Interazione di geni non allelici: tipi e forme. Azione complementare dei geni Secondo il principio dell'interazione complementare, i geni non allelici vengono ereditati

La trasmissione dei tratti di generazione in generazione è dovuta all'interazione di vari geni. Cos'è un gene e quali tipi di interazioni ci sono tra loro?

Cos'è un gene?

Attualmente per genoma si intende l'unità di trasmissione dell'informazione ereditaria. I geni si trovano nel DNA e formano le sue sezioni strutturali. Ogni gene è responsabile della sintesi di una specifica molecola proteica, che determina la manifestazione di un particolare tratto nell'uomo.

Ogni gene ha diversi sottotipi o alleli, che causano una varietà di tratti (ad esempio, il colore degli occhi marroni è causato dall'allele dominante del gene, mentre il colore blu è un tratto recessivo). Gli alleli si trovano in aree identiche e la trasmissione dell'uno o dell'altro cromosoma determina la manifestazione dell'uno o dell'altro tratto.

Tutti i geni interagiscono tra loro. Esistono diversi tipi della loro interazione: allelica e non allelica. Di conseguenza, si distingue l'interazione dei geni allelici e non allelici. In cosa differiscono l'uno dall'altro e come si manifestano?

Storia della scoperta

Prima che venissero scoperti i tipi di interazione dei geni non allelici, era generalmente accettato che fosse solo possibile (se c'è un gene dominante, apparirà il tratto; se non c'è, il tratto non esisterà). Prevalse la dottrina dell'interazione allelica, che per lungo tempo fu il dogma principale della genetica. La dominanza è stata studiata a fondo e sono stati scoperti tipi come la dominanza completa e incompleta, la co-dominanza e la sovra-dominanza.

Tutti questi principi erano soggetti al primo, che stabiliva l'uniformità degli ibridi di prima generazione.

Dopo ulteriori osservazioni e ricerche, si è notato che non tutti i segni si adattano alla teoria della dominanza. Dopo uno studio più approfondito, è stato dimostrato che non solo i geni identici influenzano la manifestazione di una caratteristica o di un gruppo di proprietà. Pertanto, sono state scoperte forme di interazione tra geni non allelici.

Reazioni tra geni

Come è stato detto, la dottrina dell’eredità dominante prevalse per molto tempo. In questo caso si è verificata un'interazione allelica in cui il tratto si manifestava solo nello stato eterozigote. Dopo che furono scoperte varie forme di interazione tra geni non allelici, gli scienziati furono in grado di spiegare tipi di eredità fino ad allora inspiegabili e ottenere risposte a molte domande.

Si è scoperto che la regolazione genetica dipende direttamente dagli enzimi. Questi enzimi hanno permesso ai geni di reagire in modi diversi. In questo caso, l'interazione dei geni allelici e non allelici è avvenuta secondo gli stessi principi e schemi. Ciò ha portato alla conclusione che l'ereditarietà non dipende dalle condizioni in cui i geni interagiscono e che la ragione della trasmissione atipica dei tratti risiede nei geni stessi.

L'interazione non allelica è unica, il che consente di ottenere nuove combinazioni di caratteristiche che determinano un nuovo grado di sopravvivenza e sviluppo degli organismi.

Geni non allelici

I geni non allelici sono quelli localizzati in diverse regioni di cromosomi non omologhi. Hanno la stessa funzione di sintesi, ma codificano per la formazione di proteine ​​diverse che determinano caratteristiche diverse. Tali geni, reagendo tra loro, possono determinare lo sviluppo di tratti in diverse combinazioni:

• Un tratto sarà determinato dall'interazione di diversi geni che hanno una struttura completamente diversa.
• Diversi tratti dipenderanno da un singolo gene.

Le reazioni tra questi geni sono un po' più complesse rispetto all'interazione allelica. Tuttavia, ciascuno di questi tipi di reazioni ha le sue caratteristiche e caratteristiche.

Quali tipi di interazione dei geni non allelici esistono?

• Epistasi.
• Polimerismo.
• Complementarità.
• Azione dei geni modificatori.
• Interazione pleiotropica.

Ciascuno di questi tipi di interazione ha le sue proprietà uniche e si manifesta a modo suo.

Vale la pena soffermarsi più in dettaglio su ciascuno di essi.

Epistasi

Questa interazione di geni non allelici - epistasi - si osserva quando un gene sopprime l'attività di un altro (il gene soppressore è chiamato gene epistatico e il gene soppresso è chiamato gene ipostatico).

La reazione tra questi geni può essere dominante o recessiva. L'epistasi dominante si osserva quando un gene epistatico (solitamente indicato con la lettera I, se non ha una manifestazione fenotipica esterna) sopprime un gene ipostatico (solitamente indicato con B o b). L'epistasi recessiva si osserva quando l'allele recessivo di un gene epistatico inibisce l'espressione di uno qualsiasi degli alleli del gene ipostatico.

Anche la segregazione in base alle caratteristiche fenotipiche per ciascun tipo di queste interazioni è diversa. Con l'epistasi dominante, si osserva più spesso la seguente immagine: nella seconda generazione, la divisione per fenotipi sarà la seguente: 13:3, 7:6:3 o 12:3:1. Tutto dipende da quali geni si uniscono.

Nell'epistasi recessiva la divisione è la seguente: 9:3:4, 9:7, 13:3.

Complementarità

L'interazione di geni non allelici, in cui la combinazione di alleli dominanti di diversi tratti produce un nuovo fenotipo finora sconosciuto, è chiamata complementarità.

