Внешнее и внутреннее строение птиц. Внутренние органы птиц

Рис. 251. Грудная кость гуся:

а-ключица (вилка); Ъ, Ь" - ло­патка; с-коракоид; d -грудина; й" -гребень грудины; е -грудинная вырезка; /-отрезки стернальных рёбер; д -связка.

Рис. 252. Таз и пояснично-

крестцовый отдел позвоночника

курицы с вентральной стороны.

а -пояснично-крестцовый отдел по­звоночника; Ь -последнее ребро; с -подвздошная кость; d-седалищная кость; е -лонная кость; /-запертое отверстие.

(рис. 250-20; 251-d"). Величина его обусловливается степенью массивно­сти грудных мускулов, благодаря которым главным образом и осуществляет­ся полёт; у бегающих птиц (страусы) гребень отсутствует. Задний край грудины имеет различной величины парную вырезку-incisura sterni. У уток она овальной формы и невелика, а у гусей (рис. 251-е) сзади полно­стью замыкается в отверстие. У кур вырезка очень глубокая, треугольной формы, так что латеральная её граница образует длинный боковой от­росток (рис. 250-21). Рядом с ним у кур ясно выражен ещё рёбер­ный отросток (23). Боковые края грудины имеют ямки для сочленения со стернальными участками рёбер, а у краниального края справа и слева находится по суставной поверхности (sulcus articularis) для сочленения с коракоидной костью плечевого пояса.

Пояснично-крестцовый, или тазовый, отдел туловища содержит от 11 до 14 сегментов, срастающихся вскоре после своего развития в os lum-bosacrale. Первый из них, как указывалось, сливается с последним грудным позвонком, а задний-с рядом (от 3 до 7-го) хвостовых позвонков. Кроме того, часть этой монолитной позвоночной массы настолько полно соединяется с подвздошной костью тазового пояса, что сегменты заметны только с вентральной стороны благодаря наличию впереди и сзади рудиментов

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

поперечяорёберных отростков позвонков (рис. 252). Выходы из позвоночного канала-foramina intervertebralia-открываются. между всеми соседними позвонками.

Хвостовый отдел состоит у кур из пяти, у уток и гусей из семи ясно выраженных и подвижных позвонков (рис. 250-15). Кроме того, на самом конце к ним подвижно присоединяется особая хвостовая косточка, назы­ваемая копчиком, или пигостиле м,-pygostyl (.76"),-на которой укреп­ляются рулевые перья.

Скелет головы

Скелет головы птиц относительно небольшой, со специфической струк­турой лицевого отдела. Отдельные кости вскоре после вылупления цыплёнка из яйца срастаются друг с другом так, что швы их совершенно сглаживают­ся. Только у уток и гусей в затылочной области некоторое время остаются две фонтанелли.

Мозговой отдел черепа состоит из рано срастающихся костей: затылоч­ной, клиновидной, теменной, височной, лобной, слёзной и решетчатой.

Затылочная кост ь-os occipitale-характерна наличием толь­ко одного затылочного бугорка в форме головки для сочленения с атлантом (такую форму соединения имеют и рептилии).

Клиновидпаякость -os sphenoidale-основания черепа имеет только височные крылья.

В височной кост и-os temporale-каменистая кость и чешуя сращены, причём от чешуи отходит скуловой отроеток различной длины и мощности. У кур он имеет при своём основании суставную поверхность для сочленения с квадратной костью.

Теменные кост и-ossa parietalia-довольно широкие и лежат между чешуёй, затылочной костью и лобными костями, а межтеменная кость отсутствует.

Лобные кости-ossa frontalia-развиты значительно и принимают участие в образовании орбиты.

Правая и левая орбиты у птиц относительно широки, глубоки и отде­ляются друг от друга тонкой межорбитальной костной пла­стинкой.

Решетчатая кост ь-os ethmoid ale-состоит только из решет­чатой и перпендикулярной пластинок, а лабиринт не развит.

Слёзные кости - ossa lacrimalia-ограничивают орбиты с орального края.

Лицевой отдел черепа птиц устроен сложнее, но объём его у их боль­шинства небольшой по сравнению с мозговым отделом. Его лёгкость обу­словлена главным образом отсутствием зубов, что весьма характерно для всех современных птиц (первоптицы ими обладали). Второй особенностью служит то, что вся лежащая впереди верхняя часть лицевого отдела слита в одно целое образование, подвижное по отношению к мозговому отделу, создающее остов надклювья птиц. В состав лицевого отдела черепа входят: резцовая и носовая кости, дорзальная челюсть, сошник, нёбные, крыловид­ные, квадратноскуловые и квадратные кости, а также сложная вентральная челюсть.

Резцовые кост и-ossa incisiva (рис. 250-1) -ещё до вылупле­ния птенца сливаются в одну, самую массивную кость надклювья. Она от­даёт от себя парные, направленные назад отростки: верхние-носовые, или лобные, и нижние-челюстные. Отростки обрамляют передний край ноздри, причём верхние отростки достигают лобной кости.

