La struttura dei batteri e la loro classificazione. Caratteristiche della morfologia e struttura dei microrganismi

01.05.2024

Regno dei batteri

Questi sono microrganismi privi di nucleo, molto spesso unicellulari. La loro scoperta nel 1676 è merito dello scienziato olandese A. Leeuwenhoek, che per primo vide minuscoli batteri al microscopio. Ma il chimico e microbiologo francese Louis Pasteur iniziò per la prima volta a studiarne la natura, la fisiologia e il ruolo nella vita umana negli anni '50 dell'Ottocento. La struttura dei batteri iniziò ad essere studiata attivamente con l'avvento dei microscopi elettronici. La sua cellula è costituita da una membrana citoplasmatica, un ribosoma e un nucleotide. Il DNA di un batterio è concentrato in un punto (nucleoplasma) ed è una pallina di fili sottili. Il citoplasma è separato dalla parete cellulare da una membrana citoplasmatica che contiene il nucleotide, vari sistemi di membrana e inclusioni cellulari; Il ribosoma batterico è costituito per il 60% da RNA, il resto è proteine. La foto sotto mostra la struttura della Salmonella.

Parete cellulare e suoi componenti

I batteri hanno una struttura cellulare. La parete cellulare ha uno spessore di circa 20 nm e, a differenza delle piante superiori, non ha una struttura fibrillare. La sua robustezza è assicurata da una speciale copertura chiamata borsa. Consiste principalmente di una sostanza polimerica: la mureina. I suoi componenti (subunità) sono collegati in una certa sequenza in speciali filamenti di poliglicani. Insieme ai peptidi corti, formano una macromolecola simile a una rete. Questo è il sacco murein.

Organi di locomozione

Questi microrganismi sono capaci di movimento attivo. Viene effettuato a causa dei flagelli plasmatici, che hanno una struttura elicoidale. I batteri possono muoversi a velocità fino a 200 micron al secondo e ruotare attorno al proprio asse 13 volte al secondo. La capacità dei flagelli di muoversi è assicurata da una speciale proteina contrattile: la flagellina (un analogo della miosina nelle cellule muscolari).

Le loro dimensioni sono le seguenti: lunghezza - fino a 20 micron, diametro - 10-20 nm. Ogni flagello si estende da un corpo basale, che è incorporato nella parete cellulare batterica. Gli organi di locomozione possono essere singoli o disposti a grappoli interi, come ad esempio nella spirilla. Il numero di flagelli può dipendere dalle condizioni ambientali. Ad esempio, il Proteus vulgaris, con una cattiva alimentazione, ha solo due flagelli subpolari, mentre in condizioni normali di sviluppo possono essercene da 2 a 50 in fasci.

Movimento dei microrganismi

La struttura del batterio (diagramma sotto) è tale che può muoversi abbastanza attivamente. Il movimento nella maggior parte dei casi avviene per propulsione e avviene principalmente in un ambiente liquido o umido. A seconda del fattore attivo, cioè del tipo di stimolo esterno, può essere:

la chemiotassi è il movimento diretto dei batteri verso i nutrienti o, al contrario, lontano da eventuali tossine;
aerotassi: movimento verso l'ossigeno (negli aerobi) o lontano da esso (negli anaerobi);
fototassi: una reazione alla luce, manifestata nel movimento, è caratteristica principalmente dei fototrofi;
magnetotassi - una reazione ai cambiamenti nel campo magnetico, è spiegata dalla presenza di particelle speciali (magnetosomi) in alcuni microrganismi.

In uno dei modi elencati, i batteri la cui struttura cellulare consente loro di muoversi possono creare cluster in luoghi con condizioni ottimali per la loro vita. Oltre ai flagelli, alcune specie hanno numerosi filamenti più sottili: sono chiamati “fimbrie” o “pili”, ma la loro funzione non è stata ancora sufficientemente studiata. I batteri che non possiedono flagelli speciali sono capaci di un movimento planato, sebbene caratterizzato da una velocità molto bassa: circa 250 micron al minuto.

Il secondo piccolo gruppo di batteri è quello autotrofi. Sono in grado di sintetizzare sostanze organiche da sostanze inorganiche, possono assorbire parzialmente l'anidride carbonica atmosferica e sono chemiotrofi. Questi batteri occupano un posto molto importante nel ciclo degli elementi chimici in natura.

Esistono anche due gruppi di veri fototrofi. Le caratteristiche strutturali dei batteri di questa categoria sono che contengono una sostanza (pigmento) batterioclorofilla, che è di natura simile alla clorofilla vegetale, e poiché mancano del fotosistema II, la fotosintesi avviene senza rilascio di ossigeno.

Riproduzione per divisione

Il principale metodo di riproduzione è la divisione della cellula madre originaria in due (amitosi). Per le forme che hanno forma allungata questa avviene sempre perpendicolarmente all'asse longitudinale. La struttura del batterio subisce cambiamenti a breve termine: dal bordo della cellula al centro si forma una partizione trasversale, lungo la quale viene poi diviso l'organismo materno. Questo spiega l'antico nome del regno: Drobyanki. Dopo la divisione, le cellule possono rimanere collegate in catene instabili e sciolte.

Queste sono le caratteristiche strutturali distintive di alcuni tipi di batteri, ad esempio gli streptococchi.

Sporulazione e riproduzione sessuale

Il secondo metodo di riproduzione è la sporulazione. È direttamente correlato al desiderio di adattarsi a condizioni sfavorevoli e mira a sopravvivere. In alcuni batteri a forma di bastoncino, le spore si formano in modo endogeno, cioè all'interno della cellula. Sono molto resistenti al calore e si conservano anche dopo una bollitura prolungata. La formazione delle spore inizia con varie reazioni chimiche nella cellula madre, durante le quali si decompone circa il 75% di tutte le sue proteine. Quindi avviene la divisione. In questo caso si formano due cellule figlie. Uno di loro (quello più piccolo) è ricoperto da uno spesso guscio, che può occupare fino al 50% del volume: questa è la spora. Rimane vitale e pronto a germogliare per 200-300 anni.

Alcune specie sono capaci di riproduzione sessuale. Questo processo fu scoperto per la prima volta nel 1946, quando fu studiata la struttura della cellula del batterio Escherichia coli. Si è scoperto che è possibile il trasferimento parziale del materiale genetico. Cioè, i frammenti di DNA vengono trasferiti da una cellula (donatore) a un'altra (ricevente) attraverso il processo di coniugazione. Questo viene fatto con l'aiuto di batteriofagi o mediante trasformazione.