Ad esempio, questo tipo di reazione tra geni è più comune nelle piante (soprattutto nelle zucche).

Se il genotipo della pianta contiene un allele dominante A o B, la verdura riceve una forma sferica. Se il genotipo è recessivo, la forma del frutto è solitamente allungata.

Se nel genotipo sono presenti contemporaneamente due alleli dominanti (A e B), la zucca assume una forma a forma di disco. Se continui a incrociare (cioè continui questa interazione di geni non allelici con zucche di linea pura), nella seconda generazione puoi ottenere 9 individui con una forma discoidale, 6 con una forma sferica e una zucca allungata.

Tale incrocio consente di ottenere nuove forme ibride di piante con proprietà uniche.

Nell'uomo, questo tipo di interazione determina il normale sviluppo dell'udito (un gene è lo sviluppo della coclea, l'altro è lo sviluppo del nervo uditivo) e in presenza di un solo tratto dominante appare la sordità.

Polimerismo

Spesso la base per la manifestazione di un tratto non è la presenza di un allele dominante o recessivo di un gene, ma il loro numero. L'interazione di geni non allelici - la polimerizzazione - è un esempio di tale manifestazione.

L'azione polimerica dei geni può avvenire con o senza azione cumulativa. Durante il cumulo, il grado di manifestazione di un tratto dipende dall'interazione generale dei geni (più geni, più fortemente viene espresso il tratto). La prole con tale effetto è divisa come segue - 1: 4: 6: 4: 1 (il grado di espressione del tratto diminuisce, cioè in un individuo il tratto è espresso al massimo, in altri svanisce fino a scomparire completamente) .

Se non si osserva alcun effetto cumulativo, la manifestazione del tratto dipende dagli alleli dominanti. Se esiste almeno uno di questi alleli, si verificherà il tratto. Con un effetto simile, la scissione nella prole avviene in un rapporto di 15:1.

Azione dei geni modificatori

L'interazione di geni non allelici, controllati dall'azione dei modificatori, è osservata relativamente raramente. Un esempio di tale interazione è il seguente:

Tale interazione di geni non allelici negli esseri umani si verifica abbastanza raramente.

Pleiotropia

Con questo tipo di interazione, un gene regola l'espressione o influenza il grado di espressione di un altro gene.

Negli animali, la pleiotropia si manifestava come segue:

• Nei topi, un esempio di pleiotropia è il nanismo. Si è notato che incrociando topi fenotipicamente normali nella prima generazione, tutti i topi risultavano essere nani. Si è concluso che il nanismo è causato da un gene recessivo. Gli omozigoti recessivi smettevano di crescere e i loro organi interni e le loro ghiandole erano sottosviluppati. Questo gene del nanismo ha influenzato lo sviluppo della ghiandola pituitaria nei topi, il che ha portato ad una diminuzione della sintesi ormonale e ha causato tutte le conseguenze.
• Colorazione platino nelle volpi. La pleiotropia in questo caso si manifestava con un gene letale che, quando si formava un omozigote dominante, causava la morte degli embrioni.
• Negli esseri umani, l'interazione pleiotropica è dimostrata anche dall'esempio della fenilchetonuria

Il ruolo dell'interazione non allelica

In termini evolutivi, tutti i suddetti tipi di interazione dei geni non allelici svolgono un ruolo importante. Nuove combinazioni di geni causano la comparsa di nuove caratteristiche e proprietà degli organismi viventi. In alcuni casi questi segni contribuiscono alla sopravvivenza dell'organismo, in altri, al contrario, causano la morte di quegli individui che si distingueranno in modo significativo nella loro specie.

L'interazione non allelica dei geni è ampiamente utilizzata nella genetica dell'allevamento. Alcune specie di organismi viventi si preservano grazie a tale ricombinazione genetica. Altre specie acquisiscono proprietà molto apprezzate nel mondo moderno (ad esempio, lo sviluppo di una nuova razza di animali che ha maggiore resistenza e forza fisica rispetto ai suoi genitori).

Sono in corso lavori per utilizzare questi tipi di ereditarietà negli esseri umani al fine di eliminare i tratti negativi e creare un nuovo genotipo privo di difetti.

Un tempo, vari studenti iniziarono a ricevere incarichi sulla genetica sull'ereditarietà del colore della pelliccia nei furetti. È chiaro che i “furetti” (come visoni, conigli, volpi) sono solo un modello per rafforzare il tema dell'interazione dei geni non allelici.

Questo articolo fornisce solo le condizioni per 5 di questi compiti sui furetti. Questi compiti devono essere presi in modo olistico.

1. Dall'incrocio di un furetto nero con uno marrone chiaro nella prima generazione, tutti i cuccioli erano neri. Incrociando tra loro i furetti della prima generazione, è stata osservata una divisione dei fenotipi: nero, grigio, marrone e marrone chiaro. La divisione era rispettivamente vicina a 9:3:3:1. Scrivi tutti i genotipi (genitori e figli).

2. Incrociando furetti neri e marroni, sono stati ottenuti 10 cuccioli, 6 dei quali erano marroni e 4 neri. Determinare i genotipi dei genitori e della prole. Che tipo di suddivisione fenotipica e genotipica ci si dovrebbe aspettare quando si incrociano furetti neri e marroni della prima generazione?

3. Quando si incrociarono due furetti neri, i figli erano furetti neri e grigi. Indovina come sono stati distribuiti questi segni tra 12 cuccioli. Che tipo di prole ci si dovrebbe aspettare quando si incrociano tra loro furetti neri e grigi della prima generazione?