Дорзальные челюст и-maxillae-слабо развиты, беззубы и также участвуют в образовании остова надклювья. Они раполагаются

СКЕЛЕТ 915

по боковым краям надклювья, позади челюстного отростка резцовой кости и имеют пластинчатые нёбные отростки, формирующие твёрдое небо. У кур эти отростки весьма слабые и не достигают средней сагиттальной плоскости.

Носовые кост и-ossa nasalia (3) -располагаются в надклювье справа и слева между лобными отростками резцовых костей и дорзальной челюстью. Они ограничивают носовое отверстие сзади.

Носовые полости отделены друг от друга носовой перегород­кой, дополненной вентрально сошником. Оральный участок носо-

Рис. 253. Схема скелета головы гуся. А- при сомкнутом клюве, В -при открытом клюве.

а, а"" -скелет надклювья; Ь, Ъ" -скелет подклювья; 1 -нёбная

кость; 2-скуловая дуга; 3 -крыловидная кость; 4 -квадратная

кость: 5 -отросток.

вой перегородки костный или хрящевой, а аборальный переходит в соедини­тельнотканную перепонку. Задние, направленные к лобной кости, участки носовых костей и отростков резцовой кости представляют очень тонкие гиб­кие пластинки, а носовая перегородка в этом участке соединительно­тканная.

Такая структура позволяет надклювью приподниматься по отношению к мозговому отделу черепа. Движение это осуществляется через особую пе­редачу в момент опускания вентральной челюсти (см. дальше).

Нёбные кост и-ossa palatina (рис. 253-1) -участвуют в образо­вании твёрдого нёба и ограничивают хоаны, разделённые сошником. Они подвижны и соединены впереди суставом с дорзальными челюстями, а сза­ди-с крыловидными костями. В общем нёбные кости являются одним из звеньев в подвижной цепи между квадратной костью и надклювьем.

Крыловидные кост и-ossa pterygoidea {3) -довольно круп­ные и служат как бы продолжением нёбных костей назад и в боковые сто­роны, по направлению к квадратным костям. Своими передними концами, лежащими ближе к средней сагиттальной линии, они соединены суставом не только с задними концами нёбных костей, но и с клиновидной костью.

система органов произвольного движения

Заднебоковые концы их также сочленяются суставами с квадратными ко­стями. Таким образом, между остовом надклювья и квадратными костями расположена цепь подвижных нёбных и крыловидных костей.

Скуловая дуга -arcus zygomaticus (2) -соединяется передним концом с дорзальной челюстью надклювья, а задним-с квадратной костью. Дуга состоит из двух костных элементов; из них передний называется скуло­вой костью-os iugale,-а задний-квадратноскуловой костью-os quadra-toiugaie.

Квадратные кости-ossa quadrata (4) -неправильной, приблизительно четырёхугольной формы, снабжены рядом отростков. Один служит рычагом, на котором закрепляется специальный мускул, а осталь­ные отростки суставные. Ими квадратная кость сочле­няется: вентрально-с челюстью, дорзально-с височной костью, а орально-с крыловидной и квадратноску­ловой.

Вентральная челюст ь-mandibula-сфор­мировалась в результате слияния шести костей, имеющих­ся и у рептилий. Передний, наиболее развитый, её участок называется зубной костью-os dentale,- а задний-со­членовной костью-os articulare. Между ними лежат: os complementare, os operculare, os angulare и os supraangu-lare. Все они сливаются между собой. В участке сочле­новной кости вентральная челюсть соединяется суставом с квадратной костью. Позади сочленения от челюсти вы­ступает слегка изогнутый отросток (5) для прикрепле­ния мускула, размыкающего челюсти. Отсюда видно, насколько сложно построен челюстный сустав птиц (ме­ханизм его действия см. раздел о мускулатуре).

Рис. 254. Подъ­язычная кость.

а, а" -внутриязычная кость; b -основной участок; с - киль (карина); d-ветви подъязычной кости.

Подъязычная кость-os hyoideum (рис. 254)- состоит из тела и одной пары ветвей (рогов). В теле, в свою очередь, различают основной участо к-basihyoid(6), впереди которого имеется внутриязычная кость-os endoglossum (a), -дающая основу языку, а назади- киль-carina (с),-гдостигающий трахеи. От основного участка отходят длинные (двух- или трёхчленные) ветви, огибающие череп, но не связанные с ним непосредственно.

Скелет грудных конечностей

Грудная конечность птиц сильно изменена сравнительно с конечно­стями ногообразной формы предков птиц и получила название крыла. Его, как и ногообразную конечность, можно подразделить на скелет плечевого пояса и скелет свободной части крыла.

Скелет плечевого пояса птиц представлен полнее, чем у млекопитаю­щих; он включает с каждой стороны лопатку, ключицу и коракоид. Все они прочно связаны друг с другом и через коракоид упираются в грудную кость. Такой конструкцией создаётся прочность с возможностью совер­шать большие и сильные размахи свободной частью крыла в сегменталь­ной плоскости ври полёте.

Л о п а т к а-scapula (рис. 250-27) -имеет вид слегка изогнутой узкой пластинки, лишённой лопаточного хряща. Она расположена в косом напра­влении назад и слегка вверх от плечевого сустава (почти вдоль позвоночных концов рёбер). Её плечевой конец, или суставной угол, несет на себе сустав­ные поверхности для сочленения с ключицей, коракоидом и плечевой костью.