La struttura del batterio e le caratteristiche della sua fisiologia sono tali che in condizioni ideali il processo di divisione avviene costantemente e molto rapidamente (ogni 20-30 minuti). Ma nell'ambiente naturale è limitato da vari fattori (luce solare, mezzo nutritivo, temperatura, ecc.).

La classificazione di questi microrganismi si basa sulla diversa struttura della parete cellulare batterica, che determina la conservazione del colorante anilina nella cellula o la sua lisciviazione. Questo fu identificato da H. K. Gram e successivamente, secondo il suo nome, furono identificate due grandi divisioni di microrganismi, di cui parleremo di seguito.

Batteri Gram-positivi: caratteristiche strutturali e funzioni vitali

Questi microrganismi hanno una copertura di mureina multistrato (30-70% della massa secca totale della parete cellulare), grazie alla quale il colorante all'anilina non viene lavato via dalle cellule (nella foto sopra, la struttura di un batterio gram-positivo è mostrato schematicamente a sinistra, e quello gram-negativo a destra). La loro particolarità è che l'acido diaminopimelico viene spesso sostituito dalla lisina. Il contenuto proteico è molto più basso e i polisaccaridi sono assenti o legati da legami covalenti. Tutti i batteri in questo dipartimento sono divisi in diversi gruppi:

Cocchi Gram-positivi. Sono cellule singole o gruppi di due, quattro o più cellule (fino a 64), tenute insieme dalla cellulosa. Per tipo di nutrizione, questi sono, di regola, anaerobi obbligati o facoltativi, ad esempio i batteri lattici della famiglia degli streptococchi, ma possono esserci anche aerobi.
Bastoncini non sporigeni. Dal nome si può già capire la struttura di una cellula batterica. Questo gruppo comprende specie di acido lattico anaerobi o facoltativamente aerobi della famiglia dei Lactobacillus.
Bastoncini sporigeni. Sono rappresentati da una sola famiglia: Clostridia. Sono anaerobi obbligati capaci di formare spore. Molti di loro formano catene o fili caratteristici di singole cellule.
Microrganismi corinemorfi. La struttura esterna della cellula batterica di questo gruppo può cambiare in modo significativo. Pertanto, i bastoncini possono assumere forme a clava, corte, a cocco o debolmente ramificate. Non formano endospore. Questi includono acido propionico, batteri streptomiceti, ecc.
Micoplasmi. Se si presta attenzione alla struttura del batterio (il diagramma nella figura sotto - la freccia punta alla catena del DNA), si può notare che non ha una parete cellulare (invece c'è una membrana citoplasmatica) e, quindi, non è colorato con colorante all'anilina, quindi non può essere classificato come questa sezione in base alla colorazione di Gram. Ma secondo recenti ricerche, i micoplasmi provengono da microrganismi gram-positivi.

Batteri Gram-negativi: funzioni, struttura

In tali microrganismi, la rete mureina è molto sottile, la sua quota nella massa secca dell'intera parete cellulare è solo del 10%, il resto è costituito da lipoproteine, lipopolisaccaridi, ecc. Le sostanze ottenute durante la colorazione di Gram vengono facilmente lavate. Per tipo di nutrizione, i batteri gram-negativi sono fototrofi o chemiotrofi, alcune specie sono capaci di fotosintesi. La classificazione all'interno del dipartimento è in via di formazione; le varie famiglie vengono raggruppate in 12 gruppi, in base alle caratteristiche di morfologia, metabolismo e altri fattori.

L’importanza dei batteri per l’uomo

Nonostante la loro apparente invisibilità, i batteri sono di grande importanza per l’uomo, sia positivi che negativi. La produzione di molti prodotti alimentari è impossibile senza la partecipazione dei singoli rappresentanti di questo regno. La struttura e l'attività dei batteri ci permettono di ottenere moltissimi latticini (formaggi, yogurt, kefir e molto altro). Questi microrganismi sono coinvolti nei processi di decapaggio e fermentazione.

Numerosi tipi di batteri sono agenti causali di malattie negli animali e nell'uomo, come l'antrace, il tetano, la difterite, la tubercolosi, la peste, ecc. Ma allo stesso tempo, i microrganismi sono coinvolti in varie produzioni industriali: ingegneria genetica, produzione di antibiotici, enzimi e altre proteine, decomposizione artificiale dei rifiuti (ad esempio, digestione del metano delle acque reflue), arricchimento di metalli. Alcuni batteri crescono su substrati ricchi di prodotti petroliferi e questo funge da indicatore durante la ricerca e lo sviluppo di nuovi giacimenti.

Quindi, i microbi sono gli organismi viventi più piccoli invisibili ad occhio nudo. Come abbiamo imparato dal capitolo precedente, i microbi comprendono varie forme di materia vivente, aventi organizzazione sia cellulare che non cellulare.

Si distinguono i seguenti gruppi principali di microbi: protozoi, funghi e lieviti microscopici, attinomiceti, batteri e spirochete, rickettsie, virus filtrabili.

Ogni gruppo ha proprietà che sono più o meno caratteristiche di tutti i membri del gruppo, indicando la loro origine comune e la diversa complessità dell'organizzazione.

Troviamo il più alto grado di organizzazione tra i rappresentanti del gruppo dei protozoi. Questi sono organismi unicellulari di origine animale. Sono di dimensioni relativamente grandi - fino a 40-50 micron (un micron è pari a un millesimo di millimetro). Furono osservati principalmente dai primi microscopisti del XVII e XVIII secolo attraverso le loro lenti d'ingrandimento. La struttura cellulare di alcuni protozoi è estremamente complessa. Consideriamo, ad esempio, la struttura dei ciliati, uno dei rappresentanti più comuni degli animali più semplici in natura, che può essere trovato in quasi tutte le pozzanghere (Fig. 10). Qui nella stessa cellula troviamo un nucleo con un nucleolo e numerosi organi di movimento - ciglia che circondano una spessa membrana cellulare, un'apertura orale con una faringe e organi escretori - polvere, i cosiddetti vacuoli contrattili e un complessa rete di minuscole fibre muscolari, che consente al ciliato di piegarsi attivamente.