4. Qual è la probabilità che un cucciolo marrone chiaro nasca da genitori neri? Supporta la tua risposta con i genotipi dei genitori e della prole prevista.

5. Incrociando un furetto marrone con uno nero nella prima generazione, furono ottenuti 7 cuccioli neri e 2 grigi. Determinare i genotipi dei genitori della prole. Quale scissione nei fenotipi e nei genotipi ci si dovrebbe aspettare quando si incrociano tra loro furetti grigi della prima generazione?

Dalle condizioni del primo problema, vediamo che dall'interazione dei geni B e D si osservano un totale di 4 colori di pelo di furetto. La maggior parte dei furetti con pelo nero erano 9, altrettanto con il grigio e il marrone, 3 ciascuno, e i furetti almeno 1 erano marrone chiaro.

E sappiamo che il rapporto classico 9:3:3:1 è valido nell'incrocio diibrido (e solo secondo Mendel), quando l'ereditarietà di due diverso caratteristiche che si trovano necessariamente in due diverse coppie di cromosomi omologhi. Quando otteniamo questo rapporto di fenotipi? Solo nella seconda generazione dall'incrocio tra dieterozigoti tra loro, quando ciascun individuo incrociato produce quattro “varietà” di gameti.

In questi stessi compiti si tratta dello studio dell'ereditarietà di un solo carattere, ma controllato da due geni diversi B e D (naturalmente non sono più allelici, ma la regola di Mendel dell'incrocio diibrido per coppie di geni indipendenti non può essere applicata a loro), poiché i geni B e D interagiscono in qualche modo tra loro. che il rapporto 9: 3: 3: 1 è vero anche per una delle forme di interazione complementare dei geni non allelici.

È secondo il compito 1 che vediamo che il colore della pelliccia dei furetti è “scomposto” in quattro forme nel rapporto 9: 3: 3: 1, e questo è possibile se la dominante B è responsabile di un colore, la dominante D è responsabile per un altro colore -il colore, e se gli alleli B e D, entrambi dominanti, si combinano in un organismo (interazione complementare), causeranno la formazione di un terzo colore. Se non esiste un solo allele dominante e il genotipo dell'individuo è bbdd, apparirà il quarto colore.

Interazione dei geni allelici e suoi tipi

Studiando le leggi di G. Mendel, abbiamo già conosciuto i principali tipi di interazione dei geni allelici. Sulla base del materiale precedentemente studiato, compila la tabella.

Tavolo. Tipi di interazione tra geni di una coppia allelica

Interazione di geni non allelici

Sulla base delle leggi di G. Mendel, possiamo giungere alla conclusione che esiste una connessione abbastanza forte tra un gene e un tratto, che il genotipo è costituito dalla somma di geni che agiscono indipendentemente e il fenotipo è una combinazione meccanica dei tratti individuali. Tuttavia, connessioni dirette e inequivocabili tra un gene e un tratto sono l’eccezione piuttosto che la regola. Lo sviluppo di un tratto in un organismo è solitamente sotto il controllo di molti geni e il tratto è il risultato dell'interazione di geni non allelici.

Il caso più semplice di interazione di geni non allelici è quando un tratto è controllato da due coppie di alleli. Diamo un'occhiata ad alcuni esempi di tale interazione.

Interazione tra geni complementari

Il fenomeno dell'interazione genica, in cui la presenza di due geni non allelici è necessaria per la manifestazione di un tratto, è chiamato complementarità(dal lat. complemento- aggiunta) e i geni necessari per la manifestazione del tratto lo sono complementare o aggiuntivi.

Consideriamo varie opzioni per l'interazione tra geni complementari.

Gli alleli del secondo gene compaiono solo in presenza di un allele dominante del geneUN. La colorazione dei topi dipende, nel caso più semplice, da due geni. Topi con genotipo ahh mancano di pigmento e sono di colore bianco. In presenza di un allele dominante UN il pigmento viene prodotto e il topo viene in qualche modo colorato. Il colore specifico è determinato dal secondo gene. Il suo allele dominante CON provoca il colore grigio del topo e l'allele recessivo Con- colore nero. Pertanto, se consideriamo le varianti omozigoti, il genotipo dei topi grigi lo è AASS, nero - AAAss, bianco - aaSS O culo. Quando si incrocia un topo grigio AASS con il bianco culo nella prima generazione tutto risulta secondo Mendel: tutti gli ibridi sono di colore grigio (questi sono eterozigoti con il genotipo AaSs). In F2, come è facile verificare, otteniamo 9/16 topi grigi, 3/16 neri e 4/16 bianchi.

Perché un tratto si manifesti, nel genotipo devono essere presenti alleli dominanti di due geni diversi. Un esempio di tale interazione genetica complementare è l'ereditarietà della forma del frutto nelle zucche. In presenza di entrambi gli alleli dominanti, i frutti hanno una forma a forma di disco, in presenza di un (qualsiasi!) allele dominante - sferico e in assenza di alleli dominanti - allungato.

Perché un tratto si manifesti, devono essere presenti nel genotipo gli alleli dominanti di due geni diversi, ma ciascun allele dominante, in combinazione con gli alleli recessivi dell'altra coppia, ha una manifestazione fenotipica indipendente. Ad esempio, nei polli, la cresta a forma di pisello è determinata da un gene dominante, mentre la cresta a forma di rosa è determinata da un altro gene non allelico, ma anch'esso dominante. Quando questi geni appartengono allo stesso genotipo, si sviluppa una cresta a forma di nocciola. Se l'organismo è omozigote per entrambi i geni recessivi, si sviluppa un semplice pettine a forma di foglia. Quando si incrociano i diibridi (tutti con cresta a forma di noce), nella seconda generazione avviene una scissione in un rapporto di 9: 3: 3: 1. Ma qui è impossibile trovare una segregazione indipendente di ciascun allele in un rapporto 3:1, poiché in tutti i casi di coincidenza nel genotipo di entrambi i geni dominanti, il loro effetto diretto non viene rilevato.

