتد إلى منطقة الكاثود (الشكل و). طريقة Endogc من قياس العتبة تتكون في فرع حالي كبير: جزء فقط من غشاءه السطحي بارد، جزء متفرع. فتحات Intercellular. نتيجة لذلك، من الضروري استخدام قوة أكبر بكثير في تهيج أكثر مما هو ضروري لظهور الإثارة: "-

بالطريقة الثانية لتلخيص الخلايا الحالية - الخلايا الداخلية -، يتم إدراج microelectrodrod في الخلية، ويتم تطبيق القطب المعتاد على سطح النسيج (الشكل\u003e 12). في هذه الحالة، يمر الحالي بأكمله عبر غشاء الخلية، مما يجعل من الممكن تحديد أصغر قوة من هذه القوة اللازمة لحدوث إمكانات العمل. مع هذه الطريقة الهجرة، يتم إنتاج الرصاص المحتملة باستخدام microelectrode داخل الخلايا الثانية.

قوة العتبة المطلوبة لتشبع إثارة الخلايا المختلفة مع قطب إزعاج داخل الخلايا هو 10 ~ 7 - YU-9 A.

في ظروف المختبر وأثناء الاضطرار، بعض الدراسات السريرية للحصول على تهيج الأعصاب والعضلات، يتم استخدامها. الحوافز الكهربائية للأشكال المختلفة: مستطيلة، الجيوب الأنفية، زيادة الخطية والترسيئة، تفجيرات التعريفي، تصريف المكثفات، إلخ، - -

آلية إهانة تيار تيار الحالي مع، جميع أنواع الحوافز من حيث المبدأ نفسها، ولكن في الشكل الأكثر تميزا تم الكشف عنها عند استخدام DC.

تين. 11، المتفرعة الحالية في الأنسجة في تهيج من خلال أقطاب كهربائية خارجية (خارجية). :

الذبذبات

التحفيز-1 "-Fong l * tor t7 post، لهجة

تين. 12. تهيج وتصريف الإمكانات من خلال الدقائق الدقيقة داخل الخلايا. تفسير في النص.

الألياف العضلية مظللة، بين n ^ - الفجوات بين الخلايا.

فسيولوجيا 2

تأثير DCA على الأقمشة المرعبة

قانون القطبية تهيج

عند إهانة العصبي العصبية، تحدث عضلات التيار الثابت، والإثارة في إغلاق العاصمة الفرعية فقط تحت الكاثود فقط، وفي وقت الافتتاح - فقط تحت الأنود. هذه الحقائق متحدة تحت اسم إزعاج القانون القطبي! IA، المفتوحة PFUDUGOVD في عام 1859. يثبت القانون القطبي من خلال التجربة التالية. يقتل قسم العصب تحت إحدى الأقطاب الكهربائية، وتم تعيين القطب الثاني على [المؤامرة السليمة. إذا كان مع قسم سليم من الخطيئة؛ يساليس. الكاثود، التوسع. الوقت في وقت الإغلاق؛ إذا تم سكب الكاثود G على منطقة تالفة، فإن الأنود على سليمة، والإثارة من Jizzles فقط عندما "الحالية عتبة تهيج أثناء الافتتاح،؛ إذا حدث الإثارة تحت الأنود، فقد تم القذف بشكل كبير من عند إغلاقه عند إغلاقه عند إغلاق يحدث تحت الكاثود.

أصبحت دراسة آلية التشغيل القطبي للتيار الكهربائي ممكن يولكو بعد الطريقة الموصوفة للإدارة المتزامنة في عميت اثنين من الإلكترونية الدقيقة تم تطويرها: واحد - للحصول على تهيج، آخر، لإمكانية الإمكانات. وقد وجد أن إمكانات العمل يحدث فقط في حالة حدوث ^ الكاثود إذا كانت الكاثود خارج، والأنود داخل الخلية. مع الموقع المعاكس لل Tolusov، أي أنود الخارجي والكاثود الداخلي، والإثارة عند إغلاق التيار، كما لو كانت كذلك. 1 "

مرور من خلال العصبي أو. الألياف العضلية من التيار الكهربائي يؤدي في المقام الأول إلى التغييرات في الغشاء المحتملة ^.