Riso. 10. Protozoi. Ciliati:

IO- nucleo; G- faringe; PV- vacuolo digestivo; NE- vacuolo contrattile; P- polvere

Riso. undici. Protozoi. Radiolari

Riso. 12. Protozoi. Ameba

La struttura del successivo gruppo di microbi è più uniforme: i funghi che, insieme agli attinomiceti e ai batteri, appartengono già agli organismi vegetali. Questi sono organismi unicellulari o multicellulari. La cellula è costituita da protoplasma con un nucleo circondato da una membrana più spessa. Il corpo di alcuni funghi microscopici è costituito da molte cellule collegate in fili intrecciati. Si tratta dei cosiddetti funghi o muffe (Fig. 13). Possono nutrirsi di un'ampia varietà di sostanze organiche e, data una sufficiente umidità, spesso si sviluppano su pane, cereali, pelletteria, inchiostro e altri oggetti. Sebbene le muffe siano costituite da molte cellule, ogni singola cellula è in grado di crescere fino a formare un intero organismo. Alcune muffe hanno una grande importanza pratica: da esse si estraggono meravigliosi medicinali, come la penicillina.

Riso. 13. Muffa del penicillium:

UN- corpi fruttiferi del fungo - conidi seduti sul conidioforo ( B); IN- un filo di fungo, la cosiddetta “ifa”

Altri tipi di funghi microscopici esistono come singole cellule ovali o rotonde. Questo è lievito. Alcuni tipi di lievito vengono utilizzati nell'industria alimentare (Fig. 14). Tra i funghi ci sono anche agenti causali di malattie infettive nell'uomo, negli animali e nelle piante. Soprattutto spesso i funghi causano varie malattie della pelle: crosta, tigna, mughetto, epidermofitosi.

Riso. 14. Lievito:

UN- cellula di lievito; B- cellula in fase di germogliamento; IN- cellula nel processo di rapida gemmazione e crescita; G- formazione di spore all'interno della cellula; D- germinazione delle spore

Gli attinomiceti sono un gruppo intermedio tra funghi e batteri. Sono simili ai funghi in quanto il loro corpo è costituito anche da molte cellule e forma fili ramificati e intrecciati, solo che questi fili sono molto più sottili dei fili dei funghi e hanno uno spessore vicino ai batteri (Fig. 15). Ciò che li rende simili ai batteri è l’assenza di nuclei separati nelle cellule. La sostanza nucleare negli attinomiceti e nei batteri è distribuita in tutto il protoplasma della cellula. Questi funghi simili a batteri sono estremamente modesti nella scelta del cibo e si nutrono di sostanze inadatte alla nutrizione della maggior parte degli altri organismi. Pertanto, gli attinomiceti sono molto diffusi in natura.

Riso. 15. Dimensioni comparative degli attinomiceti e dei filamenti della muffa:

UN- attinomiceti; B- muffa fungina (aumento - 500?)

La struttura dei batteri è ancora più semplice (Fig. 16). La maggior parte dei batteri sono organismi unicellulari di dimensioni comprese tra 1 e 5 micron. I batteri differiscono poco nella forma dei loro corpi. Si conoscono solo tre forme principali: sferica, bastoncellare e contorta. I batteri che hanno forma sferica sono chiamati cocchi, quelli a forma di bastoncino sono chiamati batteri e bacilli e quelli contorti sono chiamati vibrioni e spirilla. Alcuni tipi di batteri hanno flagelli con cui si muovono (Fig. 17).

Riso. 16. Batteri:

1–6 - vari tipi di batteri sferici; 7–9 - batteri a forma di bastoncello; 10–12 - forme contorte di batteri

Riso. 17. Organi di movimento dei batteri - flagelli

Nonostante la relativa uniformità della loro forma, i batteri sono estremamente diversi nelle loro manifestazioni vitali. Molti di loro sono agenti causali di una serie di malattie umane infettive: peste, colera, febbre tifoide, dissenteria, ecc. Molti causano malattie infettive di animali e piante. I batteri si riproducono mediante divisione trasversale in due parti. Quasi tutti i batteri conosciuti possono essere coltivati su terreni nutritivi artificiali.

Il gruppo successivo, la rickettsia, è, per così dire, di transizione tra batteri e virus. In alcune delle loro proprietà, le rickettsie sono simili ai batteri e in altre sono simili ai virus. Proprio come i batteri, hanno una struttura cellulare, ma la dimensione delle loro cellule è estremamente piccola, significativamente inferiore a 1 micron. Sono appena visibili se osservati al microscopio con un ingrandimento di 1500-2000 volte, ma non passano attraverso i filtri che consentono il passaggio dei virus, motivo per cui differiscono dai virus.

Tutte queste proprietà - riproduzione, ereditarietà, variabilità, capacità di adattamento ed evoluzione - sono inerenti solo alla materia vivente. Ecco perché consideriamo vivi i virus.

Quindi, abbiamo brevemente conosciuto la struttura dei principali gruppi di microbi. Si è scoperto che in questo mondo dei più piccoli corpi viventi non c'è meno diversità di struttura che tra gli animali e le piante multicellulari visibili ad occhio nudo - da diverse molecole di una proteina virale, che si trova sull'orlo della materia inanimata, ma possiede ancora tutte le proprietà più importanti degli esseri viventi, fino alla cellula ciliata più complessa.

In un capitolo successivo scopriremo come sono nati i microbi moderni. Apprendiamo che la vita, questa forma più alta di esistenza della materia, non è nata immediatamente sotto forma di una cellula finita, ma attraverso una serie di stadi non cellulari sempre più complessi di sviluppo proteico. "Probabilmente passarono migliaia di anni", scrisse Engels, "finché non furono create le condizioni in cui divenne possibile il successivo passo avanti, e da questa proteina informe nacque la prima cellula attraverso la formazione di un nucleo e di un guscio" ( F. Engels, Dialettica della natura, 1950, p. 13).

Microbi diversi hanno dimensioni diverse. In questo mondo dell'invisibile ci sono sia giganti che nani. Rispetto a una particella del virus della poliomielite (un agente patogeno che attacca il sistema nervoso umano) con un diametro di 10 millesimi di micron, una cellula di lievito con un diametro di 10 micron è un gigante, 1000 volte più grande del virus. E la cellula del lievito non è ancora il microbo più grande. Esistono anche batteri giganti, ad esempio il batterio dello zolfo, il cosiddetto beggiatoa, il cui diametro cellulare è di 40 micron. Ma quando si confrontano le dimensioni dei microbi, si dovrebbe tenere conto non solo del diametro, ma anche delle loro dimensioni volumetriche. Un piccolo batterio sferico chiamato stafilococco, che causa malattie piogene nell'uomo, ha un diametro di 1 micron. Il diametro di un virus influenzale sferico è 1/10 micron. Come se la differenza non fosse così grande, solo 10 volte. Ma conta quante palline del diametro di 1/10 di micron possono essere messe in una pallina del diametro di 1 micron!