Коракоидная кост ь -os coracoideum (18) -самая мощная в поясе и прочно связана тугим суставом с грудной костью на её краниаль­ном конце. Она стоит под острым (почти прямым) углом к лопатке и от пле­чевого сустава направлена вниз, назад и слегка медиально к грудной кости. Плечевой конец кости соединён с лопаткой, плечевой костью и тугим су­ставом с ключицей.

Ключиц ы-claviculae (17), -правая и левая,сочленяясь у плече­вого сустава с лопаткой, опускаются вниз и дистальными концами срастают­ся друг с другом. У кур на месте их слияния имеется небольшой отросток, скреплённый с грудной костью связкой, а у некоторых птиц эти концы, срастаются с грудиной. Обе ключицы вместе образуют вилку, или д у ж-к у,-furcula.

Скелет свободного крыла. Два звена основного столба конечности выра­жены полно, а дистальное звено сильно изменено и значительно редуци-. ровано.

Плечевая кост ь-os humeri (33) -трубчатого типа, сильно раз­вита и имеет утолщённые концы. При покое крыла она располагается на груд­ной клетке и направлена от плечевого сустава назад, к тазу. Её проксималь­ный (плечевой) конец в виде слабо выпуклой овальной головки соединяется с впадиной, образованной совместно лопаткой и коракоидом. Этот конец значи­тельно утолщён, благодаря наличию на нём латерального (или малого). и медиального (или большого) бугорков. Здесь же с медиальной стороны имеется отверстие-foramen pneumaticum,-ведущее в воздухоносную полость, кости. Дистальный конец слегка утолщён и несёт на себе с волярной стороны полукруглую суставную поверхность для локтевой кости, а с дорзальной стороны-яйцевидную поверхность для лучевой кости.

Кости предплечь я-ossa antebrachii. В звене предплечья силь-. нее развита локтевая кость-ulna (35). Она слегка искривлена и снабжена, слабо выраженным локтевым отростком-olecranon. Почти прямая, более тонкая лучевая кость-radius (34) -лежит дорзо-медиально. Между обеими костями остаётся довольно широкое межкостное пространство-spatium interosseum. Предплечье при покое крыла расположено почти параллельно плечу, т. е. от локтевого сустава направлено вперёд.

Дистальное звено крыла, соответствующее передней лапе (кисти) ного-образных конечностей, весьма сильно изменено и приспособлено к одно­сторонней функции полёта. Это изменение выразилось в редукции отдель­ных членов во всех участках этого звена. Само звено при покое крыла лежит под острым углом к предплечью и дистальным концом направлено назад и слегка опущено вниз.

3 а п я с т ь е-carpus (36, 37) -сохраняется только в виде запястной лучевой-os radiale-и запястной локтевой-os ulnare-костей; запястная промежуточная кость слита с запястной лучевой, а добавочная-с запястной локтевой. Дистальный ряд костей запястья полностью сливается с пяст­ными коетями.

П я с т ь-carpometacarpus (56)-редуцирована до трёх члеников (2,3, 4-й), да и те слиты между собой в одно образование, к которому прира­щён и дистальный ряд запястья. Из них наиболее заметны 3 и 4-я пястные кости, скреплённые своими концами и имеющие между собой межкостное про­странство. Вторая маленькая пястная косточка полностью слита с прокси­мальным концом соседней.

Скелет пальцев (39, 40, 41) также сильно редуцирован. Наибо­лее ясно сохранён 3-й палец с двумя фалангами; 2 и 4-й пальцы маленькие и, как правило, состоят из одной фаланги (о связи локтевого и карпаль-ного суставов см. раздел о мускулатуре).

918 СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

Птицы в связи с приспособленностью к полету имеют в строении организма ряд специфических черт. По своему развитию они стоят ближе к рептилиям и объединяются с ними в общий надкласс ящерообразных. У птиц, как и у рептилий, нет кожных желез, сильно развиты роговые кожные производные (перья, чешуя, роговой клюв, когти), типичная нижняя скуловая дуга, составная клиновидная и нижнечелюстная кости, единственный затылочный мыщелок, подвижная квадратная кость, сложный крестец, наличие крючковидных отростков ребер, метатарзальное сочленение на тазовой конечности, сходное строение почки и др. У птиц лучше, чем у рептилий, развиты: головной мозг, органы зрения и слуха. Они отличаются теплокровностью и другими чертами, связанными с особенностями их экологии.

Особый способ передвижения – полет – наложил отпечаток на всю их организацию. Особенности эти диктовались необходимостью подчинить форму и структуру организма требованиям аэродинамики. Особенности строения системы органов движения и перьевой покров создают обтекаемый контур тела, грудная конечность превратилась в крыло – специализированный летательный аппарат. Кости прочные и легкие, часто пневматизированные, голова облегчена благодаря отсутствию зубов. Шейный отдел удлинен и очень подвижен, выполняя вместе с головой роль переднего руля, хватательной конечности и обеспечивая круговой обзор. Грудопоясничный отдел короткий и малоподвижный, хвостовой отдел превращен в основу для рулевых перьев. Мускулатура расположена крайне неравномерно, обеспечивая в основном полет и хождение.