Pertanto, parliamo di interazione complementare di geni non allelici nel caso in cui due geni non allelici forniscano un nuovo tratto, cioè si verifichi una nuova formazione.

Interazione del gene epistatico

Viene chiamata l'interazione dei geni, in cui un gene sopprime l'azione di un altro, non allelico al primo epistasi(dal greco epi– sopra e stasi- stare in piedi) e vengono chiamati i geni che sopprimono l'azione di altri geni geni soppressori, O geni inibitori(dal lat. inibitore– tenere premuto), oppure geni epistatici. Il gene che viene soppresso si chiama ipostatico.

Esistono epistasi dominanti e recessive.

Epistasi dominante associato ad un gene inibitore dominante. Ad esempio, gene IO determina il colore bianco dei frutti di zucca; se presente, l'effetto del gene IN non appare. Con genotipo iiBB O iiВb I frutti della zucca sono gialli. Infine, se entrambi i geni sono rappresentati da alleli recessivi, il frutto della zucca è verde. Lo stesso tipo può essere utilizzato per ereditare il colore del mantello di cani, pecore e altri animali.

Epistasi recessiva viene rilevato quando l'espressione di un gene viene soppressa da alleli recessivi di un altro gene. Questo tipo di epistasi è illustrato dall'ereditarietà del colore del mantello nei topi domestici. Il colore Agouti (grigio-rossastro) è determinato dal gene dominante UN, il suo allele recessivo UN dà un colore nero. Gene da una coppia non allelica IN promuove la manifestazione del colore e del gene Bè un soppressore e sopprime l'effetto dell'allele dominante UN e recessivo UN. Topi con genotipo Abb indistinguibili nel fenotipo dagli individui con il genotipo aabb- tutto bianco.

Interazione tra geni polimerici

Polimerismo– un tipo di interazione di geni non allelici in cui diverse coppie di geni non allelici agiscono sullo sviluppo di un tratto. Tali geni sono chiamati polimero(dal greco politica– molto e meros- Parte). Sono indicati con la stessa lettera, ma con indici diversi, che indicano il numero di coppie alleliche nel genotipo che determinano lo sviluppo di un particolare tratto ( A1A1A2A2).

Esistono due varianti di polimerizzazione: con l'effetto somma dei geni e senza il potenziamento dei geni tra loro.

L'effetto cumulativo dei geni polimerici. In questo caso, il grado di manifestazione del tratto dipende dal numero di alleli dominanti nel genotipo dell’individuo. Pertanto, il colore rosso dei chicchi di grano è determinato da due o più coppie di geni. Ciascuno dei geni dominanti di questi alleli determina il colore rosso, mentre i geni recessivi determinano il colore bianco dei chicchi. Un allele dominante produce grani non molto colorati. Se nel genotipo sono presenti due alleli dominanti, l'intensità del colore aumenta. Solo quando l'organismo è omozigote per tutte le coppie di geni recessivi i grani non sono colorati. Pertanto, quando si incrociano i diibridi, si verifica una divisione nel rapporto tra 15 colorati e uno bianco. Ma su 15 dipinti, uno avrà un colore rosso intenso, perché... contiene quattro alleli dominanti, quattro saranno di colore leggermente più chiaro, perché contengono tre alleli dominanti e un allele recessivo nei genotipi, sei sono ancora più leggeri con due alleli dominanti e due recessivi nei genotipi, quattro sono ancora più leggeri, perché hanno solo un gene dominante e tre recessivi, cioè la vera divisione sarà 1: 4: 6: 4: 1.

Secondo questa versione del polimero, negli esseri umani il colore della pelle, l'altezza e il peso vengono ereditati. Un simile meccanismo di ereditarietà è caratteristico di molti tratti quantitativi, compresi quelli economicamente preziosi: contenuto di zucchero nelle radici di barbabietola, contenuto vitaminico in frutta e verdura, lunghezza della spiga di cereali, lunghezza della spiga di mais, fertilità animale, produzione di latte nel bestiame , produzione di uova di polli, ecc.

I geni dei polimeri non si potenziano a vicenda. In questo caso la suddivisione in Fa 2 sarà 15:1. Pertanto, i frutti della borsa del pastore possono essere triangolari (dominanti) e ovali (recessivi). Il tratto è controllato da due coppie di geni polimerici. Se il genotipo di una pianta ha almeno un allele dominante della prima o della seconda coppia di geni polimerici, la forma del frutto sarà triangolare ( A1A2; A1 e 2; un 1 A 2 ). Solo le piante che non hanno un solo allele dominante nel loro genotipo avranno un frutto di forma ovale - un 1 un 1 un 2 un 2.

Pertanto, l'accumulo di determinati alleli nel genotipo può portare a cambiamenti nell'espressione dei tratti.

Azione genetica multipla

Spesso un gene influenza non uno, ma una serie di tratti di un organismo. Viene chiamato il fenomeno in cui un gene può influenzare la formazione di diverse caratteristiche di un organismo pleiotropia(dal greco pleone– più numerosi e tropos- giro).