Sorge inevitabilmente la domanda: i microbi possono davvero svolgere un ruolo importante in natura con valori così insignificanti? Cosa può fare un corpo che è migliaia e decine di migliaia di volte più piccolo di un granello di sabbia?

È vero che un singolo individuo microbico è troppo piccolo per produrre un effetto notevole, ma a causa della loro capacità di moltiplicarsi estremamente rapidamente, i microbi lavorano sempre in grandi aggregazioni che contano miliardi di individui.

La velocità media di divisione di un batterio posto in un mezzo nutritivo artificiale è di 20 minuti. Pertanto, entro 10 ore un batterio può produrre una prole che conta fino a un miliardo o più di individui. È vero, poiché si moltiplicano nello stesso volume del mezzo nutritivo, in esso si accumulano prodotti metabolici dannosi e le risorse alimentari si esauriscono. Pertanto, il tasso di riproduzione rallenta leggermente e dopo un giorno si ferma quasi completamente. Tuttavia, nella cultura quotidiana, il numero di batteri può raggiungere da uno a un miliardo e mezzo in 1 millilitro di brodo di carne nutriente. Con una tale densità di coltura, la massa di batteri che la compone diventa visibile ad occhio nudo: il brodo, che è trasparente quando inoculato, diventa torbido.

Nelle condizioni naturali di esistenza, i microbi si moltiplicano anche in modo estremamente rapido e formano grandi masse di individui in piccoli volumi. In una goccia di pus da un ascesso puoi trovare milioni di batteri piogeni.

Nelle vecchie fabbriche di zucchero, dove la produzione non era meccanizzata, spesso il succo dolce di barbabietola, situato (in enormi tini, in 10-12 ore si trasformava in una massa mucosa viscosa, quasi interamente costituita da batteri che convertono lo zucchero di barbabietola in viscoso, non più adatto alla produzione di zucchero), questi batteri, chiamati leuconostoci, entrano nella vasca insieme al terreno che aderisce alla superficie delle barbabietole. Nel terreno, il numero di microbi è spesso dell'ordine delle decine di milioni per grammo.

Un'altra proprietà dei microbi che contribuisce alla loro conservazione e sopravvivenza in natura è la loro eccezionale resistenza agli influssi ambientali dannosi: temperatura, essiccazione, pressione atmosferica, sostanze tossiche. Molti microbi superano in termini di resistenza tutti gli esseri viventi a noi conosciuti. È possibile immaginare un organismo in grado di resistere per molte ore all'acqua bollente?

Risulta che alcuni batteri capaci di formare le cosiddette spore - corpi con un guscio spesso e protoplasma condensato e disidratato (Fig. 18) - in questo stato rimangono vitali anche dopo diverse ore di ebollizione. Tali spore batteriche possono essere uccise solo dopo averle riscaldate ad una temperatura di 115–125°. A tale scopo vengono utilizzati dispositivi speciali, le cosiddette autoclavi (Fig. 19). Queste autoclavi vengono utilizzate nei laboratori, nei reparti chirurgici degli ospedali, nelle fabbriche di medicazioni, nelle fabbriche di conserve - ovunque sia necessario distruggere tutti i batteri (compresi quelli più persistenti che formano spore). Questo processo è chiamato sterilizzazione o sterilizzazione.

Riso. 18. Spore batteriche

Riso. 19. Autoclave

E molti microbi non solo tollerano, ma preferiscono addirittura le alte temperature. Questi batteri amanti del calore si sviluppano e si riproducono bene ad una temperatura di 60–70°C, cioè alla temperatura alla quale le proteine di altri organismi coagulano e collassano. Tali batteri vivono solitamente nelle sorgenti termali, negli strati superficiali del terreno riscaldati dal sole, nel letame in decomposizione, ecc.

I batteri sono ancora meno sensibili alle basse temperature, alle quali entrano in uno stato di torpore ma non muoiono. I batteri possono resistere molte ore ad una temperatura dell'idrogeno liquido di –253°. Le gelate invernali sono facilmente tollerate anche da batteri delicati e non portatori di spore come il Vibrio cholerae. Il microbiologo sovietico prof. V.O. Tauson ha trovato batteri completamente vitali nel terreno perennemente ghiacciato del Pamir a 4000 metri di altitudine, che si sono sviluppati a 0°. E alcuni microbi amanti del freddo si sviluppano a temperature di –2° - –4°. A proposito, spesso causano il deterioramento del cibo nei frigoriferi. A 40° sotto zero i virus persistono per anni senza perdere la loro contagiosità per l’uomo o gli animali. Alcuni microbi tollerano bene l'essiccazione.

Le spore batteriche rimangono vitali per decenni allo stato essiccato in zolle di terra. Nell'espettorato essiccato di un paziente, il bacillo della tubercolosi rimane fino a 10 mesi.

Queste due proprietà dei microbi - la capacità di riprodursi molto rapidamente e la resistenza agli effetti dannosi della temperatura e dell'essiccazione - danno loro l'opportunità di sopravvivere in una varietà di condizioni di vita e, nonostante le loro dimensioni insignificanti, svolgono un ruolo importante nel ciclo generale delle sostanze presenti in natura.

Come partecipano i microbi al ciclo delle sostanze?

Non c'è posto sulla superficie del nostro pianeta dove non ci siano microbi. E nell'estremo nord, e in un deserto afoso, in una pozza d'acqua e sul fondo dei mari e degli oceani, nella stratosfera e ad una profondità di centinaia di metri sottoterra, i microbi si possono trovare ovunque. Molti microbi vivono nel suolo, sulla superficie del corpo di animali sani e di esseri umani, nel loro intestino e nella cavità orale e nei prodotti alimentari. La superficie del corpo e l'intestino di un neonato vengono colonizzati dai microbi entro poche ore dalla nascita. Possiamo dire che l'intera vita dell'uomo, degli animali e delle piante passa in costante comunicazione con i microbi.