Внутренние органы расположены таким образом, что наиболее массивные (печень, желудок) лежат вблизи центра тяжести тела. Кишечник короткий при сохранении высокой активности секреторной (крупные застенные железы) и всасывательной (ворсинки в толстом кишечнике) функций. Усиление аэрации за счет развития воздухоносных мешков (двойное дыхание), что способствует интенсификации процессов обмена и жизнедеятельности птиц. Облегчение системы выделения – отсутствие мочевого пузыря, размножения – один яичник и яйцевод, внешнее развитие зародыша.

СКЕЛЕТ. Облегченность скелета птиц создается за счет большей минерализации компактного вещества костей, пористости губчатого вещества, пневматизации и раннего сращения костей. У самок перед яйцекладкой в костномозговых полостях трубчатых костей накапливается губчатая медуллярная кость, которая при достаточном содержании кальция в рационе заполняет всю полость кости. В процессе яйцекладки медуллярная кость расходуется на образование скорлупы. При недостатке кальция истончается компактное вещество и кости становятся ломкими.

Череп . Мозговой отдел черепа образован непарными затылочной, клиновидной, решетчатой и парными височной, теменной, лобной костями. Швы между костями черепа видны лишь в первые дни после вылупления. У взрослых птиц границы между костями совершенно не видны. На форму птичьего черепа большое влияние оказывают крупные глаза. Под их давлением глазничные крылья клиновидной кости срастаются между собой и с перпендикулярной пластинкой решетчатой кости и становятся межглазничной перегородкой. В результате мозговой отдел черепа не заходит рострально дальше глазниц. Затылочная кость имеет один мыщелок, что значительно увеличивает подвижность головы.

Лицевой отдел устроен сложнее. Его образуют парные резцовые (межчелюстные), верхнечелюстная, носовая, слезная, небная, скуловая, крыловидная, квадратная, нижнечелюстная и непарные сошник, подъязычная кости. Резцовые, верхнечелюстные и носовые кости образуют костный остов верхнего клюва – надклювья. Носовые кости имеют вид тонкой пружинистой пластинки, которая присоединяется (у гусиных суставом) к лобным и слезным костям и позволяет поднимать вверх надклювье. Движение это совершается одновременно с опусканием нижней челюсти – подклювья – благодаря развитию нижней скуловой дуги и подвижности квадратной кости. Эта кость неправильной четырехугольной формы образует 4 сустава: с височной, крыловидной, скуловой и нижнечелюстной костями. Подвижное соединение крыловидной, скуловой, небной, квадратной, нижнечелюстной костей при сочетанной работе формируемых ими нескольких суставов образуют хороший хватательный механизм птичьего клюва.

Стволовой скелет . Шейный отдел у птиц разных видов имеет различное количество позвонков: у кур и индеек – 13–14, у уток – 14–15, у гусей – 17–18. Шейные позвонки подвижны, имеют короткие остистые и хорошо развитые поперечные отростки, рудименты ребер в виде реберных отростков. Сложный рельеф головок и ямок позвонков обеспечивает не только сгибание и разгибание, но и отведение в стороны, и ограниченное вращение.

Грудной отдел короткий и малоподвижный. Состоит из 7–9 грудных позвонков, такого же количества пар ребер и грудины. Позвонки со 2-го по 5-й срослись в единую позвонковую , или спинную , кость. 1-й и 6-й позвонки свободны. 7-й сросся с первым поясничным. Ребра у кур состоят из двух костных частей – вертебральной и стернальной . 2–3 передних и одно заднее – астернальные, остальные стернальные. На вертебральных концах ребер есть крючковидные отростки , упрочивающие стенку грудной клетки. Между вертебральной и стернальной частями ребра, между ребром и грудиной – суставы. Грудина – плоская кость, вогнутая сверху. Тело ее вытянуто в каудальном направлении и на вентральной поверхности несет гребень – киль . Тело грудины у водоплавающих широкое, киль не такой высокий, как у куриных. На переднем крае тела имеются поверхности для сочленения с коракоидной костью, по бокам по 2 отростка – боковой (грудной) и задний (брюшной), разделенные глубокими вырезками. К грудине прикрепляются самые мощные мышцы.

Пояснично-крестцовый и хвостовой отделы . Последний грудной, поясничные, крестцовые и первые хвостовые позвонки срастаются в единую пояснично-крестцовую кость . В ней насчитывается 11–14, у гусиных – 16–17 костных сегментов. К ней прирастают с двух сторон тазовые кости, отчего весь отдел называется тазовым. В хвостовом отделе насчитывается 5 несросшихся позвонков. Последние 4–6 позвонков срастаются в пигостиль – плоскую треугольную косточку, к которой прикрепляются рулевые перья.