في مجال الطلب إلى سطح النسيج الأنود، فإن الإمكانات الإيجابية في الخارج من الزيادات الخارجية، أي فرط الضغط يحدث، وعندما يتم تطبيق الكاثود على السطح، فإن الإمكانات الإيجابية في الجزء الخارجي من انخفاض الغشاء - يحدث الاستقطاب. وبعد وبعد

في التين. 13، ويظهر أن سواء عند الإغلاق وعندما لا تنشأ التغييرات الحالية في إمكانات الغشاء للألياف العصبية ولا تختفي على الفور، وتطوير بسلاسة في الوقت المناسب. ""

هذا يفسر ذلك - أن الغشاء السطحي للخلية الحية لديه خصائص المكثف. السطح الخارجي والداخل للغشاء، وطبقة الدهون مع مقاومة كبيرة، بمثابة "مكثف النسيج". نظرا لوجود القنوات الموجودة في الغشاء، من خلال الأيونات التي يمكن أن تمر، فإن مقاومة هذه الطبقة لا تساوي اللانهاية، كما هو الحال في المكثف المثالي. لذلك، عادة ما يشبه غشاء الخلايا السطحية عادة بالمكثف بمقاومة متوازية قد يحدث تسرب (الشكل 13، أ).

الوقت stropit من التغييرات في إمكانات الغشاء عند تشغيله وإيقاف تشغيله (الشكل 13، ب) يعتمد على الخزان C ومقاومة الغشاء R. أصغر الوقت المنتج لوقت membr "آنا ، أسرع الزيادات المحتملة، وعلى العكس من ذلك، فإن حجم الزيادة الحالية في الزيادات المحتملة.

لا تحدث التغييرات في إمكانات الغشاء مباشرة في نقاط التطبيق فقط على ألياف الكاثود العصبية والتيار المباشر الحالي الحالي ^ ولكن في بعض المسافة من البولنديين مع ذلك، ومع ذلك، فإن الفرق الذي تنخفض فيه قيمته تدريجيا كما يزيل من الكاثود والأنود. موضح بهذا ما يسمى كابلخصائص الألياف العصبية والعضلات. الألياف العصبية المتجانسة في العلاقة الكهربائية هي كابل، أي نواة منخفضة مقاومة (AXOPLASMA)، المغلفة مع العزل (الغشاء)، ووضعها في وسيلة موصلة جيدا. يتم عرض نظام الكابل المكافئ في، الشكل 13، ب. في برو G بقلم قفص الاتهام، من خلال بعض الألياف لفترة طويلة من العاصمة، لوحظ حالة ثابتة، والتي تكون فيها الكثافة الحالية، وبالتالي، فإن التغيير في الغشاء "إمكانات" أقصى قدر من التطبيق الحالي (أي مباشرة تحت الكاثود والأنود)؛ مع الإزالة من البولنديين، فإن الكثافة الحالية والتغيرات المحتملة على الغشاء انخفضت بشكل كبير بأطول الألياف. نظرا لأن التغييرات في التغييرات في إمكانات الغشاء، على عكس الإمكانات المحلية أو الاستجابة لإمكانات الإجراءات أو التريس، لا ترتبط بالتغيرات في نفاذية أيون الغشاء (أي، الاستجابة النشطة للألياف) ، يطلق عليهم مبني للمجهول

القدره

تين. 13. أبسط الدائرة الكهربائية، التي تستنسخ الخواص الكهربائية للغشاء (أ وتغييرات في إمكانات الغشاء تحت الكاثود والأنود الحالي الثابت. Podpogo Si (B).