Se sterilizziamo, cioè liberiamo dai germi, scaldando a 120° qualche oggetto, ad esempio una benda, e lo poniamo su un tavolo in una stanza, allora nel giro di pochi minuti appariranno decine e anche centinaia di queste creature invisibili sulla superficie della benda, depositata sulla benda dall'aria. La benda diventerà non sterile e inadatta a medicare la ferita. Da dove vengono i microbi nell’aria? Si scopre che i microbi, a causa del loro peso estremamente ridotto, possono rimanere sospesi nell'aria per molto tempo. E il peso dei microbi è così piccolo che ci sono 100 miliardi di batteri per 1 grammo! Con i più piccoli movimenti d'aria, per noi impercettibili, i microbi essiccati si sollevano dal terreno, dai prodotti alimentari essiccati e da altri luoghi in cui vivono e fluttuano nell'aria per ore. Questa capacità di rimanere sospesi per lungo tempo permette ai microbi di spostarsi insieme alle correnti d'aria per distanze enormi e di diffondersi ampiamente nell'ambiente esterno.

Se la cellula microbica si stabilisce infine in un ambiente favorevole al suo sviluppo, emerge dal torpore e inizia a moltiplicarsi rapidamente.

Quali condizioni sono favorevoli alla vita dei microbi? “La vita è un modo di esistere dei corpi proteici, il cui punto essenziale è scambio costante di sostanze con la natura esterna che le circonda» ( F. Engels, Dialettica della natura, 1950, p.

Per vivere, svilupparsi e riprodursi, un microbo deve mangiare: deve trasformare le sostanze dell'ambiente esterno in sostanze del proprio corpo, cioè assimilare vari composti chimici.

Durante la crescita e lo sviluppo di una cellula microbica viene svolto molto lavoro. L'energia per questo lavoro è generata dalla decomposizione dei composti chimici. Questa decomposizione è accompagnata dal rilascio di energia libera. Tipicamente, l'energia libera viene rilasciata durante l'ossidazione (combinazione con l'ossigeno) di varie sostanze. Le sostanze bruciano quando ossidate. Questo processo è alla base dell’atto della respirazione.

Pertanto, i microbi, come tutti gli altri esseri viventi, devono mangiare e respirare.

Oltre alla nutrizione - assimilazione, in una cellula vivente si svolgono anche processi dell'ordine opposto: le particelle di un corpo vivente si disintegrano e vengono sostituite da nuove. Quei composti chimici che rilasciano l'energia necessaria per il lavoro o servono a costruire altre sostanze del corpo cellulare si disintegrano in quantità ancora maggiori nella cellula microbica. Questi due processi interconnessi - il processo di costruzione della sostanza del proprio corpo (assimilazione) e il processo di decadimento (dissimilazione) - costituiscono la base del metabolismo, la base dell'attività vitale di tutti gli esseri viventi.

Ritornando alla domanda posta in precedenza su quali condizioni siano favorevoli alla vita di un microbo, possiamo ora rispondere che queste condizioni devono prima di tutto fornire al microbo l'opportunità di nutrirsi e ricevere energia per il lavoro.

Sappiamo che per l'uomo e gli animali queste condizioni sono relativamente limitate: per la respirazione, l'uomo e gli animali hanno bisogno dell'ossigeno libero dall'aria, e per l'alimentazione - sostanze organiche complesse già pronte, contenenti necessariamente proteine, grassi, carboidrati, vitamine, sali minerali e acqua. È importante anche per gli animali e gli esseri umani che queste sostanze siano in forma digeribile, poiché non tutte le proteine, i carboidrati o i grassi possono essere assimilati e convertiti nelle sostanze che compongono il proprio corpo.

Molti microbi sono molto meno esigenti a questo riguardo. Qualsiasi corpo vivente è costituito da ossigeno, idrogeno, azoto, carbonio e alcuni semplici sali minerali. I microbi soddisfano il loro fabbisogno di ossigeno e idrogeno, che vengono utilizzati per costruire i loro corpi, con l’acqua. L'acqua contiene sempre i sali minerali di cui ha bisogno, contenenti fosforo, zolfo, ferro e alcuni altri elementi. Molti microbi consumano gli elementi rimanenti, particolarmente importanti per la costruzione del corpo - carbonio e azoto - non solo attraverso proteine, grassi e carboidrati, ma anche attraverso quasi tutti i composti chimici contenenti questi due elementi. Anche l'azoto libero nell'atmosfera viene assimilato da alcuni microbi e convertito da loro in composti proteici contenenti azoto nei loro corpi.

Quando si tratta di produzione di energia, i microbi sono ancora più diversificati. Il processo di respirazione di esseri umani, animali e piante si riduce all'ossidazione: la combustione di carboidrati (zucchero, ecc.) con ossigeno libero nell'aria, a seguito della quale i carboidrati si decompongono in anidride carbonica e acqua, rilasciando una significativa energia termica . I microbi possono ossidare non solo gli zuccheri, ma anche vari altri composti organici (alcoli, amminoacidi) e persino minerali, ad esempio idrogeno solforato, ammoniaca, sali di ferro, nonché olio, paraffina e cera. Tutti questi microbi sono chiamati aerobi (dalla parola greca "aer" - aria).

È particolarmente sorprendente che alcuni microbi riescano a ottenere l’energia di cui hanno bisogno non solo attraverso l’ossidazione dei nutrienti con l’ossigeno libero nell’aria, ma anche attraverso la scomposizione senza ossigeno di composti complessi. In questo caso l'ossidazione (e quindi il rilascio di energia) avviene a causa dell'ossigeno, che si trovava già allo stato legato nella molecola del composto complesso in decomposizione. Tali microbi sono detti anaerobi; non necessitano dell'ossigeno libero nell'aria, anzi, per molti anaerobi l'ossigeno è una sostanza tossica; La degradazione anaerobica dei composti privi di azoto è chiamata fermentazione. La fermentazione del succo d'uva durante la sua trasformazione in vino, l'acidificazione del latte in latte cagliato: tutti questi sono esempi di decomposizione anaerobica priva di azoto prodotta dai microbi.

È chiaro che con una varietà così straordinaria di metodi di alimentazione e respirazione, le condizioni favorevoli alla vita dei microbi risultano molto più ampie che per l'uomo, gli animali e le piante superiori. L'ampia distribuzione dei microbi sulla superficie della nostra terra diventa chiara.