Скелет грудной конечности. В связи с приспособленностью к полету грудная конечность превратилась в крыло, скелет которой состоит из пояса и свободной конечности. Скелет плечевого пояса птиц состоит из трех костей: лопатки, ключицы и коракоидной кости. Лопатка – плоская, длинная, узкая, саблевидно-изогнутая кость. Лежит параллельно позвоночнику на вертебральных концах ребер. Ключица – парная кость в виде тонкой округлой палочки. Дистальные концы обеих ключиц срастаются, отчего образуется вилочка. Коракоидная кость самая мощная из костей пояса. Расположена почти под прямым углом к лопатке и параллельно ключице. Кость пневматизирована. Проксимальным концом сочленяется с лопаткой, ключицей и плечевой костью, дистальным с грудиной.

Скелет свободной грудной конечности состоит из костей плеча, предплечья и кисти. Плечевая кость – длинная, трубчатая, пневматизированная, с широким проксимальным эпифизом. Из костей предплечья лучше развита локтевая кость – длинная, слегка изогнутая. Она является основной опорой маховых перьев. На диcтальном эпифизе две суставные поверхности для сочленения с костями запястья и одна с лучевой костью. Лучевая кость меньше локтевой, имеет вид цилиндрической палочки. Между ними широкое межкостное пространство.

Кости кисти сильно редуцированы. Из костей запястья сохранились только запястная лучевая и запястная локтевая. Промежуточная кость срослась с лучевой запястной, добавочная с локтевой запястной. Кисти дистального ряда срослись с костями пясти, которые также частично редуцировались и срослись. II, III и IV пястные и кости дистального ряда запястья срослись в единую пястно-запястную кость или пряжку . В пряжке самая крупная часть образована III пястной костью. II кость имеет вид небольшого бугорка. Между III и IV костями пясти межкостное пространство. Из пальцев более развит III, скелет которого состоит из двух фаланг, у II и IV пальцев развито по одной фаланге. II палец является костной основой крылышка.

Скелет тазовой конечности. Скелет тазового пояса состоит из подвздошной, лонной и седалищной костей, сросшихся в тазовую кость. Все три кости принимают участие в формировании суставной впадины. Подвздошная кость лежит вдоль пояснично-крестцовой кости, с которой срастается. Сильно наклонена вниз. Краниальная часть кости вогнутая, здесь лежат ягодичные мышцы. Каудальная часть выпуклая, под ней расположены почки. К каудальному краю подвздошной кости прирастают лонная и седалищная кости. Седалищная кость имеет вид вытянутого треугольника. Лонная кость в виде длинной тонкой изогнутой палочки, идущей по краю тазовой кости. Лонные и седалищные кости не срастаются между собой. Таз имеет широкий вход с мягкими стенками – приспособление для кладки яиц.

Скелет свободной конечности состоит из бедра, костей голени и стопы. Бедренная кость – длинная, трубчатая, пневматизированная. Из костей голени лучше развита большеберцовая кость, которая к тому же срастается с костями заплюсны и образуется большеберцово-заплюсневая или беговая кость – самая длинная и мощная кость скелета. Малоберцовая кость редуцирована, ее дистальный конец срастается с большеберцово-заплюсневой костью. Кости стопы, кроме пальцев, срослись. Заплюсны не существует. Проксимальный ряд заплюсны вошел в состав большеберцово-заплюсневой кости, дистальный и центральный ряды слились с костями плюсны, а те в результате сращения II, III и IV плюсневых костей образовали плюсно-заплюсневую кость, или цевку .

На дистальном конце ее тройной блок для сочленения с костями пальцев. У дистального конца этой кости лежит в виде горошинки самостоятельная I плюсневая кость. У петухов на плантарной поверхности цевки есть шпорный отросток. Пальцы хорошо развиты. I палец обращен назад и имеет две фаланги, II палец – три, III палец – четыре, IV палец – пять фаланг.

МУСКУЛАТУРА. Скелетная мускулатура у птиц расположена на теле неравномерно. Подкожные мышцы хорошо развиты, собирают кожу в складки, что позволяет взъерошивать, поднимать и поворачивать контурные перья.

Мышцы головы . Лицевая мимическая мускулатура отсутствует. Жевательная мускулатура более дифференцирована, чем у млекопитающих, и хорошо развита. Имеются особые мышцы, действующие на квадратную кость, и другие подвижные кости черепа. Мышцы стволовой части тела хорошо развиты в области шеи и хвоста. На шее много коротких и длинных мышц, расположенных в несколько пластов. Особенности строения позвонков, подвижность и большая длина шеи способствуют разгибанию, отведению и некоторому вращению не только шеи целиком, но и ее отдельных участков, в результате чего шея птицы принимает S-образный вид. Мышцы грудного и пояснично-крестцового отделов позвоночника не развиты в связи с их неподвижностью. Мышцы грудной клетки и брюшной стенки те же, что и у млекопитающих, за исключением диафрагмы, которая имеет вид соединительнотканной пленки, не полностью отделяющей легкие от остальных органов.

Мышцы грудной конечности сильно развиты и дифференцированы. В их число входит несколько десятков мышц. Грудная конечность птиц связана с туловищем не только суставами, но и с помощью мышц в области плечевого пояса и плеча. Это самые мощные мышцы тела. Они составляют до 45% от массы мускулатуры и выполняют основную работу во время полета, поднимая, опуская, супинируя, пронируя крыло в зависимости от маневра, совершаемого птицей. Это такие мышцы, как поверхностная (большая) грудная мышца, подлопаточная, коракоидноплечевая и другие.