L’esistenza di questo fenomeno non contraddice affatto il concetto classico di “un gene – una proteina – un tratto”. In modo semplificato, l'influenza di un gene su più tratti contemporaneamente può essere rappresentata come segue. Come risultato della lettura delle informazioni da un gene, si forma una determinata proteina, che può quindi partecipare a vari processi che si verificano nel corpo, esercitando così molteplici effetti. Ad esempio, nei piselli il colore marrone del tegumento, lo sviluppo del pigmento in altre parti della pianta e il colore dei fiori dipendono da un gene; nella Drosophila il gene che causa il colore bianco degli occhi influisce sullo schiarimento del colore del corpo e sui cambiamenti di alcuni organi interni; Nell’uomo il gene responsabile dei capelli rossi determina anche il colore più chiaro della pelle e la comparsa delle lentiggini. La sindrome di Marfan è causata da un gene pleiotropico autosomico dominante e si manifesta con crescita elevata, allungamento delle ossa delle dita delle mani e dei piedi (dita a ragno), ipermobilità articolare, sublussazione del cristallino e malattie cardiache.

Questa azione multipla è tipica della maggior parte dei geni. Tuttavia, non si deve immaginare che un gene pleiotropico influenzi equamente ogni tratto. La stragrande maggioranza dei geni con vari gradi di pleiotropia sono caratterizzati da un effetto più forte su un tratto e da un effetto molto più debole su un altro.

Genotipo come sistema integrale

Il fatto della divisione degli ibridi nella prole ci consente di affermare che il genotipo è composto da elementi individuali - geni che possono essere ereditati indipendentemente ( discrezionalità del genotipo). Allo stesso tempo, il genotipo non può essere considerato come una semplice somma meccanica di geni individuali. Un genotipo è un sistema di geni interagenti. Più precisamente, non sono i geni stessi (sezioni di DNA) che interagiscono, ma i prodotti genici formati sulla loro base (RNA e quindi proteine). Pertanto, in alcuni casi, l'azione di geni diversi è relativamente indipendente, ma, di regola, la manifestazione di un tratto è il risultato dell'interazione di prodotti di geni diversi.

Il genotipo di qualsiasi organismo è un sistema integrale complesso di geni interagenti. Questa integrità del genotipo è nata storicamente nel processo di evoluzione della specie. Come risultato delle mutazioni, compaiono costantemente nuovi geni, si formano nuovi cromosomi e persino nuovi genomi. I geni appena emersi possono interagire immediatamente con i geni esistenti o modificare la natura del lavoro di questi ultimi, anche se sono recessivi, cioè senza manifestarsi.

Di conseguenza, in ogni specie di piante e animali il genotipo si manifesta come un sistema integrale che si è sviluppato storicamente in un dato momento.

II. Consolidamento della conoscenza

Riassumere la conversazione mentre si apprende nuovo materiale.

III. Compiti a casa

Studia il paragrafo del libro di testo (relazione tra geni e tratti, tipi di interazione di geni allelici e non allelici, pleiotropia, genotipo come sistema integrale).

Risolvi i problemi alla fine del paragrafo del libro di testo.

A complementare, O aggiuntivo, geni comprendono quei geni che, quando agiscono insieme nel genotipo negli stati omo- o eterozigoti (A-B-), determinano lo sviluppo di un nuovo tratto.

L'azione di ciascun gene separatamente (A-bb o aaB-) riproduce il tratto di uno solo dei genitori incrociati.

Questo tipo di interazione è stata scoperta per la prima volta nel pisello odoroso (Lathyrus odoratus). Incrociando due razze di questa pianta con fiori bianchi, l'ibrido F 1 risultò avere fiori viola. Quando si autoimpollinano le piante da F 1 a F 2, è stata osservata una divisione nel colore dei fiori in un rapporto vicino a 9:7. Una classe fenotipica (9/16) aveva lo stesso colore dei fiori delle piante di prima generazione, e la seconda (7/16) aveva un colore bianco, lo stesso di quello delle piante madri.

Per scoprire se questa divisione si adatta allo schema di divisione mendeliana diibrida, immagina che ogni razza originale di pisello odoroso abbia in uno stato omozigote solo uno degli alleli dominanti (AAbb e aaBB), che, quando interagiscono, determinano lo sviluppo del colore. Poiché l'ibrido di prima generazione ha alleli dominanti di entrambi i geni (AaBb), i fiori delle piante ibride F 1 saranno colorati. Nella seconda generazione, la divisione avviene nel rapporto di 9/16 A-B-: 3/16 A-bb: 3/16 aaB-: 1/16 aabb. Ciascuno dei geni separatamente non può determinare lo sviluppo del colore, poiché la produzione di pigmenti antocianici avviene solo in presenza di alleli dominanti di entrambi i geni. Pertanto, le piante con genotipi A-bb, aaB- e aabb hanno fiori bianchi e nella seconda generazione c'è una segregazione fenotipica nel rapporto di 9: 7. Analizzando gli incroci e l'analisi in F 3, la spiegazione di cui sopra può essere confermata con precisione .

Diamo qualche altro esempio che illustra l'azione dei geni complementari nelle piante e negli animali.

Nelle fragole, lo sviluppo dei “baffi”, cioè dei germogli vegetativi autoradicanti, è determinato dall’allele dominante, mentre la “assenza di baffi” è determinata dall’allele recessivo. Ma esistono forme di fragole baffute che, incrociate tra loro, producono un ibrido F 1 con un tratto “baffi” fortemente pronunciato. La ricerca di T. S. Fadeeva ha dimostrato che nella discendenza di un tale ibrido in F 2 si ottiene una divisione vicina a un rapporto di 9: 7, vale a dire: su 752 piante F 2, 419 risultavano avere i baffi, 333 - senza baffi. Ciò corrisponde alla suddivisione teoricamente prevista: 752 X 9/16 = 423 e 752 X 7/16 = 329.