Una volta presenti negli alimenti così ricchi di composti altamente nutrienti, i microbi si moltiplicano molto rapidamente. Sulla superficie del corpo umano, i microbi si nutrono di tessuti, cellule epiteliali e secrezioni delle ghiandole sebacee. Nella cavità orale e nell'intestino, i microbi trovano condizioni di vita semplicemente lussuose - calore, umidità, cibo avanzato - e qui si moltiplicano non peggio che in un brodo di laboratorio. Alcuni microbi riescono a entrare nel sangue e negli organi interni di una persona. Superando le difese del corpo, tali microbi patogeni si moltiplicano rapidamente qui, causando in questi casi malattie umane.

Nel suolo, nell'acqua, sulla superficie delle rocce e nelle profondità dei mari e degli oceani, anche i microbi trovano la quantità necessaria di cibo per se stessi. Alcuni tipi di microbi sono in grado di accontentarsi dei composti più semplici contenenti carbonio e azoto, o di assimilare sostanze non commestibili come carbone, petrolio, cherosene, naftalene, benzene e persino acido fenico velenoso, se somministrato in piccole concentrazioni (0,05%). ). È chiaro, quindi, che lo sviluppo dei microbi avviene spesso nelle condizioni più difficili per la vita.

È questa eccezionale capacità dei microbi di utilizzare un'ampia varietà di composti che determina il loro enorme ruolo nel ciclo generale delle sostanze in natura.

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I batteri sono procarioti (Fig. 1.2) e differiscono notevolmente dalle cellule vegetali e animali (eucarioti). Appartengono a organismi unicellulari e sono costituiti da parete cellulare, membrana citoplasmatica, citoplasma, nucleoide (componenti obbligatori di una cellula batterica). Alcuni batteri possono avere flagelli, capsule e spore (componenti opzionali della cellula batterica).

Riso. 1.2. Rappresentazione schematica combinata di una cellula procariotica (batterica) con flagelli.
1 - granuli di acido poliidrossibutirrico; 2 - goccioline di grasso; 3 - inclusioni di zolfo; 4 - tilacoidi tubolari; 5 - tilacoidi lamellari; 6 - bolle; 7 - cromatofori; 8 - nucleo (nucleoide); 9 - ribosomi; 10 - citoplasma; 11 - corpo basale; 12 - flagelli; 13 - capsula; 14 - parete cellulare; 15 - membrana citoplasmatica; 16 - mesosoma; 17 - vacuoli di gas; 18 - strutture lamellari; 19 - granuli di polisaccaridi; 20 - granuli di polifosfato

Parete cellulare

La parete cellulare è la struttura esterna dei batteri, spessa 30-35 nm, il cui componente principale è il peptidoglicano (mureina). Il peptidoglicano è un polimero strutturale costituito da subunità alternate di N-acetilglucosamina e acido N-acetilmuramico collegate da legami glicosidici (Fig.
1.3).

Riso. 1.3. Rappresentazione schematica della struttura monostrato del peptidoglicano

Le catene parallele di polisaccaridi (glicani) sono collegate tra loro da ponti peptidici incrociati (Fig. 1.4).

Riso. 1.4. Struttura dettagliata della struttura del peptidoglicano Le frecce corte chiare e nere indicano i legami scissi rispettivamente dal lisozima (muramidasi) e dalla specifica muroendopeptidasi

La struttura polisaccaridica viene facilmente distrutta dal lisozima, un antibiotico di origine animale. I legami peptidici sono bersagli della penicillina, che ne inibisce la sintesi e previene la formazione della parete cellulare. Il contenuto quantitativo di peptidoglicano influenza la capacità dei batteri di colorare Gram. I batteri con uno spessore significativo dello strato di mureina (90-95%) si colorano persistentemente di blu-viola con viola di genziana e sono chiamati batteri gram-positivi.

I batteri Gram-negativi con un sottile strato di peptidoglicano (5-10%) nella parete cellulare perdono il loro colore viola genziana dopo l'esposizione all'alcol e si colorano inoltre di rosa magenta. Le pareti cellulari dei procarioti gram-positivi e gram-negativi differiscono nettamente sia nella composizione chimica (Tabella 1.1) che nell'ultrastruttura (Fig. 1.5).

Riso. 1.5. Rappresentazione schematica della parete cellulare nei procarioti gram-positivi (a) e gram-negativi (b): 1 - membrana citoplasmatica; 2 - peptidoglicano; 3 - spazio periplasmatico; 4 - membrana esterna; 5-DNA

Oltre al peptidoglicano, la parete cellulare dei batteri gram-positivi contiene acidi teicoici (composti polifosfati) e, in quantità minori, lipidi, polisaccaridi e proteine.

Tabella 1.1. Composizione chimica delle pareti cellulari dei procarioti gram-positivi e gram-negativi

I procarioti Gram-negativi hanno una membrana esterna che comprende lipidi (22%), proteine, polisaccaridi e lipoproteine.

La parete cellulare dei batteri svolge principalmente funzioni formative e protettive, fornisce rigidità, forma una capsula e determina la capacità delle cellule di assorbire i fagi.

Tutti i batteri, a seconda della loro relazione con la colorazione di Gram, si dividono in gram-positivi e gram-negativi.

Tecnica della colorazione di Gram

1. Posizionare la carta da filtro sullo striscio e versare una soluzione fenica di viola di genziana per 1-2 minuti.
2. Togliere la carta, scolare il colorante e, senza lavare lo striscio con acqua, versare la soluzione di Lugol per 1 minuto.
3. Scolare la soluzione di Lugol e decolorare il preparato in alcool al 96% per 30 secondi.
4. Sciacquare con acqua.
5. Dipingere per 1-2 minuti con una soluzione acquosa di fucsina.
6. Lavare con acqua e asciugare.

Come risultato della colorazione, i batteri gram-positivi si colorano di viola, i batteri gram-negativi si colorano di rosso.

La ragione del diverso atteggiamento dei batteri nei confronti della colorazione di Gram è spiegata dal fatto che dopo il trattamento con la soluzione di Lugol si forma un complesso insolubile in alcool di iodio con viola di genziana. Questo complesso nei batteri gram-positivi, a causa della debole permeabilità delle loro pareti, non può diffondere, mentre nei batteri gram-negativi viene facilmente rimosso lavandoli con etanolo e poi con acqua.

I batteri completamente privi di parete cellulare sono chiamati protoplasti, hanno forma sferica e hanno la capacità di dividersi, respirare e sintetizzare proteine, acidi nucleici ed enzimi. I protoplasti sono strutture instabili, molto sensibili alle variazioni di pressione osmotica, agli stress meccanici e all'aerazione, non hanno la capacità di sintetizzare le parti costituenti la parete cellulare, non sono infettati da virus batterici (batteriofagi) e non hanno motilità attiva.