Мышцы тазовой конечности также многочисленны. В области таза и бедра расположены разнообразные по функции мышцы, действующие на тазобедренный сустав. Из мышц, действующих на дистальные звенья конечности, развиты разгибатели и сгибатели. Их сухожилия обычно окостеневают. При движении, благодаря сочетанному действию мышц на 2–3 сустава, происходит одновременное разгибание и сгибание суставов. Сгибание всегда сопровождается приведением пальцев, разгибание – отведением. У куриных хорошо развит механизм сидения на ветке без затраты мышечной энергии. Это своеобразная сухожильная система, которая начинается сухожилием стройной мышцы, перекидывается через коленную чашечку, где прикрепляется к сухожилию гребешковой мышцы, затем переходит на латеральную сторону голени, закрепляется на малоберцовой кости, поворачивает на плантарную поверхность и срастается с сухожилиями сгибателей пальцев. Этот механизм связывает суставы так, что при сгибании коленного сустава сгибаются и пальцы.

Кожный покров птиц состоит, как и у млекопитающих, из эпидермиса, дермы и подкожной клетчатки. Кожа птиц тонкая, сухая (в результате отсутствия потовых и сальных желез), образует продольные складки. Подкожная клетчатка хорошо развита. В разных участках тела кожа имеет неодинаковую толщину – от 0,3 до 3 мм. На птерилиях – участках тела, где растут перья, кожа более тонкая, чем на аптериях , – местах, где кроющие перья не растут. У сухопутных птиц кожа на спине толще, чем на животе, у водоплавающих – наоборот. Наиболее толстая кожа на подошвах и межпальцевых перепонках.

Производные кожи можно разделить на несколько групп: роговые образования эпидермиса – перья, чешуйки, когти, клюв; кожные складки – гребень, сережки, мочки, кораллы, летательные перепонки; кожные железы – копчиковая. Роговые образования эпидермиса выполняют защитную функцию.

Перьевой покров защищает тело птицы от механических воздействий, поддерживает температуру тела, создает аэродинамический контур тела, создает несущие поверхности, делающие полет возможным. В зависимости от формы и функции перья делят на контурные, пуховые, полупуховые, нитевидные, кисточковые, щетинки, пудровые. Контурные перья наиболее распространены, они обусловливают очертания тела птицы. Среди них различают кроющие, маховые и рулевые перья. Зрелое контурное перо состоит из ствола и опахала . Нижняя часть ствола до опахала называется очином . От стержня в обе стороны отходят лучи (бородки) I порядка, в сумме образующие опахало. От лучей I порядка в обе стороны отходят многочисленные лучи II порядка, покрытые ресничками и крючочками. Лучи соединяются друг с другом крючочками в единую упругую пластинку.

Кожные складки, кроме летательных перепонок, выполняют терморегуляционную функцию. В их дерме залегают мощные сосудистые сети и сплетения. Летательные перепонки растянуты между грудной клеткой и плечом – задняя и между плечом и предплечьем – передняя. Они увеличивают поверхность опоры птицы о воздух при полете.

Копчиковая железа лежит на хвостовых позвонках. У куриных имеет размер горошины, у гусиных – лесного ореха. Это сложная трубчатая сальная железа, выводной проток ее в виде высокого сосочка с кисточковыми перьями на вершине. Птица клювом выдавливает жировой секрет и смазывает им перья.

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ. У птиц сравнительно короткий пищеварительный тракт: в 6–11 раз длиннее тела. Пища проходит по нему за 2,5–4 ч. Как и у млекопитающих, систему пищеварения птиц делят на ротоглотку, пищеводно-желудочный отдел, тонкий и толстый кишечник.

Ротоглотка включает ротовую полость и глотку, которые не отделяются друг от друга из-за отсутствия небной занавески. У птиц нет также губ, щек, десен и зубов; отсутствует и преддверие ротовой полости. Челюсти преобразовались в клюв. Клюв у различных видов птиц разной формы и плотности. У куриных клюв довольно короткий, конусообразный, с выпуклой спинкой и заостренной верхушкой. У основания покрыт мягкой восковицей, богатой чувствительными нервными окончаниями. У гусиных клюв длинный, широкий и плоский, с мелкими поперечными пластинками для процеживания пищи. Твердое небо является крышей ротовой полости. В нем имеется продольная щель, которая аборально переходит в хоаны. На небе у куриных расположены 5–7 рядов конусовидных небных сосочков, выполняющих функцию удержания корма. У гусиных сосочки лежат продольно.

Язык занимает собой дно ротовой полости и повторяет его форму. В собственной пластине языка залегают слюнные железы. Их протоки связаны с вкусовыми почками, расположенными в небольшом количестве (30–120 шт.) в эпителии языка. Мышцы языка развиты слабо. Подвижность языка обеспечивается в основном мышцами подъязычного аппарата. Каудальный край языка обрамлен сосочками, которые вместе с последним рядом небных сосочков считаются границей между ротовой полостью и глоткой. Глотка птиц соответствует ротоглотке млекопитающих. В ее крыше отверстия – хоаны, аборальнее – глоточно-барабанные трубы. В стенках глотки залегает большое количество мелких слюнных желез.