ج: ج - قدرة الغشاء، R- المقاومة، E هي القوة الكهربائية الكهرومائية. ملشام في سلام (محتملة؛ الراحة) .. القيم المتوسطة صالحة، C و E MORIMERONE، B - الاستقطاب الغشاء (1 ) تحت الكاثود والضغط الفرط (2) تحت الأنود عندما Lingo، من خلال الألياف العصبية لتقدم فرعي ضعيف. وبعد "

أو " إلكترونونيالتغييرات في إمكانات الغشاء. في شكل نقي، يمكن تسجيل الأخير في ظروف الحصار الكامل لقنوات أيون من قبل الوكلاء الكيميائيين. الشاي المسكوب قط-و aelectrotonical.التغييرات المحتملة النامية في مجال التطبيق، على التوالي، الكاثود والأنود الحالي المباشر. -

المستوى الحرج من الاستقطاب

- \\ أظهر تسجيل التغييرات في إمكانات الغشاء مع تهيج داخل الخلايا للألياف العصبية أو العضلات أن إمكانات العمل يحدث في. اللحظة التي يصل فيها إلى حالة استقطاع الغشاء إلى مستوى حرج. هذا المستوى الحرج من الاستقطابلا يعتمد على طبيعة التحفيز المستخدم، المسافة بين الأقطاب الكهربائية، وما إلى ذلك، ويتم تحديد خصائص الغشاء نفسه فقط.

في التين. 14 يظهر تخطيطي تغييرات في إمكانات الغشاء للألياف العصبية تحت تأثير الحوافز الطويلة والقصيرة من مختلف القوة. في جميع الحالات، تحدث إمكانات العمل عند الغشاء، فإن الإمكانات تصل إلى قيمة حاسمة. السرعة التي تحدث

مختصرة الغشاء، أشياء أخرى تساوي 4

في الخارج

الجهة الداخليه

الظروف الكثير من مزعجة القوة الحالية. مع قوة ضعيفة الحالية، يتطور الاستقطاب ببطء، وبالتالي. تحدث في إمكانات العمل، يجب أن يكون التحفيز أكبر من المدة. في حالة زيادة تيار إزعاج، يزيد معدل تنمية الاستقطاب و. وفقا لذلك، يتم تقليل الحد الأدنى للوقت المطلوب لظهور الإثارة. أسرع معدل الاستقطاع الغشائي يتطور، وكلما كان الحد الأدنى من الوقت اللازم لتوليد إجراءات محتملة على العكس من ذلك.

إجابة محلية

في آلية الاستقطاء الحرج للغشاء، إلى جانب سلبي، يتم تشغيل دور مهم من خلال تغييرات خطوة فرعية نشطة في إمكانات الغشاء، حيث يتجلى من شكل ما يسمى بالاستجابة المحلية.

تين. 14. تغيير الغشاء، والكتمتة للمستوى الحرج لاستقطته الغشاء بموجب عمل تيار إزعاج لقوة ومدة مختلفة.

يظهر المستوى الحرج من قبل الخط المنقط. أدناه - حوافز مزعجة، عند تعرضها التي تلقىها، إجابات A، B و V.

ه عيسى. 15. الاستجابة المحلية للألياف العصبية.

ب، في تغيير إمكانات الغشاء للألياف الواحدة الجناحية، الناجمة عن أسباب "التيار المدة القصيرة / على المنحنيات البسيطة والثلاثية الحالية"، انضمت إلى المستقيم الفعلي النشط في | Local Subjoys استجابة. تفاصيل الاستجابة المحلية - 1٪ من التغييرات الاستجابة السلبية في إمكانات الخط المنقط. مع قوة العتبة الحالية (D)، تطور الاستجابة المحلية إلى إمكانات العمل "(لا يظهر 5 ساعات في الشكل ).

رجل 1.

UK1 5L4 2.

غرام. ■ / v- "7،" 40

إجراء الدافع العصبي والنقل العصبي 113

مقدمة 147.

علم وظائف الأعضاء العامة للجهاز العصبي المركزي 150

فسيولوجيا خاصة 197.

الجهاز العصبي المركزي 197

التنظيم العصبي للوظائف الخضارية 285

التنظيم الهرموني للوظائف الفسيولوجية 306