Se, sotto l'influenza del lisozima e di altri fattori, si verifica la parziale dissoluzione della parete cellulare, le cellule batteriche si trasformano in corpi sferici, chiamati sferoplasti.

Sotto l'influenza di alcuni fattori esterni, i batteri sono in grado di perdere la parete cellulare, formando forme L (dal nome dell'Istituto D. Lister, dove furono isolati per la prima volta); tale trasformazione può essere spontanea (ad esempio nella clamidia) o indotta, ad esempio, sotto l'influenza di antibiotici. Esistono forme L stabili e instabili. I primi non sono in grado di regredire, mentre i secondi ritornano alla loro forma originale dopo aver rimosso il fattore causale.

Membrana citoplasmatica

Il citoplasma di una cellula batterica è delimitato dalla parete cellulare da una sottile struttura semipermeabile spessa 5-10 nm chiamata membrana citoplasmatica (CPM). Il CPM è costituito da un doppio strato di fosfolipidi permeati da molecole proteiche (Fig. 1.6).

Fig.1.6. Struttura della membrana plasmatica Due strati di molecole fosfolipidiche, con poli idrofobici uno di fronte all'altro e ricoperti da due strati di molecole proteiche globulari.

Al CPM sono associati molti enzimi e proteine coinvolti nel trasferimento dei nutrienti, nonché enzimi e trasportatori di elettroni degli stadi finali dell'ossidazione biologica (deidrogenasi, sistema citocromo, ATPasi).

Gli enzimi che catalizzano la sintesi del peptidoglicano, delle proteine della parete cellulare e delle loro stesse strutture sono localizzati sul CMP. La membrana è anche il sito di conversione dell'energia durante la fotosintesi.

Spazio periplasmatico

Lo spazio periplasmatico (periplasma) è la zona tra la parete cellulare e il CPM. Lo spessore del periplasma è di circa 10 nm, il volume dipende dalle condizioni ambientali e, soprattutto, dalle proprietà osmotiche della soluzione.

Il periplasma può comprendere fino al 20% di tutta l'acqua presente nella cellula; alcuni enzimi (fosfatasi, permeasi, nucleasi, ecc.) e in esso sono localizzate proteine di trasporto che trasportano i corrispondenti substrati;

Citoplasma

Il contenuto della cellula, circondato dal CPM, costituisce il citoplasma batterico. Quella parte del citoplasma che ha una consistenza colloidale omogenea e contiene RNA solubile, enzimi, substrati e prodotti metabolici è denominata citosol. L'altra parte del citoplasma è rappresentata da vari elementi strutturali: mesosomi, ribosomi, inclusioni, nucleoidi, plasmidi.

I ribosomi sono granuli submicroscopici di ribonucleoproteine con un diametro di 15-20 nm. I ribosomi contengono circa l'80-85% di tutto l'RNA batterico. I ribosomi procariotici hanno una costante di sedimentazione di 70 S. Sono costituiti da due particelle: 30 S (subunità piccola) e 50 S (subunità grande) (Fig. 1.7).

Riso. 1.7. Il ribosoma (a) e le sue sottoparticelle - grandi (b) e piccole (c) I ribosomi fungono da sito di sintesi proteica.

Inclusioni citoplasmatiche

Spesso nel citoplasma dei batteri che si formano durante la vita si trovano varie inclusioni: goccioline di lipidi neutri, cera, zolfo, granuli di glicogeno, acido β-idrossibutirrico (specialmente nel genere Bacillus). Il glicogeno e l'acido β-idrossibutirrico fungono da fonte di riserva di energia per i batteri.

Alcuni batteri hanno cristalli proteici nel loro citoplasma che hanno un effetto tossico sugli insetti.

Alcuni batteri sono in grado di accumulare acido fosforico sotto forma di granuli di polifosfato (grani volutin, grani metacromatici). Svolgono il ruolo di depositi di fosfato e si presentano sotto forma di formazioni dense a forma di palla o ellisse, situate principalmente ai poli della cellula. Di solito c'è un granello su ciascun polo.

Nucleoide

Il nucleoide è l'apparato nucleare dei batteri. Rappresentato da una molecola di DNA corrispondente a un cromosoma. È chiuso, situato in un vacuolo nucleare e non ha una membrana che lo limita dal citoplasma.

Associata al DNA c'è una piccola quantità di RNA e RNA polimerasi. Il DNA è avvolto attorno a un nucleo centrale costituito da RNA e forma una struttura compatta altamente ordinata. I cromosomi della maggior parte dei procarioti hanno un peso molecolare compreso tra 1 e 3 x 109, una costante di sedimentazione di 1300-2000 S. Una molecola di DNA comprende 1,6 x 10 coppie di nucleotidi. Le differenze nell'apparato genetico delle cellule procariotiche ed eucariotiche determinano il suo nome: nelle prime è un nucleoide (una formazione simile a un nucleo), a differenza del nucleo nelle seconde.

Il nucleoide dei batteri contiene l'informazione ereditaria di base, che si realizza nella sintesi di specifiche molecole proteiche. I sistemi di replicazione, riparazione, trascrizione e traduzione sono associati al DNA di una cellula batterica.

Il nucleoide in una cellula procariotica può essere rilevato in preparazioni colorate utilizzando un microscopio ottico o a contrasto di fase.

In molti batteri, nel citoplasma si trovano elementi genetici extracromosomici - plasmidi. Sono DNA a doppia elica chiusi in anelli, costituiti da 1500-40000 coppie di nucleotidi e contenenti fino a 100 geni.

Capsula

La capsula è uno strato mucoso della parete cellulare batterica, costituito da polisaccaridi o polipeptidi. La maggior parte dei batteri può formare una microcapsula (spessa meno di 0,2 micron).

Flagelli

I flagelli agiscono come un organo di movimento, consentendo ai batteri di muoversi ad una velocità di 20-60 μm/sec. I batteri possono avere uno o più flagelli, dislocati su tutta la superficie del corpo o raccolti in fasci su un polo o su poli diversi. Lo spessore del flagello è in media di 10-30 nm e la lunghezza raggiunge 10-20 µm.

La base del flagello è un lungo filo a spirale (fibrilla), che sulla superficie della parete cellulare si trasforma in una struttura curva ispessita - un gancio ed è attaccato al granulo basale, incorporato nella parete cellulare e nel CPM (Fig. 1.8).