Il trifoglio bianco è disponibile sia in forma ad alto che a basso contenuto di cianuro. È noto che il cianuro blocca l'enzima respiratorio, ma aumenta l'attività della papaina (una proteasi vegetale), della catepsina e di altri enzimi. L'alto contenuto di cianuro del trifoglio bianco è associato ad una maggiore crescita vegetativa senza ridurre la qualità del foraggio. Quando si incrociano piante con alto e basso contenuto di cianuro, la prima proprietà domina in F 1 e in F 2 si osserva una divisione vicina a un rapporto 3: 1.

Questi risultati indicano che in questo caso i tratti alternativi sono determinati da una singola coppia di alleli. Ma a volte, quando si incrociano due piante di trifoglio con un basso contenuto di cianuro, gli ibridi F 1 sono caratterizzati da un alto contenuto di cianuro, e in F 2 la scissione risulta essere vicina al rapporto: 9/16 - con un alto contenuto di cianuro e 7/16 - con un basso contenuto di cianuro. Come nel pisello odoroso, anche in questo caso avviene la consueta scissione diibrida, in cui 9/16 dei discendenti hanno due geni dominanti A-B-, e 7/16 appartengono alle altre tre classi fenotipicamente indistinguibili: 3/l 6 A -bb + 3/16 aaB + 1/16 aabb = 7/16. Gli alleli dominanti di geni diversi individualmente non aumentano il contenuto di cianuro rispetto al basso livello caratteristico di una pianta omozigote per gli alleli recessivi di entrambi i geni, ma quando gli alleli dominanti di entrambi i geni agiscono insieme, il contenuto di cianuro aumenta.

Un fenomeno simile può essere illustrato con l’esempio del mais. Quando alcune forme di mais con chicchi bianchi vengono incrociate in F 1, i chicchi sulla pannocchia sono viola. In F 2 c'è una divisione in 9/16 viola (A-B-) e 7/16 bianco (aaB-, A-bb e aabb).

Finora abbiamo considerato esempi di interazione complementare di geni dominanti, in cui ciascuno dei geni individualmente non aveva la capacità di causare lo sviluppo di un tratto. Quest'ultimo si è sviluppato solo come risultato dell'interazione degli alleli dominanti di due geni. Per questo motivo, in F2 sono state trovate solo due classi fenotipiche in un rapporto di 9:7. Vi sono, tuttavia, casi in cui uno o entrambi i geni complementari sono caratterizzati da manifestazione indipendente. Di conseguenza cambia anche la natura della suddivisione in F 2.

Consideriamo l'ereditarietà di tre tipi di colore del mantello nei topi: selvatico o grigio-rossastro (agouti), bianco e nero. Il colore del tipo selvatico dipende dalla presenza di un gene che determina lo sviluppo del colore, e da un gene che determina la distribuzione del pigmento lungo la lunghezza del pelo. Ogni pelo nei topi agouti ha un anello di pigmento giallo lungo la sua lunghezza e un pigmento nero alla base e all'estremità del pelo. Questa distribuzione zonale dei pigmenti crea la colorazione agouti caratteristica dei roditori selvatici (scoiattolo, coniglio, porcellino d'India, ecc.). I topi neri non hanno una distribuzione zonale del pigmento: il pelo è uniformemente colorato per tutta la sua lunghezza. I topi bianchi con l'iride rossa, chiamati albini, sono privi di pigmento.

Va detto che l'albinismo si verifica negli animali di quasi tutte le classi: mammiferi, uccelli, anfibi, ecc. L'albinismo si verifica anche negli esseri umani. Quindi, ad esempio, a volte i genitori neri danno alla luce bambini albini, cioè con pelle bianca e capelli bianchi, ma con tratti facciali di tipo nero. Sono noti casi in cui gemelli (fraterni) nascono in una famiglia nera e uno dei bambini risulta essere un albino. Un bambino del genere ha un allele recessivo del gene dell'albinismo in uno stato omozigote.

Il colore della pelliccia dei topi agouti è dominante sul nero e sul bianco. Quando si incrociano topi neri con topi bianchi con topi bianchi, tutti gli ibridi F 1 risultano essere agouti, e in F 2 c'è una divisione nel rapporto di 9/16 agouti: 3/16 nero: 4/16 bianco.

I topi albini incrociati sono ovviamente omozigoti per l'allele recessivo del gene del colore e l'allele dominante del gene per la distribuzione a coppie del pigmento (aaBB), mentre i topi neri sono omozigoti per l'allele dominante del gene del colore e l'allele recessivo del gene del colore. gene per la distribuzione del pigmento nei capelli (AAbb). Negli ibridi F 1 (AaBb), a causa dell'interazione degli alleli dominanti di entrambi i geni, si sviluppa una colorazione di tipo agouti. Lo stesso colore è caratteristico di 9/16 individui in F 2 con genotipo A-B-. In F., i topi con il genotipo A-bb sono neri e tutti gli altri sono bianchi (aaB- e aabb) a causa dell'assenza del gene A, che determina la formazione del pigmento. Il gene B in assenza del gene A non ha una propria manifestazione.