Пищеводно-желудочный отдел состоит из пищевода, зоба и желудка. Пищевод у куриных делится зобом на предзобную и зазобную части. У гусиных зоба нет. Пищевод у них в средней части имеет веретеновидное утолщение. В слизистой оболочке пищевода имеются слизистые трубчатые железы. Зоб – мешкообразное расширение пищевода при входе в грудную полость. В нем корм накапливается, мацерируется, увлажняется слизистым секретом желез, лежащих в дорсальных и боковых стенках зоба. В слизистой оболочке зоба много лимфоидных элементов.

Желудок состоит из двух камер: железистой и мышечной. Железистый отдел желудка веретенообразной формы длиной 2–6 см. Стенка его утолщенная, заполнена сложными глубокими железами, вырабатывающими все составные части желудочного сока. На поверхности слизистой оболочки железистого желудка заметно 30–75 конусовидных возвышений – сосочков, окруженных концентрическими складками. В вершине сосочков открываются протоки глубоких желез. Пища, смачиваясь соком желез, поступает в мышечный отдел. Мышечный отдел желудка имеет мощно развитые мышцы, поочередное сокращение которых приводит к перетиранию содержимого желудка. В слизистой оболочке залегают простые трубчатые железы, вырабатывающие секрет. Последний на выходе из протоков превращается в плотное кератиноидное вещество – кутикулу , предохраняющую стенку желудка от травм и истирания.

Кишечник начинается от выходного отверстия из мышечного желудка – пилоруса, а оканчивается отверстием клоаки. Кишечник превышает длину тела в 4–6 раз и делится на тонкий и толстый. Тонкий кишечник состоит из двенадцатиперстной кишки с застенными железами – печенью и поджелудочной железой, тощей и подвздошной кишок. Двенадцатиперстная кишка образует петлю, идущую от желудка до таза и обратно. В петле лежит поджелудочная железа. В стенке двенадцатиперстной кишки нет собственных желез. Тощая кишка образует у гусей 6–9, у кур 10–12 петель, подвешенных на длинной брыжейке. Несмотря на это, они довольно ограничены в своем положении брюшной жировой подушкой, воздухоносными мешками и связками, соединяющими петли кишки. Подвздошная кишка короткая, лежит над двенадцатиперстной кишкой. Заканчивается в месте слияния слепых и прямой кишок. Поджелудочная железа состоит из 2–3 вытянутых долей. Печень крупная, состоит из двух долей. У цесарки, голубя и страуса нет желчного пузыря.

Толстый кишечник состоит из двух слепых, прямой кишок и клоаки. Слепые кишки верхушками обращены краниально. Лежат по сторонам подвздошной кишки, соединены с нею связками. Верхушки их расширены. При впадении в прямую кишку их слизистая оболочка сильно утолщена и содержит скопление лимфоидной ткани – миндалину слепой кишки . Прямая кишка, как и слепая, имеет ворсинки. Заканчивается ампулообразным расширением – клоакой . В клоаке различают 3 камеры: передняя – копродеум – полость для кала, в нее открывается прямая кишка; средняя – уродеум – полость для мочи, в нее открываются мочеточники, семяпроводы или яйцевод; проктодеум – конечная полость, в которую открывается клоакальная (фабрициева) сумка. Заканчивается проктодеум заднепроходным отверстием. Клоакальная сумка – лимфоэпителиальный орган, в котором происходит дифференцировка и специализация лимфоцитов.

СИСТЕМА ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ. У птиц эта система имеет особенности, позволяющие производить газообмен и на вдохе, и на выдохе.

Носовая полость находится в верхней части клюва. Делится носовой перегородкой на две половины. В каждой находится по три небольшие носовые раковины. Ноздри находятся у основания клюва, у куриных имеют носовой клапан, у гусиных они сообщаются между собой. Выход из носовой полости – хоаны, при закрытом клюве располагаются над гортанью.

Верхняя гортань образована тремя хрящами: двумя черпаловидными и перстневидным. Складка слизистой оболочки перед гортанной щелью выполняет роль надгортанника. Гортанная щель обрамлена глоточными сосочками, препятствующими попаданию корма в дыхательные пути.

Трахея состоит из 140–200 костно-хрящевых замкнутых колец, объединенных соединительной тканью в зияющую трубку. Перед бифуркацией трахея сужается – образуется нижняя , или певчая, гортань . У самцов она развита лучше.

Легкие небольшие, на доли не делятся, глубоко проникают в межреберные промежутки, отчего на легких образуются выемки. Воздухоносные пути представлены эндобронхами I, II и III порядков , разветвляющимися в легких, и эктобронхами , оканчивающимися в воздухоносных мешках . Респираторные отделы образованы легочными дольками. Газообмен совершается в воздушных капиллярах. С легкими связано 5 пар воздухоносных мешков: шейный, межключичный, передний и задний грудные и брюшной. Межключичные всегда срастаются, шейные – часто. Остальные всегда парные. Это тонкостенные образования, стенка которых образована слизистой и серозной оболочками. Функции их многообразны. Они являются дополнительными резервуарами воздуха, способствуют повышению уровня газообмена, участвуют в терморегуляции, водном обмене, облегчают массу тела, являются резонаторами, амортизаторами и теплоизоляторами.