Riso. 1.8. Modello schematico dell'estremità basale del flagello di E. coli, basato su micrografie elettroniche dell'organello isolato

I granuli basali hanno un diametro di circa 40 nm e sono costituiti da diversi anelli (una coppia nei batteri gram-positivi, quattro nei procarioti gram-negativi). La rimozione dello strato di peptidoglicano della parete cellulare porta alla perdita della capacità di movimento dei batteri, sebbene i flagelli rimangano intatti.

I flagelli sono costituiti quasi interamente dalla proteina flagellina, con alcuni carboidrati e RNA.

Controversia

Alcuni batteri sono in grado di formare spore alla fine del periodo di crescita attiva. Ciò è preceduto da un impoverimento dell’ambiente in sostanze nutritive, da un cambiamento del pH e dall’accumulo di prodotti metabolici tossici. Di norma, una cellula batterica forma una spora: la localizzazione delle spore è diversa (centrale, terminale, subterminale - Fig. 1.9).

Riso. 1.9. Forme tipiche di cellule sporigene.

Se la dimensione delle spore non supera la dimensione trasversale del batterio a forma di bastoncino, quest'ultimo è chiamato bacillo. Quando il diametro della spora è maggiore, i batteri hanno una forma a fuso e vengono chiamati clostridi.

In termini di composizione chimica, la differenza tra spore e cellule vegetative sta solo nel contenuto quantitativo dei composti chimici. Le spore contengono meno acqua e più lipidi.

Allo stato di spore i microrganismi sono metabolicamente inattivi, resistono alle alte temperature (140-150°C) e all’esposizione a disinfettanti chimici e persistono a lungo nell’ambiente.

Una volta nel mezzo nutritivo, le spore germinano in cellule vegetative. Il processo di germinazione delle spore comprende tre fasi: attivazione, fase iniziale e fase di crescita. Gli agenti attivanti che interrompono lo stato di dormienza includono temperatura elevata, reazione acida dell'ambiente, danni meccanici, ecc. La spora inizia ad assorbire acqua e, con l'aiuto di enzimi idrolitici, distrugge molti dei suoi stessi componenti strutturali. Dopo la distruzione degli strati esterni, inizia il periodo di formazione della cellula vegetativa con l'attivazione della biosintesi, che termina con la divisione cellulare.

L.V. Timoschenko, M.V. Chubik

I batteri sono un gruppo ampio e importante di piccoli microrganismi, per lo più unicellulari. Appartengono agli organismi vegetali, ma quasi tutti i batteri non hanno clorofilla, motivo per cui differiscono dalle piante vere.

La cellula è separata dall'ambiente esterno da una densa membrana: la parete cellulare (Fig. 1). Nei batteri la parete cellulare è molto sottile e raggiunge uno spessore di 10-20 -6 mm. Questa è una parte molto importante della cellula: ne determina la forma e la protegge dagli effetti dannosi dell'ambiente esterno, essendo una sorta di barriera.

Riso. 1. Struttura di una cellula batterica: 1 - parete cellulare; 2 - membrana cellulare; 3 - citoplasma; 4 - ribosomi; 5 - inclusioni grasse; 6 - sostanza nucleare (nucleotide con filamenti di DNA); 7 - mesosomi.

Lo spazio interno della cellula sotto la membrana è pieno di citoplasma semiliquido (protoplasma). Il citoplasma contiene vari elementi strutturali della cellula: ribosomi, mesosomi, materia nucleare e varie inclusioni - sostanze nutritive di riserva. I ribosomi svolgono la sintesi delle proteine necessarie affinché la cellula cresca, si riproduca e sostituisca le parti usurate. I mesosomi sono strutture speciali nelle cellule batteriche in cui avviene l'ossidazione delle sostanze organiche e l'accumulo di energia. Tra i nutrienti di riserva le cellule trovano la sostanza simile all'amido glicogeno, la sostanza contenente azoto volutina, i grassi ecc.

Adiacente alla membrana cellulare c'è la membrana citoplasmatica, che consiste di tre strati. Contiene molti enzimi e partecipa attivamente al metabolismo cellulare, poiché trasporta le sostanze nutritive e i prodotti metabolici fuori.

I batteri sono disponibili in forme bastoncellari, sferiche e contorte (Fig. 2). I batteri sferici sono chiamati cocchi. Differiscono per dimensioni e disposizione relativa delle singole cellule.

Riso. 2. Forme di batteri: a - micrococchi; b - streptococchi; c - diplococchi; d - stafilococchi; d - bastoncini; e - vibrioni; g - spirochete.

Gruppi di due cocchi sono chiamati diplococchi, catene di cocchi a forma di collana sono chiamati streptococchi, grappoli di forma irregolare a forma di grappolo d'uva sono chiamati stafilococchi, gruppi di forma regolare a forma di sacca sono chiamati sarcina. I batteri a forma di bastoncino si trovano sotto forma di singole cellule, collegate a due, sotto forma di catene, ecc.

Nel gruppo dei batteri avvolti a spirale si osserva un'ampia varietà di forme cellulari, che differiscono per la lunghezza, lo spessore delle cellule, nonché il numero e la natura dei riccioli. Pertanto, i batteri le cui cellule sono leggermente piegate (non più di 1/4 di giro) sono chiamati vibrioni.

I batteri che presentano uno o più riccioli regolari sono detti spirilla. I batteri con cellule lunghe, sottili, contorte e numerose piccole spirali sono chiamati spirochete. Esistono anche forme filamentose di batteri: batteri dello zolfo, batteri del ferro, ecc.

Molti tipi di batteri sono in grado di muoversi attivamente con l'aiuto di organi speciali chiamati flagelli. I flagelli sono sottili estensioni del citoplasma, la cui lunghezza può essere molte volte quella della cellula. Il numero e la posizione dei flagelli sono costanti per ciascun tipo di batterio.

I batteri che hanno un flagello all'estremità sono detti monotrichi, mentre quelli che hanno un fascio di flagelli all'estremità sono detti lofotrichi. I batteri in cui i flagelli si trovano alla periferia della cellula sono chiamati peritrichi (Fig. 3). I flagelli possono essere rilevati mediante colorazione speciale e microscopia in campo oscuro o al microscopio elettronico.

Riso. 3. I principali tipi di disposizione dei flagelli nei batteri: a - monotrico; bd - lophotrich; d - peritrico.