Esempi simili di ereditarietà sono noti nelle piante (cipolle, mais, ecc.). Nelle cipolle, l'incrocio di una forma che ha un bulbo incolore (bianco) con una forma che ha un bulbo giallo produce piante con bulbi rossi in F 1, e piante con bulbi rossi (9/16), gialli (3/16) e bianchi compaiono nelle lampadine F 2 (4/16). Anche in questo caso uno degli alleli dominanti dei due geni è in grado di agire indipendentemente (determina il colore giallo del bulbo), e l'altro gene si manifesta solo in presenza di un gene complementare.

Ci sono anche casi in cui ciascuno dei due geni complementari è in grado di esercitare il proprio effetto in modo indipendente. Abbiamo già considerato uno di questi esempi analizzando l'ereditarietà della forma del pettine nei polli. Ciascuno degli alleli del gene dominante determinava lo sviluppo di una certa forma di pettine (a forma di pisello o di rosa) e l'interazione di questi geni determinava lo sviluppo di una nuova forma di pettine a forma di nocciola. In questo esempio, ciascuno dei geni dominanti complementari è caratterizzato da un proprio effetto specifico, e l'interazione tra loro porta ad una nuova formazione, ad una nuova espressione del tratto.

Numerosi esempi simili di ereditarietà sono noti in altri animali e piante. Pertanto, nella Drosophila, l'allele recessivo del gene scarlatto nello stato omozigote determina il colore rosso vivo degli occhi, e l'allele recessivo di un altro gene - marrone (anche nello stato omozigote) determina il colore marrone degli occhi. Quando incrociati, gli ibridi F1 risultano avere gli occhi rossi (tipo selvatico), ma se entrambi questi geni recessivi sono in uno stato omozigote, allora un tale individuo risulta avere gli occhi bianchi. Se le mosche F 1 dagli occhi rossi vengono incrociate tra loro, nella seconda generazione, in base al colore degli occhi, si osserverà una suddivisione in 4 classi fenotipiche in relazione a 9/16 rosso: 3/16 rosso vivo: 3/16 marrone: 1/16 bianco. Questo comportamento dei tratti ereditari indica anche la scissione in due geni complementari con azione indipendente.

Se il genotipo delle mosche con gli occhi marroni è convenzionalmente indicato AAbb, con quelli rosso vivo - aaBB, e il genotipo degli ibridi dagli occhi rossi F 1 - AaBb e le mosche dagli occhi bianchi - aabb, allora i radicali fenotipici delle classi ottenute in F 2 può essere presentato come A-B- (9/16), aaB- (3/16), A-bb(3/16) e aabb(1/16).

La natura dell'interazione dei geni in questo caso è più chiara che nel caso dell'ereditarietà della forma del pettine nei polli. La normale colorazione rossa degli occhi delle mosche è data principalmente da tre tipi di pigmenti: rosso, marrone e giallo. Nello stato omozigote, il gene recessivo a blocca la formazione del pigmento marrone, a seguito del quale si sviluppano gli occhi rosso vivo, e l'altro gene recessivo b, nello stato omozigote, blocca contemporaneamente la formazione dei pigmenti rossi e gialli, e quindi si sviluppano gli occhi marroni. In F 1, gli alleli dominanti di questi geni si combinano, quindi si formano tutti i pigmenti, che insieme danno il colore rosso degli occhi. La nuova classe di mosche dagli occhi bianchi che appare in F 2 è apparentemente il risultato del blocco simultaneo della sintesi di tutti e tre i pigmenti.

Esempi simili possono essere forniti su oggetti vegetali. È noto che il colore dei frutti nei pomodori è determinato dai pigmenti carotenici (licopene e beta-carotene), che sono di grande importanza nella sintesi delle vitamine. L'analisi dell'eredità del colore del frutto nei pomodori mostra che il colore rosso del frutto è determinato dall'interazione dei geni dominanti complementari R e T, i frutti arancioni si formano su piante con il genotipo R-tt, frutti gialli su piante con il genotipo rrT - frutti genotipici, intermedi, di colore giallo-arancio su piante rrtt. Anche qui la scissione in F 2 corrisponde alla formula genetica dell'incrocio diibrido 9: 3: 3: 1. È stato stabilito che i frutti rossi e arancioni contengono la maggior quantità di caroteni e i frutti gialli ne contengono meno. Il doppio recessivo contiene quantità intermedie di caroteni nel frutto. Le differenze qualitative nell'insieme dei caroteni corrispondono ad alcune differenze nel genotipo.

In tutti gli esempi discussi, avevamo a che fare con l'interazione complementare di geni non allelici dominanti e recessivi. L'interazione dei geni dominanti ha determinato lo sviluppo di una cresta a forma di noce nei polli, il colore degli occhi rossi nella Drosophila e il colore rosso dei frutti nei pomodori. L'interazione degli alleli recessivi di questi geni ha portato allo sviluppo di una cresta lamellare, o liquida, nei polli, occhi bianchi nella Drosophila e colorazione giallo-arancione dei frutti nei pomodori.

Va notato che in alcuni casi, i geni complementari capaci di espressione indipendente, in assenza di un gene aggiuntivo, possono produrre ciascuno individualmente un effetto fenotipico simile. Cambia anche la natura della scissione del diibrido in F2. Così la zucca (Cucurbita rero) presenta varietà con frutti di diversa forma: sferici, discoidali e allungati. La forma sferica del frutto è recessiva rispetto alla forma discoidale.