СИСТЕМЫ ОРГАНОВ МОЧЕВЫДЕЛЕНИЯ И РАЗМНОЖЕНИЯ. Обе системы значительно упрощены и облегчены в сравнении с млекопитающими. Мочевыделительная система состоит из почек и мочеточников. Почки крупные, лежат в виде трех долей в ямках подвздошной кости и углублениях пояснично-крестцовой кости. Почка не делится на корковое и мозговое вещество, но состоит из микроскопических долек, в каждой из которых есть корковая и мозговая зоны. Лишь небольшое число нефронов имеет развитую петлю нефрона. Остальные ее не имеют и соответствуют нефронам рептилий. Мочеточник идет по медиальному краю почки и открывается в уродеум клоаки.

Половая система самца состоит из семенников с придатками и семяпроводов. Семенники взрослого самца бобовидной формы, лежат в полости тела. Размеры их увеличиваются в период гона. На медиальной вогнутой поверхности расположен небольших размеров придаток семенника. Проток придатка переходит в длинный сильно извитый семяпровод, который заканчивается в уродеуме клоаки половым сосочком. Органы совокупления представляют собой складку проктодеума клоаки и у разных видов развиты неодинаково.

Половая система самки состоит из левых яичника и яйцепровода. Яичник гроздевидный, массой 50–60 г. Половые клетки в стадии быстрого роста достигают 3–4 см в диаметре. Яйцевод – трубкообразный орган, лежит в левой половине полости тела, подвешен на широких связках, достигает у курицы 60 см, у утки – 80, у индейки и гусыни – 100 см. В нем у несушки различают несколько отделов. Слизистая яйцевода образует складки, заполненные железами. Ближайший к яичнику – воронка . В ней происходит оплодотворение и образование белка халаз. Следующий – белковый отдел длиной 25–40 см. В его слизистой залегает множество желез, выделяющих белковый секрет. Яйцеклетка проходит его за 3 ч и покрывается белковой оболочкой. Перешеек – следующий отдел, где образуются подскорлупные оболочки. Затем идет матка или скорлуповый отдел мешкообразной формы, где яйцо задерживается на 16–19 ч и покрывается скорлупой. Последний отдел – влагалище – мышечная трубка, которая выпячивается в клоаку при прохождении яйца и покрывает его бактерицидной надскорлупной пленкой.

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА И ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ. Сердце у птиц четырехкамерное. В правом желудочке нет сосочковых мышц, вместо атриовентрикулярного клапана – мышечная пластинка, идущая от стенки желудочка. Дута аорты правая. Краниальные половые вены две – правая и левая. Каудальная полая вена короткая, образуется в результате слияния двух общих подвздошных вен. В теле птиц две воротные системы: печени и почек. Кровь из этих систем в конечном счете сливается в каудальную полую вену.

Железы внутренней секреции . Щитовидная железа имеет вид двух овальных телец янтарного цвета, лежащих по обе стороны от трахеи у входа в полость тела. Надпочечники треугольной формы, цвета охры, лежат на медиовентральной поверхности передней доли почек. Левый закрыт яичником. Тимус – коричнево-желтоватого цвета, уплощенные доли лежат на шее. У взрослых едва сохраняются 1–2 доли. Паращитовидная железа в виде двух красноватых зернышек проса лежит около щитовидной железы. Часто оно заключено с ней в общую капсулу.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ОРГАНЫ ЧУВСТВ. Головной мозг имеет те же 5 отделов, что и мозг млекопитающих. В конечном мозге полушария не имеют извилин, есть лишь одна борозда. Вместо мозолистого тела немного поперечных волокон. Нет прозрачной перегородки, боковые желудочки крупные и сообщаются с полостью обонятельных луковиц. В промежуточном мозге нет сосцевидного тела, зрительные бугры не сливаются. В среднем мозге двухолмие вместо четверохолмия, сильвиев водопровод широкий. В симпатической нервной системе имеются значительные особенности в ветвлении нервов.

Органы чувств. Обоняние развито слабо. Обонятельный эпителий покрывает дорсальную носовую раковину. Вкус развит слабо. Вкусовые почки залегают в эпителии языка в количестве 30–170 шт. Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. В наружном ухе роль ушной раковины выполняют мелкие перья, закрывающие вход в широкий и короткий наружный слуховой проход. В среднем ухе лишь одна слуховая косточка – столбик. Во внутреннем ухе спиральный орган имеет вид слухового сосочка. Орган зрения состоит из глазного яблока, защитных и вспомогательных образований. Глаза у птиц очень крупные, но малоподвижные. Третье веко подвижно, слезная железа развита слабо. Склера содержит хрящ, а при переходе в роговицу – 12–16 костных пластинок, лежащих как диафрагма в фотоаппарате. Они являются опорой крупным глазам. В толще стекловидного тела находится гребень – сосудисто-соединительнотканная пластинка, идущая от стенки глазного яблока вглубь. Функция его неизвестна. Орган осязания – рецапторное поле кожи. Нервные окончания связаны не только с кожей, но и с ее производными: клювом, перьями, чешуями.