Incrociando piante con frutti sferici, ma di diversa origine, nascono piante ibride che producono solo frutti a forma di disco. Nella discendenza di queste piante in F 2 compaiono tre classi fenotipiche in relazione a 9/16 con frutti discoidali, 6/16 con frutti sferici e 1/16 con frutti allungati. Conoscendo i modelli di scissione diibrida durante l'interazione dei geni, non è difficile capire che anche qui esiste un'interazione tra due geni che influenzano lo sviluppo della forma del frutto; ciascuno dei geni complementari dominanti determina lo sviluppo di frutti di forma sferica e la loro interazione porta alla formazione di frutti a forma di disco. L'interazione degli alleli recessivi di questi geni determina lo sviluppo di frutti allungati.

Considerando esempi dell'azione complementare dei geni, siamo convinti che tale interazione dei geni porti allo sviluppo di caratteristiche caratteristiche degli antenati selvatici di queste specie (colore grigio dei roditori, forma a disco delle zucche, ecc.). Alcuni autori considerano questo fenomeno come un esempio di atavismo. Queste idee si basano sul presupposto che durante l'evoluzione degli animali e delle piante, i geni dominanti che agiscono in modo complementare siano cambiati e mutati in uno stato recessivo (A → a, B → b, C → c, ecc.).

Negli antenati selvatici degli animali e delle piante domestiche, i geni dominanti ad azione complementare venivano mantenuti insieme dalla selezione naturale in un unico genotipo (ad esempio, il colore grigio dei roditori, il frutto a forma di disco di una zucca, il colore rosso degli occhi di Drosophila, ecc.). Durante l'addomesticamento e la selezione attraverso incroci e selezione artificiale, i geni complementari sembravano separarsi. Il genotipo AaBb è stato scomposto dagli allevatori nei genotipi AAB e aaBB. Pertanto, quando tali organismi vengono incrociati, a volte si osserva un ritorno alle caratteristiche degli antenati selvatici.

Ci siamo soffermati più in dettaglio sull'azione complementare dei geni perché questo tipo di interazione illustra uno dei modi in cui nasce la variabilità combinatoria ed è correlato al fenomeno ampiamente utilizzato del potere ibrido: l'eterosi.

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La manifestazione delle caratteristiche di un organismo dipende non solo dai geni ereditati, ma anche da come i geni interagiscono tra loro. Il genotipo contiene informazioni su determinati tratti, ma questi potrebbero non apparire nel fenotipo o apparire in modi diversi a seconda di come interagiscono i geni.

Interazione allelica

Ciascun cromosoma ha un cromosoma omologo ricevuto dall'altro genitore. I geni allelici che determinano tratti alternativi si trovano simmetricamente su questi cromosomi.

Riso. 1. Cromosomi omologhi.

Il modo in cui l'uno o l'altro tratto ereditario si manifesterà nel fenotipo dipende dal tipo di interazione genetica.

Dominazione

La dominanza può essere completa o incompleta.

In caso di dominanza completa appare il segno di un gene allelico chiamato dominante (A).

Un tratto alternativo è chiamato recessivo (a) e appare solo in assenza di uno dominante.

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Con una dominanza incompleta appare un nuovo carattere intermedio. Ad esempio, in alcune piante il colore rosso (A) dei petali è dominante sul bianco (a).

Se, con la dominanza completa, i petali sono rossi (AA e Aa) o bianchi (aa), allora con l'eterozigote incompleto Aa avrà petali rosa.

Codominanza

Quando si eredita il gruppo sanguigno 4, funziona il principio della codominanza - quando i geni allelici Iᵇ e Iᵃ agiscono insieme e nessuno dei due è dominante o recessivo.

Sovraccarico

Se gli eterozigoti mostrano un tratto più forte di qualsiasi omozigote, allora questo tipo di interazione genetica è chiamata sovradominanza.

AA˂Aa˃aa

Ad esempio, la Drosophila ha geni che determinano la durata della vita. Il segno appare come segue:

• ahh- soggetti non vitali;
• aa- individui con aspettativa di vita normale;
• Ahh- aumento dell'aspettativa di vita.

Allelismo multiplo

In alcune popolazioni, i tratti sono codificati non da una coppia di geni allelici, ma da diversi alleli risultanti da mutazioni. Potrebbero esserci diverse dozzine di alleli di questo tipo.

In questo caso sono possibili diversi tipi di interazioni genetiche. I geni possono trovarsi in una relazione di dominanza completa o incompleta.

С ˃ сᵃ ˃ сᵇ ˃ с

Il gene C è dominante su qualsiasi gene, il gene cᵃ è dominante su tutti tranne C, ecc. Il gene c appare solo nello stato omozigote (cc).

Riso. 2. Allelismo multiplo nei conigli.

Interazione non allelica

Anche i geni non allelici si influenzano a vicenda.

Esempi di tali impatti sono:

• pleiotropia;
• epistasi;
• polimerismo;
• complementarietà.

L'effetto pleiotropico è l'influenza di un gene su diversi tratti. Ad esempio, i piselli dolci hanno lo stesso il gene determina:

• colore viola dei petali;
• pigmentazione della stipola;
• colore scuro del frutto.

L'effetto pleiotropico è molto diffuso in natura.

L'interazione epistatica è la soppressione dei geni di una coppia allelica da parte dei geni di un'altra coppia allelica.
Succede:

• dominante (A˃B);
• recessivo (aa˃B).

Con l'ereditarietà polimerica, diversi geni non allelici controllano un tratto e il grado della sua espressione può dipendere o meno dal numero di geni dominanti (effetto cumulativo).

L'interazione complementare è anche chiamata aggiuntiva, perché con essa i geni non allelici determinano congiuntamente il tratto. Ciò può accadere anche se uno o entrambi individualmente non codificano tale funzionalità.